Mikoriza - šta je (korijen gljive). Šta je mikoriza u biologiji? Primjeri mikoriznih gljiva

U prirodnom okruženju često se mogu naći naizgled nemoguće interakcije između različitih vrsta životinja ili ptica, insekata i biljaka. Jedan od njih, naime interakciju između biljaka i gljiva, razmotrit ćemo danas: korijen gljive ili mikoriza, što je to?.

Da li ste znali? Gljive su zanimljiva djela prirode: jedu se, prave se od ekstrakata za lijekove, proizvode kozmetiku. Yves Rocher lansirao je liniju kozmetike za žene srednjih godina na bazi ekstrakta shiitake gljiva. Aktivne supstance ovih gljivica, prodiru u ćelije kože, hrane ih i ubrzavaju regeneraciju.

Mikoriza - šta je to

Da bismo razumjeli što je korijen gljive, potrebno je razmotriti strukturu gljive. Plodno tijelo gljive sastoji se od klobuka i nožice, a najzanimljivije su hife ili tanki filamenti, koji se prepliću u micelij (micelij). Ovaj organ gljive služi i za ishranu i za razmnožavanje (formiranje spora), kao i za stvaranje mikorize.

Šta je mikoriza? To je samo kombinacija gljivičnog micelija sa korijenskim sistemom biljaka. Korijeni gljiva i korijeni biljaka se prepliću, ponekad se gljiva unosi u korijenski sistem biljaka, što se radi radi plodne saradnje obje strane.

Šta je mikoriza po definiciji? Ovo je simbiotsko stanište gljiva na površini korijenskog sustava ili u tkivima korijena viših biljaka.

Da biste bolje razumjeli djelovanje mikorize, razmotrite njene vrste. Postoje tri glavne vrste mikorize: ektotrofni, endotrofni i ektoendotrofni. Biološki, prvi tip je vanjsko ili površno obavijanje korijena micelijumom, drugi tip karakterizira prodiranje u tkivo korijena, a treći tip je mješovita interakcija.

Dakle, saznali smo šta je mikoriza u biologiji i sada znamo da je takva saradnja tipična za gotovo sve biljke: zeljaste, drveće, grmlje. Odsustvo takve simbioze prije je izuzetak od općih pravila.

Svojstva mikorize za uzgoj biljaka

Pogledajmo pobliže što je mikoriza i koje su njene funkcije korisne za biljke. Micelijum gljiva je sposoban da proizvodi posebne proteine ​​koji su u prirodi neka vrsta katalizatora. Osim toga, micelij probavlja i razgrađuje hranjive tvari u tlu, od biljnih ostataka do organskih i neorganskih elemenata iz humusa. Biljke su sposobne apsorbirati samo lako topljive elemente humusa i ovdje imaju mnogo konkurenata: to su korovi i mikrobi koji žive u tlu.


to je obostrano korisna simbioza biljaka i gljiva. Biljke primaju hranjive tvari i vodu, dok gljive dobivaju ugljikohidrate koje proizvode biljke. Bez ugljikohidrata, gljive se ne mogu razmnožavati i rasti plodna tijela. Biljke daju do 40% ugljikohidrata.

Uloga mikorize u biljnom životu ne može se precijeniti. Mikoriza ih opskrbljuje vitaminima, mineralima, enzimima i hormonima. Zahvaljujući miceliju, korijenski sistem biljaka povećava područje apsorpcije korisnih elemenata kao što su fosfor, kalij i druge stimulativne tvari. Štaviše, ne samo da služi kao dobavljač hrane, već je i pravilno dozira.

Biljke rastu aktivnije, tokom perioda cvatnje formiraju više cvasti sa plodnim cvjetovima i, shodno tome, plodnost se povećava. Biljke stiču imunitet na stres i vremenske uslove: sušu, obilne padavine, nagle promene temperature. Gljive, tvoreći mikorizu s korijenjem biljaka, djeluju kao branitelji od nekih od potonjih bolesti, poput, na primjer, fuzarije ili kasne plamenjače.

Zbog svoje sposobnosti varenja i razlaganja organskih i anorganskih spojeva humusa, mikoriza čisti tlo za biljke od viška soli i kiselina.

Da li ste znali? U prirodi postoje grabežljive gljive koje se hrane živim organizmima, crvima. Ove gljive uzgajaju micelij u obliku prstenova koji djeluju kao zamke. Ljepljivi prstenovi se skupljaju poput petlje kada je žrtva uhvaćena u njih. Što se plijen više trza, to je zamka čvršće zategnuta.


Vakcinacije protiv mikorize

Gljive rijetko stvaraju mikorizu, jer ova simbioza postoji od početka razvoja flore na zemlji. Nažalost, u vikendicama se mikoriza često uništava kao rezultat dugotrajne upotrebe hemikalija, mikoriza propada i tokom izgradnje. Stoga, kako bi pomogli svojim biljkama, vrtlari vakcinišu.

Vakcina protiv mikorize - to je preparat u obliku praha ili tečnosti, koji sadrži čestice živog micelija gljiva. Nakon svojevrsnog kalemljenja tla, bakterije gljiva počinju da sarađuju sa korijenskim sistemom biljaka, čime se formira prirodna mikoriza.

Mikorizne vakcine su danas popularne za sobno bilje, a veliki je izbor za povrće, baštensko cveće i zeljaste biljke, kao i četinare kao što su hortenzije, rododendroni, vrijesak i ruže. Prilikom vakcinacije imajte na umu da je korijenski sistem vrlo starih stabala preduboko i nije pogodan za mikorizu.

Bitan! Mikorizna vakcina se daje jednom u životu biljke, a svaka biljka stupa u interakciju i formira mikorizu sa određenim gljivama. Ne postoji mikoriza pogodna za sve biljke.


Značajke upotrebe mikorize za biljke

Preparat mikorize se primenjuje zalivanjem ili prskanjem useva, i to direktno u zemljište. Prilikom vakcinacije u tlu, napravite nekoliko plitkih rupa direktno u zemlji blizu biljke i tamo ubrizgajte vakcinu.

Mnogi su zainteresirani za pitanje "Koje biljke ne tvore mikorizu i s kojim gljivama ova simbioza je također nemoguća?" Danas je poznato nekoliko biljaka koje savršeno rade bez mikorize: to su neke vrste iz porodice Cruciferous, Amarant i Marevaceae. Pečurke koje ne stvaraju mikorizu - kišobrane, bukovače, šampinjoni, balegari, medonosne gljive.

