De genetische code is een speciale versleuteling van erfelijke informatie met behulp van moleculen, op basis waarvan genen de synthese van eiwitten en enzymen in het lichaam op gepaste wijze aansturen en zo de stofwisseling bepalen. De structuur van individuele eiwitten en hun functies worden op hun beurt bepaald door de locatie en samenstelling van aminozuren - de structurele eenheden van het eiwitmolecuul.

Halverwege de vorige eeuw werden genen geïdentificeerd die afzonderlijke secties zijn (afgekort als DNA). De nucleotide-eenheden vormen een karakteristieke dubbele streng, geassembleerd in de vorm van een spiraal.

Wetenschappers hebben een verband gevonden tussen genen en de chemische structuur van individuele eiwitten, waarvan de essentie is dat de structurele volgorde van aminozuren in eiwitmoleculen volledig overeenkomt met de volgorde van nucleotiden in een gen. Nadat deze verbinding tot stand was gebracht, besloten wetenschappers de genetische code te ontcijferen, d.w.z. om de wetten van overeenstemming vast te stellen tussen de structurele orden van nucleotiden in DNA en aminozuren in eiwitten.

Er zijn slechts vier soorten nucleotiden:

1) A-adenyl;

2) G-guanyl;

3) T-thymidyl;

4) C-cytidyl.

De samenstelling van eiwitten omvat twintig soorten basische aminozuren. Er ontstonden problemen met het ontcijferen van de genetische code, aangezien er veel minder nucleotiden zijn dan aminozuren. Bij het oplossen van dit probleem werd gesuggereerd dat aminozuren worden gecodeerd door verschillende combinaties van drie nucleotiden (het zogenaamde codon of triplet).

Daarnaast was het nodig om uit te leggen hoe de drielingen zich precies langs het gen bevinden. Zo ontstonden drie hoofdgroepen van theorieën:

1) de drielingen volgen elkaar continu op, d.w.z. een solide code vormen;

2) de drielingen zijn gerangschikt met afwisselende "zinloze" secties, d.w.z. in de code worden zogenaamde "komma's" en "alinea's" gevormd;

3) de drielingen kunnen elkaar overlappen, d.w.z. het einde van het eerste triool kan het begin van het volgende vormen.

Momenteel wordt voornamelijk de theorie van codecontinuïteit gebruikt.

Genetische code en zijn eigenschappen

1) De code is triplet - het bestaat uit willekeurige combinaties van drie nucleotiden die codons vormen.

2) De genetische code is overbodig - zijn drielingen. Een aminozuur kan door meerdere codons worden gecodeerd, aangezien er volgens wiskundige berekeningen drie keer meer codons zijn dan aminozuren. Sommige codons voeren specifieke terminatiefuncties uit: sommige kunnen "stopsignalen" zijn die het einde van de productie van een aminozuurketen programmeren, terwijl andere het begin van het lezen van de code kunnen aangeven.

3) De genetische code is ondubbelzinnig - slechts één aminozuur kan overeenkomen met elk van de codons.

4) De genetische code is collineair, d.w.z. de nucleotidesequentie en de aminozuursequentie komen nauw met elkaar overeen.

5) De code wordt continu en compact opgeschreven, er staan ​​geen “zinloze” nucleotiden in. Het begint met een bepaald triplet, dat zonder onderbreking door het volgende wordt vervangen, en eindigt met een terminatiecodon.

6) De genetische code is universeel - de genen van elk organisme coderen op precies dezelfde manier informatie over eiwitten. Het hangt niet af van het niveau van complexiteit van de organisatie van het organisme of zijn systemische positie.

De moderne wetenschap suggereert dat de genetische code rechtstreeks voortkomt uit de geboorte van een nieuw organisme uit botmateriaal. Willekeurige veranderingen en evolutionaire processen maken alle varianten van de code mogelijk, d.w.z. aminozuren kunnen in elke volgorde worden herschikt. Waarom is dit soort code in de loop van de evolutie blijven bestaan, waarom is de code universeel en heeft deze een vergelijkbare structuur? Hoe meer de wetenschap leert over het fenomeen van de genetische code, hoe meer nieuwe mysteries er ontstaan.

