Tarchevsky, Igor Anatolyevich - Signalsystemer for planteceller. Signalsystemer til celler og deres rolle i plantens liv Signalsystemer til planteceller Tarchevsky

Tarchevsky I. A. Signalsystemer av planteceller / otv. red. A.N. Grechkin. M .: Nauka, 2002.294 s.

UDC 633.11 (581.14: 57.04)

SPESIFIKKE FUNKSJONER FOR PLANTDistribusjon i hvete -landbruket etter klasse av variasjon av elementproduktivitet KOLOS

A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov

Voksende forhold har en betydelig effekt på fordelingen av planter i agropopulasjonen av durumhvete i henhold til variasjonsklassene i antall spikelets, antall caryopses av en pigg og deres vekt. Blant variantene av Saratov -utvalget under forhold i et ekstremt år når det gjelder agroklimatiske forhold, er et annet antall planter karakteristisk: gamle varianter - små klasser, nye varianter - store klasser av variasjon. Gunstige agroklimatiske forhold øker antallet planter som tilskrives høyere klasser av variasjon i elementene i øreproduktivitet.

Stikkord: variasjon, spikelet, caryopsis, hvete.

FUNKSJONER FORDELING AV PLANTER I HVETE AGROPOPULATION PÅ KLASSER I VARIERING AV ELEMENTER EFFEKTIVITET AV ØREN

A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov

Vegetasjonsforholdene påvirker i hovedsak fordelingen av planter i agropopulasjon av durumhvete på klasser av et variasjon antall spikelets, mengder kjerner et øre og deres vekt. Blant sorter av Saratov -utvalget under ekstreme år på agroklimatiske forhold er det karakteristisk for forskjellige planter: for eldgamle kultivarer - de små klassene, for nye kulturer - de store klassene av en variasjon. Gunstige agroklimatiske forhold øker antallet av plantene som fraktes til høyere klasser av en variasjon av elementer av effektivitet i et øre.

Stikkord: cultivar, spikelet, kjerne, hvete.

I morfogenesen av hvete, ifølge forskere (Morozova, 1983, 1986), kan flere faser skilles ut: 1) morfogenese av den apikale delen av meristemet til den embryonale knoppen, noe som fører til dannelsen av det rudimentære hovedskuddet; 2) morfogenese av fytomere elementer i det rudimentære hovedskuddet til planteorganer, som bestemmer buskens habitus. Den første fasen (primær organogenese - ifølge Rostovtseva, 1984) definerer så å si matrisen til planten. Som etablert (Rostovtseva, 1978; Morozova, 1986; Stepanov, Mostovaya, 1990; Adams, 1982), reflekteres trekkene ved passering av de primære prosessene ved organogenese i den påfølgende strukturdannelsen.

I følge forskere (Morozova, 1986, 1988) er dannelsen av fytomerer i den vegetative sonen av den embryoniske hovedskuddet en artsspesifikk prosess, mens utplasseringen av fytomerelementer av den embryoniske hovedskuddet i de fungerende planteorganene er en variasjon -spesifikk prosess. Dannelsen av fytomerer i den skuddgenerative sonen er mer variasjonsspesifikk (Morozova, 1994).

Den mest kontrasterende er betydningen av primære morfogenetiske prosesser, dvs. etablering og dannelse av fytomerer i de vegetative og generative sonene i hveteskuddet og deres senere implementering under passende agroklimatiske forhold ved analyse av utbyttestrukturen i henhold til variasjonskurvene til elementene i skuddproduktiviteten (Morozova, 1983, 1986; Stepanov, 2009). Dette går foran med selektiv redegjørelse for fordelingen av planter i deres agropopulation i henhold til variasjonsklassene til individuelle produktivitetselementer, spesielt antall spikelets, antall caryopses i et øre og vekten av caryopses i et øre.