Preparat od mikorize treba koristiti nakon berbe, odnosno u jesen. Tokom zime gljive formiraju mikorizu sa korijenjem uspavanih biljaka, a rezultati će biti vidljivi već u proljeće. Za razliku od biljaka, gljive zimi ne upadaju u hibernaciju i nastavljaju biti aktivne. Ako lijek koristite u proljeće, njegovo aktivno djelovanje bit će vidljivo sljedeće godine.

Upotreba mikorize je važna prilikom presađivanja usjeva na novo ili stalno mjesto nakon ukorjenjivanja sadnica. Djelovanje lijeka će smanjiti stres biljke i ubrzati njegovu adaptaciju. Nakon inokulacije preparatima mikorize dolazi do značajnog rasta i ubrzanijeg razvoja useva.

Bitan!-nije đubrivo i ne preporučuje se kombinovanje sa hemikalijama, jer ih one mogu uništiti. Prihrana se vrši isključivo organskim gnojivima.

Kada koristite mikorizu za sobne biljke, postoji i nekoliko pravila:
  • Praškasti pripravci za sobne biljke unose se u tlo za saksije, zatim se vrši zalijevanje. Kompozicija u obliku emulzije se uvlači u špric i ubrizgava direktno u korijenski sistem u tlo.
  • Nakon kalemljenja, biljka se ne gnoji dva mjeseca. Fungicidi se ne koriste u istom periodu.
  • Efikasnije za saksije su vakcinacije koje sadrže čestice živog micelija, a ne spore gljivica. Tu spadaju gel formulacije sa živim micelijumom, koje odmah formiraju mikorizu, dok spore nemaju uslove za razvoj u zatvorenom loncu.

Prednosti i nedostaci upotrebe mikorize u biljnom životu

Glavne prednosti korištenja korijena gljive:

Da bismo jasnije zamislili kako mikoriza korijena drveća izgleda izvana, potrebno je uporediti izgled korijenskih završetaka s mikorizom sa izgledom korijena bez nje. Korijen bradavičastog euonymusa, na primjer, lišen mikorize, rijetko se grana i cijeli je isti, za razliku od korijena stijena koje tvore mikorizu, kod kojih se mikorizni usisni krajevi razlikuju od onih rasta, a ne mikorizni. Usisni krajevi mikorize ili bujaju na vrhu hrasta, ili formiraju vrlo karakteristične "rašlje" i njihove složene komplekse, nalik koraljima, u boru, ili imaju oblik četke u smreci. U svim ovim slučajevima, površina usisnih krajeva pod utjecajem gljivica se znatno povećava. Kada se napravi tanak presjek kroz mikorizni kraj korijena, može se uvjeriti da je anatomska slika još raznovrsnija, odnosno pokrov hifa pečuraka koji plete vrh korijena može biti različite debljine i boje, glatki ili paperjast, koji se sastoji od tako gusto isprepletenih hifa, koji ostavlja utisak pravog tkiva ili, obrnuto, biti labav.

Dešava se da se poklopac ne sastoji od jednog sloja, već od dva, koja se razlikuju po boji ili strukturi. Takozvana Gartigova mreža, odnosno hife koje prolaze kroz međućelijske prostore i zajedno čine jednu zaista nešto poput mreže, takođe se može izraziti u različitom stepenu. U različitim slučajevima, ova mreža se može proširiti na veći ili manji broj ćelijskih slojeva parenhima korijena. Hife gljive djelimično prodiru u ćelije parenhima kore, što je posebno izraženo kod mikorize jasike i breze, i tu se djelimično vare. Ali koliko god bila neobična slika unutrašnje strukture mikoriznog korijena, u svim slučajevima je jasno da hife gljive uopće ne ulaze u središnji cilindar korijena i meristem, odnosno u tu zonu kraja korijena, tj. gde usled pojačane deobe ćelija dolazi do rasta korena... Sve takve mikorize se nazivaju ektoendotrofne, jer imaju i površinski omotač s hifama koje se protežu iz njega i hife koje prolaze kroz tkivo korijena.

Nemaju sve vrste drveća tipove mikorize kao što je gore opisano. Kod javora, na primjer, mikoriza je drugačija, odnosno gljiva ne formira vanjski omotač, ali u ćelijama parenhima ne mogu se vidjeti odvojene hife, već čitavi spletovi hifa, koji često ispunjavaju cijeli prostor ćelije. . Takva mikoriza naziva se endotrofna (od grčkog "endos" - unutra, i "trophy" - hrana) i posebno je karakteristična za orhideje. Izgled mikoriznih završetaka (oblik, grananje, dubina prodiranja) određen je vrstom stabla, a struktura i površina pokrova zavise od vrste gljive koja tvori mikorizu, a kako se ispostavilo, niti jedne , ali dvije gljive mogu istovremeno formirati mikorizu.

Koje gljive formiraju mikorizu i s kojom rasom? Nije bilo lako riješiti ovaj problem. U različito vrijeme za to su predlagane različite metode, sve do pažljivog praćenja toka gljivičnih hifa u tlu od osnove plodišta do kraja korijena. Pokazalo se da je najefikasnija metoda sijanja određene vrste gljive u sterilnim uslovima u tlo na kojem je rasla sadnica određene vrste drveća, odnosno kada je u eksperimentalnim uslovima vršena sinteza mikorize. Ovu metodu je 1936. godine predložio švedski naučnik E. Melin, koji je koristio jednostavnu komoru koja se sastojala od dvije tikvice povezane jedna s drugom. U jednom od njih uzgojena je sterilna sadnica bora i unesena gljiva u obliku micelija uzetog iz mladog plodišta na mjestu gdje klobuk prelazi u nožicu, a u drugom je bila tekućina za potrebnu zemlju. vlage. Nakon toga, naučnici koji su nastavili da rade na sintezi mikorize napravili su razna poboljšanja u strukturi takvog uređaja, što je omogućilo izvođenje eksperimenata u kontrolisanijim uslovima i duže vreme.

