Filogenijos ryšys. Gemalų panašumo dėsnis K

Daugelis yra susidūrę su tokia sąvoka kaip biogenetiniai vystymosi dėsniai, tačiau nedaugelis gali paaiškinti jų reikšmę. Dabar šis terminas retai vartojamas dėl šiuolaikinių mokslininkų kritikos. Kokia yra biogenetinio dėsnio esmė? Trumpai šią sąvoką galima apibūdinti taip: kiekvienas gyvas organizmas savo raidoje tam tikru mastu išgyvena tas pačias stadijas kaip ir jo protėviai.

Istorinė informacija

Pirmą kartą biogenetinį dėsnį suformulavo Charlesas Darwinas savo garsiajame darbe „Rūšių kilmė“, paskelbtame 1859 m. Tačiau jo formuluotė buvo gana miglota. Aiškesnį biogenetinio vystymosi dėsnio sąvokos apibrėžimą pateikė Ernstas Haeckelis – garsus vokiečių mokslininkas, sugalvojęs tokius terminus kaip ontogenezė, ekologija, filogenija ir kai kuriuos kitus, taip pat garsėjęs daugialąsčių organizmų kilmės teorija.

Haeckel formuluotė teigė, kad organizmo ontogeniškumas yra filogenezės pasikartojimas, tai yra tos pačios rūšies organizmų istorinė raida. Biogenetinis dėsnis jau seniai vadinamas „Haeckel dėsniu“ kaip duoklė nuostabiam mokslininkui.

Nepriklausomai nuo Haeckel, kitas vokiečių gamtininkas Fritzas Mülleris suformulavo savo biogenetinio dėsnio apibrėžimą 1864 m.

Ryšys su evoliucijos teorija

Modifikuotas biogenetinio dėsnio apibrėžimas, pagal kurį viena rūšis gali įgyti anksčiau egzistavusios rūšies požymius, patvirtina evoliucijos teoriją. Sutrumpėjus ontogenezės ir archalaksės stadijoms, organizmas įgauna kai kuriuos senovės protėviams būdingus bruožus, tačiau negali įgyti visų jiems būdingų savybių. Tai patvirtina antrąjį gyvų organizmų termodinamikos dėsnį (spontaniško entropijos sumažėjimo atviroje sistemoje neįmanoma) ir evoliucijos procesų negrįžtamumo dėsnį (evoliucijos proceso metu prarastų savybių atstatymas neįmanomas).

Kritika

Ernsto Haeckelio suformuluotas biogenetinis dėsnis buvo griežtai kritikuojamas tyrėjų. Dauguma mokslininkų kolegos argumentus laikė neįrodomais. Dar XIX amžiaus pabaigoje, kai tyrinėtojai norėjo išsiaiškinti, kokia yra biogenetinio dėsnio esmė, jie atrado tam tikrų prieštaravimų ir neatitikimų tiesai. Iš stebėjimų ir eksperimentų paaiškėjo, kad ontogeniškumas ne visiškai, o tik iš dalies pakartoja filogenezės etapus. To pavyzdys yra neotenijos fenomenas – ontogenezės sumažėjimas ir atskirų jos stadijų praradimas. Neotenija būdinga ambistų lervoms – aksolotlams, kurios dėl individualių hormoninių ypatumų pasiekia lytinę brandą lervos stadijoje.

Neotenijai priešinga sąvoka anabolija apibrėžiama kaip ontogenezės išplėtimas, papildomų organizmo vystymosi stadijų atsiradimas. Su šia ontogenezės forma embrionas iš tikrųjų pereina tuos pačius vystymosi etapus kaip ir jo suaugę protėviai. Tačiau esant anabolijai, negalima atmesti galimybės, kad vėlesniame vystymosi etape ontogenezė nepasikeis kitu keliu ir organizmas neįgis tam tikrų skirtumų nuo suaugusių savo rūšies individų. Tai yra, visiškai pakartoti visus tos pačios rūšies protėvių vystymosi etapus neįmanoma, nes organizmo ontogenezė vyksta veikiant įvairiems veiksniams (aplinkos įtakai, spontaninėms genomo mutacijoms), o ne tik dėl genetinės medžiagos įgyvendinimas.

Rusų biologas A. Severtsovas įvedė archalaksės terminą – ontogenezės pokytį, kai ankstyviausios organizmo vystymosi stadijos skiriasi nuo jo protėvių filogenezės. Akivaizdu, kad tos pačios rūšies suaugusiems individams būdingų savybių apibendrinimas (kartojimas) neįmanomas, o organizmas įgauna naujų savybių, kurios anksčiau nebuvo būdingos jo rūšiai.

Apatinė eilutė

Iš daugybės mokslinių tyrimų paaiškėjo, kad Haeckelio suformuluotas biogenetinis dėsnis turi daug išimčių ir prieštaravimų. Mokslininkas buvo įsitikinęs, kad ontogeniškumas visiškai pakartoja filogeniją. Tai buvo jo klaida. Tiesą sakant, filogenija susidaro iš daugybės tam tikros rūšies atstovų ontogenijų, o ne atvirkščiai. Dabar terminas „biogenetinis dėsnis“ mokslinėje literatūroje nevartojamas.

Haeckel-Müller biogenetinis dėsnis arba pagrindinis biogenetinis dėsnis teigia: kiekvienas gyvas padaras savo individualioje raidoje (ontogenezėje) tam tikru mastu atkartoja formas, kurias perėjo jo protėviai arba jo rūšis (filogenija).

Šis dėsnis suvaidino svarbų vaidmenį mokslo raidos istorijoje, tačiau šiuo metu šiuolaikinio biologijos mokslo nepripažįsta jo pradine forma.

Remiantis šiuolaikine biogenetinio dėsnio interpretacija, kurią XX amžiaus pradžioje pasiūlė rusų biologas A. N. Severtsovas, ontogenezėje kartojasi ne suaugusių individų, o jų protėvių savybės.

Embrioninio panašumo dėsnis, suformuluotas K. M. Baer 1828 m., dažnai lyginamas su biogenetiniu dėsniu, iš kurio išplaukia, kad embrionai vystydami nuosekliai pereina nuo bendrųjų tipo savybių prie vis ypatingesnių savybių; paskutiniai vystosi ženklai, rodantys, kad embrionas priklauso tam tikrai genčiai ar rūšiai, ir galiausiai vystymasis baigiasi atsiradus tam tikram individui būdingiems bruožams.

