Вспомните, почему популяцию организмов считают основной единицей эволюции. Охарактеризуйте изоляцию как элементарный фактор эволюции. Какие формы изоляции существуют между популяциями организмов в природе?

Главное условие образования новых видов организмов - изоляция. В результате ее прекращается обмен генами между особями изолированной и остальными популяциями. Это приводит к постепенному изменению признаков у особей изолированной популяции, что ведет к превращению ее в один или несколько новых видов (рис. 166).

Рис. 166. Схема видообразования: отдельные веточки - популяции

Следовательно, образование новых видов организмов, или видообразование - это процесс превращения отдельных генетически изолированных популяций исходного вида в новые виды. В зависимости от характера барьеров, препятствующих скрещиванию особей, различают два способа видообразования - географическое и экологическое.

Географическое видообразование. Связано с изменением ареала исходного предкового вида. В роли барьеров для скрещивания особей выступают различные географическое фические объекты: пространства суши или моря, горные хребты, пустыни и т. п. Географическое видообразование осуществляется двумя путями: расселением особей популяции на новые территории или разделением прежнего ареала обитания популяции на отдельные изолированные части. В результате этого образуются географические подвиды исходного вида, которые становятся родоначальниками самостоятельных новых видов организмов.

Примером географического видообразование путем расселения особей на новые территории обитания служит появление двух видов чаек: серебристой и клуши (рис. 167). Предковой формой этих двух видов был один вид чаек, который существовал несколько сотен тысяч лет назад в районе современного Берингова пролива (обозначено на рисунке крестиком). От него путем расселения на восток и на запад произошло образование нескольких географических подвидов чаек (арелы подвидов обозначены на рисунке), от которых сформировались два новых вида.

Рис. 167. Географическое видообразование двух видов чаек: серебристой и клуши

Примером географического видообразования путем разделения прежнего ареала вида на несколько изолированных частей служит появлениятрех видовландышей(рис. 168). Исходный предковый тип существовал несколько миллионов лет назад в широколиственных лесах Евразии. В связи с оледенением единый ареал этого вида, оказался разорванным на несколько частей. Ландыш сохранился лиш на лесных территориях, избежавших оледенения: в центре и на юге Европы, в Закавказье и на юге Дальнего Востока. От этих сохранившихся популяций впоследствии образовалось три самостоятельных вида ландышей, различающихся величиной листьев и окраской венчиков цветков.

Рис. 168. Географическое видообразование трех видов ландышей

Экологическое видообразование. Связано с изменением условий обитания исходного предкового вида. В роли барьеров для скрещивания особей выступают различия в условиях обитания изолированных популяций. Вследствие этого образуются экологические подвиды, которые становятся родоначальниками новых видов организмов.

Пример экологического видообразования - появление нескольких видов в роду Лютик, произрастающих в местах с разной влажностью (рис. 169).

Рис. 169. Экологическое видообразование в роду Лютик

Рис. 170. Окраска скорлупы яиц у экологических подвидов кукушки обыкновенной

Таким образом, образование новых видов организмов идет по схеме: популяции исходного вида организма >> географические, или экологические подвиды >> новые виды организмов

С образованием новых видов эволюция не прекращается. Она ведет к возникновению новых и новых видов растений, животных и других организмов, образующих над видовые систематические группы - роды, семейства, порядки, отряды, классы, отделы, типы.

Упражнения по пройденному материалу

1. Что такое видообразование?
2. Какой фактор служит главным для образования новых видов организмов?
3. По какой схеме от исходного предкового вида образуются новые виды организмов?

Образование новых видов - важнейший процесс в эволюции органического мира. Внутри вида постоянно происходят процессы микроэволюции (начальные этапы эволюционного процесса), приводящие к образованию новых внутривидовых группировок - популяций и подвидов. Это происходит потому, что в различных популяциях возникают разные мутации и формируются отличающиеся друг от друга генофонды.

Понятие и принципы дивергенции Дарвина

Неоднородные условия существования вида в различных частях ареала могут направлять отбор в различных направлениях. Это приводит к дивергенции (расхождению признаков).

