§44. Сцепленное наследование

Прежде чем рассматривать вопросы взаимодействия генов необходимо ознакомиться с основными терминами и определениями, используемыми при изучении данного вопроса. Нам уже известно, что наследственные признаки обусловлены генами.

Гены – отдельные участки ДНК хромосом, ответственные за синтез одного белка.

Локус – место расположения гена на хромосоме.

В каждой паре гомологичных хромосом содержатся два родственных гена, которые отвечают за развитие одного признака

Локусы родственных генов расположены в одинаковых местах гомологичныххромосом

Аллель – один ген из пары, находящийся в сходном локусе гомологичных хромосом и контролирующий развитие альтернативных признаков. Аллелем называется также форма состояния гена.

Гомозиготные или чистые организмы – имеющие в одном и том же локусе гомологичных хромосом одинаковые по характеру действия гены (АА, аа, ВВ, вв).

Гетерозиготные или гибридные организмы – имеющие в одном и том же локусе гомологичных хромосом разные по характеру действия гены (Аа, Вв).

Решетка Пеннета – схематическое отображение процесса скрещивания.

Плейотропия – множественное действие гена, когда один ген ответственен за ряд фенотипических эффектов.

Полигенная детерминация – совместное действие нескольких генов на один признак.

Установленные Г. Менделем закономерности независимого расщепления признаковв потомстве гибридов распространяются на все случаи, когда каждый отдельный ген определяет развитие одного наследственного признака. Наряду с этим накоплены многочисленные факты, указывающие на сложные взаимодействия генов. Выяснилось, что один и тот же ген может влиять на несколько различных признаков и, наоборот, один и тот же наследственный признак развивается под влиянием многих генов. Известны два типа взаимодействия генов: аллельное и неаллельное.

Известны три основные формы взаимодействия между аллеломорфными генами: полное доминирование; неполное доминирование; и независимое проявление.

Полное доминирование наблюдается когда закономерности наследования подчиняются законам Менделя, когда в фенотипе гетерозигот присутствует продукт одного гена. При перекрестном опылении двух гомозиготных особей с генотипом АА и аа в первом гибридном поколении все растения по фенотипу будут одинаковы, а по генотипу будут гетерозиготными Аа.

Неполное доминирование – при котором фенотип гетерозигот имеет среднее значение между доминантными и рецессивными гомозиготами.

Простейший пример аллельного взаимодействия генов - неполное доминирование при скрещивании белых и красных цветков у львиного зева и получение в результате розовых цветков. Во втором гибридном поколении идет расщепление: одно красноцветковое растение, два с розовыми цветками и одно с белыми цветками. При этом наблюдается полное соответствие между фенотипом и генотипом - гомозиготы АА имеют красные цветки, гетерозиготы Аа - розовые и гомозиготы аа - белые. (составить решетку Пеннета).

Кодоминирование – взаимодействие аллельных генов, при котором у гетерозигот в фенотипе присутствует продукт обоих генов.

При кодоминировании у гетерозиготных организмов каждый из аллеломорфных генов вызывает формирование контролируемого им признака независимо от того, какой из других аллеломорфных ему сопутствует. Примером кодоминирования является наследования у человека группы крови систем АВО. Группа крови контролируется серией множественных аллелей одного гена. Три аллели формируют шесть генотипов ОО – первая, АА или АО – вторая, ВВ или ВО – третья, АВ – четвертая группа крови.

Взаимодействие неаллеломорфных генов:

Гены расположенные в разных локусах и ответственные за проявление одного гена называются неаллельными.

Известны четыре формы взаимодействия: 1) комплектарность , при которой соответствующий признак развивается только в присутствии двух определенных неаллеломорфных генов; 2) эпистаз , при котором один из генов полностью подавляет действие другого неаллеломорфного гена; 3) полимерия, при которой неаллеломорфные гены действуют на формирование одного и того же признака и вызывают примерно одинаковые его изменения; 4) модификация, при которой одни гены видоизменяют действие других, подавляя, интенсифицируя или ослабляя их.