Nemažai tyrinėtojų (Severtsev, 1939; Shmalhausen, 1969, Ivanova-Kazas, 1939) įrodė, kad gemalo panašumo dėsnį ir biogenetinį dėsnį lemia skirtingi mechanizmai, taigi, tai yra du skirtingi dėsniai.

Severtevas (1939) teigė, kad vienaląsčiuose organizmuose ontogenezės nėra, ir tik Volvox jis pripažino jos buvimą primityviausia forma.

Po Severtsovo dauguma embriologų neigia individualaus vystymosi egzistavimą ląstelių organizacijos lygmenyje, tačiau taikant šį metodą neaišku, kokiu pagrindu susiformavo pirmųjų daugialąsčių gyvūnų morfogenetiniai mechanizmai?

Frazę „ląstelių ontogenezė“ tikriausiai pirmą kartą pavartojo Baueris (1935). Baerio mokinys Tokinas (1939) pastebėjo, kad individas (tomitas), susidaręs dėl skrandžio blakstienų dalijimosi, gauna skirtingą cirrių (ciliarinių kuokštelių) rinkinį ir atitinkamai turi atstatyti trūkstamus kuokštelius. Tokinas tokį procesą aiškino kaip ontogenezę, o paskutiniu naujo ciliarinio aparato formavimosi etapu jis laikė rekapituliacijas.

Blakstienos, skirtingai nei kiti protistai, turi ląstelės kūną su aiškiai matomomis, net šviesos optiniu lygmeniu, išorinėmis struktūromis. Visų pirma, tai yra ląstelinė burna, kuriai būdingas skersinis dalijimasis, dėl kurio viena iš dukterinių ląstelių gauna cistomą (ir atitinkamą ciliarinį aparatą), o kita turi ją užbaigti. Kaip paaiškėjo, skirtingose ​​blakstienų grupėse naujo burnos aparato konstravimas (stomatogenezė) vyksta skirtingai. Blakstienos stomatogenezėje vykstančių procesų seka aiškinama kaip ontogenezė.

Stomatogenezės etapai laikomi apibendrinimais.

Corliss (1968) mano, kad protėvių simbolių apibendrinimo pavyzdžių galima rasti daugelyje protistų taksonų. Tai ypač pasakytina apie grupes, turinčias sudėtingą išorinę struktūrą: dėmę ar įvairių rūšių skeleto darinius. Jo nuomone, tokių pavyzdžių galima rasti miksosporidijoje (sporų sienelės skulptūra), gregarine (gametocistos membrana) ir kt.

I.V. Dovgalas, skirtingai nei kiti protistologai, mano, kad blakstienų stomatogenezė ir sėsliųjų blakstienų sklaidos metamorfozės stadijos (ir panašūs procesai kitose vienaląsčių organizmų grupėse) yra ne biogenetinio dėsnio, o Baerio dėsnio apraiška. embrioninio panašumo (Dovgal, 2000; Dovgal, 2002). Kaip pagrindą jis remiasi gemalo panašumo dėsnio formulavimu iš I. I. Shmalhausen monografijos (1969).

Biogenetinis dėsnis negalioja vienaląsčiams organizmams. Protistams galioja Baero gemalo linijos panašumo dėsnis.

Biogenetinis dėsnis

Biogenetinis dėsnis Haeckel-Müller (taip pat žinomas kaip „Haeckel dėsnis“, „Müller-Haeckel dėsnis“, „Darwin-Müller-Haeckel dėsnis“, „pagrindinis biogenetinis dėsnis“): kiekvienas gyvas padaras savo individualioje raidoje (ontogenezėje) tam tikru mastu kartojasi. formų, kurias perėjo jo protėviai arba jos rūšys (filogenija).

Mikrobai pagal Haeckel. Piešinys iš Remanės knygos (1892), atkartojantis originalią Haeckel iliustraciją

Suvaidino svarbų vaidmenį mokslo raidos istorijoje, bet šiuo metu jos originali forma nėra pripažintas šiuolaikinio biologijos mokslo. Pagal šiuolaikinę biogenetinio dėsnio interpretaciją, kurią XX amžiaus pradžioje pasiūlė rusų biologas A. N. Severtsovas, ontogenezėje kartojasi ne suaugusių protėvių, o jų embrionų savybės.

Kūrybos istorija

Tiesą sakant, „biogenetinis dėsnis“ buvo suformuluotas gerokai prieš darvinizmo atsiradimą.

Vokiečių anatomas ir embriologas Martinas Rathke (1793–1860) 1825 m. aprašė žinduolių ir paukščių embrionų žiaunų plyšius ir lankus – vieną ryškiausių kartojimo pavyzdžių.

1824–1826 m. Etienne'as Serra suformulavo „Meckel-Serre paralelizmo dėsnį“: kiekvienas organizmas savo embriono vystymesi atkartoja primityvesnių gyvūnų suaugusias formas.

Likus 2 metams iki Ernstui Haeckeliui suformuluojant biogenetinį dėsnį, panašią formuluotę pasiūlė Brazilijoje dirbęs vokiečių zoologas Fritzas Mülleris, remdamasis vėžiagyvių vystymosi tyrimais. Savo knygoje Darvinui (Für Darwin), išleistoje 1864 m., jis kursyvu nurodo idėją: „Istorinė rūšies raida atsispindės individualios jos raidos istorijoje“.

Trumpą aforistinę šio įstatymo formuluotę pateikė vokiečių gamtininkas Ernstas Haeckelis 1866 m. Trumpa įstatymo formuluotė yra tokia: Ontogenezė yra filogenezės apibendrinimas(daugelyje vertimų - „Ontogenezė yra greitas ir trumpas filogenijos pakartojimas“).

Biogenetinio dėsnio įgyvendinimo pavyzdžiai

Ryškus biogenetinio dėsnio įgyvendinimo pavyzdys yra varlės vystymasis, apimantis buožgalvio stadiją, kuri savo struktūra yra daug panašesnė į žuvis nei į varliagyvius:

Buožgalvyje, kaip ir apatinėse žuvyse bei žuvų mailiaus, skeleto pagrindas yra notochordas, tik vėliau kūno dalyje apaugantis kremzliniais slanksteliais. Buožgalvio kaukolė yra kremzlinė, prie jos ribojasi gerai išvystyti kremzliniai lankai; žiauninis kvėpavimas. Pagal žuvies tipą sukonstruota ir kraujotakos sistema: atriumas dar nepaskirstytas į dešinę ir kairę puses, į širdį patenka tik veninis kraujas, o iš ten arteriniu kamienu patenka į žiaunas. Jei šiame etape buožgalvio vystymasis sustojo ir toliau nenuėjo, nedvejodami tokį gyvūną turėtume priskirti prie žuvų superklasės.

