Շատերը հանդիպել են այնպիսի հասկացության, ինչպիսին է զարգացման կենսագենետիկ օրենքները, բայց քչերը կարող են բացատրել դրանց իմաստը: Այժմ այս տերմինը հազվադեպ է օգտագործվում ժամանակակից գիտնականների քննադատության պատճառով: Ո՞րն է կենսագենետիկ օրենքի էությունը: Համառոտ այս հայեցակարգը կարելի է բնութագրել հետևյալ կերպ. յուրաքանչյուր կենդանի օրգանիզմ իր զարգացման ընթացքում որոշակի չափով անցնում է նույն փուլերով, ինչ իր նախնիները:

Պատմական տեղեկություններ

Բիոգենետիկ օրենքը առաջին անգամ ձևակերպվել է Չարլզ Դարվինի կողմից իր հայտնի «Տեսակների ծագումը» աշխատության մեջ, որը հրատարակվել է 1859 թվականին։ Սակայն դրա ձևակերպումը բավականին անորոշ էր. Զարգացման բիոգենետիկ օրենքի հայեցակարգի ավելի հստակ սահմանումը տվել է հայտնի գերմանացի գիտնական Էռնստ Հեկելը, ով հորինել է այնպիսի տերմիններ, ինչպիսիք են օնտոգենեզը, էկոլոգիան, ֆիլոգենիան և մի քանի այլ տերմիններ, ինչպես նաև հայտնի է բազմաբջիջ օրգանիզմների ծագման իր տեսությամբ:

Հեկելի ձևակերպման մեջ նշվում էր, որ օրգանիզմի օնտոգենեզը ֆիլոգենիայի կրկնությունն է, այսինքն՝ նույն տեսակի օրգանիզմների պատմական զարգացումը։ Բիոգենետիկ օրենքը վաղուց կոչվում էր «Հեկելի օրենք»՝ որպես հարգանքի տուրք հանճարեղ գիտնականին:

Անկախ Հեկելից, մեկ այլ գերմանացի բնագետ Ֆրից Մյուլլերը 1864 թվականին ձևակերպեց կենսագենետիկ օրենքի իր սահմանումը։

Կապը էվոլյուցիոն տեսության հետ

Բիոգենետիկ օրենքի փոփոխված սահմանումը, ըստ որի մեկ տեսակ կարող է ձեռք բերել նախկինում գոյություն ունեցող տեսակի բնութագրերը, հաստատում է էվոլյուցիայի տեսությունը։ Օնտոգենեզի և արլալաքսիսի փուլերի կրճատման պատճառով օրգանիզմը ձեռք է բերում իր հին նախնիներին բնորոշ որոշ հատկանիշներ, սակայն չի կարողանում ձեռք բերել նրանց բնորոշ բոլոր հատկանիշները։ Սա հաստատում է կենդանի օրգանիզմների թերմոդինամիկայի երկրորդ օրենքը (բաց համակարգում էնտրոպիայի ինքնաբուխ նվազման անհնարինությունը) և էվոլյուցիոն գործընթացների անշրջելիության օրենքը (էվոլյուցիոն գործընթացի ընթացքում կորցրած բնութագրերի վերականգնումն անհնար է):

Քննադատություն

Էռնստ Հեկելի կողմից ձևակերպված բիոգենետիկ օրենքը խիստ քննադատության է ենթարկվել հետազոտողների կողմից: Գիտնականների մեծ մասը իրենց գործընկերոջ փաստարկներն անապացուցելի համարեցին: Դեռևս 19-րդ դարի վերջին, երբ հետազոտողները ցանկանում էին պարզել, թե որն է կենսագենետիկ օրենքի էությունը, նրանք հայտնաբերեցին որոշ հակասություններ և անհամապատասխանություններ ճշմարտության հետ։ Դիտարկումներից և փորձերից պարզ դարձավ, որ օնտոգենիան ոչ թե ամբողջությամբ, այլ միայն մասամբ կրկնում է ֆիլոգենիայի փուլերը։ Դրա օրինակն է նեոտինի ֆենոմենը՝ օնտոգենեզի նվազումը և դրա առանձին փուլերի կորուստը։ Նեոտենին բնորոշ է ամբիստոսների՝ աքսոլոտլների թրթուրներին, որոնք անհատական ​​հորմոնալ բնութագրերի շնորհիվ հասնում են սեռական հասունության թրթուրային փուլում։

Նեոտենիին հակառակ հասկացությունը՝ անաբոլիան, սահմանվում է որպես օնտոգենեզի ընդլայնում, օրգանիզմի զարգացման լրացուցիչ փուլերի առաջացում։ Օնտոգենեզի այս ձևով սաղմը իրականում անցնում է զարգացման նույն փուլերը, ինչ իր չափահաս նախնիները: Այնուամենայնիվ, անաբոլիայի դեպքում չի կարելի բացառել այն հնարավորությունը, որ զարգացման ավելի ուշ փուլում օնտոգենեզը այլ ուղի չի բռնի, և օրգանիզմը որոշակի տարբերություններ ձեռք բերի իր տեսակի չափահաս անհատներից: Այսինքն, նույն տեսակի նախնիների զարգացման բոլոր փուլերի ամբողջական կրկնությունն անհնար է, քանի որ օրգանիզմի օնտոգենեզը տեղի է ունենում տարբեր գործոնների ազդեցության տակ (շրջակա միջավայրի ազդեցություն, գենոմի ինքնաբուխ մուտացիաներ) և ոչ միայն դրա պատճառով: գենետիկական նյութի ներդրում.

Ռուս կենսաբան Ա.Սևերցովը ներկայացրեց արքալաքսիս տերմինը` օնտոգենեզի փոփոխություն, որի դեպքում օրգանիզմի զարգացման ամենավաղ փուլերը տարբերվում են նրա նախնիների ֆիլոգենիայից: Ակնհայտ է, որ նույն տեսակի չափահաս անհատներին բնորոշ հատկանիշների կրկնությունը (կրկնումը) անհնար է, և օրգանիզմը ձեռք է բերում նոր հատկանիշներ, որոնք նախկինում բնորոշ չէին իր տեսակին։

Ներքեւի գիծ

Մի շարք գիտական ​​ուսումնասիրություններից պարզ դարձավ, որ Հեկելի կողմից ձևակերպված բիոգենետիկ օրենքը ունի բազմաթիվ բացառություններ և հակասություններ։ Գիտնականը վստահ էր, որ օնտոգենիան ամբողջությամբ կրկնում է ֆիլոգենիան։ Սա նրա սխալն էր։ Փաստորեն, ֆիլոգենիան ձևավորվում է որոշակի տեսակի ներկայացուցիչների մի շարք օնտոգենիաներից, և ոչ հակառակը։ Այժմ «բիոգենետիկ օրենք» տերմինը չի օգտագործվում գիտական ​​գրականության մեջ։

Հեկել-Մյուլերի բիոգենետիկ օրենքը կամ հիմնական բիոգենետիկ օրենքը ասում է. յուրաքանչյուր կենդանի արարած իր անհատական ​​զարգացման ընթացքում (օնտոգենեզ) որոշակի չափով կրկնում է իր նախնիների կամ իր տեսակների անցած ձևերը (ֆիլոգենիա):

Այս օրենքը կարևոր դեր է խաղացել գիտության զարգացման պատմության մեջ, սակայն ներկայումս իր սկզբնական ձևով չի ճանաչվում ժամանակակից կենսաբանական գիտության կողմից։

Քսաներորդ դարի սկզբին ռուս կենսաբան Ա.Ն.Սևերցովի կողմից առաջարկված բիոգենետիկ օրենքի ժամանակակից մեկնաբանության համաձայն, օնտոգենեզում տեղի է ունենում ոչ թե չափահաս անհատների, այլ նրանց նախնիների բնութագրերի կրկնությունը:

Սաղմնային նմանության օրենքը, որը ձևակերպել է Կ. Վերջինը զարգանում է այն նշանները, որոնք ցույց են տալիս, որ սաղմը պատկանում է որոշակի սեռի կամ տեսակի, և վերջապես զարգացումն ավարտվում է տվյալ անհատին բնորոշ հատկանիշների ի հայտ գալով:

Մի շարք հետազոտողներ (Սևերցև, 1939; Շմալհաուզեն, 1969, Իվանովա-Կազաս, 1939) ցույց են տվել, որ բողբոջային նմանության օրենքը և բիոգենետիկ օրենքը որոշվում են տարբեր մեխանիզմներով, և, համապատասխանաբար, դրանք երկու տարբեր օրենքներ են:

Սևերցևը (1939) պնդում էր, որ օնտոգենեզը բացակայում է միաբջիջ օրգանիզմներում, և միայն Volvox-ի համար նա ճանաչեց դրա ներկայությունը ամենապրիմիտիվ ձևով:

Հետևելով Սևերցովին, սաղմնաբանների մեծ մասը հերքում է կազմակերպության բջջային մակարդակում անհատական ​​\u200b\u200bզարգացման առկայությունը, սակայն, այս մոտեցմամբ, պարզ չէ, թե ինչ հիմքի վրա են ձևավորվել առաջին բազմաբջիջ կենդանիների մորֆոգենետիկ մեխանիզմները:

«Բջջային օնտոգենեզ» արտահայտությունը հավանաբար առաջին անգամ օգտագործվել է Բաուերի կողմից (1935 թ.): Բաերի աշակերտ Տոկինը (1939 թ.) նկատել է, որ ստամոքս-աղիքային թարթիչավորի բաժանման արդյունքում ձևավորված անհատը (տոմիտը) ստանում է ցիրիների այլ հավաքածու և, համապատասխանաբար, պետք է վերականգնի բացակայող թարթիչները։ Տոկինը նման գործընթացը մեկնաբանեց որպես օնտոգենեզ, և նա նոր թարթիչային ապարատի ձևավորման վերջին փուլը համարեց ռեկապիտուլյացիաներ։

Ցիլյատները, ի տարբերություն այլ պրոտիստների, ունեն բջջային մարմին՝ հստակ տեսանելի, նույնիսկ լուսաօպտիկական մակարդակով, արտաքին կառուցվածքներով։ Նախևառաջ, սա բջջային բերան է. Ինչպես պարզվեց, բերանի խոռոչի նոր ապարատի կառուցումը (ստոմատոգենեզ) տարբեր կերպ է տեղի ունենում թարթիչավորների տարբեր խմբերում։ Գործընթացների հաջորդականությունը, որոնք տեղի են ունենում թարթիչավորների ստոմատոգենեզում, մեկնաբանվում է որպես օնտոգենեզ:

Ստոմատոգենեզի փուլերը համարվում են ռեկապիտուլացիաներ։

Քորլիսը (1968) կարծում է, որ նախնիների կերպարների ամփոփման օրինակներ կարելի է գտնել բազմաթիվ պրոտիստական ​​տաքսոններում: Սա հատկապես ճիշտ է բարդ ձևավորված արտաքին կառուցվածք ունեցող խմբերի համար՝ կեղև կամ տարբեր տեսակի կմախքային գոյացություններ: Նրա կարծիքով, նման օրինակներ կարելի է գտնել միքսոսպորիդիումում (սպորային պատի քանդակ), գրեգարինում (գամետոցիստական ​​թաղանթ) և այլն։

Ի.Վ. Դովգալը, ի տարբերություն այլ պրոտիստոլոգների, կարծում է, որ թարթիչավորների ստոմատոգենեզը և նստած թարթիչավորների ցրված փուլերի փոխակերպման վաղ փուլերը (և միաբջիջ օրգանիզմների այլ խմբերում նմանատիպ գործընթացները) ոչ թե կենսագենետիկ օրենքի, այլ Բաերի օրենքի դրսևորում են։ սաղմնային նմանություն (Dovgal, 2000; Dovgal, 2002): Որպես հիմք նա վերցնում է բողբոջային նմանության օրենքի ձևակերպումը Ի. Ի. Շմալհաուզենի (1969) մենագրությունից։

Բիոգենետիկ օրենքը վավեր չէ միաբջիջ օրգանիզմների համար։ Պրոտիստների համար գործում է Բաերի օրենքը՝ բողբոջների նմանության մասին:

Բիոգենետիկ օրենքը

Բիոգենետիկ օրենքըՀեկել-Մյուլլեր (նաև հայտնի է որպես «Հեկելի օրենք», «Մյուլեր-Հեկելի օրենք», «Դարվին-Մյուլեր-Հեկելի օրենք», «հիմնական բիոգենետիկ օրենք»). ձևեր, որոնցով անցել են նրա նախնիները կամ տեսակները (ֆիլոգենիա):

Մանրէները՝ ըստ Հեկելի. Նկարչություն Ռեմանեի գրքից (1892), վերարտադրելով Հեկելի բնօրինակ նկարազարդումը

Կարևոր դեր է խաղացել գիտության զարգացման պատմության մեջ, բայց ներկայումս նրա բնօրինակ ձևճանաչված չէ ժամանակակից կենսաբանական գիտության կողմից։ Համաձայն 20-րդ դարի սկզբին ռուս կենսաբան Ա.Ն.Սևերցովի կողմից առաջարկված կենսագենետիկ օրենքի ժամանակակից մեկնաբանության, օնտոգենեզում տեղի է ունենում ոչ թե չափահաս նախնիների, այլ նրանց սաղմերի բնութագրերի կրկնությունը:

Ստեղծման պատմություն

Փաստորեն, «բիոգենետիկ օրենքը» ձևակերպվել է դարվինիզմի գալուստից շատ առաջ։

Գերմանացի անատոմիստ և սաղմնաբան Մարտին Ռատկեն (1793-1860) նկարագրել է 1825 թվականին կաթնասունների և թռչունների սաղմերի մաղձի ճեղքերը և կամարները՝ վերահաշվարկի ամենավառ օրինակներից մեկը:

1824-1826 թվականներին Էթյեն Սերան ձևակերպեց «Զուգահեռության Մեքել-Սերրի օրենքը». յուրաքանչյուր օրգանիզմ իր սաղմնային զարգացման ընթացքում կրկնում է ավելի պարզունակ կենդանիների չափահաս ձևերը:

Էռնստ Հեկելը կենսագենետիկ օրենքը ձևակերպելուց 2 տարի առաջ նմանատիպ ձևակերպում առաջարկեց գերմանացի կենդանաբան Ֆրից Մյուլերը, ով աշխատում էր Բրազիլիայում՝ հիմնվելով խեցգետնակերպերի զարգացման իր ուսումնասիրությունների վրա: Իր «Դարվինի համար» (Ֆուր Դարվինի համար) գրքում, որը հրատարակվել է 1864 թվականին, նա շեղում է գաղափարը. «տեսակի պատմական զարգացումը կարտացոլվի նրա անհատական ​​զարգացման պատմության մեջ»։

Այս օրենքի համառոտ աֆորիստիկ ձևակերպումը տվել է գերմանացի բնագետ Էռնստ Հեկելը 1866 թվականին։ Օրենքի հակիրճ ձևակերպումը հետևյալն է. Օնտոգենեզը ֆիլոգենիայի վերահաշվարկն է(շատ թարգմանություններում՝ «Օնտոգենեզը ֆիլոգենիայի արագ և համառոտ կրկնությունն է»):

Բիոգենետիկ օրենքի իրականացման օրինակներ

Բիոգենետիկ օրենքի իրականացման վառ օրինակ է գորտի զարգացումը, որը ներառում է շերեփուկի փուլը, որն իր կառուցվածքով շատ ավելի նման է ձկներին, քան երկկենցաղներին.