Materiale og metode

Forskningen ble utført i 2007-2009. Følgende varianter av vårhardhvete fra Saratov -utvalget ble valgt som studieobjekter: Gordeiform 432, Melyanopus 26, Melyanopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovskaya zolotistaya, Lyudmila, Valentina, Nik, Elizavetinskaya, Zolotaya Volna, Annushka, Krassar . De viktigste observasjonene og tellingen ble utført i småfeltfeltforsøk i feltene for stasjonsvalgs vekstrotasjon ved Research Institute of Agriculture i Sør-Øst og Botanisk hage til SSU, eksperimentene ble gjentatt 3 ganger. For å utføre en strukturell analyse av produktiviteten til hvetesorter, ble 25 planter fra hver replikasjon tatt på slutten av vekstsesongen, som deretter ble samlet i en gruppe, og 25 planter ble valgt tilfeldig fra den for analyse. Antallet spikelets, antall korn i spikelets og massen av ett korn ble tatt i betraktning. Basert på innhentede data,

særegenheter ved fordelingen av planter i agropopulasjonen av durumhvete ble delt i henhold til metodikken til Z.A. Morozova (1983) i henhold til variasjonsklassene for elementene i øreproduktivitet. Statistisk behandling av forskningsresultatene ble utført ved hjelp av programvarepakken Excel Windows 2007.

Resultater og diskusjon

Som våre studier har vist, i vekstsesongen 2007, var hovedtallet på hovedskuddene av hvete av Saratov -varianter etter antall spikelets i 2. og 3. klasse av variasjon. Bare et lite antall planter ble tildelt 1. klasse - 4% (tabell 1).

Tabell 1. Antall hveteskudd av Saratov -sorter etter variasjonsklasser i antall spikelets,% (2007)

Variasjon Klasse av variasjon

1. 2. 3. 4. 4. 5.

Gordeiform 432 0 92 8 0 0

Meljanopus 26 4 76 20 0 0

Meljanopus 69 4 64 32 0 0

Saratovskaya 40 7 93 0 0 0

Eldgammelt 4 81 15 0 0

Saratovskaya 59 4 76 20 0 0

Saratov golden 0 16 80 4 0

Lyudmila 8 44 48 0 0

Valentina 0 16 76 8 0

Nick 14 14 72 0 0

Elizavetinskaya 0 24 72 4 0

Golden wave 8 16 52 24 0

Annushka 0 20 64 16 0

Crassar 0 20 48 32 0

Ny 4 27 59 10 0

Når man analyserte sorter etter grupper, ble det funnet at eldre varianter er preget av et større antall planter av 2. variasjonsklasse (81%) og et mindre antall planter av 3. klasse av variasjon (15%). For gruppen nye varianter ble det avslørt at et større antall planter tilhører den tredje variasjonsklassen (59%), noen av plantene i den 4. variasjonsklassen (10%). Det ble funnet at i noen nye varianter er antallet planter i den fjerde variasjonsklassen mer enn 10% - Krassar (32%), Zolotaya Volna (24%), Annushka (16%), og i noen varianter er antallet deres mindre enn 10% (Valentina,

Saratovskaya golden, Elizavetinskaya) eller ikke observert i det hele tatt - Saratovskaya 59, Lyudmila, Nick (se tabell 1).

I vekstsesongen 2008, som var preget av en gunstigere agroklimatisk tilstand, blant varianter av Saratov -utvalget, både gamle og nye, ble et større antall planter med antall spikelets tilskrevet 3. klasse av variasjon. Ikke ett anlegg, som året før, ble presentert i 5. klasse av variasjonen. Det er karakteristisk at, i motsetning til de nye varianter av durumhvete, ble det observert et større antall planter av 2. variasjonsklasse i de gamle variantene - 41% (tabell 2).

Tabell 2. Antall hveteskudd av Saratov utvalgssorter etter klasser av variasjon i antall spikelets,% (2008)

Variasjon Klasse av variasjon

1. 2. 3. 4. 4. 5.

Gordeiform 432 12 20 60 8 0

Meljanopus 26 4 36 56 4 0

Meljanopus 69 4 48 48 0 0

Saratovskaya 40 4 60 28 8 0

Eldgammelt 6 41 48 5 0

Saratov 59 28 48 24 0 0

Saratov golden 0 28 64 8 0

Lyudmila 8 44 48 0 0

Valentina 4 28 64 4 0

Nick 4 28 68 0 0

Elizavetinskaya 8 36 52 4 0

Golden wave 4 12 68 16 0

Annushka 0 28 60 12 0

Crassar 8 28 32 32 0

Ny 7 32 52,5 8,5 0

Blant de nye varianter av durumhvete ble det skilt varianter som, som i året før, var tilstedeværelsen av en del av planter i 4. klasse av variasjon i antall spikelets karakteristisk - Krassar (32%), Zolotaya Volna ( 16%), Annushka (12%), Saratov golden (8%), Valentina (4%), Elizavetinskaya (4%), dvs. den samme trenden ble observert som året før, 2007 (se tabell 2).