Genetische functies van DNA zijn dat het zorgt voor opslag, overdracht en implementatie van erfelijke informatie, wat informatie is over de primaire structuur van eiwitten (d.w.z. hun aminozuursamenstelling). De relatie tussen DNA- en eiwitsynthese werd voorspeld door biochemici J. Beadl en E. Tatum in 1944 toen ze het mechanisme van mutaties in de schimmel Neurospora bestudeerden. Informatie wordt geschreven in de vorm van een specifieke reeks stikstofbasen in een DNA-molecuul met behulp van een genetische code. Het ontcijferen van de genetische code wordt beschouwd als een van de grote ontdekkingen van de natuurwetenschap van de twintigste eeuw. en wordt in belang gelijkgesteld met de ontdekking van kernenergie in de natuurkunde. Succes op dit gebied wordt geassocieerd met de naam van de Amerikaanse wetenschapper M. Nirenberg, in wiens laboratorium het eerste codon, YYY, werd ontcijferd. Het hele proces van decoderen duurde echter meer dan 10 jaar, veel beroemde wetenschappers uit verschillende landen namen eraan deel, en niet alleen biologen, maar ook natuurkundigen, wiskundigen en cybernetica. Een beslissende bijdrage aan de ontwikkeling van een mechanisme voor het vastleggen van genetische informatie werd geleverd door G. Gamow, die als eerste suggereerde dat een codon uit drie nucleotiden bestaat. Door gezamenlijke inspanningen van wetenschappers werd een volledige karakterisering van de genetische code gegeven.

De letters in de binnenste cirkel zijn de basen in de 1e positie in het codon, de letters in de tweede cirkel zijn
de bases in de 2e positie en de letters buiten de tweede cirkel zijn de bases in de 3e positie.
De laatste cirkel bevat afgekorte aminozuurnamen. NP - niet-polair,
P - polaire aminozuurresiduen.

De belangrijkste eigenschappen van de genetische code zijn: drievoud, degeneratie en niet-overlap... Triplet betekent dat een opeenvolging van drie basen bepalend is voor de opname van een specifiek aminozuur in een eiwitmolecuul (bijvoorbeeld AUG - methionine). De degeneratie van de code ligt in het feit dat hetzelfde aminozuur kan worden gecodeerd door twee of meer codons. Niet-overlappend betekent dat dezelfde base niet kan worden opgenomen in twee aangrenzende codons.

Gevonden dat de code is universeel, d.w.z. het principe van het vastleggen van genetische informatie is voor alle organismen hetzelfde.

Drietallen die voor hetzelfde aminozuur coderen, worden synonieme codons genoemd. Ze hebben meestal dezelfde honken in de 1e en 2e positie en verschillen alleen in het derde honk. De opname van het aminozuur alanine in een eiwitmolecuul wordt bijvoorbeeld gecodeerd door synoniemcodons in het RNA-molecuul - GCA, GCC, GCG, GCY. De genetische code bevat drie niet-coderende tripletten (onzincodons - UAG, UGA, UAA), die de rol spelen van stopsignalen in het proces van het lezen van informatie.

Het bleek dat de universaliteit van de genetische code niet absoluut is. Terwijl het coderingsprincipe dat alle organismen gemeen hebben en de kenmerken van de code behouden, wordt in een aantal gevallen een verandering in de semantische lading van individuele codewoorden waargenomen. Dit fenomeen werd de dubbelzinnigheid van de genetische code genoemd, en de code zelf werd genoemd quasi-universeel.

Lees ook andere artikelen onderwerp 6 "Moleculaire basis van erfelijkheid":

Ga verder met het lezen van andere onderwerpen in het boek "Genetica en selectie. Theorie. Taken. Antwoorden".

Genetische code- een systeem voor het vastleggen van genetische informatie in DNA (RNA) in de vorm van een bepaalde volgorde van nucleotiden Een bepaalde volgorde van nucleotiden in DNA en RNA komt overeen met een bepaalde volgorde van aminozuren in de polypeptideketens van eiwitten. Het is gebruikelijk om de code te schrijven met hoofdletters van het Russische of Latijnse alfabet. Elk nucleotide wordt aangeduid met een letter waarmee de naam van de stikstofbase in het molecuul begint: A (A) - adenine, G (G) - guanine, C (C) - cytosine, T (T) - thymine; in RNA in plaats van thiminauracil - U (U). De volgorde van nucleotiden bepaalt de volgorde van opname van AA in het gesynthetiseerde eiwit.