Комплементарные гены – обуславливающие при совместном сочетании новое фенотипическое проявление признака. Расщепление – 9:3:3:1, 9:7, 9:3:4, 9:6:1

9:3:3:1 – каждый доминантный ген имеет самостоятельное фенотипическое проявление, сочетание в генотипе этих двух генов обуславливает новое фенотипическое проявление, а их отсутствие – не дает развитие признака. Например – ген А обуславливает развитие голубой окраски оперения волнистых попугайчиков, ген В – желтой, а попугайчики с генотипом А_В_ – имеют зеленую окраску, а с генотипом ааbb – белую

9:7 – доминантные и рецессивные аллели комплементарных генов не имеют самостоятельного фенотипического проявления. Например, пурпурная окраска венчика цветка у душистого горошка развивается только при совместном сочетании в генотипе доминантных генов А и В, во всех остальных случаях окраска отсутствует, и венчик оказывается белым

9:3:4 – доминантные и рецессивные аллели комплементарных генов имеют самостоятельное фенотипическое проявление. Например окраска у кроликов определяется двумя комплементарными генами: А – наличие окраски, а – отсутствие, В – черная окраска, b – голубая окраска

9:6:1 – сочетание доминантных аллелей комплементарных генов обеспечивает формирование одного признака, сочетание рецессивных аллелей этих генов – другого, а наличие в генотипе только одного из доминантных генов – третьего. Например, тыквы с генотипом А_В_ имеют дисковидную форму плода, с генотипом ааbb – удлиненную, а с генотипом А_bb или ааВ_ - сферическую

Эпистаз – взаимодействие неаллельных генов, при котором один из них подавляет действие другого. Ген, подавляющий действие другого неаллельного гена, называется супрессором или ингибитором, и обозначается I или S. Подавляемый ген называется гипостатичным. Эпистаз может быть доминантным и рецессивным.

Доминантным эпистазом называют подавление действия гена доминантной аллелью другого гена.

Расщепление: 13:3 – наблюдается в том случае, если доминантная аллель эпистатического гена не имеет своего фенотипического проявления, а лишь подавляет действие другого гена, в то время как его рецессивная аллель не влияет на проявление признака. Например, у некоторых пород кур наличие доминантного эпистатического гена подавляет развитие окраски оперения, при его отсутствии куры окрашены

12:3:1 – наблюдается в том случае, если гомозиготная по рецессивным признакам особь имеет особый фенотип. Например, от скрещивания двух гетерозиготных собак щенки с генотипом I_аа имеют белую окраску, а с генотипом iiА_ – черную, а с генотипом iiаа – коричневую

Взаимодействие неаллельных генов, при котором рецессивная аллель эпистатического гена в гомозиготном состоянии подавляет действие другого гена называется рецессивным эпистазом. При одинарном рецессивном эпистазе рецессивная аллель одного гена подавляет действие другого (аа подавляет В_). При двойном – рецессивная аллель каждого гена в гомозиготном состоянии подавляет действие доминантной аллели (аа подавляет В_, bb подавляет А_).Расщепление 9:3:4 или 9:7

Полимерия – взаимодействие неаллельных генов, однозначно влияющих на развитие одного и того же признака.

Такие гены называются полимерными или множественными и обозначаются одинаковыми буквами с соответствующими индексом (А1,А2,А3). Чаще всего полимерные гены контролируют количественные признаки (высота, масса, и т.д.)

Полимерия может быть кумулятивной (суммирующей, аддитивной) и некумулятивной

При кумулятивной полимерии степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей соответствующих полимерных генов. Например, чем больше доминантных аллелей генов, отвечающих за окраску кожи, содержится в генотипе человека, тем его кожа темнее

При некумулятивной полимерии степень развития признака зависит не от количества доминантных аллелей, а лишь от их наличия в генотипе. Например, куры с генотипом а1,а2,а3 имеют неоперенные ноги, во всех остальных случаях – ноги оперены

Модифицирующие гены - гены, усиливающие или ослабляющие действие других генов. Сами гены-модификаторы собственного проявления не имеют. Теоретически любой ген, взаимодействуя с остальными, должен модифицировать проявление другого гена. Однако существуют группы генов, которые отчетливо показывают свое модифицирующее действие на проявление несколько генов. У таких генов-модификаторов часто не обнаруживается их самостоятельное действие на особь. Об их существовании мы узнаем по их влиянию на другие гены. По типу своего действия гены модификаторы представлены двумя категориями: 1) гены, усиливающие проявление признака, детерминируемого другим геном; 2) гены, ослабляющие действие другого гена.