Суть учения Дарвина о дивергенции заключается в признании того, что наиболее сходные, родственные организмы нуждаются в одинаковых условиях существования. Таким образом между ними происходит наиболее напряженная внутривидовая борьба. Наоборот, между наиболее отличающимися индивидами одного вида (а следовательно, и в одной популяции) общих интересов в борьбе за жизнь меньше, поэтому несхожие особи имеют больше преимуществ, следовательно, у них реальнее возможность выжить.

Механизм видообразования

Обычно промежуточные формы уступают крайним, не выдерживают с ними конкуренции и оказываются элиминированными в процессе естественного отбора. Благодаря изменчивости уклонившиеся от исходной формы виды могут все больше изменяться в наметившемся направлении, у них все больше накапливаются признаки, полезные для существования в данных конкретных условиях.

С каждым новым поколением разошедшиеся формы все больше и больше отличаются, а промежуточные формы вымирают. Изменившиеся условия существования могут направить отбор по новому руслу, что приводит к накоплению признаков, полезных в новой конкретной ситуации. Именно с этим связано такое понятие, как видообразование.

Конкретным примером дивергенции может служить судьба насекомых на небольших океанических островах, о чем уже упоминалось выше. Но если условия среды в течение длительного времени не изменяются, то вид остается неизменным по сравнению с исходным. Благодаря дивергенции возникают и высшие систематические категории - роды, семейства, отряды, классы и типы.

Изменения факторов среды, влияющих на организмы и важных для индивидуального развития, могут зависеть как от изменений живой и неживой природы того или иного географического ареала, так и от расширения экологического распределения вида. В связи с этим в природе различают географический и экологический способы видообразования.

Географическое видообразование

Происходит в результате фрагментации ареала материнского вида физическими барьерами (горные хребты, водные пространства и др.), что ведет к изоляции популяций и видов. Это приводит к изменению генофонда популяций, а затем и к созданию новых популяций, подвидов и видов. Так возникли байкальские виды ресничных червей, ракообразных, рыб, специфические виды, обитающие на океанических островах (например, галапагосские вьюрки).

С подобными явлениями встречаемся мы и в случае расширения ареала какого-либо вида. Популяции в новых условиях встречаются с иными географическими факторами (климат, почва) и с новыми сообществами организмов. Так образовались европейский и дальневосточный виды ландыша, лиственница сибирская идаурская, подвиды синицы большой: евро-азиатский, южно-азиатский и восточно-азиатский.

Экологическое видообразование

Возникает, когда небольшие группы одной популяции попадают в различные экологические условия (экологические ниши) в пределах ареала своего вида. Здесь организмы подвергаются действию новых условий. Это влечет за собой выявление и закрепление новых мутаций, изменение направления естественного отбора и формирование новых признаков.

В связи с пищевой специализацией обособилось несколько видов синиц. Синица большая и лазоревка обитают в лиственных лесах, садах, парках. Первая из них питается преимущественно крупными насекомыми, а вторая разыскивает мелких насекомых на коре деревьев. Синица московка и гаичка селятся в хвойных и смешанных лесах, питаясь насекомыми, а хохлатая синица - в тех же лесах, питаясь семенами хвойных деревьев.

Взаимосвязь и совместное действие способов

Границы между разными способами видообразования условны: на разных этапах микроэволюции один способ сменяет другой или они действуют совместно. Первичная географическая изоляция может в дальнейшем присовокупить действие экологической, что приведет к совершенствованию приспособлений. Таким образом процесс видообразования носит приспособительный характер.

Сформировавшийся вид становится генетически замкнутой системой, на этом заканчивается микроэволюция. Однако внутри вида продолжают накапливаться мутации, которые в свою очередь могут стать источником нового направления эволюции. Каждый вид реально существует, но является исторически сложившимся временным звеном в цепи процесса эволюции.

Окружающая нас природа богата разнообразными видами организмов. Многие виды так похожи друг на друга, что лишь специалист может различить их. Все же это именно разные виды, так как они не дают общего потомства. Как же могло сформироваться такое большое количество видов на Земле? Всего их на планете несколько миллионов.

