ට්‍රයිසයිල්ග්ලිසරෝල් ක්‍රමයෙන් පටක ලිපේස් මගින් බිඳ වැටේ.

Lipolysis හි ප්‍රධාන එන්සයිමය වන්නේ හෝමෝන මත යැපෙන TAG lipase වේ. මේද බිඳවැටීමේ මෙම අදියරේදී සෑදෙන ග්ලිසරෝල් සහ මේද අම්ල ශක්තිය නිපදවීමට පටකවල ඔක්සිකරණය වේ.

මේද අම්ල ඔක්සිකරණය සඳහා විකල්ප කිහිපයක් තිබේ: α - ඔක්සිකරණය, β - ඔක්සිකරණය, ω - ඔක්සිකරණය. මේද අම්ල ඔක්සිකරණයේ ප්‍රධාන ආකාරය β-ඔක්සිකරණය වේ. එය ඇඩිපෝස් පටක, අක්මාව, වකුගඩු සහ හෘද පේශිවල වඩාත් ක්රියාශීලීව සිදු වේ.

Β - ඔක්සිකරණය acetyl-CoA ආකාරයෙන් මේද අම්ලයකින් කාබන් පරමාණු දෙකක් ක්‍රමයෙන් වෙන් වී ශක්තිය මුදා හැරීමෙන් සමන්විත වේ. මේද අම්ල සැපයුම සයිටොසෝල් හි සාන්ද්‍රණය වී ඇති අතර එහිදී මේද අම්ල සක්‍රීය වීම ඇසිල්-කෝඒ සෑදීමත් සමඟ සිදු වේ.

මේද අම්ලවල බීටා ඔක්සිකරණයේ ශක්ති කාර්යක්ෂමතාව ක්‍රෙබ්ස් චක්‍රයේ ඇසිටිල්-කෝඒ ඔක්සිකරණයේ ශක්තියෙන් සහ බීටා චක්‍රයේම මුදා හරින ශක්තියෙන් සමන්විත වේ. කාබන් දාමය දිගු වන තරමට මේද අම්ලයේ ඔක්සිකරණ ශක්තිය වැඩි වේ. දී ඇති මේද අම්ලයේ ඇසිටිල්-CoA අණු ගණන සහ ඒවායින් සෑදෙන ATP අණු ගණන සූත්‍ර මගින් තීරණය වේ:

n=N/2, මෙහි n යනු ඇසිටිල්-CoA අණු ගණන, N යනු මේද අම්ලයේ ඇති කාබන් පරමාණු ගණනයි.

ඇසිටිල්-CoA අණු ඔක්සිකරණය වීම හේතුවෙන් ATP අණු ගණන = (N/2)*12

β - ඔක්සිකරණ චක්‍ර සංඛ්‍යාව සෑදී ඇති ඇසිටිල්-කෝඒ අණු ගණනට වඩා එකක් අඩුය, මන්ද අවසාන චක්‍රයේ බියුරික් අම්ලය එක් චක්‍රයක් තුළ ඇසිටිල්-කෝඒ අණු දෙකක් බවට පරිවර්තනය වන අතර සූත්‍රය මගින් ගණනය කෙරේ.

β - චක්‍ර ගණන = (N/2)-1

β චක්‍රයේ ඇති ATP අණු ගණන ගණනය කරනු ලබන්නේ සූත්‍රයට අනුව එහි ඇති NADH 2 (3 ATP) සහ FADH 2 (2 ATP) ඔක්සිකරණය මත පදනම්වය.

බීටා චක්‍රවල නිපදවන ATP අණු ගණන = ((N/2)-1)*5

මේද අම්ල සක්‍රීය කිරීම සඳහා ATP හි සාර්ව බන්ධන 2 ක් වැය වේ

සංතෘප්ත මේද අම්ලයේ ඔක්සිකරණයේදී ATP අස්වැන්න ගණනය කිරීමේ සාරාංශ සූත්‍රය වන්නේ: 17(N/2)-7.

කාබන් පරමාණු ඔත්තේ සංඛ්‍යාවක් සහිත මේද අම්ල ඔක්සිකරණය වූ විට, ක්‍රෙබ්ස් චක්‍රයට ඇතුළු වන succinyl-CoA සෑදී ඇත.

අසංතෘප්ත මේද අම්ල ඔක්සිකරණයආරම්භක අදියරේදී එය ද්විත්ව බන්ධන අඩවියට සාමාන්ය බීටා ඔක්සිකරණය නියෝජනය කරයි. මෙම ද්විත්ව බන්ධනය බීටා ස්ථානයේ තිබේ නම්, මේද අම්ලයේ ඔක්සිකරණය දෙවන අදියරේ සිට දිගටම පවතී (FAD→FADN 2 අඩු කිරීමේ අදියර මග හැර). ද්විත්ව බන්ධනය බීටා ස්ථානයේ නොමැති නම්, බන්ධනය ඊනොයිල්ට්‍රාන්ස්ෆෙරේස් එන්සයිම මගින් බීටා ස්ථානයට ගෙන යයි. මේ අනුව, අසංතෘප්ත මේද අම්ල ඔක්සිකරණය කිරීමේදී, සූත්‍රයට අනුව අඩු ශක්තියක් සෑදේ (FADH2 සෑදීම නැති වී යයි):

7(N/2)-7-2m, m යනු ද්විත්ව බන්ධන ගණනයි.

දැනටමත් පෙන්වා දී ඇති පරිදි, β-කාබන් පරමාණුවෙහි ඔක්සිකරණයෙන් බිඳී යන මේද අම්ල වලින් ඔක්සිකරණ ක්‍රියාවලියේදී ලබා ගන්නා ශක්තියෙන් සැලකිය යුතු කොටසක් සත්ව ශරීරය ලබා ගනී.

19004 දී F. Knoop විසින් මේද අම්ලවල β-ඔක්සිකරණය මුලින්ම අධ්‍යයනය කරන ලදී. β-ඔක්සිකරණය සිදුවන්නේ මයිටොකොන්ඩ්‍රියාවේ පමණක් බව පසුව සොයා ගන්නා ලදී. F. ලිනන් සහ ඔහුගේ සගයන්ගේ (1954-1958) කාර්යයට ස්තූතිවන්ත වන අතර, මේද අම්ල ඔක්සිකරණයේ ප්රධාන එන්සයිම ක්රියාවලීන් පැහැදිලි කරන ලදී. මේද අම්ල ඔක්සිකරණයේ මෙම මාර්ගය සොයාගත් විද්‍යාඥයින්ට ගෞරවයක් වශයෙන්, β-ඔක්සිකරණ ක්‍රියාවලිය ලෙස හැඳින්වේ. Knoop-Linen චක්රය.