Eigenschappen van de genetische code:

1. Drieling- de significante eenheid van de code is een combinatie van drie nucleotiden (triplet of codon).
2. Continuïteit- er zijn geen leestekens tussen drietallen, dat wil zeggen, informatie wordt continu gelezen.
3. Niet-overlap- hetzelfde nucleotide kan niet tegelijkertijd worden opgenomen in twee of meer tripletten (het wordt niet waargenomen voor sommige overlappende genen van virussen, mitochondriën en bacteriën, die coderen voor verschillende eiwitten die worden gelezen met een frameverschuiving).
4. Ondubbelzinnigheid(specificiteit) - een bepaald codon komt overeen met slechts één aminozuur (het UGA-codon in Euplotescrassus codeert echter voor twee aminozuren - cysteïne en selenocysteïne)
5. Degeneratie(redundantie) - meerdere codons kunnen overeenkomen met hetzelfde aminozuur.
6. Veelzijdigheid- de genetische code werkt op dezelfde manier in organismen van verschillende niveaus van complexiteit - van virussen tot mensen (hierop zijn genetische manipulatiemethoden gebaseerd; er zijn een aantal uitzonderingen weergegeven in de tabel in de sectie "Variaties van de standaard genetische code" " onderstaand).

Biosynthese voorwaarden

Voor eiwitbiosynthese is de genetische informatie van het DNA-molecuul vereist; informatief RNA - de drager van deze informatie van de kern naar de plaats van synthese; ribosomen - organellen waar de eiwitsynthese zelf plaatsvindt; een reeks aminozuren in het cytoplasma; RNA's die voor aminozuren coderen transporteren en ze overbrengen naar de plaats van synthese op ribosomen; ATP is een stof die energie levert voor het proces van codering en biosynthese.

Stadia

Transcriptie- het proces van biosynthese van alle soorten RNA op de DNA-matrix, dat plaatsvindt in de kern.

Een bepaald deel van het DNA-molecuul wordt gedespiraliseerd, de waterstofbruggen tussen de twee ketens worden vernietigd door de werking van enzymen. Op één DNA-streng wordt, net als op een template, op basis van het complementaire principe een RNA-kopie gesynthetiseerd uit nucleotiden. Afhankelijk van de DNA-sectie worden op deze manier ribosomale, transport-, informatieve RNA's gesynthetiseerd.

Na de synthese van mRNA verlaat het de kern en wordt het in het cytoplasma gestuurd naar de plaats van eiwitsynthese op de ribosomen.

Uitzending- het proces van synthese van polypeptideketens, uitgevoerd op ribosomen, waarbij mRNA een intermediair is bij de overdracht van informatie over de primaire structuur van het eiwit.

Eiwitbiosynthese bestaat uit een reeks reacties.

1. Activering en codering van aminozuren. tRNA lijkt op een klaverblad, met in de centrale lus een triplet-anticodon dat overeenkomt met de code van een bepaald aminozuur en het codon op het mRNA. Elk aminozuur combineert met het overeenkomstige tRNA door de energie van ATP. Er wordt een tRNA-aminozuurcomplex gevormd dat de ribosomen binnendringt.

2. Vorming van het mRNA-ribosoomcomplex. mRNA in het cytoplasma is verbonden door ribosomen op het granulaire EPS.

3. Assemblage van de polypeptideketen. tRNA met aminozuren, volgens het principe van complementariteit van het anticodon met een codon, combineren met mRNA en komen het ribosoom binnen. In het peptidecentrum van het ribosoom wordt een peptidebinding gevormd tussen de twee aminozuren en het vrijgekomen tRNA verlaat het ribosoom. In dit geval beweegt het mRNA telkens één triplet, introduceert een nieuw tRNA-aminozuur en haalt het vrijgekomen tRNA uit het ribosoom. Het hele proces wordt aangedreven door ATP-energie. Eén mRNA kan worden gecombineerd met verschillende ribosomen, waardoor een polysoom wordt gevormd, waarbij veel moleculen van één eiwit tegelijkertijd worden gesynthetiseerd. De synthese eindigt wanneer betekenisloze codons (stopcodes) op het mRNA beginnen. Ribosomen worden gescheiden van het mRNA en polypeptideketens worden daaruit verwijderd. Omdat het hele syntheseproces plaatsvindt op het granulaire endoplasmatisch reticulum, komen de gevormde polypeptideketens de EPS-tubuli binnen, waar ze de uiteindelijke structuur krijgen en veranderen in eiwitmoleculen.

Alle synthesereacties worden gekatalyseerd door speciale enzymen met het verbruik van energie ATP. De synthesesnelheid is zeer hoog en hangt af van de lengte van het polypeptide. In het ribosoom van E. coli wordt bijvoorbeeld in ongeveer 15-20 seconden een eiwit van 300 aminozuren gesynthetiseerd.

