В большом количестве ($72\%$), но он нейтрален (абсолютно недоступен для усвоения растениями).

$10\%$ растений семейства Бобовых вступают в симбиоз с бактериями (обнаружены бактерии и на корнях ольхи семейства Берёзовых).

Клубеньковые бактерии относятся к роду Rhizodium. Их основное свойство - способность фиксировать молекулярный азот из атмосферного воздуха и синтезировать органические азотсодержащие соединения. Эти бактерии, вступая в симбиоз с бобовыми растениями способны образовывать на их корнях клубеньки. Они переводят газообразный азот в соединения, легко доступные для усвоения растениями, а цветковые растения, в свою очередь, поставляют питательные вещества для бактерий. Так же данный вид бактерий играет важную роль в процессе обогащения грунта азотом.

Размер клубеньковых бактерий $0,3 - 3$ мкм. Имеют округлую форму, слизистую консистенцию, прозрачные. В отличие от других бактерий они не образуют спор, способны двигаться и для нормальной жизнедеятельности им необходим кислород.

Проникнув в корневой волосок растения бактерии стимулируют интенсивное деление клеток корня, вследствие чего и образуется клубенёк. Сами же бактерии развиваются в этих клубеньках и участвуют в процессе ассимиляции азота. Там они трансформируются, приобретая разветвлённую форму - бактероид, который и поглощают молекулярный азот, нитраты, аминокислоты и аммонийные соли. Как источник углерода для клубеньковых бактерий служат моно- и дисахариды, органические кислоты, спирты.

Растенияже поставляют бактериям жизненно необходимые питательные органические вещества. Такая форма симбиоза позитивно отражается на обоих организмах - симбионтах:

• бактерии получают возможность нормально пройти свой цикл развития;
• растение развивается нормально, получая в достаточном количестве самый необходимый минеральный элемент питания - азот.

Замечание 1

Такой источник питания растений называют биологическим, а бобовые растения - культурой, обогащающей почву (по К.А. Тимирязеву).

В отличии от большинства растений, бобовые не только не обедняют почву, но и ещё и обогащают её соединениями азота. Обогащение происходит во время выращивания бобовых растений (люпин, горох, соя, клевер, люцерна, вика, донник) и при дальнейшем разложении их корней и листьев.

После отмирания корней бобовых растений клубеньковые бактерии не гибнут, а ведут сапрофитный образ жизни.

Клубеньковые бактерии способны поглощать из атмосферного воздуха до $300$ кг азота на $1$ гектаре посевов бобовых, и при этом в почве ещё остаётся более $50$ кг азотосодержащих соединений.

Замечание 2

Разные формы бактерий имеют специфическую предрасположенность к развитию на корнях определённых представителей бобовых: Rhizodium Leguminosarum – у гороха, кормовых бобов, вики; Rh. Meliloti - у донника, люцерны; Rh. Japonicum - у сои; Rh. Trifolium - у клевера.

Значение и перспективы симбиоза бактерий и бобовых растений

Этот тип симбиоза очень важен в природе и, особенно, во время выращивания растений, потому что обеспечивает их повышенную питательность и урожайность, а одновременно - обновление почвы и повышение её плодородия.

Бобовые растения являются основой современного альтернативного земледелия - без использования удобрений или же с внесением их в незначительных дозах.

К.А. Тимирязев отметил, что бобовые растения проникли всюду, куда только достигают здравые сельскохозяйственные понятия. Но вряд ли найдётся в истории много открытий, которые бы оказались такими полезными для человечества, как использование клевера и вообще бобовых растений в севообороте, чтобы иметь возможность так разительно увеличивать продуктивность сельского хозяйства.

Бобовые растения в наше время широко культивируются во всём мире. Значение их велико и будет оставаться таковым и даже возрастать, так ка они - источник экологического и экономического (фактически бесплатного) азота.