Сцепленное наследование.

Третий закон Менделя - правило независимого наследования имеет существенное ограничение. Он действителен только в тех случаях, когда гены локализованы в разных хромосомах. Когда же неаллеломорфные гены располагаются в одной хромосоме в линейном порядке, независимого расщепления не наблюдается, а наблюдается совместное наследование генов, ограничивающее их свободное комбинирование, Т. Морган назвал это явление сцеплением генов или сцепленным наследованием. Если по теории Менделя при скрещивании АВ и ав получается гибрид АаВв, образующий четыре сорта гамет АВ, Ав, Ва, ва. В соответствии с этим в анализирующем скрещивании осуществляется расщепление 1:1:1:1 т.е. по 25 %. Однако по мере накопления фактов наблюдается отклонения от такого расщепления. В отдельных случаях новые комбинации Ав и Ва совсем отсутствовали - наблюдалось полное сцепление между генами исходных форм, которое проявлялось в равных количествах - по 50 %. Гены чаще наследовались в исходном состоянии (были сцеплены).

Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, одна хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков.

Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался выдающийся американский генетик Т.Морган.

Явление совместного наследования признаков называют сцепленным . Материальной основой сцепления генов является хромосома. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и образуют одну группу сцепления. Количество групп сцепления равно гаплпоидному набору хромосом. Явление совместного наследования генов, локализованных в одной хромосоме, называют сцепленным наследованием. Сцепленное наследование генов, локализованных в одной хромосоме, называют законом Моргана.

Различают два варианта локализации доминантных и рецессивных аллелей генов, относящихся к одной группе сцепления:

Цис-положение , при котором доминантные аллели находятся в одной из пары гомологичных хромосом, а рецессивные – в другой.

Транс-положение , при котором доминантные и рецессивные аллели гена находятся в разных гомологичных хромосомах.

Гены в хромосомах имеют разную силу сцепления. Сцепление может быть полным – если гены, относящиеся к одной группе сцепления, всегда наследуются вместе; неполным, если между генами, относящимися к одной группе сцепления, возможна рекомбинация.

Исследования Т. Моргана показали, что в гомологичной паре хромосом частично происходит обмен генами. Процесс обмена был назван кроссинговером. Кроссинговер способствует новому сочетанию генов, находящихся в гомологичных хромосомах и тем самым увеличивает роль комбинативной изменчивости в эволюции. Изучение явления кроссинговера, нарушающего сцепление генов, утвердило представление о строго фиксированном расположении генов вдоль хромосом. Принцип линейного расположения известен как второй закон Т.Моргана.

Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера ; это приводит к образованию рекомбинантных хромосом. В зависимости от особенностей образования гамет, различают:

кроссоверные гаметы – гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер;

некроссоверные гаметы – гаметы с хромосомами, образованными без кроссинговера.

При сцепленном наследовании признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, соотношение фенотирических классов потомства, полученного от скрещивания, часто отличается от классического менделеевского. Это связано с тем, что часть гамет родительских особей является кроссоверной, а часть – некроссоверной.

Вероятность возникновения перекреста между генами зависит от их расположения в хромосоме: чем дальше друг от друга расположены гены, тем выше вероятность перекреста между ними. За единицу расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, принят 1 % кроссинговера. Его величина зависит от силы сцепления между генами и соответствует проценту рекомбинантных особей (особей, образованных с участием кроссоверных гамет) от общего числа потомков, полученных при скрещивании. В честь Т.Моргана единица расстояния между генами названа морганидой.

Процент кроссинговера между генами вычисляют по формуле:

Х = (а+в) х 100

где Х – процент кроссинговера, а – число кроссоверных особей одного класса, в – число кроссоверных особей другого класса, п – общее число особей, полученных от анализирующего скрещивания.

Величина кроссинговера не превышает 50 % , если же она выше, то наблюдается свободное комбинирование между парами аллелей, не отличимое от независимого наследования.

Согласно хромосомной теории наследственности, гены в хромосомах располагаются линейно. Генетическая карта хромосомы – схематическое изображение относительного положения генов, входящих в одну группу сцепления.