Melinovom metodom do 1953. godine eksperimentalno je dokazana povezanost vrsta drveća sa 47 vrsta gljiva iz 12 rodova. Do danas je poznato da mikoriza sa drvenastim vrstama može formirati više od 600 vrsta gljiva iz rodova kao što su muhari, ryadovki, higrofori, neki lactarius (na primjer, mliječne gljive), russula, itd., a ispostavilo se da svako može formirati mikorizu ne sa jednim, već sa različitim vrstama drveća. U tom pogledu sve je rekorde oborila tobolčarska gljiva sa sklerotijom, graniformni cenokok, koja je u eksperimentalnim uslovima formirala mikorizu sa 55 vrsta drveća. Najveću specijalizaciju karakteriše podariš puter, koji čini mikorizu sa arišom i kedrovim borom.

Neki rodovi gljiva nisu sposobni za formiranje mikorize - talkers, colibia, omphalia, itd.

Pa ipak, unatoč tako širokoj specijalizaciji, djelovanje različitih mikoriznih gljiva na višu biljku nije isto. Dakle, u mikorizi bijelog bora, koju formira uljarica, apsorpcija fosfora iz teško dostupnih spojeva se odvija bolje nego kada muharica učestvuje u stvaranju mikorize. Postoje i druge činjenice koje to potvrđuju. O tome je veoma važno voditi računa u praksi, a prilikom mikorizacije vrsta drveća, za njihov bolji razvoj, takvu gljivu treba odabrati za određenu vrstu, koja bi na nju najpovoljnije uticala.

Sada je utvrđeno da mikorizni himenomiceti ne formiraju plodna tijela u prirodnim uvjetima bez veze s korijenjem drveća, iako njihov micelij može postojati saprotrofno. Zato je do sada na gredicama bilo nemoguće uzgajati mliječne gljive, pečurke, vrganje, jasike i druge vrijedne vrste jestivih gljiva. Međutim, u principu je moguće. Jednog dana, čak iu ne tako dalekoj budućnosti, ljudi će naučiti da miceliju daju sve što dobije od suživota sa korenjem drveća i učiniće da on da plod. U svakom slučaju, takvi eksperimenti se izvode u laboratorijskim uslovima.

Što se tiče vrsta drveća, smrča, bor, ariš, jela, možda većina drugih četinara, smatraju se mikotrofnim u visokom stepenu, a hrast, bukva i grab kao listopadne vrste. Breza, brijest, lijeska, jasika, topola, lipa, vrba, joha, planinski jasen, ptičja trešnja su slabo mikotrofni. Ove vrste drveća imaju mikorizu u tipičnim šumskim uslovima, au parkovima, baštama i kada rastu kao zasebne biljke, možda je nemaju. Kod brzorastućih vrsta kao što su topola i eukaliptus, odsustvo mikorize često je povezano sa brzom potrošnjom formiranih ugljikohidrata tokom intenzivnog rasta, odnosno ugljikohidrati nemaju vremena da se akumuliraju u korijenu, što je neophodan uslov za da se gljivice nasele na njima i formiranje mikorize.

Kakvi su odnosi između komponenti u mikorizi? Jednu od prvih hipoteza o prirodi nastanka mikorize iznio je 1900. godine njemački biolog E. Stahl. Sastojao se u sljedećem: u tlu postoji žestoka konkurencija između raznih organizama u borbi za vodu i mineralne soli. Posebno je izražen u korijenu viših biljaka i miceliju gljiva u humusnim zemljištima, gdje obično ima dosta gljiva. One biljke koje su imale snažan korijenov sistem i dobru transpiraciju nisu mnogo stradale u uslovima takve konkurencije, dok one kod kojih je korijenski sistem bio relativno slab, a transpiracija niska, odnosno biljke koje nisu mogle uspješno usisati zemljišne otopine, lijevog predikamenta, formirajući mikorizu sa snažno razvijenim sistemom hifa, koji prodiru u tlo i povećavaju sposobnost apsorpcije korijena. Najranjivija tačka ove hipoteze je da ne postoji direktna veza između apsorpcije vode i apsorpcije mineralnih soli. Tako biljke koje brzo upijaju i brzo isparavaju vodu nisu najoružanije u nadmetanju za mineralne soli.

Druge hipoteze zasnivale su se na sposobnosti gljiva da sa svojim enzimima djeluju na lignin-proteinske komplekse tla, uništavaju ih i učine dostupnim višim biljkama. Iznesene su i pretpostavke, koje su se u budućnosti potvrdile, da gljiva i biljka mogu razmjenjivati ​​tvari rasta, vitamine. Gljive kao heterotrofni organizmi kojima je potrebna gotova organska materija primaju prvenstveno ugljikohidrate iz više biljke. To su potvrdili ne samo eksperimenti, već i direktna zapažanja. Na primjer, ako drveće raste u šumi na jako zasjenjenim mjestima, stupanj formiranja mikorize se znatno smanjuje, jer ugljikohidrati nemaju vremena da se akumuliraju u korijenu u potrebnoj količini. Isto važi i za brzorastuće vrste drveća. Posljedično, u prorijeđenim šumskim sastojinama mikoriza se formira bolje, brže i obilnije, pa se proces formiranja mikorize može poboljšati tokom prorjeđivanja.

Iz definicije pojma mikoriza date na početku odjeljka proizilazi da se radi o simbiozi gljiva sa korijenjem viših biljaka.

U tom smislu, simbiotrofne gljive koje su uključene u formiranje mikorize nazivaju se mikorizne gljive ili stvaraoci mikorize. Izolovane iz mikorize u kulturu, ove gljive (Shemakhanova, 1962) ne formiraju nikakve reproduktivne organe po kojima bi se direktno odredio njihov sistematski položaj. Stoga su se za određivanje mikoriznih gljiva i njihove povezanosti s određenom vrstom drveća ili drugom biljkom u različito vrijeme koristile različite metode.

Najjednostavniji metod direktnog posmatranja u prirodi zasniva se na vanjskoj vezi koja postoji između mikorize i prizemnih, uglavnom klobukovastih gljiva. Veze gljiva sa biljkama uočene su odavno, pa se na osnovu toga nazivaju gljivama po drvetu u šumi ispod kojeg rastu, na primjer: vrganj, ili breza, - ispod breze; vrganj, ili aspen, - ispod jasike. O bliskoj povezanosti gljiva s biljkama svjedoči i gljiva paučina (Cortinarius hemitridus), koja, prema zgodnom izrazu E. Melina, izvanrednog istraživača mikorize vrsta drveća, prati brezu kao "delfin prati brod". Posmatranja u prirodi poslužila su kao polazište za kasnija proučavanja i do sada nisu izgubila na značaju, kao pomoćna metoda.