Շերեփուկի մեջ, ինչպես ստորին ձկների և ձկան տապակի մեջ, կմախքի հիմքը նոտոկորդն է, որը միայն հետագայում վերածվում է մարմնի մասում աճառային ողերի։ Շերեփուկի գանգը աճառային է, և նրան հարում են լավ զարգացած աճառային կամարները. մաղձի շնչառություն. Արյան շրջանառության համակարգը նույնպես կառուցված է ըստ ձկան տեսակի՝ ատրիումը դեռ չի բաժանվել աջ և ձախ կեսերի, սիրտ է մտնում միայն երակային արյունը, իսկ այնտեղից զարկերակային միջով անցնում է խռիկները։ Եթե ​​շերեփուկի զարգացումը կանգ առավ այս փուլում և ավելի հեռուն չգնա, ապա մենք պետք է առանց վարանելու նման կենդանուն դասակարգենք ձկների գերդասակարգին։

Ոչ միայն երկկենցաղների, այլեւ առանց բացառության բոլոր ողնաշարավորների սաղմերն ունեն նաեւ մաղձի ճեղքեր, երկսենյականի սիրտ եւ զարգացման վաղ փուլերում ձկներին բնորոշ այլ հատկանիշներ։ Օրինակ, թռչնի սաղմը ինկուբացիայի առաջին օրերին նույնպես պոչավոր ձկան նման արարած է, որն ունի մաղձի ճեղքեր: Այս փուլում ապագա ձագը նմանություններ է բացահայտում ստորին ձկների և երկկենցաղների թրթուրների և այլ ողնաշարավորների (ներառյալ մարդկանց) զարգացման վաղ փուլերի հետ: Զարգացման հետագա փուլերում թռչնի սաղմը նմանվում է սողուններին.

Եվ մինչ հավի սաղմը, առաջին շաբաթվա վերջում, և՛ հետևի, և՛ առաջի վերջույթներն ունի նույնական ոտքերի տեսք, մինչդեռ պոչը դեռ չի անհետացել, և պապիլյաներից դեռևս փետուրներ չեն ձևավորվել, այն իր բոլոր բնութագրերով ավելի մոտ է: սողուններին, քան հասուն թռչուններին:

Մարդու սաղմն էլ էմբրիոգենիզացիայի ժամանակ անցնում է նմանատիպ փուլերով։ Այնուհետև, զարգացման մոտավորապես չորրորդ և վեցերորդ շաբաթների միջև ընկած ժամանակահատվածում, այն ձկան նման օրգանիզմից վերածվում է կապիկի սաղմից չտարբերվող օրգանիզմի և միայն դրանից հետո ձեռք է բերում մարդկային հատկանիշներ։

Հեկելն անվանել է նախնիների բնութագրերի այս կրկնությունը անհատական ​​վերահաշվարկի անհատական ​​զարգացման ընթացքում։

Կան կրկնությունների բազմաթիվ այլ օրինակներ, որոնք հաստատում են որոշ դեպքերում «բիոգենետիկ օրենքի» կատարումը։ Այսպիսով, երբ ցամաքային ճգնավոր ծովախեցգետնի արմավենու գողը բազմանում է, նրա էգերը, նախքան թրթուրները դուրս գալը, գնում են ծով, և այնտեղ ձվերից դուրս են գալիս ծովախեցգետնի նման պլանկտոնային թրթուրները՝ ունենալով միանգամայն սիմետրիկ որովայն։ Այնուհետև դրանք վերածվում են գլաուկոտոյի և նստում հատակին, որտեղ գտնում են գաստրոպոդների հարմար պատյաններ։ Որոշ ժամանակ նրանք վարում են ճգնավոր ծովախեցգետինների մեծամասնությանը բնորոշ կենսակերպ, և այս փուլում նրանք ունեն փափուկ պարուրաձև որովայն՝ ասիմետրիկ վերջույթներով, որոնք բնորոշ են այս խմբին և շնչում են մաղձով։ Որոշ չափով մեծանալով՝ արմավենու գողերը թողնում են կեղևը, գնում ցամաք, ձեռք են բերում կոշտ, կարճացած որովայն, որը նման է խեցգետնի որովայնին և ընդմիշտ կորցնում է ջրի մեջ շնչելու ունակությունը:

Բիոգենետիկ օրենքի նման ամբողջական կատարումը հնարավոր է այն դեպքերում, երբ օնտոգենեզի էվոլյուցիան տեղի է ունենում դրա երկարացման միջոցով՝ «ավելացնելով փուլերը».

1. a1 - a2
2. a1" - a2" - a3"
3. a1" - a2" - a3" - a4"

(Այս դիագրամում նախնիների և ժառանգական տեսակները գտնվում են վերևից ներքև, իսկ ձախից աջ՝ դրանց օնտոգենեզի փուլերը:)

Փաստեր, որոնք հակասում են կենսագենետիկ օրենքին

Արդեն 19-րդ դարում հայտնի էին բավական փաստեր, որոնք հակասում էին բիոգենետիկ օրենքին։ Այսպիսով, հայտնի էին նեոտենի բազմաթիվ օրինակներ, որոնցում էվոլյուցիայի ընթացքում տեղի է ունենում օնտոգենեզի կրճատում և վերջին փուլերի կորուստ։ Նեոտենիի դեպքում սերունդների տեսակների հասուն փուլը նման է նախնյաց տեսակի թրթուրային փուլին, և ոչ հակառակը, ինչպես ակնկալվում էր ամբողջական վերահաշվարկով:

Հայտնի էր նաև, որ ի հեճուկս «սաղմնային նմանության օրենքի» և «բիոգենետիկ օրենքի», ողնաշարավորների սաղմերի զարգացման ամենավաղ փուլերը՝ բլաստուլան և գաստրուլան, շատ կտրուկ տարբերվում են կառուցվածքով, և միայն զարգացման հետագա փուլերում։ նկատվել է «նմանության հանգույց». այն փուլը, որի վրա դրված է ողնաշարավորներին բնորոշ կառուցվածքային պլանը, և բոլոր դասերի սաղմերը իսկապես նման են միմյանց: Տարբերությունները վաղ փուլերում կապված են ձվի դեղնուցի տարբեր քանակության հետ. քանի որ այն մեծանում է, մանրացումը դառնում է սկզբում անհավասար, այնուհետև (ձկների, թռչունների և սողունների մոտ) թերի և մակերեսային: Արդյունքում փոխվում է նաև բլաստուլայի կառուցվածքը՝ կոելոբլաստուլան առկա է փոքր քանակությամբ դեղնուց ունեցող տեսակների մոտ, ամֆիբլաստուլաները՝ միջին քանակով, իսկ դիսկոբլաստուլաները՝ մեծ քանակությամբ։ Բացի այդ, վաղ փուլերում զարգացման ընթացքը կտրուկ փոխվում է ցամաքային ողնաշարավորների մոտ սաղմնային թաղանթների առաջացման պատճառով։

Բիոգենետիկ օրենքի և դարվինիզմի կապը

Բիոգենետիկ օրենքը հաճախ դիտվում է որպես Դարվինի էվոլյուցիայի տեսության հաստատում, թեև այն ամենևին չի բխում դասական էվոլյուցիոն ուսուցումից:

Օրինակ, եթե տեսակետը A3առաջացել է էվոլյուցիայի արդյունքում ավելի հին տեսակից Ա1մի շարք անցումային ձևերի միջոցով (A1 =>A2 => A3), ապա բիոգենետիկ օրենքին համապատասխան (դրա փոփոխված տարբերակով) հնարավոր է նաև հակադարձ պրոցեսը, որի դեպքում տեսակը. A3վերածվում է A2կրճատելով զարգացումը և վերացնելով դրա վերջնական փուլերը (նեոտինիա կամ պեդոգենեզ):

Ռ. Ռաֆը և Թ. Քոֆմանը նույնքան կտրուկ են խոսում. «Մենդելյան գենետիկայի երկրորդական բացահայտումն ու զարգացումը երկու դարերի վերջում ցույց կտան, որ ըստ էության բիոգենետիկ օրենքը պարզապես պատրանք է» (էջ 30), «Վերջնական Բիոգենետիկ օրենքին հարված հասցվեց այն ժամանակ, երբ պարզ դարձավ, որ… մորֆոլոգիական հարմարվողականությունները կարևոր են… օնտոգենեզի բոլոր փուլերի համար» (էջ 31):