О положении гена в группе сцепления судят по проценту кроссинговера (количеству кроссоверных особей): чем больше процент кроссинговера или количество кроссоверных особей в F a , тем дальше будут расположены анализируемые гены/

Задачи на сцепленное наследование решаются аналогично задачам на моно- и дигибридное скрещивание. Однако при сцепленном наследовании гены, контролирующие развитие анализируемых признаков, локализованы в одной хромосоме. Поэтому наследование этих признаков не подчиняется законам Менделя.

Генотипы скрещиваемых особей и гибридов следует писать в хромосомной форме;

При записи генотипов следует учитывать расположение генов в хромосомах гомологичной пары (цис- или транс-положение). При цис-положении доминантные аллели генов находятся в одной хромосоме, а рецессивные – в другой. При транс-положении в хромосоме располагаются доминантная аллель одного гена и рецессивная – другого.

При полном сцеплении особь, гетерозиготная по всем рассматриваемым признакам, образует два типа гамет

При неполном сцеплении происходит образование кросоверных и некроссоверных гамет.

Количество некроссоверных гамет всегда больше, чем кроссоверных;

Организм всегда образует равное количество разных типов как кроссоверных, так и некроссоверных гамет;

Процентное соотношение кроссоверных и некроссоверных гамет зависит от расстояния между генами;

Если известно расстояние между генами (в процентах кроссинговера или морганидах), то количество кроссоверных гамет определенного типа можно вычислить по формуле

П = % кроссинговера (2)

где -количество кроссоверных гамет определенного типа;

Если известно количество кроссоверных особей, то процент кроссинговера между генами вычисляют по формуле (1)

Если рассматриваются признаки, гены которых входят в состав разных групп сцепления, то вероятность объединения генов разных групп сцепления в одной гамете равна произведению вероятностей каждого гена, образующего эту гамету.

Чтобы определить вероятность появления разных сортов зигот, надо перемножить частоты гамет, образующих эту зиготу.

У левкоев махровость поддерживается одним рецессивным геном s , доминирует простой цветок S . Доминантный аллель S сцеплен с рецессивным аллелем l , который вызывает отмирание пыльцы, а рецессивный s с доминантным L - нормально развитой пыльцой

У петуний неполное доминирование махровости, так что гетерозиготы Gg образуют слабо махровые цветки по сравнению с гомозиготами GG , дающими растение с махровыми цветками.

Имеется еще ген А - усилитель махровости, который действует не самостоятельно при наличии его (АА или Аа ) удается различать густо и слабомахровые растения, при отсутствии (аа )наблюдается моногибридное расщепление 3:1

У гвоздики турецкой махровость определяется одним рецессивным геном, вызывающим одновременно мужскую стерильность. Так как махровые растения могут служить лишь материнской формой, 100%-ая махровость в потомстве неосуществима.

Теоретически возможно получение 50%-ной при опылении махровых растений (ее ) простыми (Ее

У гвоздики садовой (формы Шабо, Маргарита, Венская, Гренадин) махровость определяется одним геном с неполным доминированием. Гомозиготы GG отличаются большей степенью махровости и почти полной мужской стерильностью. Гетерозиготы Gg образуют менее махровые цветки.

Наследование махровости редко бывает одинаковым и постоянным у различных сортов и форм одного и того же вида и тем более семейства. Особенно неустойчива она у видов и сортов семейства сложноцветных и в большей степени зависит от уровня агротехники и погодных условий.

Махровость у сложноцветных определяется несколькими или многими генами, большая часть которых имеет доминантное действие

Это относится к астрам, ноготкам, бархатцам и маргариткам.

Для поддержания махровости необходим постоянный массовый отбор махровых растений при сохранении достаточного количества растений с диском обоеполых трубчатых цветков в центре соцветия как источника пыльцы.

Aллель - вариант (состояние) гена, локализованного в определенном локусе (месте) хромосомы.

Aллельные гены - гены, расположенные в одинаковых (идентичных) локусах гомологичных хромосом.

Аллели множественные - гены, представленные в популяции более чем в двух разных вариантах (состояниях). Механизм возникновения независимые генные мутации во дном локусе хромосомы.

Множественные аллели определяют варианты_ одного признака. Например, система групп крови АВО У человека кодируется тремя генами: Ja, Jb,i

Аутосомы - неполовые хромосомы, имеющие одинаковые размеры и форму у особей разных полов. У человека обозначаются цифрами от 1 до 22. Совокупности генов одной и той же аутосомы у разных индивидуумов отличаются комбинациями доминантных и рецессивных генов.