Ne tik varliagyvių, bet ir visų be išimties stuburinių gyvūnų embrionai taip pat turi žiaunų plyšius, dviejų kamerų širdį ir kitus žuvims ankstyvosiose vystymosi stadijose būdingus bruožus. Pavyzdžiui, paukščio embrionas pirmosiomis inkubacijos dienomis taip pat yra į uodegą panašus padaras su žiaunų plyšiais. Šiame etape būsimas jauniklis atskleidžia panašumus su žemesnėmis žuvimis ir varliagyvių lervomis bei kitų stuburinių gyvūnų (įskaitant žmones) ankstyvosiomis vystymosi stadijomis. Vėlesniuose vystymosi etapuose paukščio embrionas tampa panašus į roplius:

Ir nors vištienos embriono užpakalinės ir priekinės galūnės iki pirmosios savaitės pabaigos atrodo kaip identiškos kojos, o uodega dar neišnyko, o iš papilių dar nesusiformavo plunksnos, visomis savo savybėmis jis yra artimesnis. ropliams nei suaugusiems paukščiams.

Žmogaus embrionas embriogenezės metu išgyvena panašius etapus. Tada maždaug nuo ketvirtos iki šeštos vystymosi savaitės iš žuvį panašaus organizmo virsta organizmu, niekuo nesiskiriančiu nuo beždžionės embriono, ir tik tada įgyja žmogaus savybių.

Haeckel pavadino šį protėvių ypatybių pasikartojimą individualaus individualaus vystymosi metu apibendrinant.

Yra daug kitų apibendrinimų pavyzdžių, kurie kai kuriais atvejais patvirtina „biogenetinio dėsnio“ įvykdymą. Taigi, kai dauginasi sausumos atsiskyrėlis krabų palmių vagis, jo patelės, prieš išsiritant lervoms, patenka į jūrą, o ten iš kiaušinėlių išlenda į planktonines krevetes panašios zojos lervos, turinčios visiškai simetrišką pilvą. Tada jie virsta glaukotais ir nusėda į dugną, kur randa tinkamus pilvakojų kiauklus. Kurį laiką jie laikosi daugumos atsiskyrėlių krabų būdingo gyvenimo būdo ir šiuo metu turi šiai grupei būdingą minkštą spiralinį pilvą su asimetriškomis galūnėmis ir kvėpuoja žiaunomis. Užaugę iki tam tikro dydžio delnų vagys palieka kiautą, patenka į žemę, įgyja kietą, sutrumpėjusį pilvą, panašų į krabų pilvą, ir amžiams praranda gebėjimą kvėpuoti vandeniu.

Toks visiškas biogenetinio dėsnio įvykdymas įmanomas tais atvejais, kai ontogenezės evoliucija vyksta ją pailginant - „pridedant etapus“:

  1. a1 - a2
  2. a1" - a2" - a3"
  3. a1" - a2" - a3" - a4"

(Šioje diagramoje protėvių ir palikuonių rūšys yra iš viršaus į apačią, o iš kairės į dešinę - jų ontogenezės etapai.)

Faktai, prieštaraujantys biogenetiniam dėsniui

Jau XIX amžiuje buvo žinoma pakankamai faktų, prieštaraujančių biogenetiniam dėsniui. Taigi buvo žinoma daugybė neotenijos pavyzdžių, kai evoliucijos metu sutrumpėja ontogenezė ir prarandamos paskutinės stadijos. Neotenijos atveju palikuonių rūšies suaugusiųjų stadija primena protėvių rūšies lervos stadiją, o ne atvirkščiai, kaip būtų galima tikėtis visiškai apibendrinus.

Taip pat buvo gerai žinoma, kad, priešingai nei „embriono panašumo dėsnis“ ir „biogenetinis dėsnis“, ankstyviausios stuburinių embrionų vystymosi stadijos – blastula ir gastrula – labai smarkiai skiriasi savo struktūra ir tik vėlesnėse vystymosi stadijose. pastebėtas „panašumo mazgas“ - etapas, kuriame yra išdėstytas stuburiniams gyvūnams būdingas struktūrinis planas, o visų klasių embrionai yra tikrai panašūs vienas į kitą. Ankstyvųjų stadijų skirtumai siejami su skirtingu trynio kiekiu kiaušiniuose: jam didėjant, sutraiškymas iš pradžių tampa netolygus, o vėliau (žuvims, paukščiams ir ropliams) nepilnas ir paviršutiniškas. Dėl to kinta ir blastulės struktūra – coeloblastula yra rūšyse, kurių trynio kiekis yra nedidelis, amfiblastulių – vidutinis, o diskoblastulių – su dideliu kiekiu. Be to, sausumos stuburinių gyvūnų vystymosi eiga ankstyvosiose stadijose labai pasikeičia dėl embrioninių membranų atsiradimo.

Ryšys tarp biogenetinės teisės ir darvinizmo

Biogenetinis dėsnis dažnai laikomas Darvino evoliucijos teorijos patvirtinimu, nors jis visiškai neišplaukia iš klasikinio evoliucijos mokymo.

Pavyzdžiui, jei vaizdas A3 atsirado evoliucijos būdu iš senesnės rūšies A1 per pereinamųjų formų seriją (A1 => A2 => A3), tada pagal biogenetinį dėsnį (jo modifikuotą variantą) galimas ir atvirkštinis procesas, kurio metu rūšis A3 Pasiverčia į A2 sutrumpinant vystymąsi ir pašalinant galutines jo stadijas (neoteniją arba pedogenezę).

R. Raffas ir T. Coffmanas pasisako vienodai aštriai: „Antrinis Mendelio genetikos atradimas ir plėtra dviejų amžių sandūroje parodys, kad iš esmės biogenetinis dėsnis tėra iliuzija“ (p. 30), „Galutinis tada buvo padarytas smūgis biogenetiniam dėsniui , kai paaiškėjo, kad ... morfologinės adaptacijos yra svarbios ... visoms ontogenezės stadijoms“ (p. 31).