Два основных пути видообразования

Согласно теории эволюции, все виды живых организмов произошли от одного общего предка: микроскопического живого сгустка. Этот организм не только эволюцонировал, но и давал новые виды, что, как считают ученые, происходило двумя основными путями:

1. Географическим (аллопатрическим).
2. Экологическим (симпатрическим).

В результате появились разные виды микроорганизмов, а также членистоногие, рыбы, птицы, млекопитающие и многие другие представители биосферы.

Географическое видообразование - это процесс образования новых видов на изолированных друг от друга территориях. Как таковой изоляции в виде гор и рек может и не быть, однако условия среды на биотопах различаются настолько, что организмы не переходят на соседнюю территорию.

Экологическое видообразование - это процесс образования новых видов на перекрывающихся или совпадающих ареалах. В этом случае именно экологические особенности видов не дают им скрещиваться. Популяции занимают разные экологические ниши. Новообразованные виды в этом случае будут называться симпатрическими.

Виды географического видообразования

Примеры географического видообразования связаны с двумя причинами разобщения популяций друг от друга:

1. На территории обитания вида возникло препятствие, которое организмы не преодолевают. Это могут быть горы, возникшие в результате движения литосферных плит. Так, Уральские горы поделили Евразию на Европу и Азию. Эти части света значительно отличаются по видовому составу. Это пример географического видообразования.
2. Расширение ареала обитания вида настолько, что популяции мало контактируют друг с другом. Этот пример географического (аллопатрического) видообразования становится особенно ярким, если в дальнейшем численность особей вида падает. В этом случае популяции еще больше разделены расстоянием. Выбрав наиболее благоприятные участки обитания, они оставляют незаселенными менее благоприятные территории, которые в этом случае становятся преградой для общения и скрещивания особей.

Образование видов при наличии разных условий среды

При расширении ареала обитания вида также возрастает количество разнообразных биотопов, имеющихся на территории. Например, африканский слон занял два вида биотопов: лес и саванна. Таким образом образовалось два подвида.

Примером географического видообразования может служить формирование видов в разных климатических условиях. Например, сильно отличается от северной лисицы - песца. Лисица фенек обитает в пустынных областях. Имеет маленькие размеры тела, но большие по площади ушные раковины для лучшей отдачи тепла из организма.

Вьюрки Галапагосских островов

Имеется особый пример географического видообразования в биологии. Это образование различных видов вьюрков на Галапагосских островах. Считается, что птицы были занесены на острова с континента случайно, ветром. Обитая долгое время на островах, образовавшиеся популяции эволюционировали обособлено, так как между ареалами значительное расстояние. При этом птицы разных островов выбрали различный корм: семена растений, мякоть кактуса или насекомых. Одними видами птиц насекомые собираются с поверхности листьев (необходим загнутый вниз клюв); а другими достаются из-под коры (у этих представителей клюв длинный, узкий и прямой, как у дятла). Этот пример географического видообразования показывает, насколько различные формы клюва возникли в ходе эволюции. На одном острове клюв толстый и короткий, на другом - более узкий и длинный, на третьем - загнутый. Всего 14 видов вьюрков из 4 родов образовалось от одного вида, попавшего на удаленные от материков острова. На близлежащем острове Кокос свой вид - кокосовый вьюрок - эндемик острова.

Пример географического видообразования: белка

Наша большая планета демонстрирует различные климатические условия. Они вызывают образование новых подвидов, а затем и видов растений и животных при расселении на большие территории. Белка - яркий пример географического видообразования. Животные этого рода расселились по Евразии, Северной и Южной Америке. Всего в мире около 30 видов белок рода Sciurus. Белки, обитающие на американском континенте, не встречаются в Евразии. Однако на территории России обыкновенная белка образовала более 40 подвидов. Это является предпосылкой для формирования новых видов. Подвиды белки обыкновенной обитают в Европе и умеренном поясе Азии и отличаются друг от друга величиной и окраской меха.