Гамета - половая клетка организма (яйцеклетка или сперматозоид).

Гаплоидный набор хромосом - определяется, как правило, в гаметах и содержит одну из каждой пары аутосом и одну половую хромосому (Х или У).

Гемизиготный генотип - генотип, в котором представлен только один аллельный ген. В норме, это характерно для генов, локализованных в негомологичных участках половых хромосом. В гемизиготном состоянии единственная аллель всегда проявляет себя в фенотипе.

Геном - совокупность генов всех особей определенного вида.

Генотип - совокупность всех генов диплоидной (соматической) клетки (в т.ч. митохондрий и пластид).

Генофонд - совокупность всех генов, определяющих у особей определенной популяции.

Гетерозиготный организм - особь, У которой в идентичных локусах гомологичных хромосом располагаются разные аллельные гены. При скрещивании гетерозиготных организмов происходит расщепление по генотипу и фенотипу в соответствии с законами Г.Менделя.

Гомозиготный организм - особь, у которой в идентичных локусax гомологичных хромосом располагаются одинаковые аллельные гены: оба доминантных (гомозиготный доминантный генотип) или оба рецессивных (гомозиготный рецессивный генотип).

Диплоидный набор хромосом - полный парный набор хромосом, содержащийся в соматических клетках (все клетки организма, за исключением половых).

Доминантный ген - ген, признак которого обычно проявляется у гетерозиготных организмов. Степень проявления доминантности зависит от формы взаимодействия аллельныx генов.

Доминирование полное - форма взаимодействия аллельных генов, при которой доминантный ген полностью подавляет действие рецессивного гена и фенотип гомозиготных доминантных и гетерозиготных организмов сходный.

Доминирование неполное - форма взаимодействия aллельных генов, при которой имеет место промежуточное проявление признака у гетерозиготных организмов по сравнению с гомозиготными. При этом степень проявления признака имеет следующую последовательность: АА > Аа > аа.

Кариотип - диплоидный набор хромосом, характеризующийся совокупностью признаков (число, форма, особенность дифференциального окрашивания). Кариотип является важнейшей цитогенетической характеристикой вида.

Кодоминирование - форма взаимодействия аллельных генов, при которой два разных доминантных аллельных генов проявляют себя. в фенотипе в равной степени. Пример, IV группу крови у человека определяет генотип JA J в.

Менделирующие признаки - наследственные признаки, которые контролируются аллеJ1!>НЫМИ генами и наследование их происходит в соответствии с законами моногибридного скрещивания Г.Менделя.

Наследование - способ передачи наследственной информации между поколениями. Варианты наследования зависят от локализации ДНК в структурных компонентах клетки. Различают аутосомное, X-сцепленное, голандрическое (У -сцепленное) и цитоплазматическое наследование.

Наследственность - общее свойство живых организмов обеспечивать структурную и функциональную преемственность между поколениями, а также специфический характер индивидуального развития.

Признак - любое свойство или качество (морфологическое биохимическое, иммунологическое, клиническое), которое отличает один организм от другого.

Фенотип - совокупность всех признаков организма.

Хромосомы половые - хромосомы, определяющие генетический пол организма - Х и У. У человека женский пол является гомогаметным – в яйцеклетках содержатся по одной Х-хромосоме (кариотип женщин 46,ХХ), а мужской пол является гетерогаметным - в сперматозоидах находится либо Х-хромосома, либо У-хромосома (кариотип мужчин 46,ХУ).

Хромосомы гомологичные - хромосомы, имеющие одинаковую ДЛИНУ: форму и характерные особенности дифференциального окрашивания. В диплоидном наборе содержатся 2 гомологичные хромосомы - аутосомы с 1 по 22 пары, у женщин - две Х-хромосомы. У мужчин половые хромосомы (Х и у) являются негомологичными.

1. Биология /Под редакцией В.Н.Ярыгина. в 2-х кн. М., Высшая школа, 2006. -кн. l, с. 61-65, 88-90, 115-125, 137-141, 155-158,222-227.

2. Лекционный материал

Темы учебно-исследовательской работы студентов: 1. Зарождение и становление генетики как науки. Научные труды

Г.Менделя, А.Вейсмана, х.де Фриза, В.Иоганнсена, Т.Моргана.