Under forholdene i vekstsesongen 2009 ble de fleste hveteplanter fra Saratov -utvalget i henhold til antall spikelets tildelt 4. og 3. klasse av variasjon: nye varianter - henholdsvis 45 og 43%, gamle sorter - 30 og Henholdsvis 51%. Det er karakteristisk at noen

øyesorter er preget av tilstedeværelsen av en større i forhold til gjennomsnittsverdien av antall planter i den 4. variasjonsklassen - Annushka (76%), Valentina (64%), Nick (56%), Zolotaya Volna (52% ), Saratovskaya 40 (48%). Noen varianter har planter av 5. klasse av variasjon - Zolotaya Volna (12%), Krassar (8%), Lyudmila (8%), Gordeiform 432 og Saratovskaya 40 - 4%(tabell 3).

Tabell 3. Antall hveteskudd av Saratov -sorter etter variasjonsklasser i antall spikelets,% (2009)

Variasjon Klasse av variasjon

Gordeiform 432 4 12 52 28 4

Meljanopus 26 4 36 44 16 0

Meljanopus 69 0 8 64 28 0

Saratov 40 0 4 44 48 4

Eldgammelt 2 15 51 30 2

Saratov 59 0 28 48 24 0

Saratov golden 4 8 72 16 0

Lyudmila 0 4 56 32 8

Valentina 0 0 36 64 0

Nick 4 4 36 56 0

Elizavetinskaya 4 12 40 44 0

Golden wave 0 4 32 52 12

Annushka 0 0 24 76 0

Crassar 0 8 40 44 8

Ny 1 8 43 45 3

Studiene som er utført har således vist at vegetasjonsforholdene påvirker fordelingen av planter i agropopulasjonen betydelig i henhold til variasjonsklassene i antall spikelets. Blant variantene av Saratov -utvalget i et ekstremt år når det gjelder agroklimatiske forhold, er et større antall planter karakteristiske: gamle varianter - 2. klasse, nye varianter - 3. klasse, og noen av dem i 4. klasse av variasjon. Under gunstige agroklimatiske forhold øker antallet planter som skyldes høyere klasser av variasjon i antall spikelets i et øre av durumhvete.

I vekstsesongen 2007 var antallet hovedskudd av hvete av Saratov -varianter i henhold til antall karyoper på en pigg i 1. og 2. klasse av variasjon. Bare en del av planter av noen varianter ble tildelt 3., 4. og 5. klasse (tabell 4).

Variasjon Klasse av variasjon

1. 2. 3. 4. 4. 5.

Gordeiform 432 96 4 0 0 0

Meljanopus 26 96 4 0 0 0

Meljanopus 69 92 8 0 0 0

Saratov 40 93 7 0 0 0

Ancient 94 6 0 0 0

Saratovskaya 59 80 20 0 0 0

Saratov golden 20 48 32 0 0

Lyudmila 0 64 24 12 0

Valentina 48 36 16 0 0

Nick 28 62 10 0 0

Elizavetinskaya 48 48 4 0 0

Golden wave 12 32 48 4 4

Annushka 52 36 12 0 0

Crassar 88 8 4 0 0

Ny 42 39 17 1,5 0,5

Ved analyse av varianter etter grupper ble det funnet at eldgamle sorter er preget av et større antall planter i 1. variasjonsklasse (94%) og en svært ubetydelig andel planter av 2. variasjonsklasse (6%). For gruppen nye varianter ble det avslørt at et større antall planter av visse varianter også tilhører den første variasjonsklassen - Krassar (88%), Saratovskaya 59 (80%), Annushka (52%), Valentina (48) %), Elizavetinskaya (48%), individuelle varianter - til 2. klasse av variasjon - Lyudmila (64%), Nick (62%), Saratovskaya golden (48%), Elizavetinskaya (48%) eller til 3. klasse - Golden bølge - 48% (se tabell 3). I to kultiver ble det notert planter av 4. klasse med variasjon i antall karyoper - Lyudmila (12%) og Zolotaya Volna - 4% (se tabell 4).