Эндемики озера Байкал

Ярким примером географического видообразования являются эндемики озера Байкал. Байкал отделен от остальных водоемов в течение нескольких миллионов лет. Удивительно, что эндемиков в водах Байкала больше, чем остальных видов. Например, очищающий воды самого большого в мире озера, составляет 80% биомассы зоопланктона Байкала. Эпишура - эндемик омуль, прозрачная рыбка голомянка, байкальская нерпа - известные представители озера.

Байкал ценят специалисты всего мира за огромные запасы чистой пресной воды и эндемичный видовой состав его обитателей.

Африканский и индийский слоны - пример географического видообразования

Легко отличаются друг от друга африканский и индийский слоны, которые когда-то произошли от общего предка. Африканский слон крупнее, имеет большую площадь ушей, а также нижнюю губу на хоботе. Более того, характер африканского слона такой, что дрессировке и одомашниванию этот вид не поддается.

Австралия - территория древних млекопитающих

Примером географического видообразования служит вся территория Австралии. Континент откололся от Азии много миллионов лет назад. Здесь наиболее хорошо сохранились представители древней фауны.

Сумчатые животные - это промежуточное звено между и плацентарными. Они рождают детенышей размером 2 - 3 сантиметра, а далее носят их в сумке или среди складок кожи на брюхе, потому что плацента, соединяющая мать и потомство, развита слабо. На остальных материках плацентарные представители почти вытеснили сумчатых. В Австралии древние представители животного мира очень разнообразны. Причем заняли они все среды обитания. На лугах пасутся стада кенгуру, землю роет в лесах поедают листья эвкалипта коалы и прыгают по деревьям сумчатые куницы (по-другому их называют сумчатыми кошками).

Под пологом леса снуют сумчатые мыши. Есть в Австралии сумчатый опоссум, сумчатый сурок вомбат, лисий кузу, а муравьев поедает

Недавно истреблен человеком и собакой динго сумчатый волк. Названия сумчатых животных совпадают с названиями представителей плацентарных млекопитающих. Однако дали им такие наименования только за отдаленное внешнее сходство. Например, родство между сумчатой и домовой мышью более далекое, чем между мышью и кошкой.

Плацентарных млекопитающих в Австралии много, но они представлены всего двумя отрядами: грызунами и рукокрылыми. Именно потому, что на территорию не попали многие другие более крупные представители высших млекопитающих, сохранилась фауна сумчатых зверей.

Яйцекладущие млекопитающие - пример географического видообразования - являются эндемиками Австралии. Утконос и ехидна - еще более древние млекопитающие, все еще откладывающие яйца, но уже выкармливающие детенышей молоком. На континенте обитает один вид утконоса и пять видов ехидн.

Можно привести множество примеров географического и экологического видообразования. Потому что все виды организмов появились географическим или экологическим путем. Особенно распространены примеры географического видообразования.

Таблица, представленная ниже, демонстрирует последовательность стадий образования видов животных.

Таким образом, большое разнообразие условий среды и огромная площадь поверхности нашей планеты приводят к богатству мира живой природы.

Вопросы внутри параграфа: Какие процессы ведут к генетической обособленности популяций и возникновению новых видов?

Изоляция – это фактор эволюции. Изоляция препятствует свободному скрещиванию особей из соседних популяций, это обеспечивает накопление генетических различий между популяциями. Изолированные популяции так же подвержены действию отбора, а сама изоляция прекращает поток генов из популяции в популяцию. Постепенно разница увеличивается между популяциями, что даже при разрушении барьеров скрещивание таких популяций уже не возможно, это может привести к появлению новых видов.

Cтр. 249. Вопросы и задания после §

1. В чем сходство и различия между географической и экологической формами изоляции, каковы эволюционные последствия изоляции?

Географическая изоляция - это пространственная, территориальная, климатическая изоляция, возникающая в результате появления географических преград. Экологическая изоляция - это возникновение биологических барьеров: репродуктивная (генетическая) изоляция, сезонная изоляция, этологическая (поведенческая) изоляция.