Mikorizne gljive određuju se hifama gljiva, kako u prirodnim uslovima tako i uzgojenih u čistoj kulturi, serološkom metodom, metodom polusterilnih i sterilnih kultura. U procesu primjene metode su modificirane i poboljšane. Na primjer, da bi se odredili tipovi mikoriznih organizama, predložena je metoda za identifikaciju mikoriznih mikoriznih mikoriznih sa mikoriznim gljivama u tlu, koje se smatraju mikoriznim formiranjem (Vanin i Akhremovich, 1952). Metoda čistih kultura gljiva i metoda sterilnih kultura mikorize su najpreciznije i najpouzdanije u odlučivanju o stvarnom učešću pojedinih gljiva u nastanku mikorize.

Koristeći različite metode istraživanja, a posebno metodu čistih kultura, naučnici su utvrdili sastav mikoriznih gljiva za mnoge vrste drveća: bor, smreku, ariš, hrast, brezu i druge četinarske i listopadne vrste.

Mnogi naučnici u našoj zemlji i inostranstvu sastavili su liste mikoriznih gljiva raznih vrsta šumskog drveća. Istovremeno, različiti autori navode više ili manje gljiva koje sudjeluju u formiranju mikorize određene pasmine.

S obzirom na sistematski sastav gljiva uključenih u formiranje ektotrofne mikorize, svi istraživači smatraju da mikorizne gljive uglavnom pripadaju redovima Aphillophorales i Agaricales iz klase Basidiomycetes. Rodovi gljiva koji formiraju ektotrofnu mikorizu vrsta drveća najčešće se nazivaju: Amanita, Vrganj, Cantharellus, Hebe-loma, Lactarius, Tricholoma itd. Predstavnici reda Gasteromycetales iz bazidiomyceta, na primjer, Geaster, Rhisopogon; iz klase marsupijskih gljiva (Ascomycetes), na primjer, Gyromitra, Tuber; iz nesavršenih gljiva (Fungi inperfecti), na primjer Phoma, kao i iz drugih sistematskih kategorija.

Sastav mikoriznih gljiva, njihova povezanost s nekim od glavnih vrsta drveća koje rastu na teritoriji Sovjetskog Saveza, svjedoči nepotpuna lista, sastavljena uglavnom iz objavljenih materijala.

Navedena lista gljiva koje formiraju ektotrofnu mikorizu s korijenjem nekih vrsta drveća ukazuje da je njihov broj različit kod različitih vrsta. Bor ima 47 vrsta mikoriznih gljiva, hrast - 39, jela - 27, breza - 26 i smrča - 21 vrstu. Istovremeno, mikorizne gljive sadrže gljive kako iz grupe redova himenomiceta i gasteromiceta klase basidiamycetes, tako i iz klase marsupijskih gljiva. Ostale vrste drveća imaju manje mikoriznih gljiva, na primjer, ariš ima samo 15 vrsta, jasika ima 6 vrsta, a lipa još manje - 4 vrste.

Pored kvantitativnog sastava po vrstama i pripadnosti određenim sistematskim kategorijama, mikorizne gljive se razlikuju i po biološkim karakteristikama. Dakle, mikorizne gljive se razlikuju po stepenu zatvorenosti u svom razvoju na korijenu pojedinih biljaka, prema svojoj specijalizaciji.

Većina gljiva koje sudjeluju u ektotrofnoj mikorizi nisu specijalizirane za jednu određenu biljku domaćina, već formiraju mikorizu s mnogim vrstama drveća. Na primjer, crvena mušica (Amanita muscaria Quel.) je sposobna da formira mikorizu sa mnogim vrstama četinara i listopada. Neke vrste vrganja, laktarija, rusula su malo specijalizovane, čija se plodna tela često nalaze u kombinaciji sa određenim vrstama šumskog drveća. Na primjer, kasni oleagus (Boletus luteus L.-Ixocomus) raste u borovim i smrekovim šumama i ograničen je na stvaranje mikorize na boru: breza (Boletus scaber Bull.var.scaber Vassilkov-Krombholzia) formira mikorizu uglavnom na korijenu breze.

Najmanje specijalizovan među svim mikoriznim organizmima šumskog drveća je neselektivni Cenoccoccum graniforme. Ova gljiva se nalazi u korijenskom sistemu bora, smrče, ariša, hrasta, bukve, breze, lipe i drugih 16 drvenastih biljaka (J. Harley, 1963). Na nedostatak specijalizacije i promiskuiteta u odnosu na supstrat zenokoka ukazuje njegova široka rasprostranjenost čak i na zemljištima na kojima ne raste nijedan od poznatih domaćina gljive. Druge nespecijalizirane gljive, na primjer, koza (Boletus bovinus L.-Ixocomus) i obična breza (Boletus scaber Bull.var.scaber Vassilkov-Kroincholzia) mogu se naći u tlu u obliku filamentoznih niti ili rizomorfa.

Mala specijalizacija mikoriznih gljiva očituje se i u tome što se ponekad na korijenu iste vrste drveća u prirodnim šumskim uvjetima formira ektotrofna mikoriza od više mikoriznih gljiva. Takvu ektotrofnu mikorizu korijena jednog stabla ili grane korijena, koju formiraju različite simbiontske gljive, neki znanstvenici nazivaju višestrukom infekcijom (Levison, 1963). Kao što većina mikoriznih gljiva nema strogu specijalizaciju u odnosu na biljnu vrstu, tako ni biljke domaćini nemaju specijalizaciju u odnosu na gljive. Većina biljnih vrsta domaćina može formirati mikorizu sa više vrsta gljiva, odnosno jedno te isto drvo može istovremeno biti simbiont više vrsta gljiva.

Dakle, sastav gljiva koje formiraju ektotrofnu mikorizu je raznolik u pogledu sistematskih karakteristika i bioloških karakteristika. Većina njih pripada malim specijaliziranim neselektivnim oblicima koji formiraju mikorizu sa četinarskim i listopadnim vrstama drveća i javljaju se u tlu u obliku micelijskih niti i rizomorfa. Samo neke mikorizne gljive imaju užu specijalizaciju ograničenu na jedan biljni rod.