Tam tikra prasme priežastis ir pasekmė yra supainiotos biogenetiniame dėsnyje. Filogenezė yra ontogenezės seka, todėl suaugusiųjų formų pokyčiai filogenezės metu gali būti pagrįsti tik ontogenezės pokyčiais. Tokį ontogenezės ir filogenezės santykio supratimą visų pirma pasiekė A. N. Severtsovas, 1912–1939 m. sukūręs filembryogenezės teoriją. Anot Severtsovo, visi embrioniniai ir lervų charakteriai skirstomi į cenogenezę ir filembryogenezę. Haeckel pasiūlytą terminą „cenogenezė“ Severtsovas interpretavo skirtingai; Haeckeliui cenogenezė (bet kokios naujos charakteristikos, kurios iškreipė santrauką) buvo priešinga palingenezei (nepakitusių savybių, kurios taip pat buvo protėviuose, išsaugojimas). Severtsovas vartojo terminą „cenogenezė“, kad apibūdintų savybes, kurios tarnauja kaip prisitaikymas prie embriono ar lervos gyvenimo būdo ir nėra suaugusių formų, nes jos negali turėti jiems adaptacinės reikšmės. Kaip cenogenezę Severtsovas įtraukė, pavyzdžiui, amniono (amniono, choriono, alantoiso) embrionines membranas, žinduolių placentą, paukščių ir roplių embrionų kiaušininį dantį ir kt.

Filembrogenezės yra ontogenezės pokyčiai, dėl kurių evoliucijos metu pasikeičia suaugusių individų savybės. Severtsovas filembryogenezę suskirstė į anabolizmą, nukrypimą ir archalaktiką. Anabolija yra ontogenezės pratęsimas, lydimas etapų padidėjimo. Tik taikant šį evoliucijos metodą pastebima rekapitulacija – palikuonių embrionų ar lervų savybės primena suaugusių protėvių savybes. Esant nukrypimui, viduriniuose vystymosi etapuose įvyksta pakitimų, dėl kurių suaugusio žmogaus organizme atsiranda dramatiškesni pokyčiai nei esant anabolijai. Taikant šį ontogenezės evoliucijos metodą, tik ankstyvosios palikuonių stadijos gali apibendrinti protėvių formų ypatybes. Sergant archalaktika, pokyčiai vyksta ankstyviausiose ontogenezės stadijose, suaugusiojo organizmo struktūros pokyčiai dažniausiai būna reikšmingi, o apibendrinimas neįmanomas.

Literatūra

  • Darwin Ch., Rūšių kilmė..., Soch., 3 t., M., 1939 m
  • Muller F. ir Haeckel E., Pagrindinis biogenetinis įstatymas, M.-L., 1940 m.
  • Kozo-Polyansky B. M., Pagrindinis biogenetinis įstatymas botanikos požiūriu, Voronežas, 1937 m.
  • Severtsovas A.N., Morfologiniai evoliucijos modeliai, M.-L., 1939 m.
  • Shmalgauzen I.I., Organizmas kaip visuma individualioje ir istorinėje raidoje, M.-L., 1942 m.
  • Mirzoyan E. N., Individualus vystymasis ir evoliucija, M., 1963 m.

Pastabos

taip pat žr

  • Homologinių organų oligomerizacijos principas

Nuorodos


Wikimedia fondas. 2010 m.

Pažiūrėkite, kas yra „Biogenetinis įstatymas“ kituose žodynuose:

    biogenetinis dėsnis- (psichologijoje) (iš graikų kalbos bios life ir genesis kilmės) perkėlimas į vaiko psichikos vystymąsi vokiečių gamtininkų F. Müllerio ir E. Haeckelio santykio tarp ontogenezės (individualaus organizmo vystymosi) ir .. . Puiki psichologinė enciklopedija

    F. Mulleris (1864 m.) ir E. Haeckelis (1866 m.) suformuluotas organizmų ontogenezės ir filogenezės santykių apibendrinimas: bet kurio organizmo ontogenija yra trumpas ir sutirštintas organizmo filogenezės pakartojimas (rekapituliacija). tam tikra rūšis...... Biologinis enciklopedinis žodynas

    – (iš graikų kalbos bios – gyvybė ir genezė – kilmė) Fritzo Müllerio ir Ernsto Haeckelio pirmą kartą suformuluota pozicija, kad gyva būtybė išgyvena daugybę formų individualaus vystymosi procese – nuo ​​kiaušinio iki išsivysčiusio... ... Filosofinė enciklopedija

    Haeckel dėsnis, kuris susideda iš to, kad atskiri individai individualiai vystydami savo formas išgyvena tuos pačius etapus, kuriuos išgyveno šio organizmo protėviai, sudarantys rūšį, t. rūšis). Žodynas…… Rusų kalbos svetimžodžių žodynas

    Biogenetinis dėsnis- * biogenetinis įstatymas žr... Genetika. enciklopedinis žodynas

BIOGENETINĖ TEISĖ – sąvoka, aiškinanti ryšį tarp individualaus organizmų vystymosi (ontogenezės) ir rūšių evoliucijos istorijos (filogenezės), kurią pagrindė vokiečių mokslininkai F. Mülleris (1864) ir E. Haeckelis (1866). Pastarasis suformulavo pagrindines biogenetinio dėsnio nuostatas: bet kurio organizmo ontogeniškumas reiškia trumpą ir glaustą jo protėvių filogenijos pakartojimą (rekapituliaciją). Anot Haeckel, evoliucijos procese naujų charakterių atsiradimas atsiranda individo organizmų vystymosi pabaigoje pridedant naujas stadijas, o ankstesnė suaugusiojo būsena tampa ankstesne (paskutine) embriono stadija. Tai lemia protėvių būsenų pasikartojimą ontogenezėje. Taigi, filogenija yra ontogeniškumo susidarymo priežastis.

Individualus vystymasis negali tęstis neribotai, todėl embriogenezės filogenetinių etapų pasikartojimas palaipsniui trumpėja. Kaip parodė Charlesas Darwinas (1859), natūrali atranka, veikdama visus organizmų ontogenezės etapus, lemia kiekvieno iš jų prisitaikymo prie išorinių sąlygų ypatumų vystymąsi. Specifines embrionų ir lervų adaptacijas E. Haeckel pavadino cenogeneze. Tarp jų jis išskyrė embrioninių užuomazgų formavimosi vietos pokyčius (heterotopiją) ir jų raidos laiką bei tempą (heterochroniją). Dėl cenogenezės atsiradimo individo raidoje sutrinka teisingas konservatyvių savybių ir procesų pasikartojimas.