В $XXI$ столетии при наличии высокоразвитых технологий производства минеральных удобрений (важнейшие из них - азотные), до двух третей азота, использованного в мировом сельском хозяйстве, поступает из биологических источников, в основном за счёт бобовых растений и их симбионтов - клубеньковых бактерий-азотфиксаторов. Именно в в клубеньках происходит наиболее важная для симбиоза биохимическая реакция: оновление молекулярного азота воздуха до нитратов, а потом - до аммония.

Используя результаты современных исследований взаимоотношений бактерий-симбионтов с растениями микробиологи предложили на перспективу важное задание - определение путей создания сообществ для улучшения минерального питания растений биологическим азотом. Этот симбиоз является системой с разными взаимодействиями, большинство из которых связано с повышением генетической пластичности организмов, что и может привести даже к появлению принципиально новых форм жизни. Такую возможность природе предоставляет симбиоз, и это является существенной составляющей частью нового современного учения о симбиозе.

Замечание 3

С целью повышения количества клубеньковых бактерий и, соответственно, урожайности бобовых культур, при посеве в почву добавляют специальное бактериальное средство - нитрагин (происходит искусственное заражение семян клубеньковыми бактериями.

А. А. Имшенецкий.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Клубеньковые бактерии" в других словарях:

- (Rhizobium), род азотфиксирующих бактерий, образующих клубеньки на корнях мн. бобовых растений. Внутри клубеньков К. б. ассимилируют мол. азот, переводя его в соединения, усваиваемые растениями, к рые, в свою очередь, обеспечивают бактерии питат … Биологический энциклопедический словарь

Род азотфиксирующих бактерий, образующих клубеньки на корнях многих бобовых растений. Поглощают атмосферный молекулярный азот и переводят его в азотные соединения, усваиваемые растениями, которые, в свою очередь, обеспечиват другие растения… … Экологический словарь

Род бактерий, образующих на корнях многих бобовых растений клубеньки и фиксирующих молекулярный азот воздуха в условиях симбиоза с растением. Спор не образуют, аэробы. Обогащают почву азотом. См. также Азотфиксация … Большой Энциклопедический словарь

Клубеньковые бактерии. См. ризобии. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

клубеньковые бактерии - ризобии Обширная, генетически разнородная (в связи с этим сейчас род Rhyzobium подразделяется на 3 4 самостоятельных рода) группа почвенных грам отрицательных микроорганизмов, способных вступать во внутриклеточный симбиоз с бобовыми растениями и… … Справочник технического переводчика

Сечение клубенька корня сои. Бактерии, лат. Bradyrhizobium japonicum, обсеменяют корни и входят в азотфиксирующий симбиоз. Клубеньковые бактерии … Википедия

Род бактерий, образующих на корнях многих бобовых растений клубеньки и фиксирующих молекулярный азот воздуха в условиях симбиоза с растением. Спор не образуют, аэробы. Обогащают почву азотом. См. также Азотфиксация. * * * КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ… … Энциклопедический словарь

КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ - бактерии симбионты, развивающиеся на тканях корней бобовых и некоторых др. растений, способные связывать свободный азот воздуха и делать его доступным для высших растений … Словарь ботанических терминов

КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ - (Rhizobium), род аэробных бактерий, поселяющихся в клубеньках на корнях бобовых р ний и обладающих способностью усваивать атм. азот и обогащать им почву. Живут в симбиозе с растениями, обеспечивая их азотом и получая от р ний продукты углеродного … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

клубеньковые бактерии - (Rhizobium), род аэробных бактерий, поселяющихся в клубеньках на корнях бобовых растений и обладающих способностью усваивать атмосферный азот и обогащать им почву. Живут в симбиозе с растениями, обеспечивая их азотом и получая от растений… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

Первые почвенные бактерии, которые заметило человечество – клубеньковые. Из 13 тыс. растений формируют клубенек около 1300, а в сельском хозяйстве используются 200. Из них все обладают функцией фиксировать атмосферный азот. В почве на клубеньке поселяются и размножаются микроорганизмы – симбионты, которые заменяют удобрения.