2. Генетические исследования в СССР.

3. Менделирующие признаки человека: норма и патология.

1. Всегда ли соблюдается III закон Г. Менделя? В каких случаях гены наследуются независимо, а в каких случаях – сцепленно?

Третий закон Менделя соблюдается, если неаллельные гены находятся в разных парах хромосом. В этом случае наследование называется независимым. Если неаллельные гены локализованы в одной паре хромосом, они наследуются совместно. Такой тип наследования называется сцепленным.

2. Что такое группа сцепления? Чему равно количество групп сцепления в клетках разных организмов?

Группа сцепления – это совокупность генов, локализованных в одной и той же хромосоме.

Каждая пара гомологичных хромосом содержит гены, контролирующие одни и те же признаки, поэтому количество групп сцепления равно числу пар хромосом. Например, у человека (2n = 46) 23 группы сцепления, а у дрозофилы (2n = 8) – 4 группы сцепления.

3. Почему частота кроссинговера между сцепленными генами зависит от расстояния между ними?

В профазе I мейоза при конъюгации гомологичных хромосом образование перекрёстов между хроматидами осуществляется произвольно, на любых соответствующих участках.

Если гены находятся сравнительно близко друг к другу, то вероятность того, что перекрёст произойдет именно на участке, разделяющем эти гены, невелика. Если же гены располагаются на значительном расстоянии друг от друга, то вероятность того, что хроматиды перекрестятся на каком-либо участке между ними, намного выше.

Таким образом, чем больше расстояние между сцепленными генами, тем чаще между ними происходит кроссинговер. И наоборот, чем ближе друг к другу расположены гены, тем меньше частота кроссинговера между ними.

4. Что такое генетические карты хромосом? Каковы перспективы их использования?

Генетическая карта хромосомы – это схема взаимного расположения генов, находящихся в данной хромосоме, с учётом расстояний между ними.

Генетические карты широко используются в селекции, на их основе прогнозируют возможность получения организмов с определёнными сочетаниями признаков. Генетические карты хромосом человека используются в медицине для диагностики и лечения ряда наследственных заболеваний.

5. Сформулируйте основные положения хромосомной теории наследственности.

Основные положения хромосомной теории наследственности:

● Гены в хромосомах расположены линейно, в определённой последовательности. Аллельные гены находятся в одинаковых локусах гомологичных хромосом.

● Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Количество групп сцепления равно числу пар хромосом.

● Сцепление генов может нарушаться в результате кроссинговера, происходящего при конъюгации гомологичных хромосом в профазе I мейоза.

● Частота кроссинговера пропорциональна расстоянию между генами: чем больше расстояние, тем выше частота кроссинговера и наоборот.

● За единицу расстояния между сцепленными генами принята 1 морганида – расстояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью 1%.

6. Какие типы гамет и в каком процентном соотношении будут формировать дигетерозиготные особи AB//ab и Ab//aB, если известно, что расстояние между генами А и В составляет 20 морганид?

Дигетерозиготная особь с генотипом AB//ab (так называемое цис-положение генов) будет формировать четыре типа гамет: некроссоверные АВ и ab (по 40%), а также кроссоверные Ab и aB (по 10%).

Дигетерозиготная особь с генотипом Ab//aB (так называемое транс-положение генов) будет формировать некроссоверные гаметы Аb и aB (по 40%), а также кроссоверные гаметы AB и ab (по 10%).

7. Серый цвет тела у дрозофилы доминирует над жёлтым, красные глаза - над гранатовыми. Гены, отвечающие за эти признаки, локализованы в первой паре хромосом и находятся на расстоянии 44 морганиды. Скрестили чистые линии серотелых мух с гранатовыми глазами и жёлтотелых с красными глазами. Из полученных гибридов выбрали самку и подвергли её анализирующему скрещиванию. Каким будет процентное соотношение фенотипических классов в потомстве?

● Введём обозначения генов, укажем расстояние между ними:

А – серое тело;

а – жёлтое тело;

B – красные глаза;

b – гранатовые глаза;

rf AB = 44% (44 морганиды).

● Установим генотипы родительских форм. Особи чистой линии серотелых мух с гранатовыми глазами имеют генотип Ab//Ab, чистой линии жёлтотелых мух с красными глазами – генотип aB//aB.