I løpet av vekstsesongen 2008, som, som nevnt tidligere, ble preget av gunstigere agroklimatiske forhold, blant varianter av Saratov -utvalget, både gamle og nye, ble et større antall planter med antall spikelets tilskrevet 2. og Tredje klasser av variasjon ... Blant de gamle variantene var det imidlertid to varianter som var store i forhold til gjennomsnittsverdiene for antall planter i 2. klasse - henholdsvis Saratovskaya 40 og Meljanopus 69 - 72 og 48%. Blant de nye variantene skilte også 3 varianter seg stort i forhold til gjennomsnittsverdiene for antall planter i 2. klasse - Saratovskaya 59 og Valentina (72%), Lyudmila - 64%.

I motsetning til året før, blant variantene av Saratov -utvalget, er tilstedeværelsen av et visst antall planter som tilskrives 4. klasse av variasjon i antall piggkorn karakteristisk. Dette er spesielt karakteristisk for variantene Melyanopus 26, Elizavetinskaya, Lyudmila, Gordeiform 432, Melyanopus 69, Nick, Annushka (tabell 5).

Tabell 5. Antall hveteskudd av Saratov avlssorter etter klasser av variasjon i antall piggkorn,% (2008)

Variasjon Klasse av variasjon

1. 2. 3. 4. 4. 5.

Gordeiform 432 0 28 56 8 8

Meljanopus 26 0 24 48 24 4

Meljanopus 69 4 48 40 8 0

Saratov 40 0 72 24 4 0

Ancient 1 43 42 11 3

Saratovskaya 59 20 72 8 0 0

Saratov golden 4 36 56 4 0

Lyudmila 0 64 24 12 0

Valentina 0 72 28 0 0

Nick 0 32 60 8 0

Elizavetinskaya 0 48 32 20 0

Golden wave 12 32 48 4 4

Annushka 4 44 40 8 4

Crassar 4 40 52 4 0

Ny 5 49 39 6 1

I vekstsesongen 2009 var fordelingen av hveteplanter av Saratov -varianter etter antall spikelets forskjellig avhengig av gruppen som tilhører - gamle eller nye varianter. I gruppen med eldgamle varianter ble de fleste plantene tildelt tredje og fjerde variasjonsklasse - henholdsvis 42,5% og 27%. I to varianter, Melyanopus 26 og Melyanopus 69, ble planter av 5. klasse av variasjon i antall karyoper observert (tabell 6).

Blant de nye variantene ble de fleste plantene tildelt 3. og 2. klasse - henholdsvis 50,5 og 24%(tabell 6). Det er karakteristisk at noen varianter er preget av tilstedeværelsen av en større i forhold til gjennomsnittsverdien av antall planter i den tilsvarende klassen: 2. klasse av variasjon - Saratovskaya 59 (56%), Elizavetinskaya (32%), Krassar (32 %), Gordeiform 32 (28%), Saratovskaya zolotistaya (28%); Variasjoner i 3. klasse - Valentina (72%), Annushka (60%), Krassar (56%), Saratovskaya 40 (52%), Nick (52%), Elizavetinskaya (52%); 4. klasse variasjon - Z-

lotteribølge (36%), Annushka (32%), Saratov golden og Lyudmila (20%). Det er bemerkelsesverdig at, i motsetning til tidligere år, under forholdene i 2009, var noen av plantene til halvparten av sortene i 5. klasse med variasjon i antall piggkorn - Lyudmila, Nick, Zolotaya Volna, Annushka, Melyanopus 26 og Melyanopus 69 (se tabell 6) ...

Tabell 6. Antall hveteskudd av Saratov avlssorter etter klasser av variasjon i antall piggkorn,% (2009)

Variasjon Klasse av variasjon

1. 2. 3. 4. 4. 5.

Gordeiform 432 12 28 28 32 0

Meljanopus 26 8 22 46 20 4

Meljanopus 69 12 8 44 32 4

Saratovskaya 40 4 20 52 24 0

Ancient 9 19,5 42,5 27 2

Saratovskaya 59 12 56 24 8 0

Saratov golden 4 28 48 20 0

Lyudmila 0 12 52 20 16

Valentina 4 20 72 4 0

Nick 8 24 52 8 8

Elizavetinskaya 4 32 52 12 0

Golden wave 4 12 40 36 8

Annushka 4 0 60 32 4

Crassar 12 32 56 0 0

Ny 6 24 50,5 15,5 4

Studiene som er utført har vist at forholdene i vekstsesongen påvirker fordelingen av planter i agropopulasjonen betydelig i henhold til variasjonsklassene i antall caryopses av piggen. Blant variantene av Saratov -utvalget i et ekstremt år når det gjelder agroklimatiske forhold, er et større antall planter karakteristisk: gamle varianter - 1. klasse, nye sorter - 1., 2. og 3. klasse, og noen av dem i 4. klasses variasjon. Under gunstige agroklimatiske forhold øker antallet planter som tilskrives høyere klasser av variasjon i antall durumhvete piggkorn.