Что такое клубеньковые бактерии

Больше 2 тыс. лет назад земледельцы заметили, что бедные, выработавшие ресурс почвы дают урожаи после возделывания на них бобовых культур. Следующие попытки раскрыть секрет были в 1838 г.: Ж.-Б. Буссенго решил, что листья бобовых фиксируют азот, однако опыты с неблагоприятной водной средой не подтвердили это. В 1901 г. была открыта Azotobacter chroococcum (6 видов из рода азотобактер). Первый препарат на основе «земляных» бактерий Нитрагин был создан в 1897-м.

Все клубеньковые бактерии – это микроаэрофилы. Им свойственна палочковидная/овальная форма. Относятся Rhizobium (Rhizobiales) к способным переводить газообразную форму азота в усвояемую растениями – растворимую. Факты:

1. По тому, насколько влияют микроорганизмы на урожай, их разделяют на активные (эффективно обогащают почву), малоактивные и неактивные (неэффективные).
2. Когда нет влаги, они не размножаются, поэтому при засушливом климате специально зараженные растения вводят в почву глубже.
3. Оптимальная температура для размножения всех представителей азотфиксирующих – 20-30°С, но рост продолжается и при 0-35°С. Лучшая среда (pH) – нейтральная, порядка 6,5-7,1, а вот кислая вызывает гибель колоний.
4. Благодаря опытам Московской сельхозакадемии выяснилось, что даже при условии отсутствия «доноров» бактериальный материал не покидает почву до 50 лет.
5. Микроорганизмы способны пережить даже условия после атомного взрыва, выдержать гамма-излучение и ультрафиолет, солнечную радиацию, но не могут обитать при высокой температуре.
6. Максимальное значение микроорганизмы имеют для развития корня.

Роль клубеньковых бактерий в природе

Помимо фиксации атмосферного азота роль клубеньковых бактерий в природе очень велика. В процессе размножения они «занимаются» синтезом витаминов, природных антибиотиков, способствуют развитию сначала корня, а затем и ботвы. Польза заключается в том, что почвенные бактерии азотфиксирующего типа за счет симбиоза с растениями:

• являются частью круговорота вещества – азота;
• синтезируют фитогормоны, стимулируя рост растений;
• могут использоваться как способ самоочищения загрязненных тяжелыми металлами почв при минерализующих факторах (природных/предприятиях);
• разлагают некоторые хлорсодержащие соединения.

Бобовые растения и клубеньковые бактерии

• через повреждение тканей;
• проникновением через корневые волоски;
• внедрением через молодые верхушки корня;
• благодаря бактериям-спутницам.

Симбиотические бактерии рода Ризобиум, проникнув в корень, перемещаются в его ткани, легко преодолевая межклеточное пространство группами или одиночными клетками (как у люпина). Чаще же клетка при размножении образовывают инфекционные нити (тяжи, колонии). Их количество различается по типам растений. Часто встречаются общие нити заражения, формирующие один клубенек.

Фиксация азота бактериями

Ценность, которую представляет фиксация азота бактериями, огромна: это не только восстанавливает почву, но и позволяет получать более богатые урожаи, чем на перегное или химических удобрениях. Происходит взаимодействие вещества и азотфиксатора:

• у Azotobacter («автономных», не требующих наличия растения) – ферментами, за счет кислорода в клетке;
• у Rhizobium (клубеньковые бактерии) – только в присутствии магния, серы, железа.

Распространение клубеньковых бактерий в природе

Являясь симбиотическими организмами, клубеньковые бактерии распространяются в почвах, сопутствуя определенным видам бобовых растений. После разрушения клубеньков клетки клубеньковых бактерий попадают в почву и переходят к существованию за счет различных органических веществ подобно другим почвенным микроорганизмам. Почти повсеместное распространение клубеньковых бактерий является доказательством высокой степени их адаптируемости к различным почвенно-климатическим условиям, способности вести симбиотический и сапрофитный способ жизни.

Схематизируя имеющиеся к настоящему времени данные по распространению клубеньковых бактерий в природе, можно сделать следующие обобщения.