GENETISCHE CODE, een systeem voor het vastleggen van erfelijke informatie in de vorm van een reeks basen van nucleotiden in DNA-moleculen (in sommige virussen - RNA), dat de primaire structuur (locatie van aminozuurresiduen) in eiwitmoleculen (polypeptiden) bepaalt. Het probleem van de genetische code werd geformuleerd na het bewijzen van de genetische rol van DNA (Amerikaanse microbiologen O. Avery, K. McLeod, M. McCarthy, 1944) en het decoderen van de structuur ervan (J. Watson, F. Crick, 1953), na het vaststellen van dat genen de structuur en functie van enzymen bepalen (het principe van "één gen - één enzym" door J. Beadle en E. Tatem, 1941) en dat de ruimtelijke structuur en activiteit van een eiwit afhankelijk is van zijn primaire structuur (F. Senger, 1955). De vraag hoe combinaties van 4 basen van nucleïnezuren de afwisseling van 20 gemeenschappelijke aminozuurresiduen in polypeptiden bepalen, werd voor het eerst gesteld door G. Gamow in 1954.

Op basis van een experiment waarin de interactie van inserties en deleties van een paar nucleotiden werd onderzocht in een van de genen van de bacteriofaag T4, bepaalden F. Crick en andere wetenschappers in 1961 de algemene eigenschappen van de genetische code: tripletness dwz elk aminozuurresidu in de polypeptideketen komt overeen met een set van drie basen (triplet of codon) in het DNA van een gen; het lezen van codons binnen een gen gaat vanaf een vast punt, in één richting en "zonder komma's", dat wil zeggen, de codons worden niet door tekens van elkaar gescheiden; degeneratie of redundantie - hetzelfde aminozuurresidu kan worden gecodeerd door verschillende codons (synonieme codons). De auteurs gingen ervan uit dat de codons elkaar niet overlappen (elke base hoort bij slechts één codon). De directe studie van het codeervermogen van drielingen werd voortgezet met behulp van een celvrij eiwitsynthesesysteem onder controle van synthetisch boodschapper-RNA (mRNA). In 1965 werd de genetische code volledig ontcijferd in de werken van S. Ochoa, M. Nirenberg en H.G. Korana. Het onthullen van de geheimen van de genetische code was een van de opmerkelijke prestaties van de biologie in de 20e eeuw.

De implementatie van de genetische code in de cel vindt plaats in de loop van twee matrixprocessen - transcriptie en translatie. De mediator tussen het gen en het eiwit is mRNA, dat wordt gevormd tijdens transcriptie op een van de DNA-strengen. In dit geval wordt de DNA-basesequentie, die informatie bevat over de primaire structuur van het eiwit, "herschreven" in de vorm van een mRNA-basesequentie. Vervolgens wordt tijdens translatie op ribosomen de mRNA-nucleotidesequentie afgelezen door transport-RNA's (tRNA's). De laatste hebben een acceptoruiteinde, waaraan een aminozuurresidu is bevestigd, en een adapteruiteinde, of anticodon-triplet, dat het overeenkomstige mRNA-codon herkent. De interactie van codon en anti-codon vindt plaats op basis van complementaire basenparen: Adenine (A) - Uracil (U), Guanine (G) - Cytosine (C); de sequentie van mRNA-basen wordt omgezet in de aminozuursequentie van het gesynthetiseerde eiwit. Verschillende organismen gebruiken verschillende synoniemcodons met verschillende frequenties voor hetzelfde aminozuur. Het lezen van het mRNA dat codeert voor de polypeptideketen begint (wordt gestart) vanaf het AUG-codon dat overeenkomt met het aminozuur methionine. Minder vaak zijn bij prokaryoten de startcodons GUG (valine), UUG (leucine), AUU (isoleucine), bij eukaryoten - UUG (leucine), AUA (isoleucine), ACG (threonine), CUG (leucine). Dit stelt het zogenaamde frame of fase in van het lezen tijdens translatie, dat wil zeggen dat de gehele nucleotidesequentie van mRNA triplet voor triplet van tRNA wordt gelezen totdat een van de drie terminatorcodons, vaak stopcodons genoemd, wordt aangetroffen op de mRNA: UAA, UAG, UGA (tabel). Het lezen van deze tripletten leidt tot de voltooiing van de synthese van de polypeptideketen.