β-ඔක්සිකරණය- මේද අම්ල උත්ප්‍රේරකයේ නිශ්චිත මාර්ගයක් වන අතර, කාබන් පරමාණු 2 ක් මේද අම්ලයේ කාබොක්සයිල් අන්තයෙන් ඇසිටිල්-කෝඒ ආකාරයෙන් අනුපිළිවෙලින් වෙන් කරනු ලැබේ. පරිවෘත්තීය මාර්ගය - β-ඔක්සිකරණය - එසේ නම් කර ඇත්තේ මේද අම්ල ඔක්සිකරණ ප්‍රතික්‍රියා β-කාබන් පරමාණුවේ සිදුවන බැවිනි. TCA චක්‍රයේ (ට්‍රයිකාබොක්සිලික් අම්ල චක්‍රය) β-ඔක්සිකරණයේ ප්‍රතික්‍රියා සහ ඇසිටිල්-CoA ඔක්සිකරණයේ ප්‍රතික්‍රියා ඔක්සිකාරක පොස්පරීකරණයේ යාන්ත්‍රණය හරහා ATP සංස්ලේෂණය සඳහා ප්‍රධාන ශක්ති ප්‍රභවයක් ලෙස සේවය කරයි. මේද අම්ල β-ඔක්සිකරණය සිදු වන්නේ වායුගෝලීය තත්ව යටතේ පමණි.

සියලුම බහුඅදියර ඔක්සිකරණ ප්‍රතික්‍රියා විශේෂිත එන්සයිම මගින් වේගවත් වේ. ඉහළ මේද අම්ල β-ඔක්සිකරණය යනු සියලුම ජීවීන් තුළ සිදුවන විශ්වීය ජෛව රසායනික ක්‍රියාවලියකි. ක්ෂීරපායින් තුළ, මෙම ක්රියාවලිය බොහෝ පටක වල සිදු වේ, විශේෂයෙන් අක්මාව, වකුගඩු සහ හදවත. මේද අම්ල ඔක්සිකරණය මයිටොකොන්ඩ්‍රියාවේ සිදු වේ. අසංතෘප්ත ඉහළ මේද අම්ල (ඔලෙයික්, ලිනොලෙයික්, ලිනොලනික්, ආදිය) මූලික වශයෙන් සංතෘප්ත අම්ල වලට අඩු වේ.

මයිටොකොන්ඩ්‍රියල් අනුකෘතියට මේද අම්ල විනිවිද යාමට පෙර ඒවා වේ සක්රිය කිරීමසමඟ සම්බන්ධතාවයක් ඇති කර ගැනීමෙන් කෝඑන්සයිම ඒ(HS~CoA), අධි ශක්ති බන්ධනයක් අඩංගු වේ. දෙවැන්න පැහැදිලිවම ප්‍රතිඵලයක් ලෙස හඳුන්වන සංයෝගයේ ඔක්සිකරණ ප්‍රතික්‍රියාවල සුමට ගමනකට දායක වේ. ඇසිල් කෝඑන්සයිම ඒ(acyl-CoA).

CoA සමඟ ඉහළ මේද අම්ලවල අන්තර්ක්‍රියා විශේෂිත ලිගස් මගින් වේගවත් වේ - acyl-CoA synthetasesකෙටි, මධ්‍යම සහ දිගු හයිඩ්‍රොකාබන් රැඩිකල් සහිත අම්ල සඳහා විශේෂිත වූ වර්ග තුනක්. ඒවා එන්ඩොප්ලාස්මික් රෙටිකුලම් වල පටලවල සහ මයිටොකොන්ඩ්‍රියාවේ පිටත පටලවල ස්ථානගත කර ඇත. සියලුම acyl-CoA synthetases බහු අවයවක ලෙස පෙනේ; මේ අනුව, අක්මා මයික්‍රොසෝම වලින් එන එන්සයිමයේ අණුක බර 168 kDa වන අතර එය සමාන අනු ඒකක 6 කින් සමන්විත වේ. මේද අම්ල සක්රිය කිරීමේ ප්රතික්රියාව අදියර 2 කින් සිදු වේ:

a) පළමුව, මේද අම්ලය ATP සමඟ ප්‍රතික්‍රියා කර ඇසිලඩෙනිලේට් සාදයි:

RCOOH + ATP → RCO~AMP + FF

b) එවිට acyl-CoA හි සක්‍රිය ස්වරූපය ගොඩනැගීම සිදුවේ:

RCO~AMФ + NS~KoA → RCO~SKoA + AMF

පයිරොෆොස්පේට් (පීපී) පයිරොෆොස්පේටේස් මගින් වේගයෙන් ජල විච්ඡේදනය වේ, එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස සම්පූර්ණ ප්‍රතික්‍රියාව ආපසු හැරවිය නොහැක: PP + H 2 O → 2P

සාරාංශ සමීකරණය:

RCOOH + ATP+ HS~CoA→ RCO~SKoA + AMF + 2P

කෙටි හා මධ්‍යම දාම දිගකින් යුත් මේද අම්ල (කාබන් පරමාණු 4 සිට 12 දක්වා) විසරණයෙන් මයිටොකොන්ඩ්‍රිය න්‍යාසයට විනිවිද යා හැකි අතර එහිදී ඒවායේ ක්‍රියාකාරීත්වය සිදුවේ. මිනිස් සිරුරේ (කාබන් පරමාණු 12 සිට 20 දක්වා) ප්‍රමුඛ වන දිගු දාම මේද අම්ල, මයිටොකොන්ඩ්‍රියාවේ පිටත පටලය මත පිහිටා ඇති acyl-CoA සින්තටේස් මගින් සක්‍රීය වේ.

අභ්‍යන්තර මයිටොකොන්ඩ්‍රියල් පටලය සයිටොප්ලාස්මයේ පිහිටුවා ඇති දිගු දාම ඇසිල්-කෝඒ වලට අපාරගම්‍ය වේ. සක්රිය මේද අම්ල වාහකයක් ලෙස සේවය කරයි කානිටීන් (විටමින් බී ටී), ආහාර වලින් එන හෝ අත්යවශ්ය ඇමයිනෝ අම්ල ලයිසීන් සහ මෙතියොනීන් වලින් සංස්ලේෂණය වේ.

මයිටොකොන්ඩ්‍රියාවේ පිටත පටලය අඩංගු වේ එන්සයිම carnitine acyltransferase I(carnitine palmitoyltransferase I), acylcarnitine සෑදීම සමඟ ප්‍රතික්‍රියාව උත්ප්‍රේරණය කරයි:

RCO~SKoA + H 3 C- N + -CH 2 -CH-CH 2 -COOH ↔ H 3 C- N + -CH 2 -CH-CH 2 -COOH + HS~KoA

Acyl-CoA Carnitine (B t) Acylcarnitine Coenzyme A

මෙම එන්සයිමය නියාමනය කරයි;

එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස ඇති වන ඇසිල්කාර්නිටයින් අන්තර් පටල අවකාශය හරහා අභ්‍යන්තර පටලයේ පිටත පැත්තට ගමන් කරන අතර එන්සයිමය ඇති අභ්‍යන්තර මයිටොකොන්ඩ්‍රියල් පටලයේ අභ්‍යන්තර පෘෂ්ඨයට carnitine acylcarnitine translocase මගින් ප්‍රවාහනය කෙරේ. carnitine acyltransferase II acyl intramitochondrial CoA වෙත මාරු කිරීම උත්ප්‍රේරණය කරයි, එනම් ප්‍රතිලෝම ප්‍රතික්‍රියාව (රූපය 9).