Sastav gljiva koje tvore endotrofnu mikorizu nije ništa manje raznolik. Endotrofne gljive mikorize pripadaju različitim sistematskim kategorijama. Ovdje se, prije svega, razlikuje endotrofna mikoriza, formirana od nižih gljiva, u kojima je micelij nećelijski, neseptički, i više gljive sa višećelijskim, septičkim micelijumom. Endotrofna mikoriza, koju formiraju gljive sa neseptičnim micelijumom, ponekad se naziva i fikomicetna mikoriza, jer je neseptički micelijum prisutan u nižim gljivama klase fikomiceta. Micelij mikorize fikomiceta karakteriše veliki prečnik hifa, njegova endofitska distribucija u tkivima korena biljke i formiranje arbuskula i vezikula unutar tkiva. Iz tog razloga, endotrofna mikoriza se ponekad naziva i vezikularno-arbuskularna mikoriza.

Grupa gljiva Rhizophagus je uključena u formiranje endotrofne mikorize fikomiceta, koju čine dva fikomiceta Endogone i Pythium, koji se međusobno umnogome razlikuju po kulturnim i drugim karakteristikama.

Sastav endofitnih gljiva mikorize sa septičkim micelijumom varira u zavisnosti od vrste mikorize i grupe biljaka sa čijim korenom se formira. Orhideje (Orchidaceae) dugo su privlačile pažnju botaničara zbog raznovrsnosti oblika, načina razmnožavanja i distribucije, te ekonomske vrijednosti. Ove gljive su proučavane i sa stanovišta mikorize, budući da su svi članovi ove porodice podložni gljivičnoj infekciji i sadrže gljivični micelij u ćelijama korteksa svojih organa za apsorpciju. Gljive orhideje u mnogo čemu čine zasebnu grupu: imaju septirani micelij sa kopčama, i po tome pripadaju bazidiomicetima. Ali budući da ne formiraju plodna tijela u kulturi, pripisuju se nesavršenim fazama, rodu Rhizoctonia-Rh. lenuginosa, Rh. repens, itd.

U različito vrijeme, mnoge vrste Rhizoctonia su izolirane i opisane iz sjemena i odraslih biljaka orhideja, uključujući savršene faze bazidiomyceta, na primjer, Corticium catoni. Micelij bazidiomiceta sa kopčama, izdvojen iz orhideja, pripisuje se jednom ili drugom rodu prema plodnim tijelima i drugim karakteristikama. Na primjer, Marasmius coniatus formira mikorizu sa Didymoplexis, a Xeritus javanicus sa vrstama Gastrodia. Medonosna gljiva (Armillaria mellea Quel) ne formira kopče, ali se može lako prepoznati u vegetativnom obliku pomoću rizomorfa. To je sredstvo za formiranje mikorize u Galeola septentrional is, Gastrodia i drugim orhidejama.

Gljive vrijeska (Ericaceae) izvorno su izolirane iz korijena brusnice (Vaccinium vitis idaea), vrijeska (Erica carnea) i podbele (Andromedia polifolia). U kulturi su ove gljive formirale piknide i dobile su naziv Phoma radicis sa 5 rasa. Svaka rasa je dobila ime po biljci od koje je izolovana. Kasnije je dokazano da je ova gljiva vrijesak koji stvara mikorizu.

Vrlo malo se zna o gljivama koje formiraju peritrofičnu mikorizu. Po svoj prilici, ovo uključuje neke zemljišne gljive koje se mogu naći u rizosferi različitih vrsta drveća u različitim uslovima tla.

Sve vrste gljiva opisane u ovom članku su mikorizne. Drugim riječima, formiraju mikorizu (ili korijen gljive) s određenim vrstama drveća i godinama žive s njima u jakoj simbiozi.

Pečurke dobijaju organsku materiju iz drveta: ugljene hidrate u obliku soka drveta sa šećerima, aminokiselinama, nekim vitaminima, rastom i drugim materijama koje su im potrebne. Drvo, s druge strane, izvlači azotne produkte, minerale, fosfor i kalijum i vodu uz pomoć mikorize.

Gljive se dušom drže za određene šumske vrste i ne mogu bez njih. Ali u isto vrijeme su vrlo izbirljivi: vole dobro zagrijano tlo bogato šumskim humusom.

Na razvoj gljivica utječu mnogi faktori: vlažnost i temperatura zraka, način osvjetljenja, vlaga tla i tako dalje.

Mikorizne gljive ne donose plodove bez svojih omiljenih vrsta drveća. Zauzvrat, drveće često venu i obolijevaju bez svoje braće gljiva. Dakle, sadnice ariša i bora, koje nemaju mikorizu, jednostavno uginu na tlu siromašnom hranjivim tvarima. Nasuprot tome, u bliskoj saradnji sa gljivama, one se uspešno razvijaju na istim mestima.

Drvo domaćin stimuliše rast micelija (micelija) samo ako mu nedostaju minerali dobijeni iz tla. Stoga je vjerojatnije da će se vrganje pojaviti na siromašnom pjeskovitom nego na plodnom tlu. Postavlja se pitanje, kako natjerati da šumske gljive rastu u vrtu?

Postoji samo jedan način - umjetno posijati micelij svojim zelenim partnerima. Uzgoj mikoriznih gljiva moguć je samo na otvorenom i ispod mikoriznih stabala.

Glavna stvar je sačuvati nerazdvojni par gljiva - drvo, bez kojeg je nemoguć potpuni razvoj kulture gljiva. To znači da je potrebno stvoriti povoljne uslove bliske onima u kojima ove gljive postoje u divljini. Za to je, u najmanju ruku, neophodno prisustvo odgovarajućih vrsta drveća u vašem vrtu - breze, jasike, bora, smreke, ariša i tako dalje.

Osim uzgoja vrijednih i popularnih mikoriznih gljiva, uzgajivači gljiva u vrtu su više puta pokušavali uzgajati u vrtu žute lisičarke (Cantharellus cibarius), bijele (Russula delica) i prave mliječne gljive (Lactarius resimus) - ispod breze, u obliku roga. (Craterellus cornucopioides) - pod nekoliko vrsta; Poljske pečurke sa odojkom i kestenom; russula ispod raznih vrsta drveća i crne mliječne gljive ispod smreke i breze.