AUG-codons en stopcodons bevinden zich respectievelijk aan het begin en aan het einde van de mRNA-gebieden die coderen voor polypeptiden.

De genetische code is quasi-universeel. Dit betekent dat er kleine variaties zijn in de betekenis van sommige codons in verschillende objecten, en dit betreft in de eerste plaats terminatorcodons, die betekenisvol kunnen zijn; in de mitochondriën van sommige eukaryoten en in mycoplasma's codeert UGA bijvoorbeeld voor tryptofaan. Bovendien codeert UGA in sommige mRNA's van bacteriën en eukaryoten voor een ongebruikelijk aminozuur, selenocysteïne, en UAG in een van de archaea, pyrrolysine.

Er is een standpunt volgens welke de genetische code bij toeval is ontstaan ​​(de 'bevroren geval'-hypothese). Het is waarschijnlijker dat hij geëvolueerd is. Deze veronderstelling wordt ondersteund door het bestaan ​​van een eenvoudigere en blijkbaar oudere versie van de code, die in mitochondriën wordt gelezen volgens de "twee van de drie"-regel, wanneer een aminozuur slechts wordt bepaald door twee van de drie basen in een drietal.

Vert.: Crick F.N. en. O. Algemene aard van de genetische code voor eiwitten // Natuur. 1961. Vol. 192; De genetische code. N.Y. 1966; Ichas M. Biologische code. M., 1971; Inge-Vechtomov S.G. Hoe de genetische code wordt gelezen: regels en uitzonderingen // Modern Natural Science. M., 2000. T. 8; Ratner V.A.Genetic-code als systeem // Educatief tijdschrift van Soros. 2000. T. 6. Nr. 3.

S.G. Inge-Vechtomov.

GENETISCHE CODE(Grieks, genetikos verwijzend naar oorsprong; syn.: code, biologische code, aminozuurcode, eiwitcode, nucleïnezuurcode) - een systeem voor het vastleggen van erfelijke informatie in nucleïnezuurmoleculen van dieren, planten, bacteriën en virussen door de volgorde van nucleotiden af ​​te wisselen.

Genetische informatie (Fig.) Van cel tot cel, van generatie op generatie, met uitzondering van RNA-bevattende virussen, wordt overgedragen door duplicatie van DNA-moleculen (zie Replicatie). De erfelijke informatie van DNA tijdens het celleven wordt gerealiseerd door 3 soorten RNA: informatief (mRNA of mRNA), ribosomaal (rRNA) en transport (tRNA), die op DNA worden gesynthetiseerd zoals op een sjabloon met behulp van de RNA-polymerase enzym. In dit geval bepaalt de volgorde van nucleotiden in een DNA-molecuul op unieke wijze de volgorde van nucleotiden in alle drie de typen RNA (zie transcriptie). De informatie van het gen (zie) dat codeert voor een eiwitmolecuul wordt alleen gedragen door mRNA. Het eindproduct van de realisatie van erfelijke informatie is de synthese van eiwitmoleculen, waarvan de specificiteit wordt bepaald door de volgorde van hun aminozuren (zie vertaling).

Aangezien DNA of RNA slechts 4 verschillende stikstofbasen bevat [in DNA - adenine (A), thymine (T), guanine (G), cytosine (C); in RNA - adenine (A), uracil (U), cytosine (C), guanine (G)], waarvan de volgorde de volgorde van 20 aminozuren in het eiwit bepaalt, ontstaat het probleem van G. naar. , het probleem van het vertalen van de 4-letter van het alfabet nucleïnezuur to-t in een 20-letter alfabet van polypeptiden.

Voor het eerst werd het idee van een matrixsynthese van eiwitmoleculen met een correcte voorspelling van de eigenschappen van een hypothetische matrix geformuleerd door N.K. ... In 1948 toonde E. Chargaff aan dat er in alle DNA-moleculen een kwantitatieve gelijkheid is van de overeenkomstige nucleotiden (A-T, G-C). In 1953 kwamen F. Crick, J. Watson en Wilkins (M. HF Wilkins), uitgaande van deze regel en de gegevens van structurele röntgenanalyse (zie), tot de conclusie dat DNA-moleculen een dubbele helix zijn bestaande uit twee polynucleotiden draden verbonden door waterstofbruggen. Bovendien kan alleen T in de tweede keten tegen A zijn, en alleen C tegen G. Deze complementariteit leidt ertoe dat de nucleotidesequentie van de ene keten op unieke wijze de volgorde van de andere bepaalt. De tweede belangrijke conclusie die uit dit model volgt, is dat het DNA-molecuul in staat is tot zelfreproductie.