E. Haeckelis manė, kad ontogenezėje nuosekliai kartojasi ištisi filogenetiniai etapai, kurių dėka galima atkurti rūšies istorinės raidos eigą. Šiuo tikslu jis pasiūlė naudoti trigubo paralelizmo metodą, pagrįstą embriologijos, lyginamosios anatomijos ir paleontologijos duomenų palyginimu. Vėliau buvo įrodyta, kad dėl itin dažno cenogenezės pasikartojimo ontogenezėje neįmanomas visiškas filogenetinių organizmo vystymosi etapų pasikartojimas. Tiesą sakant, rekapitulacijos stebimos tik atskiriems organams ir struktūroms.

A. N. Severtsovas filembriogenezės teorijoje parodė, kad organizmų evoliucija vyksta paveldimų pokyčių pagrindu bet kuriame individo vystymosi etape; filogenezė yra eilė nuoseklių ontogenezijų, o biogenetinis dėsnis yra tik ypatingas individualaus ir istorinio organizmų vystymosi santykių atvejis, stebimas tik atskiriems organams ontogenezės evoliucijos metu, pridedant paskutines jos stadijas - anaboliją.

Lit.: Severtsov A. N. Morfologiniai evoliucijos modeliai. M.; L., 1939; Muller F., Haeckel E. Pagrindinis biogenetinis dėsnis. M.; L., 1940; Mirzoyan E. N. Individualus vystymasis ir evoliucija. M., 1963; Gouldas S.J. Ontogenija ir filogenija. Camb., 1977; Iordansky N. N. Biogenetinis dėsnis ir ontogenezės ir filogenezės santykių problema // Biologija mokykloje. 1984. Nr.6.

1864 metais Brazilijoje dirbęs vokiečių zoologas Fritzas Miuleris savo knygoje rašė: „... rūšies istorinė raida atsispindės jos individualios raidos istorijoje“.

Per dvejus metus Ernstas Hekelis pateikė bendresnę formuluotę:

„Ontogenezė (E. Haeckel terminas) yra filogenijos apibendrinimas (daugelyje vertimų – „Ontogenija yra greitas ir trumpas filogenijos pakartojimas“).

Arba: tie etapai, per kuriuos gyvas organizmas pereina savo vystymosi procese, sutirštinta forma pakartoja savo rūšies evoliucijos istoriją.

Ne kartą buvo bandoma biogenetinį dėsnį išplėsti į žmogaus psichikos raidą...

Šiuolaikinis papildymas:

„Šiuo metu, daugumos mokslininkų nuomone, dėsnis neturi absoliučios reikšmės, o embriono sandara ne visomis detalėmis atitinka protėvio sandarą.

Kuo anksčiau paveldimas pokytis nukrypsta nuo įprasto, tėviško vystymosi, tuo reikšmingiau pasikeis suaugusiojo organizmo struktūra, tuo mažesnė tikimybė, kad šis pokytis bus adaptyvus ir išliks atrankos procese. Todėl pokyčiai paskutiniuose vystymosi etapuose (antstatas arba anabolizmas) evoliucijoje atsiranda dažniau nei nukrypimai (pokyčiai vidurinėse stadijose) ir archalaksė (pokyčiai pradinėse stadijose).

Pradiniai vystymosi etapai yra konservatyvesni, todėl daugeliu atvejų gali būti giminystės įrodymas ir nurodyti evoliucijos proceso etapus.

Genetinių terminų žodynas / Sudarė: M.V. Supotnitsky, M., "Universiteto knyga", 2007, p.180.

Biogenetinis dėsnis

  1. Teisė ir jos prasmė
  2. Kritika
  3. Ko mes išmokome?
  • Testas tema
  • Teisė ir jos prasmė

    Įstatymo esmė ta, kad ontogenezės (individualaus organizmo vystymosi) procese individas atkartoja savo protėvių formas ir nuo pastojimo iki susiformavimo pereina filogenezės (istorinės organizmų raidos) stadijas.

    Zoologo Fritzo Müllerio formuluotė buvo pateikta knygoje „Darvinui“ 1864 m. Mülleris rašė, kad rūšies istorinė raida atsispindi individo raidos istorijoje.

    Po dvejų metų gamtininkas Ernstas Haeckelis dėsnį suformulavo trumpiau: ontogenija – tai greitas filogenezės kartojimas. Kitaip tariant, kiekvienas organizmas vystydamasis patiria evoliucinius rūšies pokyčius.

    Ryžiai. 1. Haeckelis ir Mulleris.

    Mokslininkai padarė išvadas tirdami skirtingų rūšių embrionus, remdamiesi daugybe panašių savybių. Pavyzdžiui, žinduolių ir žuvų embrionuose susidaro žiaunų lankai. Varliagyvių, roplių ir žinduolių embrionai išgyvena tuos pačius vystymosi etapus ir yra panašios išvaizdos. Embrionų panašumas yra vienas iš evoliucijos teorijos ir gyvūnų kilmės iš vieno protėvio įrodymų.

    Ryžiai. 2. Įvairių gyvūnų embrionų palyginimas.

    Embriologijos įkūrėjas Karlas Baeris 1828 m. nustatė skirtingų rūšių embrionų panašumus. Jis rašė, kad embrionai yra identiški ir tik tam tikrame embriologinio vystymosi etape išryškėja genties ir rūšies požymiai. Įdomu tai, kad, nepaisant savo pastebėjimų, Baeris niekada nepriėmė evoliucijos teorijos.