Изолированные популяции так же подвержены действию отбора, а сама изоляция прекращает поток генов из популяции в популяцию. Постепенно разница увеличивается между популяциями, что даже при разрушении барьеров скрещивание таких популяций уже не возможно, это может привести к появлению новых видов.

2. Приведите примеры, географического и экологического видообразований.

Аллопатрическое видообразование (географическое) – возникновение различных географических преград между популяциями вида - гор, морей, пустынь, ледников и т.д. Наиболее яркие примеры географического видообразования – комплексы близкородственных видов, формирующих кольцевые ареалы. Гавайские цветочницы: вид попугайная цветочницапитается семенами и ягодами, вид серпоклювка добывает насекомых из-под коры деревьев, вид хохлатая цветочница питается нектаром цветов.

Симпатрическое видообразование (экологическое) – возникновение новых видов внутри исходного ареала. К симпатрическому видообразованию (экологическому) относят:

Полиплоидизация (возникшая таки путем новая форма будет репродуктивно изолирована от родительского вида, но благодаря самооплодотворению сможет оставить потомство, например, полиплоидный картофель 24, 48, 72 хромосомы).

Гибридизация (новые гибриды могут возникать при гибридизации с последующим удвоением числа хромосом, например, алыча+тёрн=слива).

Хромосомные перестройки (хромосомное видообразование возможно у тех групп животных, которые способны к однополому размножению – партеногенезу, например, огненная саламандра).

3. Какие факторы эволюции играют ведущую роль в видообразовании?

– Мутации – фактор, эволюционный материал

– Популяционные волны – фактор, случайно изменяющий частоты аллелей

– Генетический дрейф – фактор, изменяющий генофонд популяций

– Естественный отбор – направляющий фактор эволюции

– Приспособленность – результат эволюции

– Изоляция – фактор, микроэволюции, прекращающий поток генов

Все это приводит к образованию новых видов.

4. Происходит ли видообразование в настоящее время? Обоснуйте свою точку зрения.

Видообразование продолжается и в наше время, но поскольку процесс это медленный, то незаметен. Вид черный дрозд в настоящее время распадается на две группы, еще не различимые внешне. Одна из них обитает в глухих лесах, другая держится близ жилья человека. Это можно считать началом образования двух подвидов. Популяции и подвиды иногда неразличимы. На разных этапах микроэволюции один способ сменяет другой или они действуют совместно. Географическая изоляция может в дальнейшем присовокупить действие экологической, поэтому трудно установить границы каждого способа видообразования. Образованием нового вида завершается микроэволюция.

Микроэволюционные процессы, протекающие в популяциях, не сводятся только к формированию приспособлений, они могут приводить к образованию новых видов.

Дарвин о видообразовании

Само название книги Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» дает ответ на вопрос, как виды возникли в природе.

Схему видообразования Ч. Дарвин строил на основе выдвинутых им принципов монофилии и дивергенции. Монофилия - происхождение потомков от одного родоначального предка. Дивергенция - расчленение родоначальной формы на два и более дочерних, внучатых и других видов.

Наиболее острая конкуренция должна происходить между наиболее сходно устроенными особями данного вида (в силу сходства их жизненных потребностей). Вот почему в более благоприятных условиях окажутся уклонившиеся от среднего состояния дочерние формы. Они получают преимущественные шансы на выживание и оставление потомства. Наоборот, предковая и промежуточные формы, более сходные друг с другом, имеют мало шансов победить в борьбе за существование. В итоге от общего предка в ходе эволюции должны возникать все более разнообразные и отличающиеся друг от друга потомки.

Изоляция - ключевой фактор видообразования

У организмов, размножающихся половым путем, вид представляет собой сложную мозаику популяций. Пока особи разных популяций внутри вида хоть изредка могут скрещиваться в природе и давать плодовитое потомство, т. е. пока существует поток генетической информации между популяциями, вид остается целостной и единой системой. Однако в результате сильного давления изоляции поток генов может прерваться и изолированные популяции, накопив изменения под влиянием всегда действующих элементарных эволюционных факторов, могут перестать скрещиваться при последующих встречах. Возникновение репродуктивной изоляции между разными популяциями означает разделение одного вида на два. Иначе говоря, в этом случае отмечается процесс видообразования. Значит, вопрос о том, как образуются новые виды, тождествен вопросу, как между популяциями внутри вида возникает репродуктивная изоляция.