Ինչ-որ իմաստով, պատճառն ու հետևանքը շփոթված են կենսագենետիկ օրենքում: Ֆիլոգենեզը օնտոգենեզների հաջորդականություն է, հետևաբար, ֆիլոգենեզի ընթացքում մեծահասակների ձևերի փոփոխությունները կարող են հիմնված լինել միայն օնտոգենեզի փոփոխությունների վրա: Օնտոգենեզի և ֆիլոգենեզի փոխհարաբերությունների այս ըմբռնմանը հասել է, մասնավորապես, Ա.Ն.Սևերցովը, ով 1912-1939 թվականներին մշակել է ֆիլեմբրիոգենեզի տեսությունը։ Ըստ Սևերցովի, բոլոր սաղմնային և թրթուրային կերպարները բաժանվում են կոենոգենեզի և ֆիլեմբրիոգենեզի։ Հեկելի առաջարկած «կոենոգենեզ» տերմինը Սևերցովը տարբեր կերպ է մեկնաբանել. Haeckel-ի համար ցենոգենեզը (ցանկացած նոր հատկանիշ, որը խեղաթյուրում է ռեկապիտուլյացիան) հակառակն էր պալինգենեզին (պահպանում անփոփոխ բնութագրերի զարգացման մեջ, որոնք առկա էին նաև նախնիների մոտ): Սևերցովն օգտագործեց «կոենոգենեզ» տերմինը՝ նշելու բնութագրերը, որոնք ծառայում են որպես հարմարվողականություն սաղմնային կամ թրթուրային կենսակերպին և չեն հանդիպում չափահաս ձևերում, քանի որ դրանք չեն կարող հարմարվողական նշանակություն ունենալ նրանց համար: Սևերցովը որպես ցենոգենեզ ընդգրկել է, օրինակ, ամնիոտների սաղմնային թաղանթները (ամնիոն, քորիոն, ալանտոիս), կաթնասունների պլասենտան, թռչունների և սողունների սաղմերի ձվի ատամը և այլն։

Ֆիլեմբրիոգենեզները օնտոգենեզում փոփոխություններ են, որոնք էվոլյուցիայի ընթացքում հանգեցնում են չափահաս անհատների բնութագրերի փոփոխության: Սեվերցովը ֆիլեմբրիոգենեզը բաժանեց անաբոլիզմի, շեղման և արլալաքսիսի։ Անաբոլիան օնտոգենեզի ընդլայնումն է, որն ուղեկցվում է փուլերի աճով։ Միայն էվոլյուցիայի այս մեթոդով է նկատվում ռեկապիտուլյացիա՝ ժառանգների սաղմերի կամ թրթուրների բնութագրերը նման են չափահաս նախնիների բնութագրերին։ Շեղման դեպքում փոփոխություններ են տեղի ունենում զարգացման միջին փուլերում, որոնք հանգեցնում են մեծահասակների մարմնի կառուցվածքի ավելի կտրուկ փոփոխությունների, քան անաբոլիայի դեպքում: Օնտոգենեզի էվոլյուցիայի այս մեթոդով միայն ժառանգների վաղ փուլերը կարող են ամփոփել նախնիների ձևերի բնութագրերը: Արքալաքսիսի դեպքում փոփոխությունները տեղի են ունենում օնտոգենեզի ամենավաղ փուլերում, մեծահասակների օրգանիզմի կառուցվածքի փոփոխությունները առավել հաճախ նշանակալի են, և վերահաշվարկներն անհնար են:

գրականություն

• Դարվին Չ., Տեսակների ծագումը..., Սոչ., հ. 3, Մ., 1939
• Muller F. and Haeckel E., Basic biogenetic law, M.-L., 1940 թ.
• Կոզո-Պոլյանսկի Բ. Մ., Հիմնական կենսագենետիկ օրենքը բուսաբանական տեսանկյունից, Վորոնեժ, 1937 թ.
• Սևերցով Ա.Ն., Էվոլյուցիայի մորֆոլոգիական օրինաչափություններ, Մ.-Լ., 1939 թ.
• Շմալգաուզեն Ի.Ի., Օրգանիզմը որպես ամբողջություն անհատական ​​և պատմական զարգացման մեջ, Մ.-Լ., 1942 թ.
• Միրզոյան Է.Ն., Անհատական ​​զարգացում և էվոլյուցիա, Մ., 1963:

Նշումներ

տես նաեւ

• Հոմոլոգ օրգանների օլիգոմերացման սկզբունքը

Հղումներ

Վիքիմեդիա հիմնադրամ. 2010 թ.

Տեսեք, թե ինչ է «բիոգենետիկ օրենքը» այլ բառարաններում.

բիոգենետիկ օրենքը- (հոգեբանության մեջ) (հունական bios life և genesis ծագումից) փոխանցվում է երեխայի մտավոր զարգացմանը գերմանացի բնագետներ Ֆ. Մյուլլերի և Է. .. Հոգեբանական մեծ հանրագիտարան

Օրգանիզմների օնտոգենեզի և ֆիլոգենեզի փոխհարաբերությունների բնագավառում ընդհանրացում, որը հիմնել է Ֆ. Մյուլերը (1864) և ձևակերպել է Է. Հեկելը (1866). տվյալ տեսակ....... Կենսաբանական հանրագիտարանային բառարան

- (հունարեն բիոսից - կյանք և ծնունդ - ծագում) Ֆրից Մյուլլերի և Էռնստ Հեկելի կողմից առաջին անգամ ձևակերպված դիրքորոշումն այն մասին, որ մի շարք ձևեր, որոնց միջով անցնում է կենդանի էակը իր անհատական ​​զարգացման գործընթացում՝ ձվից մինչև զարգացած... ... Փիլիսոփայական հանրագիտարան

Հեկելի օրենքը, որը բաղկացած է նրանից, որ առանձին անհատներն իրենց ձևերի անհատական ​​զարգացման մեջ անցնում են նույն փուլերը, որոնց միջով անցել են այս օրգանիզմի նախնիները՝ կազմելով տեսակը, այսինքն՝ օնտոգենեզը (անհատի զարգացումը) կրկնում է ֆիլոգենիան (զարգացումը): տեսակներ). Բառարան… … Ռուսաց լեզվի օտար բառերի բառարան

Բիոգենետիկ օրենքը- * բիոգենետիկ օրենքը տես ... Գենետիկա. Հանրագիտարանային բառարան

ԿԵՆՍՈԳԵՆԵՏԻԿ ՕՐԵՆՔ, հասկացություն, որը բացատրում է օրգանիզմների անհատական ​​զարգացման (օնտոգենեզ) և տեսակների էվոլյուցիոն պատմության (ֆիլոգենեզ) կապը, հիմնավորել են գերմանացի գիտնականներ Ֆ. Մյուլլերը (1864) և Է. Հեկկելը (1866): Վերջինս ձևակերպել է կենսագենետիկ օրենքի հիմնական դրույթները. ցանկացած օրգանիզմի օնտոգենեզը ներկայացնում է իր նախնիների ֆիլոգենիայի համառոտ և խտացված կրկնությունը (վերահաշվարկը): Ըստ Հեկելի՝ էվոլյուցիայի գործընթացում նոր կերպարների ի հայտ գալը տեղի է ունենում օրգանիզմների անհատական ​​զարգացման վերջում՝ ավելացնելով նոր փուլեր, իսկ նախորդ չափահաս վիճակը դառնում է նախորդ (վերջին) սաղմնային փուլ։ Սա որոշում է օնտոգենեզում նախնիների վիճակների կրկնությունը: Այսպիսով, ֆիլոգենիան օնտոգենիայի առաջացման պատճառն է:

Անհատական ​​զարգացումը չի կարող անվերջ երկարաձգվել, հետևաբար սաղմի ձևավորման ֆիլոգենետիկ փուլերի կրկնությունն աստիճանաբար կարճանում է։ Ինչպես ցույց է տվել Չարլզ Դարվինը (1859), բնական ընտրությունը, գործելով օրգանիզմների օնտոգենեզի բոլոր փուլերում, որոշում է նրանցից յուրաքանչյուրի հարմարվողականության զարգացումը արտաքին պայմանների առանձնահատկություններին: E. Haeckel կոչ է արել հատուկ հարմարվողականություններ սաղմերի եւ larvae coenogenesis. Դրանցից նա առանձնացրել է սաղմնային ռուդիմենտների առաջացման վայրի (հետերոտոպիա) և դրանց զարգացման ժամանակի ու տեմպի փոփոխությունները (հետերոխրոնիա)։ Անհատական ​​զարգացման մեջ ցենոգենեզի առաջացման պատճառով խաթարվում է պահպանողական բնութագրերի և գործընթացների ճիշտ կրկնությունը։