Fig.9. මයිටොකොන්ඩ්‍රිය පටල හරහා දිගු හයිඩ්‍රොකාබන් රැඩිකල් සහිත මේද අම්ල මාරු කිරීම

මේ අනුව, acyl-CoA β-ඔක්සිකරණ එන්සයිම සඳහා ලබා ගත හැකිය. නිදහස් කානිටීන් එම ට්‍රාන්ස්ලෝකේස් මගින් අභ්‍යන්තර මයිටොකොන්ඩ්‍රියල් පටලයේ සයිටොසොලික් පැත්තට නැවත පැමිණේ. මෙයින් පසු, acyl-CoA β-ඔක්සිකරණ ප්රතික්රියා වලට ඇතුළත් වේ.

මයිටොකොන්ඩ්‍රියල් අනුකෘතියේ, ඇසිල්-කෝඒ හි උත්ප්‍රේරක (බිඳවැටීම) සිදු වන්නේ පුනරාවර්තන අනුපිළිවෙලක ප්‍රතිඵලයක් වශයෙනි. ප්රතික්රියා හතරක්.

1) එක් එක් චක්රයේ පළමු ප්රතික්රියාව එන්සයිම මගින් එහි ඔක්සිකරණය වේ acyl-CoA dehydrogenase, එහි කෝඑන්සයිමය FAD වේ. β සහ α කාබන් පරමාණු අතර විජලනය වීම සිදු වන අතර, එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස කාබන් දාමයේ ද්විත්ව බන්ධනයක් ඇති වන අතර මෙම ප්‍රතික්‍රියාවේ ප්‍රතික්‍රියාව වන්නේ enoyl-CoA වේ:

R-CH 2 -CH 2 CO~SKoA + FAD → R-CH=CHCO~SKoA + FADN 2

Acyl-CoA Enoil-CoA

2) මේද අම්ල ඔක්සිකරණ චක්‍රයේ දෙවන පියවරේදී, enoyl-CoA ද්විත්ව බන්ධනය සජලනය වන අතර, එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස β-hydroxyacyl-CoA සෑදේ. ප්රතික්රියාව එන්සයිමයක් මගින් උත්ප්රේරණය වේ ඉනොයිල්-කෝඒ හයිඩ්‍රේටේස්:

R-CH=CHCO~SKoA +H 2 O → R-CH-CH 2 CO~SKoA

Enoyl-CoA β-hydroxyacyl-CoA

3) චක්රයේ තුන්වන අදියරේදී, β-හයිඩ්රොක්සිසයිල්-CoA එන්සයිමයේ සහභාගීත්වය ඇතිව විජලනය (දෙවන ඔක්සිකරණය) සිදු වේ. β-හයිඩ්‍රොක්සිසයිල්-කෝඒ ඩිහයිඩ්‍රොජිනේස්, එහි කෝඑන්සයිමය NAD + වේ. මෙම ප්‍රතික්‍රියාවේ නිෂ්පාදනය β-ketoacyl-CoA වේ:

R-CH-CH 2 CO~SKoA + NAD + → R-CОCH 2 CO~SKoA + NADH + H +

β-hydroxycyl-CoA β-ketoacyl-CoA

4) මේද අම්ල ඔක්සිකරණ චක්රයේ අවසාන ප්රතික්රියාව උත්ප්රේරණය කරනු ලැබේ ඇසිටිල්-කෝඒ ඇසිල්ට්‍රාන්ස්ෆෙරේස් (තියෝලේස්). මෙම අවස්ථාවෙහිදී, β-ketoacyl-CoA නිදහස් CoA සමඟ ප්‍රතික්‍රියා කරන අතර, පළමුව, acetyl-CoA ස්වරූපයෙන් මව් මේද අම්ලයේ පර්යන්ත කාබන් පරමාණු දෙක අඩංගු කාබන් දෙකක කාබන් කැබැල්ලක් සහ දෙවනුව, CoA එකක් සාදනු ලැබේ. මේද අම්ල එස්ටරය, දැන් කාබන් පරමාණු දෙකකින් කෙටි කර ඇත. ජල විච්ඡේදනය සමඟ සාදෘශ්‍යයෙන්, මෙම ප්‍රතික්‍රියාව හැඳින්වේ thiolysis:

R-COCH 2 CO~SKoA + HS~KoA → CH 3 CO~SKoA + R 1 CO~SKoA

β-ketoacyl-CoA Acetyl-CoA Acyl-CoA,

විසින් කෙටි කර ඇත

කාබන් පරමාණු 2 ක්

කෙටි කරන ලද acyl-CoA ඊළඟ ඔක්සිකරණ චක්‍රයට භාජනය වන අතර, acyl-CoA dehydrogenase (ඔක්සිකරණය) මගින් උත්ප්‍රේරණය කරන ලද ප්‍රතික්‍රියාවකින් ආරම්භ වේ, පසුව හයිඩ්‍රේෂන් ප්‍රතික්‍රියාවක්, දෙවන ඔක්සිකරණ ප්‍රතික්‍රියාවක්, තයෝලේස් ප්‍රතික්‍රියාවක්, එනම් මෙම ක්‍රියාවලිය බොහෝ වාරයක් පුනරාවර්තනය වේ. (රූපය 10).

β- වැඩි මේද අම්ල ඔක්සිකරණය වීම මයිටොකොන්ඩ්‍රියාවේ සිදුවේ. ශ්වසන චක්‍රයේ එන්සයිම ද ඒවා තුළ ස්ථානගත කර ඇති අතර, හයිඩ්‍රජන් පරමාණු සහ ඉලෙක්ට්‍රෝන ඔක්සිජන් වෙත ADP ඔක්සිකාරක පොස්පරීකරණයේ කොන්දේසි යටතේ මාරු කිරීමට හේතු වේ, එබැවින් ඉහළ මේද අම්ල β-ඔක්සිකරණය ATP සංශ්ලේෂණය සඳහා ශක්ති ප්‍රභවයකි.

රූපය 10. මේද අම්ල ඔක්සිකරණය

සමඟ ඉහළ මේද අම්ල β-ඔක්සිකරණයේ අවසාන නිෂ්පාදනය කාබන් පරමාණු ඉරට්ටේවේ ඇසිටිල්-CoA, ඒ ඔත්තේ සමග- propionyl-CoA.