WHITE MUSHROOM

Najvažnija cjevasta gljiva u ruskoj šumi je bijela gljiva (Boletus edulis), inače se naziva vrganj ili bubamara.

Raste od početka juna do kraja oktobra u listopadnim, četinarskim i mešovitim šumama, u parkovima i baštama, uz puteve i napuštene puteve, na rubovima, uz padine jaraka, u starim zemunicama i rovovima, ponekad u grmlju. , nakon suše u mahovini duž močvara i isušenih močvara, ali ne i na najvlažnijim mjestima (pod brezama, borovima, smrče i hrastovima); pojedinačno i u grupama, često godišnje.

Klobuk vrganja dostiže prečnik od 10 pa čak i 30 cm.U mladosti je okrugao, poluloptast, u zrelosti jastučastog oblika, u starosti se može uspraviti do položeno-konveksan, položen i depresivan.

Klobuk je gladak, ponekad naboran po suvom vremenu, češće mat, sjajan na kiši, blago sluzav. Rub klobuka je kožast, često oštrougao.

Boja klobuka zavisi od godišnjeg doba, vlažnosti i temperature, kao i od vrste drveća pored kojih gljiva raste i stvara mikorizu: sivo-oker, sivo-smeđa, oker-smeđa, smeđa, kesten, kesten- smeđe, smeđe-smeđe i tamnosmeđe, svetlije prema rubu.

Boja je često neujednačena, klobuk može biti prekriven raznobojnim ili bijelim zamućenim mrljama, a u kasnu jesen izblijediti do bjelkaste, sivo-mramorne i zelenkaste boje. Mlade gljive uzgajane ispod opalog lišća ili pod brezom mogu biti neobojene i imati potpuno bijelu kapicu.

Cjevasti sloj je fino porozan, sastoji se od slobodnih, duboko urezanih ili priraslih tubula do 4 cm dužine.

U mladosti je bijel, u zrelosti je žut ili žuto-zelenkast, u starosti je žuto-zelen ili maslinastožut, smećkast.

Nog vrganja naraste u dužinu do 10 pa čak i 20 cm, u debljinu do 5 pa čak i 10 cm.U mladosti je debeo, gomoljast, u zrelosti se izdužuje, postaje clavast ili se širi prema osnovi.

Cijela je, glatka, ponekad naborana, bijela, oker, braonkasta ili braonkasta, sa svijetlim mrežastim uzorkom, što je posebno uočljivo u gornjem dijelu noge.

Pulpa je mesnata, gusta, bijela, ugodnog mirisa na pečurke ili gotovo bez mirisa i okusa po orašastim plodovima. Ne mijenja boju na pauzi.

Borovik

Vrganj, ili borova gljiva (Boletus pinicola), raste na pjeskovitim zemljištima, u zelenoj i bijeloj mahovini, u travi u borovim šumama i u šumama pomiješanim sa borovom šumom od sredine maja sa toplim i vlažnim proljećem do početka novembra sa toplom jeseni. Kao što pokazuje posljednje karpatsko iskustvo, može rasti ispod drugih vrsta drveća, na primjer, smrče i bukve.

Klobuk vrganja dostiže prečnik od 20 cm, u mladosti je vrlo mesnat, poluloptast, u zrelosti konveksan, ponekad gomoljastom površinom, u starosti je jastučastog oblika.

Koža je glatka ili baršunasta, na kiši izgleda malo ljepljivo. Rub je često svjetliji od sredine, ponekad ružičast.

Boja klobuka je bordo, maslinasto smeđa, kesten smeđa, čokoladna i tamnocrvena smeđa, ponekad s plavičastom, pa čak i ljubičastom nijansom.

Mlade gljive koje rastu ispod mahovine mogu biti neobojene i imaju bjelkastu ili ružičastu kapicu s prekrasnim mramornim uzorkom.

Cjevasti sloj u adolescenciji je bijel, s godinama potamni do žućkaste, a zatim žućkasto-masline boje.

Cjevčice su duge do 4 cm, ali se primjetno skraćuju na mjestu gdje rastu do stabljike.

Nog vrganja naraste do 12 cm, debeo je, vrlo gust, clavast, a u osnovi ima jako zadebljanje; bijele, bijelo-ružičaste, žućkasto-ružičaste, žućkasto-smeđe ili crvenkasto-smeđe boje i prekrivene primjetnim crvenkastim ili žućkasto-smeđim mrežastim uzorkom.

Meso je gusto, bijelo, ispod kožice klobuka i krakova crvenkasto, ne mijenja boju na lomu, ugodnog je okusa i oštrog mirisa sirovog krompira. NAPOMENA

Bijela gljiva i vrganj smatraju se jednim od najkvalitetnijih, ukusnih i hranljivih gljiva. Od njih se kuvaju odlične supe sa laganom, providnom čorbom, pržene, sušene (jako mirisne), smrznute, soljene i kisele. Kada se pravilno osuši, pulpa ostaje svijetla, za razliku od gljiva i pečuraka.

Možete pržiti bez prethodnog ključanja, ili kuvati oko 10 minuta kao sigurnosna mreža.U nekim zemljama zapadne Evrope bele pečurke su dozvoljene sirove u salatama, ali ja bih sačuvao stomak od takvih šokova.

REGULAR BERREL

Jedna od najčešćih, najnepretencioznijih, ali vrlo cijenjenih cjevastih gljiva je vrganj (Leccinum scabrum).

Narod mu je dao mnoga imena: obabok, baba, klas, breza, grablje i siva gljiva.

Vrganj raste u brezovim šumama i pomiješan sa brezovim šumama, ispod pojedinačnih stabala breze u šumi, u grmlju i šumama, uključujući tundru, uz puteve i jarke, u baštama i na travnatim gradskim travnjacima od sredine maja do početka novembra, pojedinačno i u grupama , godišnje.

Klobuk vrganja dostiže promjer od 10 pa čak i 20 cm. U adolescenciji je poluloptast, u zrelosti postaje konveksan ili jastučast; obično je glatka, suva, dosadna i malo ljepljiva na kiši.

Klobuk je žuto-smeđi, smećkasti, sivo-smeđi, smeđe-smeđi, kesten-smeđi, tamnosmeđi i crno-smeđi, ponekad gotovo bijeli s ružičastom nijansom i siv, često pjegav.

Koža se ne skida sa čepa tokom kuvanja.