Է. Հեկելը կարծում էր, որ օնտոգենեզում ամբողջ ֆիլոգենետիկ փուլերը հաջորդաբար կրկնվում են, ինչի շնորհիվ հնարավոր է վերստեղծել տեսակի պատմական զարգացման ընթացքը։ Այդ նպատակով նա առաջարկել է օգտագործել եռակի զուգահեռության մեթոդը՝ հիմնված սաղմնաբանության, համեմատական ​​անատոմիայի և պալեոնտոլոգիայի տվյալների համեմատության վրա։ Հետագայում ցույց տվեցին, որ ցենոգենեզի չափազանց տարածված երևույթի պատճառով անհնար է օնտոգենեզում օրգանիզմի զարգացման ֆիլոգենետիկ փուլերի ամբողջական կրկնությունը։ Իրականում ռեկապիտուլյացիաները դիտվում են միայն առանձին օրգանների և կառուցվածքների համար։

Ա.Ն.Սևերցովը ֆիլեմբրիոգենեզի տեսության մեջ ցույց տվեց, որ օրգանիզմների էվոլյուցիան տեղի է ունենում ժառանգական փոփոխությունների հիման վրա անհատական ​​զարգացման ցանկացած փուլերում. Ֆիլոգենեզը հաջորդական օնտոգենների շարք է, և բիոգենետիկ օրենքը օրգանիզմների անհատական ​​և պատմական զարգացման միջև փոխհարաբերությունների միայն հատուկ դեպք է, որը դիտվում է միայն առանձին օրգանների համար օնտոգենեզի էվոլյուցիայի ընթացքում վերջին փուլերի՝ անաբոլիայի ավելացման միջոցով:

Լիտ.: Սևերցով A. N. Էվոլյուցիայի մորֆոլոգիական օրինաչափություններ. Մ. Լ., 1939; Muller F., Haeckel E. Հիմնական կենսագենետիկ օրենքը. Մ. Լ., 1940; Mirzoyan E. N. Անհատական ​​զարգացում և էվոլյուցիա. Մ., 1963; Գոլդ Ս.Ջ. Օնտոգենեզ և ֆիլոգենիա: Քեմբ., 1977; Iordansky N.N. Բիոգենետիկ օրենքը և օնտոգենեզի և ֆիլոգենեզի հարաբերությունների խնդիրը // Կենսաբանությունը դպրոցում. 1984. Թիվ 6։

1864 թվականին Բրազիլիայում աշխատող գերմանացի կենդանաբան Ֆրից Մյուլլերիր գրքում նա գրել է. «...տեսակի պատմական զարգացումը կարտացոլվի նրա անհատական ​​զարգացման պատմության մեջ»:

Երկու տարում Էռնստ Հեկելավելի ընդհանուր ձևակերպում տվեց.

«Օնտոգենեզը (E. Haeckel-ի տերմինը) ֆիլոգենիայի ամփոփումն է (շատ թարգմանություններում՝ «Օնտոգենեզը ֆիլոգենիայի արագ և համառոտ կրկնությունն է»):

Կամ՝ այն փուլերը, որոնց միջով անցնում է կենդանի օրգանիզմն իր զարգացման ընթացքում, խտացված ձևով կրկնում է իր տեսակի էվոլյուցիոն պատմությունը։

Բազմիցս փորձեր են արվել ընդլայնել կենսագենետիկ օրենքը մարդու հոգեկանի զարգացման վրա...

Ժամանակակից հավելում.

«Ներկայումս, ըստ գիտնականների մեծ մասի, օրենքը բացարձակ նշանակություն չունի, և սաղմի կառուցվածքը բոլոր մանրամասներով չի համապատասխանում նախնիների կառուցվածքին։

Որքան շուտ ժառանգական փոփոխությունը շեղի զարգացման ուղին նորմալ, ծնողականից, այնքան ավելի էականորեն կփոխվի չափահաս օրգանիզմի կառուցվածքը, այնքան քիչ հավանական է, որ այդ փոփոխությունը հարմարվողական լինի և պահպանվի ընտրության գործընթացում։ Հետևաբար, զարգացման վերջնական փուլերում (վերնաշինություն կամ անաբոլիզմ) փոփոխությունները տեղի են ունենում էվոլյուցիայում ավելի հաճախ, քան շեղումները (միջին փուլերի փոփոխություններ) և արլալաքսիսները (փոփոխություններ սկզբնական փուլերում):

Զարգացման սկզբնական փուլերն ավելի պահպանողական են և հետևաբար շատ դեպքերում կարող են վկայել ազգակցական կապի մասին և ցույց տալ էվոլյուցիայի ընթացքում անցած փուլերը»:

Գենետիկական տերմինների բառարան / Կազմող՝ Մ.Վ. Սուպոտնիցկի, Մ., «Համալսարանական գիրք», 2007, էջ 180:

Բիոգենետիկ օրենքը

1. Օրենքը և դրա իմաստը
2. Քննադատություն
3. Ի՞նչ ենք մենք սովորել:

• Թեստ թեմայի շուրջ

Օրենքը և դրա իմաստը

Օրենքի էությունն այն է, որ օնտոգենեզի (օրգանիզմի անհատական ​​զարգացում) գործընթացում անհատը կրկնում է իր նախնիների ձևերը և բեղմնավորումից մինչև ձևավորում անցնում է ֆիլոգենեզի (օրգանիզմների պատմական զարգացում) փուլերը։

Կենդանաբան Ֆրից Մյուլլերի ձևակերպումը տրվել է Դարվինի համար գրքում 1864 թ. Մյուլլերը գրել է, որ տեսակի պատմական զարգացումն արտացոլվում է անհատական ​​զարգացման պատմության մեջ։

Երկու տարի անց բնագետ Էռնստ Հեկելն ավելի հակիրճ ձևակերպեց օրենքը. օնտոգենիան ֆիլոգենիայի արագ կրկնությունն է։ Այլ կերպ ասած, յուրաքանչյուր օրգանիզմ զարգացման ընթացքում ենթարկվում է տեսակների էվոլյուցիոն փոփոխության։

Բրինձ. 1. Հեկել և Մյուլլեր.

Գիտնականներն իրենց եզրակացություններն արել են՝ ուսումնասիրելով տարբեր տեսակների սաղմերը՝ հիմնվելով մի շարք նմանատիպ հատկանիշների վրա։ Օրինակ՝ կաթնասունների և ձկների սաղմերում առաջանում են մաղձի կամարներ։ Երկկենցաղների, սողունների և կաթնասունների սաղմերը անցնում են զարգացման նույն փուլերը և նման են արտաքին տեսքով։ Սաղմերի նմանությունը էվոլյուցիայի տեսության և կենդանիների մեկ նախնուց ծագման ապացույցներից մեկն է։

Բրինձ. 2. Տարբեր կենդանիների սաղմերի համեմատություն.

Սաղմնաբանության հիմնադիր Կարլ Բաերը 1828 թվականին հայտնաբերել է տարբեր տեսակների սաղմերի նմանությունները: Նա գրել է, որ սաղմերը նույնական են և միայն սաղմնային զարգացման որոշակի փուլում են ի հայտ գալիս սեռի և տեսակի բնութագրերը։ Հետաքրքիր է, որ չնայած իր դիտարկումներին, Բաերը երբեք չի ընդունել էվոլյուցիայի տեսությունը:

19-րդ դարից սկսած Հեկելի և Մյուլլերի եզրակացությունները քննադատության են ենթարկվել։
Բացահայտվել են հիմնական կենսագենետիկ օրենքի անկատարությունները.