නම් ඇසිටිල්-CoAශරීරය තුළ එකතු වී, එවිට HS~KoA හි සංචිත ඉක්මනින් අවසන් වනු ඇත, සහ ඉහළ මේද අම්ල ඔක්සිකරණය නතර වනු ඇත. නමුත් මෙය සිදු නොවේ, මන්ද CoA ඉක්මනින් acetyl-CoA වලින් නිදහස් වේ. ක්‍රියාවලීන් ගණනාවක් මෙයට මඟ පාදයි: ඇසිටිල්-කෝඒ ට්‍රයිකාබොක්සිලික් සහ ඩයිකාබොක්සිලික් අම්ල චක්‍රයට හෝ එයට ඉතා සමීප ග්ලයික්සයිල් චක්‍රයට ඇතුළත් වේ, නැතහොත් ඇසිටිල්-කෝඒ ස්ටෙරෝල් සහ අයිසොප්‍රෙනොයිඩ් කාණ්ඩ අඩංගු සංයෝග සංශ්ලේෂණය සඳහා භාවිතා කරයි. ආදිය

Propionyl-CoA,කාබන් පරමාණු ඔත්තේ සංඛ්‍යාවක් සහිත ඉහළ මේද අම්ලවල β-ඔක්සිකරණයේ අවසාන නිෂ්පාදනය වන succinyl-CoA බවට පරිවර්තනය වන අතර එය ට්‍රයිකාබොක්සිලික් සහ ඩයිකාබොක්සිලික් අම්ල චක්‍රය හරහා භාවිතා වේ.

මිනිස් සිරුරේ ඇති මේද අම්ලවලින් අඩක් පමණ අසංතෘප්ත .

තුන්වන සහ හතරවන කාබන් පරමාණු අතර ද්විත්ව බන්ධනය වන තෙක් මෙම අම්ලවල β-ඔක්සිකරණය සුපුරුදු ආකාරයෙන් සිදු වේ. එවිට එන්සයිම ඉනොයිල්-කෝඒ සමාවයවිකයද්විත්ව බන්ධනය 3-4 ස්ථානයේ සිට 2-3 ස්ථානයට ගෙන යන අතර ද්විත්ව බන්ධනයේ cis β-ඔක්සිකරණය සඳහා අවශ්‍ය වන පරිවර්තනයට වෙනස් කරයි. මෙම β-ඔක්සිකරණ චක්‍රයේ දී, මේද අම්ල රැඩිකල්හි ද්විත්ව බන්ධනය දැනටමත් පවතින බැවින්, පළමු විජලනය ප්‍රතික්‍රියාව සිදු නොවේ. තවද, β-ඔක්සිකරණ චක්‍ර අඛණ්ඩව සිදු වේ, සාමාන්‍ය මාර්ගයට වඩා වෙනස් නොවේ. මේද අම්ල පරිවෘත්තීය ක්‍රියාවලියේ ප්‍රධාන මාර්ග රූප සටහන 11 හි දක්වා ඇත.

රූපය 11. මේද අම්ල පරිවෘත්තීය ප්රධාන මාර්ග

β-ඔක්සිකරණයට අමතරව මේද අම්ල උත්ප්‍රේරකයේ ප්‍රධාන මාර්ගය වන මොළයේ පටක බව මෑතකදී සොයා ගන්නා ලදී. මේද අම්ල α-ඔක්සිකරණයකාබන් පරමාණු ගණන සමඟ (C 13 -C 18), එනම්, අණුවේ කාබොක්සයිල් කෙළවරේ සිට එක්-කාබන් කොටස් අනුක්‍රමිකව ඉවත් කිරීම.

මෙම වර්ගයේ ඔක්සිකරණය ශාක පටක වල බහුලව දක්නට ලැබේ, නමුත් සමහර සත්ව පටක වලද සිදු විය හැක. α-ඔක්සිකරණ ස්වභාවය චක්‍රීය වන අතර චක්‍රය ප්‍රතික්‍රියා දෙකකින් සමන්විත වේ.

පළමු ප්‍රතික්‍රියාව සමන්විත වන්නේ මේද අම්ලයක් හයිඩ්‍රජන් පෙරොක්සයිඩ් මගින් අදාළ ඇල්ඩිහයිඩ් සහ CO 2 බවට නිශ්චිත සහභාගීත්වය ඇතිව ඔක්සිකරණය කිරීමෙනි. පෙරොක්සිඩේස්:

මෙම ප්‍රතික්‍රියාවේ ප්‍රතිඵලයක් ලෙස හයිඩ්‍රොකාබන් දාමය එක් කාබන් පරමාණුවකින් කෙටි වේ.

දෙවන ප්‍රතික්‍රියාවේ සාරය නම් එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස ලැබෙන ඇල්ඩිහයිඩ් වල බලපෑම යටතේ අනුරූප කාබොක්සිලික් අම්ලයට හයිඩ්‍රේෂන් සහ ඔක්සිකරණය වීමයි. ඇල්ඩිහයිඩ් ඩිහයිඩ්‍රොජිනේස් NAD කෝඑන්සයිමයේ ඔක්සිකරණය වූ ස්වරූපය අඩංගු වේ:

α-ඔක්සිකරණ චක්‍රය නැවත නැවත සිදු වේ. β-ඔක්සිකරණය හා සසඳන විට, මෙම වර්ගයේ ඔක්සිකරණය ශක්තිජනක ලෙස අඩු හිතකර වේ.

ω- මේද අම්ල ඔක්සිකරණය.සතුන්ගේ සහ සමහර ක්ෂුද්‍ර ජීවීන්ගේ අක්මාව තුළ, මේද අම්ලවල ω-ඔක්සිකරණය සපයන එන්සයිම පද්ධතියක් ඇත, එනම් CH 3 කාණ්ඩයේ පර්යන්තයේ ඔක්සිකරණය, ω අකුරින් නම් කර ඇත. මුලින්ම බලපෑම යටතේ monooxygenasesω-හයිඩ්‍රොක්සි අම්ලය සෑදීමට හයිඩ්‍රොක්සිලේෂණය සිදුවේ:

පසුව ω-හයිඩ්‍රොක්සි අම්ලය අනුරූප ක්‍රියාවෙන් ω-ඩයිකාබොක්සිලික් අම්ලයට ඔක්සිකරණය වේ. ඩිහයිඩ්රොජිනේස්:

මෙලෙස ලබාගත් ω-ඩයිකාබොක්සිලික් අම්ලය β-ඔක්සිකරණ ප්‍රතික්‍රියා මගින් දෙපස කෙටි වේ.

අක්මාව, වකුගඩු, ඇටසැකිලි සහ හෘද මාංශ පේශි සහ ඇඩිපෝස් පටක වල සිදු වේ. මොළයේ පටක වල, මේද අම්ල ඔක්සිකරණ අනුපාතය ඉතා අඩු ය; මොළයේ පටක වල ශක්ති ප්‍රභවය ග්ලූකෝස් වේ.

ශරීර පටකවල මේද අම්ල අණු ඔක්සිකරණය β-ස්ථානයේ සිදු වේ. එහි ප්‍රතිඵලයක් වශයෙන්, කාබන් කොටස් දෙකක් අනුක්‍රමිකව කාබොක්සිල් කාණ්ඩයේ පැත්තේ ඇති මේද අම්ල අණුවෙන් බෙදී යයි.