● В результате скрещивания чистых линий было получено первое гибридное поколение:

● Следовательно, самка, которую подвергли анализирующему скрещиванию, имеет генотип Ab//aB.

Запишем анализирующее скрещивание, учитывая, что у дигетерозиготной самки образуется два типа некроссоверных гамет (в равном соотношении) и два типа кроссоверных гамет (также в равном соотношении). Для удобства выделим кроссоверные гаметы и особи звёздочками (*):

● Рассчитаем процентное соотношение особей в F а.

Расстояние между генами – 44 морганиды, значит, кроссинговер между ними протекает с вероятностью 44%. Следовательно, общее количество кроссоверных особей составит 44% (а особей каждого фенотипического класса – по 22%). Общее количество некроссоверных особей равно: 100% – 44% = 56% (т.е. каждый фенотипический класс – по 28%).

Ответ: в потомстве будет получено по 28% особей с серым телом, гранатовыми глазами и с жёлтым телом, красными глазами, а также по 22% особей с серым телом, красными глазами и с жёлтым телом, гранатовыми глазами.

8. У одного из видов растений рассечённые листья доминируют над цельными, а синяя окраска цветков - над розовой. В результате анализирующего скрещивания было получено потомство четырёх фенотипических классов:

1) 133 растения с рассечёнными листьями и синими цветками;

2) 362 растения с рассечёнными листьями и розовыми цветками;

3) 127 растений с цельными листьями и розовыми цветками;

4) 378 растений с цельными листьями и синими цветками.

Затем растения первого фенотипического класса скрестили с растениями второго фенотипического класса. Сколько процентов полученных гибридов будут иметь рассечённые листья и розовые цветки? Цельные листья и синие цветки?

● Введём обозначения генов:

А – рассечённые листья;

а – цельные листья;

B – синие цветки;

b – розовые цветки.

● В результате анализирующего скрещивания было получено четыре фенотипических класса в неравном соотношении. Из этого можно сделать следующие выводы:

1) Гены, определяющие тип листьев и окраску цветков, наследуются сцепленно.

2) Анализируемая особь продуцировала 4 типа гамет, т.е. была дигетерозиготной.

3) Потомки первого и третьего фенотипических классов являются кроссоверными (их примерно поровну и намного меньше, чем особей второго и четвёртого фенотипических классов). Потомки второго и четвёртого фенотипических классов – некроссоверные (их примерно поровну и намного больше, чем особей первого и третьего фенотипических классов).

4) Частота кроссинговера между генами А и В составляет: rf AB = сумма кроссоверных особей/общее количество особей × 100% = (133 + 127) : (133 + 362 + 127 + 378) × 100% = 260: 1000 × 100% = 26%.

● Установим генотипы особей первого и второго фенотипических классов. Те и другие унаследовали сцепленные гены ab от рецессивного гомозиготного родителя ab//ab.

Особи первого фенотипического класса имеют рассечённые листья (А) и синие цветки (В), значит, от другого родителя (анализируемого) они унаследовали сцепленные гены AB. Таким образом, особи первого фенотипического класса имеют генотип AB//ab.

Особи второго фенотипического класса имеют рассечённые листья (А) и розовые цветки (b), следовательно, от другого родителя (анализируемого) они унаследовали сцепленные гены Ab. Таким образом, особи второго фенотипического класса имеют генотип Ab//ab.

● Запишем скрещивание особей первого и второго фенотипических классов, для удобства выделим кроссоверные гаметы и особи звёздочками (*):

● Для того, чтобы найти долю особей в каждой ячейке решётки Пеннета, нужно умножить друг на друга доли соответствующих гамет.

Следовательно, процентная доля растений с рассечёнными листьями и розовыми цветками составляет: (0,37 × 0,5 + 0,13 × 0,5 + 0,13 × 0,5) × 100% = (0,185 + 0,065 + 0,065) × 100% = 0,315 × 100% = 31,5%.

Процентная доля растений с цельными листьями и синими цветками равна: 0,13 × 0,5 × 100% = 0,065 × 100% = 6,5%.

Ответ: 31,5% гибридов будут иметь рассечённые листья и розовые цветки; 6,5% гибридных растений будут иметь цельные листья и синие цветки.

Одинаковых локусах гомологичных хромосом

Комбинативной