• Անհատը չի կրկնում էվոլյուցիայի բոլոր փուլերը և անցնում է պատմական զարգացման փուլերը սեղմված ձևով.
• նմանությունը նկատվում է ոչ թե սաղմերի և մեծահասակների, այլ երկու տարբեր սաղմերի մոտ՝ զարգացման որոշակի փուլում (կաթնասունների մաղձը նման է ձկան սաղմերի, այլ ոչ թե մեծահասակների);
• նեոտենիան մի երևույթ է, որի դեպքում չափահաս փուլը նման է ենթադրյալ նախնիի թրթուրների զարգացմանը (ինֆանտիլ հատկությունների պահպանում ողջ կյանքի ընթացքում);
• պեդոգենեզը պարթենոգենեզի մի տեսակ է, որում վերարտադրությունը տեղի է ունենում թրթուրային փուլում.
• Ողնաշարավորների բլաստուլայի և գաստրուլայի փուլերում կան զգալի տարբերություններ, ընդ որում նմանությունները նկատվում են հետագա փուլերում:

Հաստատվել է, որ Հեկել-Մյուլերի օրենքը երբեք ամբողջությամբ չի բավարարվում, միշտ կան շեղումներ և բացառություններ. Որոշ սաղմնաբաններ նշել են, որ բիոգենետիկ օրենքը պարզապես պատրանք է, որը չունի լուրջ նախադրյալներ։

Օրենքը վերանայել է կենսաբան Ալեքսեյ Սևերցովը։ Բիոգենետիկ օրենքի հիման վրա մշակել է ֆիլեմբրիոգենեզի տեսությունը։ Ըստ վարկածի, պատմական զարգացման փոփոխությունները պայմանավորված են զարգացման թրթուրային կամ սաղմնային փուլի փոփոխություններով, այսինքն. ontogeny-ը փոփոխում է ֆիլոգենիան:

Սևերցովը սաղմերի բնութագրերը բաժանեց կոենոգենեզի (հարմարեցում թրթուրների կամ սաղմնային ապրելակերպին) և ֆիլեմբրիոգենեզի (սաղմերի փոփոխություններ, որոնք հանգեցնում են փոփոխությունների չափահաս անհատների մոտ):

Սևերցովը վերագրվում է ցենոգենեզին.

• սաղմնային թաղանթներ;
• պլասենտա;
• ձվի ատամ;
• երկկենցաղների թրթուրների թրթուրներ;
• ամրացման օրգանները թրթուրներում:

Բրինձ. 3. Ձվի ատամը կոենոգենեզի օրինակ է:

Ցենոգենեզը «հեշտացրել» է թրթուրների և սաղմերի կյանքը էվոլյուցիայի ընթացքում։ Հետևաբար, դժվար է սաղմնային զարգացման միջոցով հետևել ֆիլոգենիայի զարգացմանը:

Ֆիլեմբրիոգենեզը բաժանված է երեք տեսակի.

• archallaxis – փոփոխություններ օնտոգենեզի առաջին փուլերում, որոնցում օրգանիզմի հետագա զարգացումն ընթանում է նոր ճանապարհով.
• անաբոլիա - օնտոգենեզի ավելացում սաղմի զարգացման լրացուցիչ փուլերի առաջացման միջոցով.
• շեղում - փոփոխություններ զարգացման միջին փուլերում.

Ի՞նչ ենք մենք սովորել:

Կենսաբանության 9-րդ դասարանի դասից մենք իմացանք Հեկել-Մյուլլերի օրենքի մասին, ըստ որի յուրաքանչյուր անհատ օնտոգենեզի ընթացքում անցնում է ֆիլոգենեզի փուլեր: Օրենքն իր «մաքուր» տեսքով չի գործում և ունի բազմաթիվ ենթադրություններ։ Կենսաբան Սեվերցովը մշակել է անհատական ​​զարգացման ավելի ամբողջական տեսություն։

Հեկել-Մյուլլերի կենսագենետիկ օրենքը

Հեկել-Մյուլլերի կենսագենետիկ օրենքի ձևակերպումը, դրա կապը դարվինիզմի և հակասական փաստերի հետ. Մարդու սաղմի բեղմնավորում և զարգացում. Բիոգենետիկ օրենքի գիտական ​​քննադատությունը և օնտոգենեզի և ֆիլոգենեզի կապի ուսմունքի հետագա զարգացումը:

Նմանատիպ փաստաթղթեր

Սաղմի սաղմնային զարգացման օրինաչափությունների ուսումնասիրություն. Օնտոգենեզի ժամանակաշրջանների ուսումնասիրություն. Տարբերակման գենետիկ հիմքը. Հետծննդյան և նախածննդյան էմբրիոգենեզի կրիտիկական ժամանակաշրջանները. Էմբրիոգենեզի վրա շրջակա միջավայրի գործոնների ազդեցության վերլուծություն:

շնորհանդես, ավելացվել է 26.05.2013թ

Բազմաբջիջ կենդանիների օնտոգենեզի փուլերի բնութագրերը. Զարգացման սաղմնային և հետսեմբրիոնային շրջանների առանձնահատկությունները. Առաջնային օրգանոգենեզ, սաղմնային բջիջների տարբերակում։ Կենդանիների և մարդկանց սաղմնային զարգացման հաջորդական փուլերը.

շնորհանդես, ավելացվել է 11/07/2013

Մարդու անհատական ​​զարգացման փուլերը (օնտոգենեզ): Մարդու զարգացման նախածննդյան շրջանը. Diencephalon, նրա սահմանները, արտաքին և ներքին կառուցվածքը, գործառույթը: Մարմնի երկարության և համամասնությունների փոփոխությունները հետծննդյան աճի և զարգացման ընթացքում:

վերացական, ավելացվել է 31.10.2008թ

Հեղափոխություն բնագիտության մեջ, ատոմի կառուցվածքի ուսմունքի առաջացումն ու հետագա զարգացումը։ Մեգաաշխարհի կազմը, կառուցվածքը և ժամանակը. Հադրոնների քվարկային մոդել. Մետագալակտիկայի, գալակտիկաների և առանձին աստղերի էվոլյուցիան: Տիեզերքի ծագման ժամանակակից պատկերը.

դասընթացի աշխատանք, ավելացվել է 16.07.2011թ

Կրկնակի բեղմնավորումը անգիոսպերմների սեռական պրոցես է, որի ժամանակ բեղմնավորվում են և՛ ձուն, և՛ սաղմի պարկի կենտրոնական բջիջը: Միկրսպորոգենեզի և մեգասպորոգենեզի գործընթացների առանձնահատկությունները. Փոշոտման հայեցակարգը և դերը.

վերացական, ավելացվել է 07.06.2010թ

Բեղմնավորումը արական և իգական սեռական բջիջների միավորման գործընթաց է: Սերմնաբջիջների տեղափոխում կանանց վերարտադրողական տրակտում. Գամետների հեռավոր և կոնտակտային փոխազդեցություն: Սինգամիա, կեղևային ռեակցիա: Ենթադրյալ գոտիները որպես բլաստուլայի տարածքների զարգացման աղբյուրներ.

թեստ, ավելացվել է 01/22/2015

Վերնադսկու գիտական ​​գործունեությունը և նրա հսկայական ազդեցությունը երկրային գիտությունների զարգացման վրա։ Աշխատանք արշավների կազմակերպման և ռադիոակտիվ օգտակար հանածոների ուսումնասիրության լաբորատոր բազա ստեղծելու ուղղությամբ։ Օվկիանոսի կենսաբանական կառուցվածքի հայեցակարգը. Նոսֆերայի վարդապետության մշակում.

ներկայացում, ավելացվել է 19.10.2014թ

Մարդու բեղմնավորման, իմպլանտացիայի, ծնվելու գործընթացը: Բեղմնավորման փուլերի նկարագրությունը. Օրգաններ, որոնք զարգանում են առաջինը: Ներարգանդային զարգացման հիմնական ժամանակաշրջանների բնութագրերը. Վնասակար շրջակա միջավայրի գործոնների ազդեցությունը պտղի զարգացման վրա.

շնորհանդես, ավելացվել է 24.07.2014թ

Բնօրինակ դարվինյան տեսության խնդիրներ, որոնք հանգեցրին նրա ժողովրդականության կորստի: Գենետիկայի և դարվինիզմի հակասությունները. Վարկած նոր գեների ռեցեսիվության մասին. Էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսության, դրանց պատմական ձևավորման և զարգացման հիմնական դրույթները.