В целинных и окультуренных почвах присутствуют обычно в больших количествах клубеньковые бактерии тех видов бобовых растений, которые имеются в составе дикой флоры или культивируются длительное время в данной местности. Численность клубеньковых бактерий всегда наивысшая в ризосфере бобовых растений, несколько меньше их в ризосфере других видов и мало в почве вдали от корней.

В почвах встречаются как эффективные, так и неэффективные клубеньковые бактерии. Имеется много данных о том, что длительное сапрофитное существование клубеньковых бактерий, особенно в почвах с неблагоприятными свойствами (кислых, засоленных), ведет к снижению и даже утрате активности бактерий.

Рис. 1 - Клубеньки на корнях ольхи (по Дж. Бекингу)

Перекрестная заражаемость разных видов бобовых растений нередко приводит в природе и сельскохозяйственной практике к появлению на корнях клубеньков, недостаточно активно фиксирующих молекулярный азот. Это, как правило, зависит от отсутствия в почве соответствующих видов клубеньковых бактерий.

Особенно часто такое явление наблюдается при использовании новых видов бобовых растений, которые либо заражаются неэффективными видами бактерий Перекрестных групп, либо развиваются без клубеньков.

Рис. 2 - Клубеньки на корнях трибулюс (по О. Аллен)

Клубеньковые бактерии используются для промышленного производства нитрагина, применяемого для обработки семян бобовых растений. Они впервые обнаружены М. С. Ворониным в 1866 г. Позже М. В. Бейеринком (1888) они были выделены в чистой культуре и подробно изучены микробиологами и физиологами. Бактерии попадают в корни бобовых растений через корневой волосок и проникают во внутренние покровы корня, в паренхиму, вызывая усиленное деление и разрастание клеток. На корнях образуются уродливые наросты, называемые желваками, или клубеньками. Вначале бактерии усваивают питательные вещества растения и несколько тормозят его рост. Затем по мере разрастания ткани клубенька между бактериями и высшими растениями устанавливается симбиоз. Бактерии получают от растения углеродистую пищу (сахара) и минеральные вещества, а взамен предоставляют ему азотистые соединения.

Клубеньковые бактерии поселяются в почве, размножаются и через отверстия в корневых волосках бобовых растений проникают в корневые клетки. В клетках происходит усиленное размножение клубеньковых бактерий и параллельно идет интенсивное деление корневых клеток, инфицированных клубеньковыми бактериями.

Клубеньковые бактерии снабжают бобовое растение азотом. Растение использует этот связанный азот и в свою очередь доставляет клубеньковым бактериям необходимые им углеродсодержащие органические вещества. В качестве источника углерода клубеньковые бактерии могут использовать различные сахара, спирты.

Клубеньковые бактерии - микроаэрофилы (развиваются при незначительных количествах кислорода в среде), предпочитающие, однако, аэробные условия. Клубеньковые бактерии, вышедшие из инфекционной нити, продолжают размножаться в ткани хозяина. Основная масса бактерий размножается в цитоплазме клетки, а не в инфекционной нити. Наиболее интенсивно развиваются при реакции почвы, близкой к нейтральной. Поэтому при посевах бобовых на кислых почвах наряду с инокуляцией семян необходимо известкование почвы. Инокуляция без известкования оказывает очень слабое влияние на урожай и содержание белка.

Клубеньковые бактерии способны при благоприятных условиях за один сезон накопить до 200 - 300 кг / га азота.

Молодые клубеньковые бактерии в чистой культуре на питательных средах обычно имеют палочковидную форму (рис. 2, 3), размер палочек примерно 0 5 - 0 9 X 1 2 - 3 0 мкм, подвижные, размножаются делением

Помимо клубеньковых бактерий, в почве живут и другие микроорганизмы, способные усваивать свободный азот воздуха; они обитают не на корнях растений, а вблизи них. Все остальные питательные вещества, необходимые этим микробам, они усваивают самостоятельно, а не за счет соков растения, как это присуще клубеньковым растениям. Важнейшим из живущих в почве микроорганизмов, способных усваивать азот атмосферы, является азотобактер. Эти бактерии могут жить при благоприятных условиях влажности, хорошем притоке воздуха, подходящих температуре и кислотности почвы. Требования азотобактера к тепловому режиму и влажности почвы примерно такие же, как и требования культурных растений, но к кислотности почвы он чувствительнее, чем большинство растений.