In 1954 formuleerde G. Gamow het probleem van G. to. in zijn moderne vorm. In 1957 bracht F. Crick de Adapter-hypothese tot uitdrukking, wat suggereert dat aminozuren niet direct een interactie aangaan met het nucleïnezuur, maar via tussenpersonen (nu bekend als tRNA). In de jaren die volgden, werden alle fundamentele verbanden van het algemene schema voor de overdracht van genetische informatie, aanvankelijk hypothetisch, experimenteel bevestigd. In 1957 werden mRNA's ontdekt [A. S. Spirin, A.N. Belozersky et al.; Folkin en Astrachan (E. Volkin, L. Astrachan)] en tRNA [Hoagland (MV Hoagland)]; in 1960 werd DNA buiten de cel gesynthetiseerd met behulp van bestaande DNA-macromoleculen als matrix (A. Kornberg) en werd DNA-afhankelijke RNA-synthese ontdekt [Weiss (S.B. Weiss) et al.]. In 1961 werd een celvrij systeem gecreëerd, in een snede, in aanwezigheid van natuurlijk RNA of synthetische polyribonucleotiden, werd de synthese van eiwitachtige stoffen uitgevoerd [M. J.H. Matthaei]. Het probleem van cognitie van G. to Bestond uit het bestuderen van de algemene eigenschappen van de code en het daadwerkelijk decoderen ervan, dat wil zeggen uitvinden welke combinaties van nucleotiden (codons) voor bepaalde aminozuren coderen.

De algemene eigenschappen van de code werden opgehelderd, ongeacht de decodering en voornamelijk ervoor door de moleculaire wetten van de vorming van mutaties te analyseren (F. Crick et al., 1961; N.V. Luchnik, 1963). Ze komen neer op het volgende:

1. De code is universeel, dat wil zeggen, hij is identiek, althans in het algemeen, voor alle levende wezens.

2. De code is triplet, dwz elk aminozuur wordt gecodeerd door een triplet van nucleotiden.

3. De code overlapt elkaar niet, dat wil zeggen dat een bepaald nucleotide niet in meer dan één codon kan worden opgenomen.

4. De code is gedegenereerd, dwz één aminozuur kan door meerdere tripletten worden gecodeerd.

5. Informatie over de primaire structuur van het eiwit wordt sequentieel uit het mRNA afgelezen, beginnend vanaf een vast punt.

6. De meeste van de mogelijke tripletten hebben een "betekenis", dat wil zeggen, ze coderen voor aminozuren.

7. Van de drie "letters" van het codon hebben er slechts twee (verplicht) een overheersende betekenis, terwijl de derde (optioneel) veel minder informatie bevat.

Directe decodering van de code zou bestaan ​​uit het vergelijken van de sequentie van nucleotiden in het structurele gen (of het daarop gesynthetiseerde mRNA) met de sequentie van aminozuren in het overeenkomstige eiwit. Dit pad is echter nog steeds technisch onmogelijk. Er werden twee andere manieren gebruikt: eiwitsynthese in een celvrij systeem met behulp van kunstmatige polyribonucleotiden van bekende samenstelling als matrix en analyse van moleculaire patronen van mutatievorming (zie). De eerste bracht eerder positieve resultaten en speelde historisch gezien een belangrijke rol bij het ontcijferen van G. to.

In 1961 gebruikten M. Nirenberg en Mattei een homopolymeer - synthetisch polyuridyl - dat (d.w.z. kunstmatige RNA-samenstelling UUUU ...) als een matrix en verkregen polyfenylalanine. Hieruit volgde dat het fenylalaninecodon uit meerdere Y bestaat, d.w.z. in het geval van een tripletcode wordt het ontcijferd als UUU. Later werden, samen met homopolymeren, polyribonucleotiden gebruikt die uit verschillende nucleotiden bestonden. In dit geval was alleen de samenstelling van de polymeren bekend, de rangschikking van nucleotiden daarin was statistisch, daarom was de analyse van de resultaten statistisch en gaf indirecte conclusies. We zijn er vrij snel in geslaagd om voor alle 20 aminozuren minstens één triplet te vinden. Het bleek dat de aanwezigheid van organische oplosmiddelen, veranderingen in pH of temperatuur, sommige kationen en vooral antibiotica de code dubbelzinnig maken: dezelfde codons beginnen de opname van andere aminozuren te stimuleren, in sommige gevallen begon één codon te coderen voor maximaal vier verschillende aminozuren. Streptomycine beïnvloedde het lezen van informatie zowel in celvrije systemen als in vivo, en was alleen effectief bij streptomycine-gevoelige bacteriestammen. In streptomycine-afhankelijke stammen "corrigeerde" het de aflezing van codons die zijn veranderd als gevolg van mutatie. Vergelijkbare resultaten gaven aanleiding om te twijfelen aan de juistheid van het ontcijferen van G. naar. Gebruik makend van een celvrij systeem; bevestiging was vereist, voornamelijk door in vivo gegevens.