վերացական, ավելացվել է 19.06.2015թ

Մարմնի աճի և զարգացման գործընթացների էությունը. Օնտոգենեզի փուլերը և ժամանակաշրջանները. Մարդու ֆիզիկական և մտավոր զարգացումը կյանքի ճանապարհին. Կենսաբանական ռիթմերը, դրանց ցուցանիշները և դասակարգումը. Քնի և արթնության փոփոխությունը որպես հիմնական ամենօրյա ցիկլ:

թեստ, ավելացվել է 06/03/2009 թ

Ֆ. Մյուլլերի (1864) և Է. Հեկելի (1866) բիոգենետիկ օրենքը, Լ. Դոլլոյի (1893) էվոլյուցիայի անշրջելիության օրենքը, Վ. Ա. Դոգելի օլիգոմերացման օրենքը 91936 թ.։ Պատկերացրեք դրանք օրինակներով:

Ուկրաինայի Առևտրային բեռնափոխադրումների օրենսգիրքը կարգավորում է առևտրային առաքման ընթացքում ծագող հարաբերությունները:

Սույն օրենսգրքում առևտրային բեռնափոխադրումները վերաբերում են բեռների, ուղևորների, ուղեբեռի և փոստի, ձկնորսության և այլ ծովային արդյունաբերության, հետախուզման և հանքարդյունաբերության, քարշակի, սառցահատման և փրկարարական աշխատանքների, մալուխների անցման, ինչպես նաև մալուխների անցման համար նավերի օգտագործմանն առնչվող գործողություններին: այլ տնտեսական, գիտական ​​և մշակութային նպատակներով

Էվոլյուցիոն զարգացման առաջին օրենքները - J.B.Lamarck (1809), J. Cuvier (1812), M. Miln_Edwards (1851):

բիոգենետիկ օրենք. անհատական ​​զարգացման գործընթացում (օնտոգենեզ) յուրաքանչյուր օրգանիզմ համառոտ կրկնում է T-ի պարբերական բնույթը և ֆիլոգենիզմը. կերպարների կորուստը տեղի է ունենում միայն զարգացման սաղմնավորման շրջանում:
օրինակ՝նաուպլիուս-թրթուր-խեցգետնակերպ
melinegrid crayfish-sac լեղապարկի բջիջներով

Էվոլյուցիան, ինչպես ցանկացած զարգացում, անշրջելի երեւույթ է, եթե որեւէ օրգան անհետանա, այն այլեւս երբեք չի առաջանա, նույնիսկ եթե անհրաժեշտ լինի, կհայտնվի այլ ծագում ունեցող այլ օրգան եւ կկատարի պահանջվող գործառույթը.
օրինակ՝ խեցգետնակերպերի ջերմություն - վերջույթների փոփոխություններ
ջերմությունը օդից փոխանցվում է ջրային միջավայր

Ֆ. Մյուլլերի (1864) և Է. Հեկելի (1866) բիոգենետիկ օրենքը, Լ. Դոլլոյի (1893) էվոլյուցիայի անշրջելիության օրենքը, Վ. Ա. Դոգելի օլիգոմերացման օրենքը 91936 թ.։ Պատկերացրեք դրանք օրինակներով:

2. Հեկել-Մյուլերի բիոգենետիկ օրենքը (նաև հայտնի է որպես «Հեկելի օրենք», «Մյուլեր-Հեկելի օրենք», «Դարվին-Մյուլեր-Հեկելի օրենք», «հիմնական բիոգենետիկ օրենք»). յուրաքանչյուր կենդանի արարած իր անհատական ​​զարգացման մեջ (օնտոգենեզ) որոշ չափով կրկնում է իր նախնիների կամ իր տեսակների անցած ձևերը (ֆիլոգենիա):

Այն կարևոր դեր է խաղացել գիտության զարգացման պատմության մեջ, սակայն ներկայումս իր սկզբնական տեսքով չի ճանաչվում ժամանակակից կենսաբանական գիտության կողմից։ Համաձայն 20-րդ դարի սկզբին ռուս կենսաբան Ա.Ն.Սևերցովի կողմից առաջարկված կենսագենետիկ օրենքի ժամանակակից մեկնաբանության, օնտոգենեզում տեղի է ունենում ոչ թե չափահաս նախնիների, այլ նրանց սաղմերի բնութագրերի կրկնությունը:
օրինակներ:
Շերեփուկի մեջ, ինչպես ստորին ձկների և ձկան տապակի մեջ, կմախքի հիմքը նոտոկորդն է, որը միայն հետագայում վերածվում է մարմնի մասում աճառային ողերի։ Շերեփուկի գանգը աճառային է, և նրան հարում են լավ զարգացած աճառային կամարները. մաղձի շնչառություն. Արյան շրջանառության համակարգը նույնպես կառուցված է ըստ ձկան տեսակի՝ ատրիումը դեռ չի բաժանվել աջ և ձախ կեսերի, սիրտ է մտնում միայն երակային արյունը, իսկ այնտեղից զարկերակային միջով անցնում է խռիկները։ Եթե ​​շերեփուկի զարգացումը կանգ առավ այս փուլում և ավելի հեռուն չգնա, ապա մենք պետք է առանց վարանելու նման կենդանուն դասակարգենք ձկների գերդասակարգին։
Եվ մինչ հավի սաղմը, առաջին շաբաթվա վերջում, և՛ հետևի, և՛ առաջի վերջույթներն ունի նույնական ոտքերի տեսք, մինչդեռ պոչը դեռ չի անհետացել, և պապիլյաներից դեռևս փետուրներ չեն ձևավորվել, այն իր բոլոր բնութագրերով ավելի մոտ է: սողուններին, քան հասուն թռչուններին:
Օլիգոմերացում
Հայտնաբերվել է Վ.Ա.Դոգելի կողմից
Տարբերակման ժամանակ տեղի է ունենում օրգանների օլիգոմերացում. դրանք ձեռք են բերում որոշակի տեղայնացում, և դրանց թիվը գնալով նվազում է (մնացածների առաջադեմ մորֆոֆիզիոլոգիական տարբերակմամբ) և դառնում հաստատուն կենդանիների տվյալ խմբի համար:
[խմբագրել]Օրինակներ
Ֆիլոգենիայում նոր օրգաններ կարող են առաջանալ, օրինակ՝
ապրելակերպի փոփոխություններ
անցում նստակյաց ապրելակերպից շարժականի
ջրայինից մինչև ցամաքային
Անելիդների տիպի համար մարմնի հատվածավորումն ունի բազմակի, անկայուն բնույթ, բոլոր հատվածները միատարր են:
Հոդոտանիների մեջ (թագավորվել են անելիդներից) հատվածների թիվը հետևյալն է.
կրճատվել է դասերի մեծ մասում
դառնում է մշտական
մարմնի առանձին հատվածները, որոնք սովորաբար միավորվում են խմբերի մեջ (գլուխ, կրծքավանդակ, որովայն և այլն), մասնագիտանում են որոշակի գործառույթների կատարման մեջ:

Լ. Դոլլոյի կողմից էվոլյուցիայի անշրջելիության օրենքը օրենք է, ըստ որի օրգանիզմը (բնակչությունը, տեսակը) չի կարող վերադառնալ իր նախնիների շարքում արդեն իսկ ձեռք բերված նախկին վիճակին, նույնիսկ իրենց բնակավայր վերադառնալուց հետո:

Էվոլյուցիայի անշրջելիության Դոլլոյի օրենքը.
Ա. Ռ. Ուոլեսը նույնպես, անկախ Դարվինից, եկավ այն եզրակացության, որ էվոլյուցիան անշրջելի է: Լ. Դոլոն 1893-ին ձևակերպեց էվոլյուցիայի անշրջելիության մասին օրենքը հետևյալ կերպ. «Օրգանիզմը չի կարող ամբողջությամբ կամ նույնիսկ մասամբ վերադառնալ իր նախնիների շարքում արդեն իսկ ձեռք բերված վիճակին»:

Բելգիացի պալեոնտոլոգ Լ. Դոլոն ձևակերպեց ընդհանուր դիրքորոշումը, որ էվոլյուցիան անշրջելի գործընթաց է։ Այս դիրքորոշումը հետագայում բազմիցս հաստատվեց և հայտնի դարձավ որպես Դոլլոյի օրենք: Հեղինակն ինքն է տվել էվոլյուցիայի անշրջելիության օրենքի շատ հակիրճ ձևակերպումը. Նրան միշտ չէ, որ ճիշտ են հասկացել և երբեմն առարկություններ է հարուցում, որոնք լիովին արդարացված չեն: Ըստ Դոլոյի՝ «օրգանիզմը չի կարող վերադառնալ, թեկուզ մասամբ, նախկին վիճակին, որն արդեն ձեռք է բերվել իր նախնիների շարքում»։

Օ. Աբելը տալիս է Դոլլոյի օրենքի հետևյալ, ավելի ընդարձակ ձևակերպումը.