    Nuo XIX amžiaus Haeckel ir Müller išvados buvo kritikuojamos.
    Buvo nustatyti pagrindinio biogenetinio dėsnio trūkumai:

    • individas nekartoja visų evoliucijos stadijų ir praeina istorinės raidos etapus suspaustu pavidalu;
    • panašumas pastebimas ne embrionuose ir suaugusiuose, o dviejuose skirtinguose embrionuose tam tikrame vystymosi etape (žinduolių žiaunos panašios į žuvų embrionų, o ne suaugusiųjų žiaunas);
    • neotenija yra reiškinys, kai suaugusiųjų stadija primena spėjamo protėvio lervos vystymąsi (kūdikiškų savybių išsaugojimas visą gyvenimą);
    • pedogenezė yra partenogenezės rūšis, kurios metu dauginimasis vyksta lervos stadijoje;
    • Stuburinių gyvūnų blastula ir gastrula stadijose yra didelių skirtumų, o panašumai pastebimi vėlesnėse stadijose.
    • Nustatyta, kad Haeckel-Muller įstatymas niekada nėra visiškai patenkintas, visada yra nukrypimų ir išimčių. Kai kurie embriologai pažymėjo, kad biogenetinis dėsnis yra tik iliuzija, neturinti rimtų prielaidų.

      Įstatymą peržiūrėjo biologas Aleksejus Severtsovas. Remdamasis biogenetiniu dėsniu, jis sukūrė filembryogenezės teoriją. Remiantis hipoteze, istorinės raidos pokyčius lemia pokyčiai lervos arba embriono vystymosi stadijoje, t.y. ontogeniškumas modifikuoja filogeniją.

      Severtsovas suskirstė embrionų charakteristikas į cenogenezę (prisitaikymą prie lervos ar embriono gyvenimo būdo) ir filembryogenezę (embrionų pokyčius, sukeliančius suaugusių asmenų modifikacijas).

      Severtsovas priskyrė cenogenezei:

    • embrioninės membranos;
    • placenta;
    • kiaušinio dantis;
    • varliagyvių lervų žiaunos;
    • prisitvirtinimo organai lervose.

    Ryžiai. 3. Kiaušinis dantis yra cenogenezės pavyzdys.

    Cenogenezė „palengvino“ lervų ir embrionų gyvenimą evoliucijos metu. Todėl sunku atsekti filogenezės vystymąsi pagal embriologinį vystymąsi.

    Filembriogenezė skirstoma į tris tipus:

  • archalaksė – pirmųjų ontogenezės etapų pokyčiai, kuriuose tolesnis organizmo vystymasis eina nauju keliu;
  • anabolija – ontogenezės padidėjimas atsirandant papildomoms embriono vystymosi stadijoms;
  • nukrypimas – pokyčiai viduriniuose vystymosi etapuose.
  • Ko mes išmokome?

    Iš 9 klasės biologijos pamokos sužinojome apie Haeckel-Müller dėsnį, pagal kurį kiekvienas individas ontogenezės metu pereina filogenezės etapus. Įstatymas neveikia „gryna“ forma ir turi daug prielaidų. Biologas Severtsovas sukūrė išsamesnę individo raidos teoriją.

    Haeckel-Müller biogenetinis dėsnis

    Haeckel-Müller biogenetinio dėsnio formulavimas, jo ryšys su darvinizmu ir prieštaringi faktai. Apvaisinimas ir žmogaus embriono vystymasis. Mokslinė biogenetinio dėsnio kritika ir tolesnis ontogenezės ir filogenezės ryšio doktrinos vystymas.

    Panašūs dokumentai

    Embriono embrioninio vystymosi modelių tyrimas. Ontogenezės laikotarpių tyrimas. Genetinis diferenciacijos pagrindas. Kritiniai postnatalinės ir prenatalinės embriogenezės laikotarpiai. Aplinkos veiksnių įtakos embriogenezei analizė.

    pristatymas, pridėtas 2013-05-26

    Daugialąsčių gyvūnų ontogenezės stadijų charakteristikos. Embrioninio ir poembrioninio vystymosi laikotarpių ypatumai. Pirminė organogenezė, embrioninių ląstelių diferenciacija. Gyvūnų ir žmonių embrioninio vystymosi nuoseklūs etapai.

    pristatymas, pridėtas 2013-11-07

    Individualios žmogaus raidos stadijos (ontogenezė). Prenatalinis žmogaus vystymosi laikotarpis. Diencephalonas, jo ribos, išorinė ir vidinė sandara, funkcija. Kūno ilgio ir proporcijų pokyčiai postnatalinio augimo ir kūno vystymosi metu.

    santrauka, pridėta 2008-10-31

    Gamtos mokslo revoliucija, atomo sandaros doktrinos atsiradimas ir tolesnis vystymasis. Megapasaulio sudėtis, struktūra ir laikas. Hadronų kvarko modelis. Metagalaktikų, galaktikų ir atskirų žvaigždžių evoliucija. Šiuolaikinis Visatos atsiradimo vaizdas.

    kursinis darbas, pridėtas 2011-07-16

    Dvigubas apvaisinimas yra lytinis procesas gaubtasėkliuose, kurio metu apvaisinamas ir kiaušinėlis, ir centrinė embriono maišelio ląstelė. Mikrosporogenezės ir megasporogenezės procesų ypatumai. Apdulkinimo samprata ir vaidmuo.

    santrauka, pridėta 2010-07-06

    Apvaisinimas yra vyriškų ir moteriškų lytinių ląstelių susijungimo procesas. Spermos perkėlimas į moterų reprodukcinį traktą. Tolima ir kontaktinė lytinių ląstelių sąveika. Singamija, žievės reakcija. Numanomos zonos kaip blastulių zonų vystymosi šaltiniai.

    testas, pridėtas 2015-01-22

    Vernadskio mokslinė veikla ir didžiulė jos įtaka Žemės mokslų raidai. Darbas organizuojant ekspedicijas ir kuriant laboratorinę bazę radioaktyviųjų mineralų tyrimams. Vandenyno biologinės struktūros samprata. Noosferos doktrinos raida.

    pristatymas, pridėtas 2014-10-19

    Žmogaus pastojimo, implantacijos, gimimo procesas. Apvaisinimo fazių aprašymas. Organai, kurie vystosi pirmiausia. Pagrindinių intrauterinio vystymosi laikotarpių charakteristikos. Kenksmingų aplinkos veiksnių įtaka vaisiaus vystymuisi.

    pristatymas, pridėtas 2014-07-24

    Pradinės Darvino teorijos problemos, dėl kurių ji prarado populiarumą. Prieštaravimai tarp genetikos ir darvinizmo. Hipotezė apie naujų genų recesyvumą. Pagrindinės sintetinės evoliucijos teorijos nuostatos, jų istorinė formacija ir raida.

    santrauka, pridėta 2015-06-19

    Kūno augimo ir vystymosi procesų esmė. Ontogenezės etapai ir periodai. Fizinis ir protinis žmogaus vystymasis gyvenimo kelyje. Biologiniai ritmai, jų rodikliai ir klasifikacija. Miego ir budrumo kaitaliojimas kaip pagrindinis dienos ciklas.

    testas, pridėtas 2009-06-03

    F. Muller (1864) ir E. Haeckel (1866) biogenetinis dėsnis, L. Dollo (1893) evoliucijos negrįžtamumo dėsnis, V. A. Dogelio oligomerizacijos dėsnis 91936). Iliustruokite juos pavyzdžiais

    Ukrainos Prekybinės laivybos kodeksas reguliuoja santykius, kylančius prekybinės laivybos metu.