I vekstsesongen 2007 var antallet hovedskudd av hvete av Saratov -variantene etter vekten av karyoper i 1. og 2. klasse av variasjon (tabell 7).

Ved analyse av sorter etter grupper, ble det funnet at for noen eldgamle varianter var antallet planter i den første variasjonsklassen

100% - Gordeiform 432 og Melyanopus 26,93% - Saratovskaya 40. Den gamle sorten Melyanopus 69 var vesentlig forskjellig i denne forbindelse, som er preget av et større antall 2. klasses planter - 80%. For gruppen nye varianter ble det avslørt at noen varianter er preget av et større antall planter av tilsvarende klasse i forhold til gjennomsnittsverdien: 1. klasse - Zolotaya Volna (96%), Saratovskaya 59 (80%), Krassar ( 76%), Annushka (68%); 2. klasse - Nick (52%), Lyudmila (48%), Saratovskaya golden (44%), Valentina og Elizavetinskaya (40%); Tredje klasse variasjoner - Lyudmila (28%), Saratovskaya golden (24%), Nick (14%), Valentina - 12%. Det er bemerkelsesverdig at i to kultivarer, Lyudmila og Valentina, ble planter av 5. klasse observert med variasjoner i vekten av piggkorn - henholdsvis 12 og 4%(se tabell 7).

Tabell 7. Antall hveteskudd av Saratov avlssorter etter klasser av kornvektvariasjon,% (2007)

Variasjon Klasse av variasjon

1. 2. 3. 4. 4. 5.

Gordeiform 432 100 0 0 0 0

Meljanopus 26100 0 0 0 0

Meljanopus 69 4 80 16 0 0

Saratov 40 93 7 0 0 0

Gamle 74 22 4 0 0

Saratovskaya 59 80 16 4 0 0

Saratov golden 32 44 24 0 0

Lyudmila 12 48 28 12 0

Valentina 44 40 12 4 0

Nick 28 52 14 6 0

Elizavetinskaya 56 40 4 0 0

Golden Wave 96 4 0 0 0

Annushka 68 32 0 0 0

Crassar 76 20 4 0 0

Ny 55 33 9,5 2,5 0

Under forholdene i vekstsesongen 2008 ble det observert et annet antall planter av den tilsvarende variasjonsklassen i vekten av ørebetennelser. Blant de gamle variantene av Saratov -utvalget tilsvarte et større antall planter for dette produktivitetselementet 2. klasse av variasjon - 48%, blant de nye varianter - til tredje og andre klasse av variasjon - henholdsvis 38 og 36%. Et visst antall planter av de tilsvarende varianter er fordelt i 4. og 5. klasser av variasjon (tabell 8).

Variasjon Klasse av variasjon

1. 2. 3. 4. 4. 5.

Gordeiform 432 12 48 32 4 4

Meljanopus 26 0 32 44 12 12

Meljanopus 69 16 60 20 4 0

Saratovskaya 40 24 52 12 8 4

Ancient 13 48 27 7 5

Saratovskaya 59 48 48 4 0 0

Saratov golden 4 24 64 4 4

Lyudmila 12 48 28 12 0

Valentina 4 36 56 0 4

Kallenavn 12 44 32 12 0

Elizavetinskaya 8 36 36 20 0

Golden wave 8 28 40 20 4

Annushka 8 36 36 16 4

Crassar 4 28 48 20 0

Ny 12 36 38 12 2

Noen Saratov -varianter ble preget av en stor, relativ til gjennomsnittsverdi, representasjon av planter av den tilsvarende variasjonsklassen i vekten av piggkorn: 1. klasse - Saratovskaya 59 (48%), Saratovskaya 40 (24%), Melyanopus 69 ( 16%); 2. klasse - Melyanopus 69 (60%), Saratovskaya 40 (52%), Saratovskaya 59 og Lyudmila (henholdsvis 48%), Nick (44%); 3. klasse - Saratovskaya golden (64%), Valentina (56%), Krassar (48%), Melyanopus 26 (44%); 4. klasse - Elizavetinskaya, Zolotaya Volna og Krassar (henholdsvis 20%); Variasjoner av 5. klasse - Melanopus 26 - 12% (se tabell 8).