සතුන් සහ ශාක ස්වභාවික මේද කොටසක් වන මේද අම්ල, කාබන් පරමාණු ඉරට්ටේ සංඛ්යාවක් ඇත. කාබන් පරමාණු යුගලයක් ඉවත් කරන එවැනි ඕනෑම අම්ලයක් අවසානයේ බියුරික් අම්ල අවධිය හරහා ගමන් කරයි. තවත් β-ඔක්සිකරණයකින් පසු බියුටිරික් අම්ලය ඇසිටොඇසිටික් අම්ලය බවට පත්වේ. දෙවැන්න ඇසිටික් අම්ලයේ අණු දෙකකට ජල විච්ඡේදනය වේ.

මේද අම්ල ඔවුන්ගේ ඔක්සිකරණ ස්ථානයට - මයිටොකොන්ඩ්‍රියාවට - සංකීර්ණ ආකාරයකින් සිදු වේ: ඇල්බියුමින්ගේ සහභාගීත්වයෙන්, මේද අම්ලය සෛලයට ප්‍රවාහනය කරනු ලැබේ; විශේෂ ප්‍රෝටීන වල සහභාගීත්වය ඇතිව (මේද අම්ල බන්ධන ප්‍රෝටීන, FABP) - සයිටොසෝල් තුළ ප්‍රවාහනය; carnitine සහභාගීත්වය ඇතිව - මේද අම්ල සයිටොසෝල් සිට මයිටොකොන්ඩ්‍රියා වෙත ප්‍රවාහනය කිරීම.

මේද අම්ල ඔක්සිකරණ ක්රියාවලිය පහත සඳහන් ප්රධාන අදියරයන්ගෙන් සමන්විත වේ.

සක්රිය කිරීමමේද අම්ල. හයිඩ්‍රොකාබන් දාමයේ දිග නොතකා නිදහස් මේද අම්ලය පරිවෘත්තීය නිෂ්ක්‍රීය වන අතර එය සක්‍රිය වන තෙක් ඔක්සිකරණය ඇතුළු කිසිදු ජෛව රසායනික පරිවර්තනයකට භාජනය විය නොහැක. මේද අම්ලය සක්රිය කිරීම ATP, coenzyme A (HS-KoA) සහ Mg 2+ අයන වල සහභාගීත්වය ඇතිව මයිටොකොන්ඩ්රියල් පටලයේ පිටත පෘෂ්ඨය මත සිදු වේ. ප්‍රතික්‍රියාව acyl-CoA සින්තටේස් එන්සයිම මගින් උත්ප්‍රේරණය කරයි:

ප්රතික්රියාවේ ප්රතිඵලයක් ලෙස, මේද අම්ලයේ ක්රියාකාරී ස්වරූපය වන acyl-CoA සෑදී ඇත.

මේද අම්ල සක්රිය කිරීම අදියර 2 කින් සිදු වන බව විශ්වාස කෙරේ. පළමුව, මේද අම්ලය ATP සමඟ ප්‍රතික්‍රියා කර ඇසිලඩෙනිලේට් සාදයි, එය මේද අම්ලයේ සහ AMP හි එස්ටරයක් ​​වේ. ඊළඟට, CoA හි සල්ෆයිඩ්‍රයිල් කාණ්ඩය එන්සයිමයට තදින් බැඳී ඇති ඇසිලඩෙනයිලේට් මත ක්‍රියා කර acyl-CoA සහ AMP සාදයි.

ප්රවාහනමේද අම්ලතුල මයිටොකොන්ඩ්රියා. මේද අම්ලයේ කෝඑන්සයිම ආකෘතිය, නිදහස් මේද අම්ල මෙන්, මයිටොකොන්ඩ්‍රියා තුළට විනිවිද යාමට හැකියාවක් නැත, ඇත්ත වශයෙන්ම ඒවායේ ඔක්සිකරණය සිදු වේ. Carnitine අභ්‍යන්තර මයිටොකොන්ඩ්‍රියල් පටලය හරහා සක්‍රිය දිගු දාම මේද අම්ල වාහකයක් ලෙස සේවය කරයි. acyl කාණ්ඩය CoA හි සල්ෆර් පරමාණුවේ සිට carnitine හයිඩ්‍රොක්සයිල් කාණ්ඩයට acylcarnitine සාදයි, එය අභ්‍යන්තර මයිටොකොන්ඩ්‍රියල් පටලය හරහා විහිදී යයි.

ප්‍රතික්‍රියාව සිදුවන්නේ විශේෂිත සයිටොප්ලාස්මික් එන්සයිමයක් වන කාර්නිටීන් ඇසිල්ට්‍රාන්ස්ෆරේස් සහභාගීත්වයෙනි. දැනටමත් න්‍යාසයට මුහුණ ලා ඇති පටලයේ පැත්තේ, carnitine හි O-acyl බන්ධනයට ඉහළ කණ්ඩායම් හුවමාරු විභවයක් ඇති බැවින්, acyl කාණ්ඩය තාප ගතික වශයෙන් හිතකර වන CoA වෙත නැවත මාරු කරනු ලැබේ. වෙනත් වචන වලින් කිවහොත්, ඇසිල්කාර්නිටීන් මයිටොකොන්ඩ්‍රියල් පටලය හරහා ගිය පසු, ප්‍රතිලෝම ප්‍රතික්‍රියාවක් සිදු වේ - HS-CoA සහ මයිටොකොන්ඩ්‍රියල් කාර්නිටීන් ඇසිල්ට්‍රාන්ස්ෆෙරේස් සහභාගීත්වයෙන් ඇසිල්කාර්නිටීන් කැඩීම:

ඉන්ට්රාමිටෝකොන්ඩ්රියල්මේද අම්ල ඔක්සිකරණය. සෛල මයිටොකොන්ඩ්‍රියාවේ මේද අම්ල ඔක්සිකරණ ක්‍රියාවලියට අනුක්‍රමික එන්සයිම ප්‍රතික්‍රියා කිහිපයක් ඇතුළත් වේ.

විජලනය කිරීමේ පළමු අදියර. මයිටොකොන්ඩ්‍රියාවේ ඇති Acyl-CoA ප්‍රථමයෙන් එන්සයිම විජලනයට භාජනය වන අතර, acyl-CoA α- සහ β-ස්ථානවල හයිඩ්‍රජන් පරමාණු 2ක් නැති කර අසංතෘප්ත අම්ලයක CoA එස්ටරය බවට හැරේ. මේ අනුව, acyl-CoA බිඳවැටීමේ සෑම චක්‍රයකම පළමු ප්‍රතික්‍රියාව වන්නේ එය acyl-CoA dehydrogenase මගින් ඔක්සිකරණය වීමයි, එය C-2 සහ C-3 අතර ද්විත්ව බන්ධනයක් සහිත enoyl-CoA සෑදීමට තුඩු දෙයි:

FAD අඩංගු acyl-CoA dehydrogenases කිහිපයක් ඇත, ඒ සෑම එකක්ම නිශ්චිත කාබන් දාමයක් දිග acyl-CoA සඳහා විශේෂත්වයක් ඇත.