    Šiame kodekse prekybinė laivyba reiškia veiklą, susijusią su laivų naudojimu kroviniams, keleiviams, bagažui ir paštui vežti, žvejybai ir kitoms jūrų pramonės šakoms, žvalgybai ir kasybai, buksyravimui, ledo laužymo ir gelbėjimo operacijoms, kabelių tiesimui, taip pat kitai ūkinei veiklai, mokslo ir kultūros reikmėms

    Pirmieji evoliucinės raidos dėsniai – J.B.Lamarck (1809), J. Cuvier (1812), M. Miln_Edwards (1851) Iliustruokite juos pavyzdžiais

    biogenetinis dėsnis: individualaus vystymosi (ontogenezės) procese kiekvienas organizmas trumpai kartoja periodinį pobūdį T ir rekapitulaciją: charakterių praradimas įvyksta tik embriogenezės vystymosi laikotarpiu.
    pavyzdys:nauplius-lerva-vėžiagyvis
    melinegridas vėžių maišelis su tulžies ląstelėmis

    Evoliucija, kaip ir bet kuri raida, yra negrįžtamas reiškinys, jei organas išnyksta, jis daugiau niekada neatsiras, net jei reikės, atsiras kitas organas, kitos kilmės ir atliks reikiamą funkciją.
    pavyzdys: vėžiagyvių karštis – galūnių modifikacijos
    šiluma iš oro perduodama vandens aplinkai

    F. Muller (1864) ir E. Haeckel (1866) biogenetinis dėsnis, L. Dollo (1893) evoliucijos negrįžtamumo dėsnis, V. A. Dogelio oligomerizacijos dėsnis 91936). Iliustruokite juos pavyzdžiais.

    2. Haeckel-Müller biogenetinis dėsnis (taip pat žinomas kaip "Haeckel dėsnis", "Müller-Haeckel dėsnis", "Darwin-Müller-Haeckel dėsnis", "pagrindinis biogenetinis dėsnis"): kiekvienos gyvos būtybės individualus vystymasis (ontogenezė) tam tikru mastu pakartoja savo protėvių ar rūšių pergyventas formas (filogenija).

    Jis vaidino svarbų vaidmenį mokslo raidos istorijoje, tačiau šiuo metu šiuolaikinio biologijos mokslo nepripažįsta jo pradine forma. Pagal šiuolaikinę biogenetinio dėsnio interpretaciją, kurią XX amžiaus pradžioje pasiūlė rusų biologas A. N. Severtsovas, ontogenezėje kartojasi ne suaugusių protėvių, o jų embrionų savybės.
    pavyzdžiai:
    Buožgalvyje, kaip ir apatinėse žuvyse bei žuvų mailiaus, skeleto pagrindas yra notochordas, tik vėliau kūno dalyje apaugantis kremzliniais slanksteliais. Buožgalvio kaukolė yra kremzlinė, prie jos ribojasi gerai išvystyti kremzliniai lankai; žiauninis kvėpavimas. Pagal žuvies tipą sukonstruota ir kraujotakos sistema: prieširdis dar nepasidalijo į dešinę ir kairę puses, į širdį patenka tik veninis kraujas, o iš ten per arterinį kamieną patenka į žiaunas. Jei šiame etape buožgalvio vystymasis sustojo ir toliau nenuėjo, nedvejodami tokį gyvūną turėtume priskirti prie žuvų superklasės.
    Ir nors vištienos embriono užpakalinės ir priekinės galūnės iki pirmosios savaitės pabaigos atrodo kaip identiškos kojos, o uodega dar neišnyko, o iš papilių dar nesusiformavo plunksnos, visomis savo savybėmis jis yra artimesnis. ropliams nei suaugusiems paukščiams.
    Oligomerizacija
    Atrado V. A. Dogelis
    Vykstant diferenciacijai, vyksta organų oligomerizacija: jie įgauna tam tikrą lokalizaciją, o jų skaičius vis labiau mažėja (laipsniškai morfofiziologiškai diferencijuojantis likusiems) ir tam tikrai gyvūnų grupei tampa pastovus.
    [taisyti] Pavyzdžiai
    Nauji filogenezės organai gali atsirasti, pavyzdžiui, dėl:
    gyvenimo būdo pokyčiai
    pereiti nuo sėslaus gyvenimo būdo į mobilų
    nuo vandens iki sausumos
    Anelidų tipo kūno segmentacija yra daugialypė, nepastovi, visi segmentai yra vienarūšiai.
    Nariuotakojų (kilę iš annelidų) segmentų skaičius yra:
    sumažintas daugumoje klasių
    tampa nuolatinis
    atskiri kūno segmentai, dažniausiai sujungti į grupes (galva, krūtinė, pilvas ir kt.), specializuojasi atlikti tam tikras funkcijas.

    L. Dollo evoliucijos negrįžtamumo dėsnis – tai dėsnis, pagal kurį organizmas (populiacija, rūšis) negali grįžti į ankstesnę būseną, jau pasiektą savo protėvių serijoje, net ir grįžęs į savo buveinę.

    Dollo evoliucijos negrįžtamumo dėsnis.
    A. R. Wallace'as taip pat, nepriklausomai nuo Darvino, priėjo prie išvados, kad evoliucija yra negrįžtama. L. Dollo 1893 metais evoliucijos negrįžtamumo dėsnį suformulavo taip: „Organizmas negali nei visiškai, nei iš dalies grįžti į būseną, kuri jau buvo pasiekta jo protėvių serijoje“.