Under forholdene i vekstsesongen 2009 ble de fleste hveteplanter av Saratov -variantene tildelt 3. og 4. klasser av variasjon i henhold til vekten av piggkorn. Videre var gjennomsnittsverdiene for variasjonsklassene for gruppen av gamle varianter og gruppen av nye varianter vesentlig forskjellige. Spesielt ble de gamle variantene preget av en stor representasjon av planter i tredje og fjerde variasjonsklasse - henholdsvis 41,5 og 29,5%, de nye sortene ble preget av den dominerende tilstedeværelsen i agropopulasjonen av planter i 4. og 3. klasse variasjon - henholdsvis 44 og 26%. ... Det gjøres oppmerksom på et betydelig antall planter i 5. klasse av variasjon i vekten av piggkorn, noe som er spesielt karakteristisk for sortene Krassar (32%), Valentina (24%), Zolotaya Volna (20%), Saratov 40 -16% (tabell 9) ...

Variasjon Klasse av variasjon

1. 2. 3. 4. 4. 5.

Gordeiform 432 4 16 48 32 0

Meljanopus 26 4 28 38 18 12

Meljanopus 69 0 8 48 40 4

Saratovskaya 40 4 20 32 28 16

Ancient 3 18 41,5 29,5 8

Saratovskaya 59 14 36 38 8 4

Saratov golden 4 8 28 52 8

Lyudmila 0 0 12 80 8

Valentine 0 8 28 40 24

Nick 8 20 28 36 8

Elizavetinskaya 0 20 24 44 12

Golden wave 0 16 32 32 20

Annushka 4 8 32 56 0

Crassar 0 8 12 48 32

Ny 3 14 26 44 13

Som i andre år ble noen varianter preget av en stor, i forhold til gjennomsnittlig verdi, representasjon av planter av den tilsvarende variasjonsklassen i vekten av piggkorn: 1. klasse - Saratovskaya 59 (14%); 2. klasse - Saratovskaya 59 (36%), Melyanopus 26 (28%), Saratovskaya 40, Nik og Elizavetinskaya (henholdsvis 20%); Tredje klasse variasjoner - Gordeiform 432 og Melanopus 69 (henholdsvis 48%), Saratov 59 (38%), Zolotaya Volna og Annushka (henholdsvis 32%); Variasjonsklasse 4 - Lyudmila (80%), Annushka (56%), Saratovskaya golden (52%), Krassar (48%), Melanopus 69-40%(se tabell 9).

Undersøkelsene som er utført har således vist at fordelingen av planter i agropopulasjonen i henhold til variasjonsklassene i vekten av øret caryopsis er betydelig påvirket av vekstforholdene. For de fleste av de gamle sortene under ekstreme vekstforhold er antallet planter i 1. klasse 93-100%, mens de nye sortene er gunstig preget av en betydelig representasjon av planter av 2. og 3. klasse. Under gunstige vekstforhold øker andelen planter av en høyere variasjonsklasse, men for nye varianter vedvarer den samme tendensen - et større antall planter av høyere klasser av variasjon i vekten av caryopses i et øre sammenlignet med gamle varianter.

Morozova Z. A. Morfogenetisk analyse i hveteavl. M .: Moscow State University, 1983,77 s.

Morozova ZA De viktigste mønstrene for hvetemorfogenese og deres betydning for avl. M .: Moscow State University, 1986.164 s.

Morozova ZA Morfogenetisk aspekt ved problemet med hveteproduktivitet // Morfogenese og planteproduktivitet. M .: MGU, 1994.S. 33-55.

Rostovtseva ZP Påvirkning av en plantes fotoperiodiske respons på funksjonen til det apikale meristemet i vegetativ og generativ organogenese // Lys og plantemorfogenese. M., 1978.S. 85-113.

Rostovtseva ZP Vekst og differensiering av planteorganer. M .: Moscow State University 1984.152 s.

Stepanov S.A., Mostovaya L.A. Evaluering av sortens produktivitet ved hjelp av den primære organogenesen av hveteskuddet // Produksjonsprosess, modellering og feltkontroll. Saratov: Forlag Sarat. University, 1990.S. 151-155.

Stepanov, S.A., Morfogenetiske trekk ved implementeringen av produksjonsprosessen i vårhvete, Izv. SSU Ser., Kjemi, biologi, økologi. 2009. bind 9, nummer 1. S. 50-54.