අදියරසජලනය. අසංතෘප්ත acyl-CoA (enoyl-CoA), enoyl-CoA හයිඩ්‍රේටේස් එන්සයිමයේ සහභාගීත්වය ඇතිව, ජල අණුවක් සවි කරයි. ප්රතිඵලයක් වශයෙන්, β-hydroxycyl-CoA (හෝ 3-hydroxycyl-CoA) සෑදී ඇත:

fumarate සහ aconitate වල සජලනය මෙන් ඉනොයිල්-CoA හි සජලනය ඒකාකෘතික බව සලකන්න (පි. 348 බලන්න). ට්‍රාන්ස්-Δ 2 ද්විත්ව බන්ධනයේ සජලනය වීමේ ප්‍රතිඵලයක් ලෙස, 3-හයිඩ්‍රොක්සිසයිල්-CoA හි L-සමාවිකයක් පමණක් සෑදේ.

දෙවන අදියරවිජලනය. එවිට ඇතිවන β-hydroxycyl-CoA (3-hydroxyacyl-CoA) විජලනය වේ. මෙම ප්‍රතික්‍රියාව NAD+ මත යැපෙන ඩිහයිඩ්‍රොජෙනේස් මගින් උත්ප්‍රේරණය වේ:

තියෝලේස්ප්රතික්රියාව. පෙර ප්‍රතික්‍රියා වලදී C-3 හි මෙතිලීන් කාණ්ඩය ඔක්සෝ කාණ්ඩයකට ඔක්සිකරණය විය. තයෝලේස් ප්‍රතික්‍රියාව යනු දෙවන CoA අණුවේ thiol කාණ්ඩය භාවිතා කරමින් 3-oxoacyl-CoA හි බෙදීමයි. එහි ප්රතිඵලයක් වශයෙන්, කාබන් පරමාණු දෙකකින් කෙටි කරන ලද acyl-CoA සහ ඇසිටිල්-CoA ස්වරූපයෙන් කාබන් දෙකක කොටසක් සෑදී ඇත. මෙම ප්‍රතික්‍රියාව acetyl-CoA acyltransferase (β-ketothiolase) මගින් උත්ප්‍රේරණය කරයි:

එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස ඇසිටිල්-CoA ට්‍රයිකාබොක්සිලික් අම්ල චක්‍රයේ ඔක්සිකරණයට ලක් වන අතර, කාබන් පරමාණු දෙකකින් කෙටි කරන ලද acyl-CoA, බියුටයිල්-CoA (4-කාබන් සංයෝගය) සෑදෙන තෙක් නැවත නැවතත් සම්පූර්ණ β-ඔක්සිකරණ මාර්ගය හරහා ගමන් කරයි. හැරීම ඇසිටිල්-CoA අණු 2 ක් දක්වා ඔක්සිකරණය වේ

β-ඔක්සිකරණ එක් චක්‍රයක් තුළ, ඇසිටිල්-CoA අණු 1ක් සාදනු ලබන අතර, සයිටේ්රට් චක්‍රයේ ඔක්සිකරණය මගින් සංශ්ලේෂණය සහතික කෙරේ. 12 mol ATP. ඊට අමතරව, එය සාදයි 1 mol FADH 2 සහ 1 mol NADH+H, ශ්වසන දාමයේ එය පිළිවෙලින් සංස්ලේෂණය කරන ඔක්සිකරණය අතරතුර ATP මවුල 2 සහ 3 (මුළු වශයෙන් 5).

මේ අනුව, ඔක්සිකරණය අතරතුර, උදාහරණයක් ලෙස, palmitic අම්ලය (C16), 7 β-ඔක්සිකරණ චක්‍ර, එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස ඇසිටිල්-CoA 8 mol, FADH 2 mol 7 සහ NADH+H 7 මෝල් සෑදේ. එබැවින්, ATP ප්රතිදානය වේ 35 β-ඔක්සිකරණයේ ප්රතිඵලයක් ලෙස අණු සහ 96 එකතුවට අනුරූප වන සයිටේට් චක්‍රයේ ප්‍රතිඵලයක් ලෙස ATP 131 ATP අණු.

මේද අම්ලවල ජීව විද්‍යාත්මක ඔක්සිකරණය හයිඩ්‍රොකාබන දහනය සමඟ සැසඳිය හැක: අවස්ථා දෙකේදීම, ඉහළම නිදහස් බලශක්ති අස්වැන්න නිරීක්ෂණය කෙරේ. මේද අම්ලවල හයිඩ්‍රොකාබන් කොටසෙහි ජීව විද්‍යාත්මක බී-ඔක්සිකරණය අතරතුර, කාබන් සක්‍රීය සංරචක දෙකක් සෑදී ඇති අතර, ඒවා TCA චක්‍රයේ තවදුරටත් ඔක්සිකරණය වන අතර, ශ්වසන දාමයේ ATP සංශ්ලේෂණයට තුඩු දෙන අඩු කරන සමාන ද්‍රව්‍ය විශාල ප්‍රමාණයක් සෑදී ඇත. . බොහෝ වායු සෛල මේද අම්ල කාබන් ඩයොක්සයිඩ් සහ ජලය වෙත සම්පූර්ණ ඔක්සිකරණය කිරීමේ හැකියාව ඇත.

මේද අම්ල ප්‍රභවය බාහිර හෝ ආවේණික ලිපිඩ වේ. දෙවැන්න බොහෝ විට නිරූපණය වන්නේ ට්‍රයිසයිල්ග්ලිසරයිඩ වලින් වන අතර ඒවා ශක්තිය හා කාබන් සංචිත ප්‍රභවයක් ලෙස සෛල තුළ තැන්පත් වේ. මීට අමතරව, සෛල ද ධ්‍රැවීය පටල ලිපිඩ භාවිතා කරයි, පරිවෘත්තීය අලුත් කිරීම නිරන්තරයෙන් සිදු වේ. ලිපිඩ විශේෂිත එන්සයිම (lipases) මගින් ග්ලිසරෝල් සහ නිදහස් මේද අම්ල වලට කැඩී යයි.

මේද අම්ල b-ඔක්සිකරණය. මේද අම්ල ඔක්සිකරණයේ මෙම මූලික ක්‍රියාවලිය සිදු වන්නේ මයිටොකොන්ඩ්‍රියාවේ යුකැරියෝට් වලය. මයිටොකොන්ඩ්‍රියල් පටල හරහා මේද අම්ල ප්‍රවාහනය පහසු කරයි carnitine(g-trimethylamino-b-hydroxybutyrate), මේද අම්ල අණුවක් විශේෂ ආකාරයකින් බන්ධනය කරයි, එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස ධනාත්මක (නයිට්‍රජන් පරමාණුව මත) සහ සෘණ (කාබොක්සයිල් කාණ්ඩයේ ඔක්සිජන් පරමාණුව මත) ආරෝපණ සමීප වේ. එකට සහ එකිනෙකා උදාසීන කරන්න.