    Belgų paleontologas L. Dollo suformulavo bendrą poziciją, kad evoliucija yra negrįžtamas procesas. Vėliau ši pozicija buvo daug kartų patvirtinta ir tapo žinoma kaip Dollo įstatymas. Pats autorius labai trumpai suformulavo evoliucijos negrįžtamumo dėsnį. Jis ne visada buvo teisingai suprastas ir kartais sukeldavo ne visai pagrįstus prieštaravimus. Dollo teigimu, „organizmas negali net iš dalies grįžti į ankstesnę būseną, kuri jau buvo pasiekta jo protėvių serijoje“.

    O. Abelis pateikia tokią, platesnę Dollo dėsnio formuluotę:

    „Istorinės raidos metu redukuoti vargonai niekada nepasiekia ankstesnio lygio; visiškai išnykęs organas niekada neatstatomas“.
    „Jei prisitaikymą prie naujo gyvenimo būdo (pavyzdžiui, pereinant nuo ėjimo prie laipiojimo) lydi organų, kurie turėjo didelę funkcinę reikšmę ankstesniame gyvenimo kelyje, netekimas, tai su nauju grįžimu prie senojo būdo. gyvybei šie organai daugiau niekada neatsiranda; vietoj jų sukuriami pakaitalai kitais organais“

    Evoliucijos negrįžtamumo dėsnis neturėtų būti išplėstas už jo taikymo ribų. Sausumos stuburiniai gyvūnai nusileidžia iš žuvies, o penkių pirštų galūnė yra žuvies porinio peleko transformacijos rezultatas. Sausumos stuburinis gyvūnas vėl gali grįžti į gyvenimą vandenyje, o penkių pirštų galūnė vėl įgauna bendrą žuvies formą. fin. Vidinė peleko formos galūnės struktūra, plekšnė, išlaiko pagrindinius penkiapirštės galūnės bruožus ir negrįžta į pirminę žuvies peleko struktūrą. Varliagyviai kvėpuoja plaučiais, tačiau prarado protėvių žiaunų kvėpavimą. Kai kurios varliagyviai grįžo į nuolatinį gyvenimą vandenyje ir atgavo žiaunų kvėpavimą. Tačiau jų žiaunos yra lervų išorinės žiaunos. Žuvies tipo vidinės žiaunos išnyko amžiams. Medžiais laipiojančių primatų pirmasis skaitmuo yra tam tikru mastu sumažintas. Žmonėms, kilusiems iš laipiojančių primatų, pirmasis apatinių (užpakalinių) galūnių pirštas vėl smarkiai vystėsi (susijęs su perėjimu prie vaikščiojimo dviem kojomis), tačiau negrįžo į pradinę būseną, o įgijo visiškai unikalų. forma, padėtis ir vystymasis.

    Vadinasi, jau nekalbant apie tai, kad progresyvų vystymąsi dažnai pakeičia regresija, o regresiją kartais pakeičia nauja pažanga. Tačiau vystymasis niekada negrįžta jau nueitu keliu ir niekada nepriveda prie visiško ankstesnių būsenų atkūrimo.

    Iš tiesų, organizmai, persikeldami į savo ankstesnę buveinę, visiškai negrįžta į savo protėvių būseną. Ichtiozaurai (ropliai) prisitaikė gyventi vandenyje. Tačiau jų organizacija išliko paprastai reptilinė. Tas pats pasakytina apie krokodilus. Vandenyje gyvenantys žinduoliai (banginiai, delfinai, vėpliai, ruoniai) išlaikė visas šiai gyvūnų klasei būdingas savybes.

    Biogenetinis Haeckel-Müller įstatymas, jo aiškinimas Severtsovo. Palingenezė ir cenogenezė

    F. Mülleris veikale „Darvinui“ (1864) suformulavo mintį, kad ontogenetinio vystymosi pokyčiai, kuriais grindžiamas evoliucijos procesas, gali būti išreikšti pokyčiais ankstyvosiose arba vėlyvosiose organų vystymosi stadijose. Pirmuoju atveju išsaugomas tik bendras jaunų embrionų panašumas. Antruoju atveju yra ontogenezės pailgėjimas ir komplikacija, susijusi su etapų papildymu ir pasikartojimu (rekapituliacija) individualiai vystant tolimesnių suaugusių protėvių savybes. Müllerio darbai buvo E. Haeckel formuluotės pagrindas (1866 m.) pagrindinis biogenetinis dėsnis, pagal kurią ontogenija yra trumpas ir greitas filogenezės pasikartojimas. Tai yra, organinis individas per greitą ir trumpą individualaus vystymosi eigą atkartoja svarbiausius iš tų formos pokyčių, kuriuos išgyveno jo protėviai per lėtą ir ilgą paleontologinio vystymosi eigą pagal paveldimumo ir kintamumo dėsnius. . Jis pavadino suaugusių protėvių savybes, kurios kartojasi palikuonių embriogenezėje palingenezė. Adaptacija prie embriono arba lervos stadijų vadinama cenogenezė.

    Tačiau Haeckel idėjos labai skyrėsi nuo Müllerio požiūrio į ontogenezės ir filogenezės santykio klausimą evoliucijos procese. Mülleris manė, kad evoliuciškai naujos formos atsiranda keičiant jų protėviams būdingą individo raidos eigą, t.y. ontogeniškumo pokyčiai yra pirminiai filogenetinių pokyčių atžvilgiu. Anot Haeckel, priešingai, filogenetiniai pokyčiai yra pirmesni už individo raidos pokyčius. Nauji evoliuciniai personažai atsiranda ne ontogenezės metu, o suaugusiame organizme. Suaugusio žmogaus organizmas vystosi, o šios evoliucijos procese savybės pereina į ankstesnes ontogenezės stadijas.

    Taigi iškilo ontogenezės ir filogenezės ryšio problema, kuri dar nėra išspręsta.

    Biogenetinio dėsnio aiškinimą, kaip jį suprato Mulleris, vėliau sukūrė A.N. Severtsovas (1910-1939) filembryogenezės teorijoje. Severtsovas pritarė Mullerio nuomonei apie ontogenetinių pokyčių pirmenybę suaugusių organizmų pokyčių atžvilgiu ir laikė ontogeniškumą ne tik filogenezės rezultatu, bet ir jos pagrindu. Ontogenezė ne tik prailginama pridedant etapus: ji visiškai atkuriama evoliucijos procese; ji turi savo istoriją, natūraliai susijusią su suaugusio organizmo istorija ir ją iš dalies lemiančią.