Rhizobium (от греческих слов riza — корень и bios — жизнь) — гетерогенная группа азотфиксирующих бактерий, живущих в почве, в корневых узелках растений семейства бобовых в симбиозе с ними. Клубеньковые бактерии не могут независимо фиксировать азот, и требуют для этого растение-хозяина. Эти бактерии не создают монофилетической группы, но все они принадлежат к грам-отрицательных, подвижных, палочковидных бактерий, которые не образуют споры.

История

Первый вид ризобий (Rhizobium leguminosarum) был идентифицирован в 1889 году, и все последующие виды были отнесены к роду Rhizobium. Однако, более поздние методы анализа заставили пересмотрели эту классификацию и сейчас многие из этих бактерий отнесены к другим родам. Срок Rhizobium все еще ​​иногда используется как единственное от срока клубеньковые бактерии (rhizobia). Наибольшее количество исследований сделана на видах, симбиотических с культурными представителями семейства бобовые (например, клевер, бобы и соя). Однако, в последнее время некоторые данные были получены также для диких видов бобовых.

Таксономия

Клубеньковые бактерии принадлежащих к 57 видам в 12 родах. Наибольшее количество относится к ряду Rhizobiales, что предположительно является монофилетическая группой протеобактерий. Однако, в рамках этой группы они отнесены к нескольким разным семействам:

Все эти группы также включают значительное число других бактерий, которые не относятся к ризобий. Например, патоген растений Agrobacterium — ближе родственник Rhizobium, чем клубеньковые бактерии, живущие в корнях сои (они, вероятно, не входящих в одного рода). Гены, отвечающие за симбиоз с растениями, однако, могут быть ближе, чем сами организмы; вероятно они были приобретены путем горизонтального переноса генов.

Важность для сельского хозяйства

Несмотря на то, что многие фиксированного азота оставляет землю со сбором богатого белками урожая, существенное количество может остаться в почве для будущих урожаев. Это особенно важно, когда азотные удобрения не используются, как при выращивании органических продуктов или в менее промышленно странах. Именно азота из всех неорганических веществ больше всего не хватает во многих почвах во всем мире и именно азот — основной компонент, необходимый для обеспечения нормального роста растений. Поставка азота через удобрения создает целый ряд экологических проблем. Поэтому, фиксация азота бактериями рода Rhizobium очень полезна для окружающей среды.

Симбиоз

Клубеньковые бактерии применяют уникальный механизм для возможности существования в симбиозе с бобовыми растениями, таких, как горох, бобы, клевер и сою. Клубеньковые бактерии живут в почве, где они сталкиваются с корнем боба. Если он имеет необходимый набор генов, может осуществиться симбиоз. Клубеньковые бактерии входят в волокна корня и поступают в центр клеток этого волокна. Здесь, размножаясь, клетки растения формируют узелок. Бактерии морфологически дифференцируются в бактероиды и начинают усваивать атмосферный азот, переводя его в пригодные для употребления растениями формы. В ответ растение кормит бактерий сахаром и белками.

Симбиоз бобовых с клубеньковые бактерии — классический пример мутуализма — клубеньковые бактерии поставляют аммиак или аминокислоты к растениям и в ответ получают органические кислоты (главным образом, дикарбоксильни кислоты малат и сукцинат) в качестве источника углерода и энергии — но эволюционная постоянство этого процесса — действительно удивительная. Поскольку несколько несвязанных линий заражают каждую индивидуальную растение, любая линия может переприсвоиты ресурсы от фиксации азота для своего собственного размножения без убийства родной растения, от которой они все зависят. Но такая форма обмана должна одинаково соблазнять все линии, классическая трагедия общин. Кажется, что бобовые растения могут направлять развитие ризобий к увеличению мутуализма, сокращая поступление кислорода узелки, которые фиксируют меньше азота, таким образом сокращая частоту мошенничества в следующем поколении.