මයිටොකොන්ඩ්‍රිය න්‍යාසයට ප්‍රවාහනය කිරීමෙන් පසු, මේද අම්ල CoA මගින් ඇසිටේට් තයොකිනේස් මගින් උත්ප්‍රේරණය කරන ලද ATP මත යැපෙන ප්‍රතික්‍රියාවක සක්‍රීය වේ (රූපය 9.1). එවිට acyl-CoA ව්‍යුත්පන්නය acyl dehydrogenase හි සහභාගීත්වයෙන් ඔක්සිකරණය වේ. විවිධ හයිඩ්‍රොකාබන් දාම දිග ඇති මේද අම්ලවල CoA ව්‍යුත්පන්නයන්ට විශේෂිත වූ සෛලය තුළ විවිධ acyl dehydrogenases කිහිපයක් ඇත. මෙම එන්සයිම සියල්ලම කෘතිම කණ්ඩායමක් ලෙස FAD භාවිතා කරයි. acyl dehydrogenase කොටසක් ලෙස ප්‍රතික්‍රියාවේදී සාදන ලද FADH 2 තවත් ෆ්ලේවප්‍රෝටීන මගින් ඔක්සිකරණය වන අතර එය මයිටොකොන්ඩ්‍රියල් පටලයේ කොටසක් ලෙස ශ්වසන දාමයට ඉලෙක්ට්‍රෝන මාරු කරයි.

ඔක්සිකරණ නිෂ්පාදනය, enoyl-CoA, b-hydroxyacyl-CoA සෑදීම සඳහා ඉනොයිල් හයිඩ්‍රේටේස් මගින් සජලනය වේ (රූපය 9.1). මේද අම්ලවල ඉනොයිල්-කෝඒ ව්‍යුත්පන්නවල සිස් සහ ට්‍රාන්ස් ආකාර සඳහා විශේෂිත වූ ඉනොයිල්-කෝඒ හයිඩ්‍රේටේස් ඇත. මෙම අවස්ථාවෙහිදී, ට්‍රාන්ස්-ඊනොයිල්-කෝඒ ස්ටීරියෝ-විශේෂිතව L-b-hydroxyacyl-CoA බවටත්, cis-සමාවයවික -b-hydroxyacyl-CoA එස්ටරවල D-stereoisomers බවටත් සජලනය වේ.

මේද අම්ලවල b-ඔක්සිකරණයේ ප්‍රතික්‍රියා වල අවසාන පියවර වන්නේ L-b-hydroxyacyl-CoA හි විජලනය වීමයි (රූපය 9.1). අණුවේ b-කාබන් පරමාණුව ඔක්සිකරණයට ලක් වේ, එම නිසා සමස්ත ක්‍රියාවලියම b-ඔක්සිකරණය ලෙස හැඳින්වේ. ප්‍රතික්‍රියාව b-hydroxyacyl-CoA dehydrogenase මගින් උත්ප්‍රේරණය කරනු ලැබේ, එය B-hydroxyacyl-CoA හි L-ආකෘති වලට පමණක් විශේෂිත වේ. මෙම එන්සයිමය කෝඑන්සයිමයක් ලෙස NAD භාවිතා කරයි. B-hydroxyacylCoA හි D-සමාවික විජලනය කිරීම L-b-hydroxyacyl-CoA (එන්සයිමය b-hydroxyacyl-CoA epimerase) බවට සමාවයවික කිරීමේ අතිරේක අදියරකින් පසුව සිදු කෙරේ. මෙම ප්‍රතික්‍රියා අවධියේ ප්‍රතිඵලය වන්නේ b-ketoacyl-CoA වන අතර එය තයෝලේස් මගින් ව්‍යුත්පන්න 2කට පහසුවෙන් කැඩී යයි: acyl-CoA, කාබන් පරමාණු 2කින් මුල් සක්‍රිය උපස්ථරයට වඩා කෙටි වන අතර ඇසිටිල්-CoA ද්වි-කාබන් සංරචකයකි. , මේද අම්ල දාමයෙන් වෙන් කර ඇත (රූපය 9.1) . acyl-CoA ව්‍යුත්පන්නය b-ඔක්සිකරණ ප්‍රතික්‍රියා වල තවත් චක්‍රයකට භාජනය වන අතර, acetyl-CoA තවදුරටත් ඔක්සිකරණය සඳහා ට්‍රයිකාබොක්සිලික් අම්ල චක්‍රයට ඇතුළු විය හැක.

මේ අනුව, මේද අම්ල b-ඔක්සිකරණ සෑම චක්‍රයක්ම කාබන් දෙකක (ඇසිටිල්-CoA) සහ හයිඩ්‍රජන් පරමාණු යුගල දෙකක උපස්ථරයෙන් වෙන්වීම සමඟ NAD + අණු 1 ක් සහ FAD අණුවක් අඩු කරයි. මේද අම්ල දාමය සම්පූර්ණයෙන්ම බිඳ වැටෙන තුරු ක්රියාවලිය දිගටම පවතී. මේද අම්ලය කාබන් පරමාණු ඔත්තේ සංඛ්‍යාවකින් සමන්විත වූයේ නම්, b-ඔක්සිකරණය අවසන් වන්නේ propionyl-CoA සෑදීමත් සමඟ වන අතර එය ප්‍රතික්‍රියා කිහිපයකදී succinyl-CoA බවට පරිවර්තනය වන අතර මෙම ස්වරූපයෙන් TCA චක්‍රයට ඇතුළු විය හැකිය.

සතුන්ගේ, ශාකවල සහ ක්ෂුද්‍ර ජීවීන්ගේ සෛල සෑදෙන බොහෝ මේද අම්ලවල අතු නොකෙරුණු හයිඩ්‍රොකාබන් දාම අඩංගු වේ. ඒ අතරම, සමහර ක්ෂුද්‍ර ජීවීන්ගේ සහ ශාක ඉටිවල ලිපිඩවල මේද අම්ල අඩංගු වන අතර එහි හයිඩ්‍රොකාබන් රැඩිකල්වල ශාඛා ලකුණු (සාමාන්‍යයෙන් මෙතිල් කාණ්ඩ ආකාරයෙන්) ඇත. අතු කිහිපයක් තිබේ නම් සහ ඒවා සියල්ලම ඒකාකාර ස්ථානවල (කාබන් පරමාණු 2, 4, ආදිය) සිදුවේ නම්, b-ඔක්සිකරණ ක්‍රියාවලිය සාමාන්‍ය යෝජනා ක්‍රමයට අනුව ඇසිටිල්- සහ ප්‍රොපියෝනිල්-කෝඒ සෑදීමත් සමඟ සිදු වේ. මෙතිල් කාණ්ඩ ඔත්තේ කාබන් පරමාණුවල පිහිටා තිබේ නම්, හයිඩ්‍රේෂන් අවධියේදී b-ඔක්සිකරණ ක්‍රියාවලිය අවහිර වේ. කෘතිම ඩිටර්ජන්ට් නිෂ්පාදනය කිරීමේදී මෙය සැලකිල්ලට ගත යුතුය: පරිසරය තුළ ඔවුන්ගේ වේගවත් හා සම්පූර්ණ ජෛව හායනය සහතික කිරීම සඳහා, සෘජු හයිඩ්රොකාබන් දාම සහිත අනුවාද පමණක් මහජන පරිභෝජනය සඳහා ඉඩ දිය යුතුය.