De basisgegevens over G. tot In vivo zijn verkregen door analyse van de aminozuursamenstelling van eiwitten in organismen die zijn behandeld met mutagenen (zie) met een bekend werkingsmechanisme, bijvoorbeeld stikstofhoudende, randen in het DNA-molecuul veroorzaken de vervanging van C door U en A door D. Nuttige informatie wordt ook verschaft door de analyse van mutaties veroorzaakt door niet-specifieke mutagenen, vergelijking van verschillen in de primaire structuur van verwante eiwitten in verschillende soorten, de correlatie tussen de samenstelling van DNA en eiwitten, enz. .

G.'s decodering op basis van gegevens in vivo en in vitro gaf dezelfde resultaten. Later werden drie andere methoden ontwikkeld voor het decoderen van de code in celvrije systemen: binding van aminoacyl-tRNA (dwz tRNA met een aangehecht geactiveerd aminozuur) met trinucleotiden met een bekende samenstelling (M. Nirenberg et al., 1965), binding van aminoacyl-tRNA met polynucleotiden beginnend met een bepaald triplet (Mattei et al., 1966), en het gebruik van polymeren als mRNA, waarbij niet alleen de samenstelling, maar ook de nucleotidevolgorde bekend is (X. Korana et al. , 1965). Alle drie de methoden vullen elkaar aan en de resultaten zijn in overeenstemming met de gegevens die zijn verkregen in experimenten in vivo.

In de jaren 70. 20ste eeuw methoden voor bijzonder betrouwbare verificatie van de resultaten van het decoderen van G. verschenen. Het is bekend dat mutaties die ontstaan ​​onder invloed van proflavine bestaan ​​uit het verlies of invoegen van individuele nucleotiden, wat leidt tot een verschuiving in het leeskader. In de T4-faag werd een aantal mutaties veroorzaakt door proflavine, waarbij de samenstelling van lysozym veranderde. Deze samenstelling werd geanalyseerd en vergeleken met die codons die verkregen hadden moeten worden met een verschuiving in het leeskader. Het bleek een complete match te zijn. Bovendien maakte deze methode het mogelijk om precies vast te stellen welke tripletten van de gedegenereerde code voor elk van de aminozuren coderen. In 1970 lukte het JM Adams met collega's om G. gedeeltelijk te ontcijferen door een directe methode: in de R17-faag werd de volgorde van basen in een fragment van 57 nucleotiden lang bepaald en vergeleken met de aminozuurvolgorde van het eiwit van zijn schelp. De resultaten kwamen volledig overeen met die verkregen met minder directe methoden. De code is dus volledig en correct gedecodeerd.

De decoderingsresultaten zijn samengevat in de tabel. Het bevat de samenstelling van codons en RNA. De samenstelling van tRNA-anticodons is complementair aan de mRNA-codons, dwz in plaats van Y bevatten ze A, in plaats van A - Y, in plaats van C - G en in plaats van G - C, en komt overeen met de codons van het structurele gen (dat DNA streng waaruit de informatie wordt gelezen) met het enige verschil dat uracil de plaats inneemt van thymine. Van de 64 tripletten die kunnen worden gevormd door het combineren van 4 nucleotiden, hebben 61 "betekenis", dat wil zeggen, ze coderen voor aminozuren, en 3 zijn "onzin" (zinloos). Er is een vrij duidelijke relatie tussen de samenstelling van drielingen en hun betekenis, die zelfs tijdens de analyse van de algemene eigenschappen van de code werd ontdekt. In sommige gevallen worden tripletten die coderen voor een bepaald aminozuur (bijv. proline, alanine) gekenmerkt door het feit dat de eerste twee nucleotiden (verplicht) hetzelfde zijn en de derde (optioneel) elk kan zijn. In andere gevallen (bij het coderen van bijvoorbeeld asparagine, glutamine) hebben twee vergelijkbare tripletten dezelfde betekenis, waarbij de eerste twee nucleotiden samenvallen en elke purine of elke pyrimidine in de plaats komt van de derde.