Наиболее изученный путь образования видов - это постепенное видообразование, осуществляющееся в процессе микроэволюции. Оно приводит к постепенной дивергенции популяций внутри вида до полного разобщения молодых дочерних видов, что согласуется с классической дарвиновской концепцией о происхождении видов.

Рис. 28. Роль географической изоляции в видообразовании:

1, 2 - начальные этапы в видообразовании (вид Л разделен на четыре популяции, одна из которых отделена горными хребтами от других популяций); 3- обойдя горный хребет с юга, популяция А вновь сблизилась с популяцией С. но так как они не скрещиваются, их считают отдельными видами А и D

Постепенное видообразование в зависимости от характера изоляции может быть географическим и экологическим.

Географическое видообразование

Самый распространенный и наиболее изученный - географический способ видообразования. Большой вклад в его изучение внес виднейший современный эволюционист Эрнст Майр.

Постепенное видообразование - процесс медленный, и поэтому его исследуют путем изучения естественных популяций на всех стадиях превращения в виды. Непременным условием этого способа видообразования является географическая изоляция. Географически изолированные популяции (изоляты) могут быть размещены по всему ареалу вида, где имеются преграды, но наибольшее значение для видообразования имеют изоляты, образующиеся по краям ареалов, на островах архипелагов, в горах, так как именно в этих условиях затрудняется поток генов и наблюдаются большие различия в условиях обитания.

Но даже если популяции не будут значительно удалены друг от друга, местообитание одной популяции будет отличаться от всех остальных по растительности, почвам, высоте местности над уровнем моря и по другим условиям. Эти отличия приведут к разным направлениям естественного отбора, что, а свою очередь, приведет к распространению и наследственному закреплению тех особенностей. которые обеспечивают выживание именно в данных условиях. Живородящая ящерица живет от лесов Карелии на севере до Украины на юге. В южных популяциях ящерицы чаще откладывают яйца, а в условиях севера рождают живых детенышей, так как за холодное и короткое лето яйца не успевают развиться.

Вернемся к географическим изолятам. Представим себе популяцию, которая на протяжении жизни большого числа поколений совершенно изолирована от других популяций того же вида. Из-за отсутствия генного потока генофонд такой популяции становится самостоятельным, частота встречаемости разных аллелей в нем подобрана естественным отбором применительно к условиям обитания. Постепенно в генофонде будет происходить накапливание новых мутаций, и естественный отбор приведет в конце концов к возникновению стольких отличий между этой популяцией и другими популяциями того же вида, что возможность успешного скрещивания исчезнет - наступит репродуктивная изоляция.

Спецификой местных условий, соответствующим направлением отбора, длительной изоляцией объясняется существование эндемичных видов. Так, в озере Байкал живут многие виды моллюсков, ракообразных, рыб, червей, больше нигде не встречающихся, потому что уже около 20 млн. лет озеро изолировано от других водных бассейнов горными хребтами. Эндемичные виды многих островов Океании - тоже результат географического видообразования.

Острова - естественные лаборатории эволюции. Организмы попадают на острова различными способами. Ч. Дарвин во время экспедиции на «Бигле» брал в открытом океане пробы воздуха, в которых обнаружил споры, семена, насекомых, паутинки, переносимые ветром. Известно, что семена, споры растений, клещей, яйца насекомых и даже икринки рыб могут переносить на лапах и перьях птицы. Моряки не раз видели естественные плоты из переплетенных растений, которые были столь огромны, что их принимали за острова и наносили на карту. Эти естественные плоты могли нести небольших млекопитающих, рептилий, насекомых, пауков, многоножек, улиток и другие существа.