Cjevčice su duge do 3 cm, u podnožju sa zarezom ili gotovo slobodne. Cjevasti sloj u adolescenciji je fino porozan, bjelkast i sivkast, u zrelosti potamni do prljavo sive ili sivo-smeđe boje, često s bjelkastim mrljama, konveksan, spužvast, lako se odvaja od pulpe.

Nog vrganja naraste do 12 pa čak i 20 cm dužine, a debljine do 4 cm. Cilindričnog je, prema klobuku malo tanji i ponekad primetno zadebljan prema osnovi, krut, čvrst, bjelkast sa uzdužnim bjelkasto vlaknastim ljuskama, koje s godinama potamne do tamnosive, smeđe, crno-smeđe, pa čak i crne.

Pulpa je vodenasta, u mladosti je gusta, nježna, prilično brzo postaje labava, mlohava, a u nozi se pretvara u tvrdo vlaknastu. Bijela je ili sivkasto-bijela, u osnovi noge može biti žućkasta ili zelenkasta, ne mijenja boju na prijelomu; sa slabim prijatnim mirisom i ukusom pečuraka.

Vrganji i vrganji se međusobno takmiče, pa je njihove spore bolje sijati pod breze u različitim dijelovima vrta. Vrganji imaju neospornu prednost u odnosu na plemenite gljive i pečurke - uz pravilnu njegu, njegovi će prinosi biti češći i veći.

Uz redovno zalijevanje, vrganji će se sami pojaviti ispod stabala breze.

Plodajući, vrganj izvlači mnogo kalijuma iz tla. Ako se bašta ne nalazi u nizinama bogatim kalijumom, tada je na početku svake sezone potrebno dopuniti rezerve kalijuma i drugih minerala.

Da biste to učinili, tlo oko stabla se zalijeva s dvije kante otopine (po kanti od 10 g kalijevog klorida i 15 g superfosfata).

Prilikom pripreme "sjemena" od starih klobuka, spore vrganja uglavnom ostaju u mješavini s pulpom i slabo se talože, pa je potrebno koristiti suspenziju njihovih spora zajedno sa pulpom.

BILJEŠKA

Postoji više od deset vrsta vrganja, uključujući i one poznatije, kao što su miteseri, močvarni, dimljeni i roze.

Od njih, najčešće se u vrtovima mogu naći ne najukusniji močvarni vrganji (Leccinum holopus), koji se najbolje sakupljaju u mladosti i po mogućnosti neke klobuke.

Pregledi: 4832

21.03.2018

Svake godine broj ljudi na Zemlji se povećava. Ako se dinamika rasta ne promijeni, tada će prekretnica od 8 milijardi ljudi na planeti biti prevaziđena 2024. godine, a naučnici iz UN tvrde da će do 2100. godine populacija planete već biti 11 milijardi (!) ljudi. . Stoga je problem sigurnosti hrane sa kojim se čovječanstvo već danas suočava izuzetno akutan.

Tehnologije koje se danas koriste u poljoprivredi uglavnom se fokusiraju na upotrebu visoko efikasnih sorti i upotrebu hemijski proizvedenih đubriva i promotora rasta. Međutim, u bliskoj budućnosti, kako predviđa većina naučnika, biće dostignuta maksimalna granica njihove efikasnosti, pa su farmeri širom sveta danas suočeni sa potragom za novim i nestandardnim rešenjima problema.

Jedno od ovih rješenja zasniva se na direktnom korištenju mogućnosti zemaljskog ekosistema, uključujući žive mikroorganizme, organsku materiju i minerale. Mikroskopski organizmi i gljive, u bukvalnom smislu te riječi, nalaze se pod našim nogama, a imaju ogroman potencijal da donesu stvarnu i ekonomski opravdanu korist poljoprivredi.

Činjenica je da su sve više biljke i gljive međusobno usko povezane, kao elementi jednog prirodnog sistema, stvarajući tako neku vrstu simbioze koja igra značajnu ulogu u životu većine kultura.



Šta je mikoriza?

Mikoriza ili korijen gljive je simbiotska povezanost micelija gljive s korijenjem viših biljaka. Ovaj termin je prvi uveo Albert Bernhard Frank davne 1885.

Kako se pokazalo, oko 90% svih biljnih sorti koje postoje na zemlji sadrži mikorizu na svom korijenu, koja igra značajnu ulogu za njihov puni rast i razvoj.

Trenutno naučnici - agronomi iznose naučno utemeljenu teoriju o sadržaju posebne supstance u tlu, glomalina, koji je jedna od varijanti biljnih proteina. Kako se pokazalo, ova tvar se akumulira u tlu upravo zbog mikoriznih gljiva. Štaviše, bez ove supstance postojanje biljaka je općenito nemoguće.

Zahvaljujući mikorizi, apsorbirajuća površina korijena većine biljaka povećava se i do 1000 (!) puta. Istovremeno, ove gljive doprinose značajnom poboljšanju tla, povećavaju poroznost plodnog sloja tla i poboljšavaju proces njegove aeracije.



Činjenica je da korijenski sistem biljaka luči glukozu, koja privlači simbionte ili gljive koje formiraju mikorizu. Osjetljivo hvatajući izlučevine šećera, gljive počinju da zapliću korijenje biljaka svojim hifama, stvarajući micelij, pa čak imaju sposobnost da prodru duboko u kulturu. Smisao ovog prodiranja je da se hranljive materije međusobno prenose.

Razmnožavajući se na korijenu biljaka, gljive stvaraju masu tankih upijajućih niti koje imaju sposobnost da prodru u najmanje pore minerala u zemlji, čime se povećava apsorpcija hranjivih tvari i vlage. Iznenađujuće, jedan kubni centimetar može sadržavati mikorizu ukupne dužine niti do 40 metara (!).

Ove niti, uništavajući minerale, izvlače iz tla najvrednije makro i mikroelemente (na primjer, fosfor), koji se zatim opskrbljuju biljkama.

Istovremeno, kulture zaražene gljivicom bolje se odupiru raznim patogenim infekcijama, jer mikoriza stimulira njihove zaštitne funkcije.



Sorte mikorize

Postoji nekoliko varijanti mikorize, ali postoje dvije glavne vrste:

Unutrašnja (endomikoriza). Kod unutrašnje mikorize gljive se formiraju direktno u korijenskom sistemu biljaka, stoga je primjena endomikorize efikasnija i već se koristi u poljoprivredi.