«Պատմական զարգացման ընթացքում կրճատված օրգանն այլևս երբեք չի հասնում իր նախկին մակարդակին. մի օրգան, որն ամբողջությամբ անհետացել է, երբեք չի վերականգնվում»։
«Եթե նոր կենսակերպին հարմարվելը (օրինակ՝ քայլելուց դեպի մագլցում անցում կատարելիս) ուղեկցվում է այն օրգանների կորստով, որոնք նախկին կենսակերպում մեծ ֆունկցիոնալ նշանակություն ունեին, ապա հին ճանապարհին նոր վերադարձով. կյանքի ընթացքում այս օրգաններն այլևս երբեք չեն առաջանում. դրանց փոխարեն ստեղծվում են փոխարինումներ այլ օրգաններով»

Էվոլյուցիայի անշրջելիության օրենքը չպետք է ընդլայնվի իր կիրառելիության սահմաններից դուրս: Ցամաքային ողնաշարավորները սերում են ձկներից, և հինգ մատով վերջույթը ձկան զուգված լողակի փոխակերպման արդյունքն է. fin. Լողաթողանման վերջույթի ներքին կառուցվածքը՝ լողակը, պահպանում է, սակայն, հինգ մատով վերջույթի հիմնական հատկանիշները և չի վերադառնում ձկան լողակի սկզբնական կառուցվածքին։ Երկկենցաղները շնչում են իրենց թոքերով, բայց նրանք կորցրել են իրենց նախնիների մաղձային շնչառությունը։ Որոշ երկկենցաղներ վերադարձան մշտական ​​կյանքի ջրի մեջ և վերականգնեցին մաղձով շնչառությունը: Այնուամենայնիվ, նրանց թրթուրները ներկայացնում են արտաքին թրթուրները: Ձկան տիպի ներքին խռիկները ընդմիշտ անհետացել են։ Ծառ մագլցող պրիմատների մոտ առաջին նիշը որոշ չափով կրճատվում է։ Բարձրացող պրիմատներից սերված մարդկանց մեջ ստորին (հետևի) վերջույթների առաջին մատը կրկին ենթարկվել է զգալի առաջադեմ զարգացման (կապված երկու ոտքերի վրա քայլելուն անցնելու հետ), բայց չի վերադարձել ինչ-որ նախնական վիճակի, այլ ձեռք է բերել բոլորովին եզակի. ձևը, դիրքը և զարգացումը:

Հետևաբար, էլ չեմ խոսում այն ​​մասին, որ առաջադեմ զարգացումը հաճախ փոխարինվում է հետընթացով, իսկ հետընթացը երբեմն փոխարինվում է նոր առաջընթացով։ Այնուամենայնիվ, զարգացումը երբեք հետ չի գնում արդեն անցած ճանապարհով և երբեք չի հանգեցնում նախկին վիճակների ամբողջական վերականգնմանը:

Իրոք, օրգանիզմները, շարժվելով դեպի իրենց նախկին բնակավայր, ամբողջությամբ չեն վերադառնում իրենց նախնիների վիճակին։ Իխտիոզավրերը (սողունները) հարմարվել են ջրում ապրելուն։ Այնուամենայնիվ, նրանց կազմակերպությունը մնաց, որպես կանոն, սողուն: Նույնը վերաբերում է կոկորդիլոսներին: Ջրի մեջ ապրող կաթնասունները (կետեր, դելֆիններ, ծովացուլեր, փոկեր) պահպանել են այս դասի կենդանիների համար բնորոշ բոլոր հատկանիշները.

Biogenetic Haeckel-Müller օրենքը, նրա մեկնաբանությունը Սեւերցովի կողմից. Պալինգենեզ և ցենոգենեզ

Ֆ. Մյուլլերն իր «Դարվինի համար» (1864) աշխատությունում ձևակերպել է այն գաղափարը, որ էվոլյուցիայի գործընթացի հիմքում ընկած օնտոգենետիկ զարգացման փոփոխությունները կարող են արտահայտվել օրգանների զարգացման վաղ կամ ուշ փուլերի փոփոխություններով: Առաջին դեպքում պահպանվում է միայն երիտասարդ սաղմերի ընդհանուր նմանությունը։ Երկրորդ դեպքում կա օնտոգենեզի երկարացում և բարդացում՝ կապված ավելի հեռավոր չափահաս նախնիների բնութագրերի անհատական ​​զարգացման փուլերի ավելացման և կրկնության (վերահաշվարկի) հետ։ Մյուլլերի աշխատանքը հիմք է հանդիսացել Է. Հեկելի ձևակերպման համար (1866 թ.) հիմնական կենսագենետիկ օրենքը, ըստ որի օնտոգենիան ֆիլոգենիայի կարճ և արագ կրկնությունն է։ Այսինքն՝ օրգանական անհատն իր անհատական ​​զարգացման արագ և կարճ ընթացքի ընթացքում կրկնում է ձևի այն փոփոխություններից ամենակարևորը, որի միջով անցել են նրա նախնիները իրենց պալեոնտոլոգիական զարգացման դանդաղ և երկար ընթացքի ընթացքում՝ ըստ ժառանգականության և փոփոխականության օրենքների։ . Նա անվանել է չափահաս նախնիների բնութագրերը, որոնք կրկնվում են ժառանգների սաղմնավորման մեջ. պալինգենեզ.Սաղմնային կամ թրթուրային փուլերին հարմարվողականությունները կոչվում են ցենոգենեզ.

Այնուամենայնիվ, Հեկելի գաղափարները մեծապես տարբերվում էին էվոլյուցիայի գործընթացում օնտոգենեզի և ֆիլոգենեզի փոխհարաբերության հարցի վերաբերյալ Մյուլերի տեսակետներից։ Մյուլլերը կարծում էր, որ էվոլյուցիոն առումով նոր ձևեր են առաջանում՝ փոխելով իրենց նախնիներին բնորոշ անհատական ​​զարգացման ընթացքը, այսինքն. Օնտոգենեզի փոփոխությունները առաջնային են՝ կապված ֆիլոգենետիկ փոփոխությունների հետ: Ըստ Հեկելի, ընդհակառակը, ֆիլոգենետիկ փոփոխությունները նախորդում են անհատական ​​զարգացման փոփոխություններին։ Էվոլյուցիոն նոր կերպարներն առաջանում են ոչ թե օնտոգենեզի ժամանակ, այլ հասուն օրգանիզմում։ Հասուն օրգանիզմը զարգանում է, և այս էվոլյուցիայի ընթացքում բնութագրերը տեղափոխվում են օնտոգենեզի ավելի վաղ փուլեր:

Այսպիսով, առաջացավ օնտոգենեզի և ֆիլոգենեզի փոխհարաբերությունների խնդիրը, որը դեռևս լուծված չէ։

Բիոգենետիկ օրենքի մեկնաբանությունը, ինչպես հասկացել է Մյուլլերը, հետագայում մշակվել է Ա.Ն. Սեվերցովը (1910-1939) ֆիլեմբրիոգենեզի տեսության մեջ։ Սևերցովը կիսում էր Մյուլլերի տեսակետները մեծահասակների օրգանիզմների փոփոխությունների նկատմամբ օնտոգենետիկ փոփոխությունների առաջնայնության վերաբերյալ և դիտում էր օնտոգենիան ոչ միայն որպես ֆիլոգենիայի հետևանք, այլև որպես դրա հիմք: Օնտոգենեզը երկարաձգվում է ոչ միայն փուլերի ավելացմամբ. այն ամբողջությամբ վերակառուցվում է էվոլյուցիայի գործընթացում. այն ունի իր պատմությունը, որը բնականաբար կապված է հասուն օրգանիզմի պատմության հետ և մասամբ որոշում է այն։