Плот - обычное средство, на котором животные достигают островов. Плывущее бревно или связка ветвей могут перевезти целую популяцию мелких животных: моллюсков, насекомых, рептилий. Ящерицы попали на тихоокеанские острова именно таким способом. Попав на острова, наземные растения и животные, часто не способные держаться на воде или плавать, оказались замкнутыми в своем островном мире. В каком направлении действует естественный отбор на островные виды? Здесь наблюдаются четыре главные тенденции: гигантизм, карликовость, бескрылость, внутривидовое разнообразие.

Многие островные животные, особенно птицы и пресмыкающиеся, достигают больших размеров. Самые большие птицы, которые когда-либо существовали на Земле, обитали на островах: моа в Новой Зеландии и эпиорнисы (слоновые птицы) на Мадагаскаре. Моа достигали трехметровой высоты, т. е. были почти около 250 кг, а яйца - 7 кг!

Эпиорнисы были не столь высоки, как гиганты моа, но почти вдвое тяжелее и откладывали яйца диаметром до 35 см, одно такое яйцо равно по объему 180 куриным яйцам. Интересно, что гигантизм этих нелетающих птиц, как удалось недавно выяснить при изучении отливок мозга, был обусловлен мутациями, приведшими к сверхразвитию гипофиза. Гигантизм распространялся не только на животных. Обычные и всем знакомые растения имеют на островах своих крупных представителей. Некоторые кустарники и травы не уступают деревьям, например подорожник на Канарских островах, плющ в Новой Зеландии. На острове Сокотра в Индийском океане растут деревья-эндемики с чудовищно развитыми стволами, в которых хранится вода, они родственны семейству дынь и огурцов.

В развитии некоторых животных, в основном млекопитающих, отразилась противоположная тенденция. Мы уже говорили о карликовых слонах островов Средиземноморья. Другой пример этому - пони (карликовая лошадь) на Шетландских островах. Уменьшив размеры, млекопитающие как бы расширили свой ареал.

Другая, бросающаяся в глаза, характерная черта островных животных - утрата способности к полету. Островная изоляция не пощадила даже птиц. Гигантские птицы, о которых уже шла речь, не имели крыльев, не способны летать маскаренские дронты, галапагосские бакланы, новозеландские киви. В Новой Зеландии водится также бескрылый попугай, гнездящийся в норах. По-видимому, крупным птицам в отсутствии хищников и при обилии пищи летные качества не были столь уж необходимы, и постепенно на основе накопления мутаций и естественного отбора они их лишились.

Обычны на океанических островах и бескрылые насекомые, так как крылатые чаще подхватывались ветром и гибли в океане-

У островных животных можно наблюдать также приспособительное разнообразие. Достаточно вспомнить галапагосских вьюрков и гавайских цветочниц, каждый вид которых приурочен к определенному острову и специализирован к способу питания, что исключает конкуренцию и виды существуют бок о бок.

Наконец, обитатели островов, как правило, очень доверчивы. Это объясняется тем, что в отсутствие естественных врагов-хищников животные утрачивают связанные с защитным страхом наследственные поведенческие навыки.

Долгое время географическая изоляция способствовала сохранению эндемичной флоры и фауны островов. Но безопасность жизни на островах закончилась в тот день, когда на горизонте появился первый корабль. Действительно, и те островные животные, которые в связи с отсутствием межвидовой борьбы достигли гигантских размеров, и те, которые перед фактом жесткой конкуренции пришли, чтобы выжить, к многообразию видов,- все они оказались безоружными перед пришествием человека. Под его ударами перечень островных видов быстро превратился в некрологический лист. Самые большие потери понесли бескрылые птицы:

исчезли моа, эпиорнисы, дронты и др. Легко понять, что виды, не способные летать,- самая легкая добыча для человека и его спутников - собаки и кошки. Роковую роль сыграло внедрение на островах новых видов, случайно или намеренно завезенных человеком. Еще в XVII-XVIII вв. команды кораблей оставляли на островах коз и свиней, чтобы обеспечить себе пропитание на будущее. Эти брошенные животные истребляли туземную флору так интенсивно, что многие виды растений почти полностью исчезли, а с ними исчезли и животные: насекомые, птицы, рептилии, некоторые млекопитающие, которым растения служили кормом и кровом.