අසංතෘප්ත මේද අම්ල ඔක්සිකරණය. මෙම ක්රියාවලිය b-ඔක්සිකරණ සියලු නීතිවලට අනුකූලව සිදු කරනු ලැබේ. කෙසේ වෙතත්, බොහෝ ස්වභාවිකව ඇති අසංතෘප්ත මේද අම්ල හයිඩ්‍රොකාබන් දාමයේ එවැනි ස්ථානවල ද්විත්ව බන්ධන ඇති අතර එමඟින් කාබොක්සිල් අන්තයෙන් කාබන් කොටස් දෙකක් අනුක්‍රමිකව ඉවත් කිරීමෙන් ද්විත්ව බන්ධනය 3-4 ස්ථානයේ ඇති ඇසිල්-CoA ව්‍යුත්පන්නයක් නිපදවයි. මීට අමතරව, ස්වභාවික මේද අම්ල ද්විත්ව බන්ධනවලට සිස් වින්‍යාසයක් ඇත. b-hydroxyacyl-CoA හි L-ආකෘති සඳහා විශේෂිත වූ b-hydroxyacyl-CoA dehydrogenase සහභාගීත්වයෙන් විජලනය කිරීමේ අදියර සිදු කිරීම සඳහා, එන්සයිම සමාවයවිකීකරණයේ අතිරේක අදියරක් අවශ්‍ය වේ, එම කාලය තුළ ද්විත්ව බන්ධනය CoA-ව්‍යුත්පන්න මේද අම්ල අණුව 3-4 ස්ථානයේ සිට 2-3 ස්ථානය දක්වා ගමන් කරන අතර ද්විත්ව බන්ධනයේ වින්‍යාසය cis- සිට trans- දක්වා වෙනස් වේ. මෙම පරිවෘත්තීය ඊනොයිල් හයිඩ්‍රේටේස් සඳහා උපස්ථරයක් ලෙස ක්‍රියා කරයි, එය ට්‍රාන්ස්-ඊනොයිල්-කෝඒ L-b-හයිඩ්‍රොක්සිසයිල්-කෝඒ බවට පරිවර්තනය කරයි.

ද්විත්ව බන්ධනයක් මාරු කිරීම සහ සමාවයවික කිරීම කළ නොහැකි අවස්ථාවන්හිදී, NADPH හි සහභාගීත්වය ඇතිව එවැනි බන්ධනයක් ප්‍රතිසාධනය කරනු ලැබේ. මේද අම්ලය පසුකාලීනව පිරිහීම සාමාන්ය b-ඔක්සිකරණ යාන්ත්රණය හරහා සිදු වේ.

මේද අම්ල ඔක්සිකරණයේ කුඩා මාර්ග. b-ඔක්සිකරණය මේද අම්ල උත්ප්‍රේරකයේ ප්‍රධාන, නමුත් එකම මාර්ගය නොවේ. මේ අනුව, ශාක සෛල තුළ, කාබන් පරමාණු 15-18 අඩංගු මේද අම්ල ඔක්සිකරණ ක්රියාවලිය සොයා ගන්නා ලදී. මෙම මාර්ගය හයිඩ්‍රජන් පෙරොක්සයිඩ් හමුවේ පෙරොක්සයිඩේස් මගින් මේද අම්ලයකට මුල් ප්‍රහාරයක් එල්ල කරයි, එහි ප්‍රතිඵලයක් ලෙස කාබොක්සිල් කාබන් CO 2 ලෙස ඉවත් කර a-ස්ථාන කාබන් ඇල්ඩිහයිඩ් කාණ්ඩයකට ඔක්සිකරණය වේ. එවිට ඇල්ඩිහයිඩ් ඩිහයිඩ්‍රොජිනේස් සහභාගීත්වයෙන් වැඩි මේද අම්ලයකට ඔක්සිකරණය වන අතර ක්‍රියාවලිය නැවත නැවතත් සිදු කෙරේ (රූපය 9.2). කෙසේ වෙතත්, මෙම මාර්ගය සම්පූර්ණ ඔක්සිකරණය සහතික කළ නොහැක. එය භාවිතා කරනුයේ මේද අම්ල දාම කෙටි කිරීමට පමණක් වන අතර මෙතිල් පැති කාණ්ඩ පැවතීම හේතුවෙන් β-ඔක්සිකරණය අවහිර වූ විට බයිපාස් ලෙසද භාවිතා වේ. ක්‍රියාවලියට CoA හි සහභාගීත්වය අවශ්‍ය නොවන අතර ATP සෑදීම සමඟ සිදු නොවේ.

සමහර මේද අම්ල w-කාබන් පරමාණුවේ (w-oxidation) ඔක්සිකරණයට ද ලක් විය හැක. මෙම අවස්ථාවෙහිදී, CH 3 කාණ්ඩය මොනොඔක්සිජන්ස් ක්‍රියාව යටතේ හයිඩ්‍රොක්සිලේෂණයට භාජනය වන අතර, එම කාලය තුළ w-හයිඩ්‍රොක්සි අම්ලයක් සාදනු ලබන අතර එය ඩයිකාබොක්සිලික් අම්ලයකට ඔක්සිකරණය වේ. ඩයිකාබොක්සිලික් අම්ලයක් b-ඔක්සිකරණ ප්‍රතික්‍රියා හරහා දෙපස කෙටි කළ හැක.

ඒ හා සමානව, ක්ෂුද්ර ජීවීන්ගේ සෛල හා සමහර සත්ව පටක වල, සංතෘප්ත හයිඩ්රොකාබන බිඳවැටීම සිදු වේ. පළමු අදියරේදී, අණුක ඔක්සිජන් සහභාගීත්වය ඇතිව, අණුව ඇල්කොහොල් සෑදීමට හයිඩ්‍රොක්සිලේටඩ් කර ඇති අතර, එය ඇල්ඩිහයිඩ් සහ කාබොක්සිලික් අම්ලය බවට අනුක්‍රමිකව ඔක්සිකරණය වී, CoA එකතු කිරීම මගින් සක්‍රිය කර b-ඔක්සිකරණ මාර්ගයට ඇතුල් වේ.

කුඩා අන්ත්‍රයේ එපිටිලියල් සෛල වලින් චයිලොමික්‍රෝන ස්වරූපයෙන් ට්‍රයිග්ලිසරයිඩ අක්මාව, පෙනහළු, හෘදය, මාංශ පේශි සහ අනෙකුත් අවයව වලට ඇතුළු වන අතර එහිදී ඒවා ග්ලිසරෝල් සහ මේද අම්ල බවට ජල විච්ඡේදනය වේ. දෙවැන්න ලෙස හැඳින්වෙන අතිශය exergonic පරිවෘත්තීය මාර්ගයක් තුළ ඔක්සිකරණය කළ හැක