Najčešće se ova vrsta mikorize nalazi na gajenim vrtnim voćkama (jabuke, kruške i dr.), može se naći i na jagodastim i žitaricama, na nekim vrstama mahunarki i povrća (posebno na paradajzu i patlidžanu ). Endomikoriza je tipična za većinu ukrasnih usjeva i cvijeća.

· Vanjski ili vanjski (ektomikoriza). Kod vanjske mikorize, gljiva oplete korijen izvana, ne prodire u njega, već formira oko korijena neke tvorevine poput pokrova (hyphae mantle).



Ova vrsta simbioze je manje efikasna za upotrebu u poljoprivredi, jer je razmjena hranjivih tvari uglavnom jednostrana, pri čemu gljiva troši šećer (glukozu) koji sintetiše biljka. Zbog djelovanja posebnih hormona koje luče gljivice, korijeni mladih biljaka počinju se granati i obilno zgušnjavati.

Ipak, vanjska ektomikoriza također ima opipljive koristi za biljke, pomažući im da bezbedno prežive oštru zimu, jer, zajedno sa šećerima, gljiva oduzima biljci višak vlage.

Vanjska ektomikoriza se najčešće može naći u šumama (u hrastovim šumama, brezovim šumama, vrbama, topolama, javorima i dr., ali je posebno karakteristična za četinarske biljne vrste), gdje gljive stvaraju gust micelij oko korijenskog sistema drveće.



Faze klijanja endomikorize

U početku, gljivične spore formiraju posebne vezice za korijenski sistem biljaka u obliku izraslina (odisaja), koje se nazivaju apressoria. Postupno, hife (poseban proces koji dolazi iz micelija) počinje prodirati iz ovih formacija u korijen. Hife mogu prodrijeti u vanjsku epidermu i tako dospjeti u unutrašnja tkiva korijenskog sistema, gdje se počinju granati, formirajući gljivični micelij. Zatim hife prodiru u biljne ćelije, gdje stvaraju arbuskule u obliku složenih grana, u kojima se vrši intenzivna razmjena hranjivih tvari.

Arbuskule mogu postojati nekoliko dana, a zatim se otapaju, a umjesto starih hifa počinju se formirati nove arbuskule. Ovaj proces je programiran, kontrolisan posebnim skupom gena, i nasljedni je sistemski model odgovoran za rekonstrukciju mikorize.



Mikoriza u službi čovjeka

Zbog činjenice da mikoriza ima pozitivan učinak na biljke, doprinoseći njihovom brzom rastu i razvoju, ove gljive se sve više koriste u poljoprivredi, hortikulturi i šumarstvu.

Nažalost, dok naučnici nisu naučili kako da kontrolišu proces ponašanja mikorize, tako da oni još nisu podložni promjenama i slabo su kontrolirani. Ipak, i danas se mikoriza aktivno koristi na nekim farmama za podršku rastu i razvoju biljaka (posebno mladih).

Gljive mikorize se također koriste u visoko osiromašenim zemljištima i u regijama u kojima se redovno javljaju problemi s vodom za navodnjavanje. Osim toga, učinkovito se koriste u regijama u kojima su se dogodile katastrofe uzrokovane ljudskim djelovanjem, jer gljive uspješno odolijevaju raznim zagađenjima, uključujući i izuzetno toksična (na primjer, mikoriza savršeno neutralizira negativne učinke teških metala).

Između ostalog, ova vrsta gljiva savršeno fiksira dušik i solubilizira fosfor, pretvarajući ga u pristupačniji i dobro asimilirani oblik od strane biljaka. Naravno, ova činjenica utiče na prinos usjeva, štoviše, bez upotrebe skupih gnojiva.



Uočeno je da biljke tretirane mikorizom daju ljubaznije izdanke, bolje se razvijaju korijenski sistem, poboljšavaju se potrošački kvaliteti i veličina plodova. Štoviše, svi proizvodi su isključivo ekološki prihvatljivi, prirodni.

Osim toga, biljke tretirane mikorizom pokazuju otpornost na patogene organizme.

Trenutno postoji mnogo lijekova koji se koriste za tretiranje sjemena biljaka koji pokazuju pozitivan učinak.

Endomikorizne gljive su odlične za poboljšanje ishrane povrća, ukrasnog bilja i voćaka.

Posebno je dragocjeno iskustvo vrtlara iz Sjedinjenih Država, koji su za sadnju voćaka odabrali zemljište potpuno lišeno plodnosti. Upotreba mikoriznih preparata omogućila je naučnicima, čak i pod ovako nepovoljnim uslovima, da nakon nekog vremena stvore baštu u cvatu na ovom mestu.



Korisna svojstva mikorize

Štedi vlagu (do 50%)


Akumulira korisne makro i mikroelemente, čime se poboljšava rast i razvoj biljaka


Povećava otpornost biljaka na nepovoljne klimatske i vremenske uvjete, a otporan je i na soli i teške metale, izravnavajući jaku kontaminaciju tla toksinima


Povećava produktivnost, poboljšava prezentaciju i ukus voća


· Pomaže u otpornosti na razne patogene i štetne organizme (npr. gljiva je efikasna protiv nematoda). Neke vrste gljiva mogu suzbiti i do 60 vrsta patogena koji uzrokuju trulež, krastavost, kasnu plamenjaču, fuzariju i druge bolesti


Povećava imunitet biljaka


Promoviše ubrzanje procesa cvjetanja


Ubrzava proces opstanka useva i pozitivno utiče na rast zelene mase







Zapravo, mikoriza postoji u prirodi već 450 miliona godina i još uvijek djeluje efikasno, pomažući u diverzifikaciji modernih vrsta usjeva.

Mikoriza djeluje na principu pumpe, upija vodu iz tla i izvlači korisne tvari iz tla, a kao odgovor prima za sebe vitalne ugljikohidrate. Njegove spore se mogu širiti na desetine metara, pokrivajući mnogo veću površinu nego što to konvencionalni usjevi mogu priuštiti. Zbog toga, zahvaljujući tako bliskoj saradnji, biljke bolje rađaju, pokazuju otpornost na razne bolesti, dobro podnose nepovoljne vremenske prilike i loša tla.

Da li je mikoriza budućnost? Vrijeme će pokazati.