Ч. Дарвин и А. Уоллес поняли, что острова - это своеобразная открытая книга, повествующая об эволюции жизни на Земле. Эта книга преподает нам важный урок: естественные места обитания живых существ уязвимы и они подвергаются большой опасности, когда появляется человек.

Экологическое видообразование

Сущность экологического видообразования заключается в том, что зарождающаяся в рамках популяции новая форма обитает сначала в одном ареале с материнской популяцией. Но такое совмещение мест обитания оказывается временным, так как в результате все усиливающейся конкуренции неизбежно расхождение популяций по разным местам обитания.

Рис. 31. Возникновение сезонных рас погремка большого - пример экологического видообразования

Этот процесс протекает относительно легко на основе сложившегося ранее внутрипопуляционного полиморфизма, который усиливается различными способами репродуктивной изоляции (несовпадением сроков размножения, различием в местах обитания). Например, на нескашиваемых лугах в природе погремок большой цветет все лето. Но вот из года в год на лугах стали косить траву в середине лета. Все погремки, которые цветут в это время, не смогли давать семена. Естественным отбором, связанным с хозяйственной деятельностью человека, сохранялись и оставляли семена только те растения, которые либо цветут до начала косовицы, либо после покоса. И те и другие растут на одном лугу, но не имеют возможности скрещиваться. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения (рис. 31).

Возможность экологического видообразования подтверждается наличием многих близких видов с налегающими и даже полностью совпадающими ареалами.

На ранних этапах эволюции географическое и экологическое видообразования действуют совместно, сменяя и дополняя друг друга. Первичная географическая изоляция может присовокупить действие экологической изоляции, поэтому четко определить границы каждого способа видообразования трудно.

Внезапное видообразование

Наряду с постепенным видообразованием существует и внезапное. Этот путь образования видов одно время противопоставлялся дарвиновскому. Синтетическая теория эволюции сняла существовавшие противоречия между дарвинизмом и генетикой, допуская, кроме постепенной дивергентной эволюции, формы внезапного видообразования путем полиплоидии. гибридизации, крупных хромосомных мутаций. Некоторые близкие виды (обычно растения) отличаются кратным числом хромосом. Так, виды картофеля имеют хромосомные наборы 12, 24, 48, 72л. Это дает основание предположить, что одним из путей видообразования является полиплоидия - удвоение, утроение и т. д. исходного числа хромосом предкового вида. Такие процессы воспроизведены в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия колхицином. Полиплоиды, как правило, более жизнеспособны и, по-видимому, могут вытеснять родительский вид. Среди животных полиплоидия как форма видообразования играет заметно меньшую роль и встречается у некоторых червей и насекомых. У других групп животных большую роль играет хромосомное видообразование, основанное на процессах фиксации крупных хромосомных мутаций, обеспечивающих репродуктивную изоляцию потомков от родительской формы.

К внезапному видообразованию относится также гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Возможность гибри-догенного происхождения видов допускал еще К- Линней и другие ботаники его поколения. Однако экспериментальные доказательства такой возможности и пути преодоления стерильности межвидовых гибридов были открыты лишь в 1920-1932 гг. Общеизвестны классические эксперименты по синтезу межродового гибрида между редькой и капустой, проведенные учеником Н. И. Вавилова - Г. Д. Карпеченко, и ресинтезу (воссозданию видов с целью установления их происхождения) культурной сливы путем гибридизации терна и алычи. Подобные гибридогенные виды описаны для ряда культурных и диких видов растений.

Таким образом, существуют разные пути видообразования. Ясно, что в случае крупных хромосомных перестроек, полиплоидии и гибридизации, когда практически сразу возникает репродуктивная изоляция, видообразование идет практически внезапно. Конечно, вслед за становлением изоляции пойдет длительный отбор мелких мутаций, но принципиален начальный скачкообразный акт. Все пути и формы процесса видообразования приводят к многообразию видов в природе.