Onzincodons, waarvan 2 speciale namen hebben die overeenkomen met de aanduiding van faagmutanten (UAA-oker, UAG-amber, UGA-opaal), hoewel ze geen aminozuren coderen, maar van groot belang zijn bij het lezen van informatie, het coderen van de einde van de polypeptideketen ...

Informatie wordt gelezen in de richting van 5 1 -> 3 1 - naar het einde van de nucleotideketen (zie. Deoxyribonucleïnezuren). In dit geval verloopt de eiwitsynthese van een aminozuur met een vrije aminogroep naar een aminozuur met een vrije carboxylgroep. Het begin van de synthese wordt gecodeerd door de tripletten AUG en GUG, die in dit geval een specifiek uitgangsaminoacyl-tRNA bevatten, namelijk N-formylmethionyl-tRNA. Dezelfde tripletten, indien gelokaliseerd in de keten, coderen respectievelijk voor methionine en valine. De dubbelzinnigheid wordt weggenomen doordat aan het begin van het lezen nonsens voorafgaat. Er zijn aanwijzingen dat de grens tussen de mRNA-gebieden die coderen voor verschillende eiwitten uit meer dan twee tripletten bestaat en dat de secundaire structuur van RNA op deze plaatsen verandert; deze kwestie is in onderzoek. Als er een nonsense codon voorkomt binnen een structureel gen, dan wordt het corresponderende eiwit alleen opgebouwd tot aan de locatie van dit codon.

De ontdekking en decodering van de genetische code - een opmerkelijke prestatie van de moleculaire biologie - beïnvloedde in een aantal gevallen alle biologie en wetenschappen en legde de basis voor de ontwikkeling van speciale grote secties (zie Moleculaire genetica). Het effect van het openen van G. tot en gerelateerd onderzoek wordt vergeleken met het effect dat Darwins theorie had op biol, wetenschap.

De universaliteit van G. to. is een direct bewijs van de universaliteit van de fundamentele moleculaire mechanismen van het leven in alle vertegenwoordigers van de organische wereld. Ondertussen zijn grote verschillen in de functies van het genetische apparaat en zijn structuur tijdens de overgang van prokaryoten naar eukaryoten en van eencellige naar meercellige organismen waarschijnlijk geassocieerd met moleculaire verschillen, waarvan de studie een van de taken van de toekomst is. Aangezien het onderzoek van G. slechts een kwestie van recente jaren is, is de betekenis van de verkregen resultaten voor de praktische geneeskunde slechts van indirecte aard, waardoor het voorlopig mogelijk is om de aard van ziekten, het werkingsmechanisme van pathogenen te begrijpen en geneeskrachtige stoffen. De ontdekking van fenomenen als transformatie (zie), transductie (zie), onderdrukking (zie), geeft echter de fundamentele mogelijkheid aan om pathologisch veranderde erfelijke informatie of de correctie ervan te corrigeren - de zogenaamde. genetische manipulatie (zie).

Tafel. GENETISCHE CODE

Eerste nucleotidecodon	Tweede nucleotidecodon								Ten derde, nucleotidecodon
		fenylalanine
						J Onzin
								Tryptofaan
						histidine
						glutaminezuur
		isoleucine				Asparaginezuur
		methionine
						Asparagine
						glutamine

* Codeert het einde van de keten.

** Codeert ook het begin van de keten.

Bibliografie: Ichas M. Biologische code, vert. uit het Engels, M., 1971; Boogschutter NB Biofysica van cytogenetische laesies en de genetische code, L., 1968; Moleculaire Genetica, trans. uit het Engels, uitg. A.N. Belozersky, deel 1, M., 1964; Nucleïnezuren, trans. uit het Engels, uitg. A.N. Belozersky, M., 1965; Watson JD Moleculaire biologie van het gen, trans. uit het Engels., M., 1967; Fysiologische Genetica, ed. M.E. Lobasheva S.G., Inge-Vechtomo-va, L., 1976, bibliogr.; Desoxyribonuc-leins & ure, Schlttssel des Lebens, hrsg. v & E. Geissler, B., 1972; De genetische code, Gold Spr. harb. Symp. kwantitatief. Biol., V. 31, 1966; W o e s e C.R. De genetische code, N.Y.a. o., 1967.