Adams M. Planteutvikling og avlingsproduktivitet // CRS Handbook Agr. Produktivitet. 1982. Vol.1. S. 151-183.

UDC 633.11: 581.19

Yu.V. Dashtoyan, S. A. Stepanov, M. Yu. Kasatkin

Saratov statsuniversitet N. G. Chernyshevsky 410012, Saratov, st. Astrakhanskaya, 83 e-post: [e -postbeskyttet]

Det særegne i innholdet i pigmenter fra forskjellige grupper (klorofyll a og b, karotenoider), så vel som forholdet mellom dem i hveteblad som tilhører forskjellige skytefytomerer, er etablert. Minimums- eller maksimumsinnholdet i klorofyller og karotenoider kan observeres i forskjellige blader, som avhenger av plantens vekstforhold.

Stikkord: fytomer, klorofyll, karotenoid, blad, hvete.

STRUKTUR OG VEDLIKEHOLD AV PIGMENTER AV FOTOSYNTESE I PLATEN AV BLADER AV HVETE

Y. V. Dashtojan, S. A. Stepanov, M. Y. Kasatkin

Funksjoner i vedlikehold av pigmenter fra forskjellige grupper (klorofyll a og klorofyll b, karotenoider), samt pariteter mellom dem i bladene av hvete

For å begrense søkeresultatene kan du avgrense søket ved å angi feltene du vil søke etter. Listen over felt er presentert ovenfor. For eksempel:

Du kan søke etter flere felt samtidig:

Logiske operatører

Standardoperatøren er OG.
Operatør OG betyr at dokumentet må matche alle elementene i gruppen:

Forskning og utvikling

Operatør ELLER betyr at dokumentet må samsvare med en av verdiene i gruppen:

studere ELLER utvikling

Operatør IKKE utelukker dokumenter som inneholder dette elementet:

studere IKKE utvikling

Søketype

Når du skriver en forespørsel, kan du angi måten frasen skal søkes på. Fire metoder støttes: søk med morfologi, uten morfologi, søk etter et prefiks, søk etter et uttrykk.
Som standard er søket basert på morfologi.
For å søke uten morfologi, bare sett et dollartegn foran ordene i uttrykket:

$ studere $ utvikling

For å søke etter et prefiks må du sette en stjerne etter forespørselen:

studere *

For å søke etter et uttrykk, må du legge ved spørringen i doble anførselstegn:

" forskning og utvikling "

Søk på synonymer

For å inkludere et ord i søkeresultatene for synonymer, legg en hash " # "foran et ord eller før et uttrykk i parentes.
Når det brukes på ett ord, vil det bli funnet opptil tre synonymer for det.
Når det brukes på et uttrykk i parentes, vil et synonym bli lagt til hvert ord hvis det blir funnet.
Kan ikke kombineres med ikke-morfologisk søk, prefiksøk eller frasesøk.

# studere

Gruppering

For å gruppere søkefraser må du bruke parenteser. Dette lar deg kontrollere den boolske logikken i forespørselen.
For eksempel må du sende en forespørsel: finn dokumenter hvis forfatter er Ivanov eller Petrov, og tittelen inneholder ordene forskning eller utvikling:

Omtrentlig ordsøk

For et omtrentlig søk må du sette en tilde " ~ "på slutten av et ord fra en setning. For eksempel:

brom ~

Søket vil finne ord som "brom", "rum", "prom", etc.
Du kan i tillegg angi maksimalt antall mulige redigeringer: 0, 1 eller 2. For eksempel:

brom ~1

Som standard er 2 redigeringer tillatt.

Nærhetskriterium

For å søke i nærheten må du sette en tilde " ~ "på slutten av et uttrykk. For eksempel, for å finne dokumenter med ordene forskning og utvikling innen 2 ord, bruker du følgende spørring:

" Forskning og utvikling "~2

Uttryksrelevans

Bruk " ^ "på slutten av uttrykket, og angi deretter relevansen til dette uttrykket i forhold til resten.
Jo høyere nivå, jo mer relevant er uttrykket.
For eksempel, i dette uttrykket er ordet "forskning" fire ganger mer relevant enn ordet "utvikling":

studere ^4 utvikling

Som standard er nivået 1. Tillatte verdier er et positivt reelt tall.

Intervallsøk

For å angi intervallet hvor verdien av et felt skal ligge, bør du angi grenseverdiene i parentes, atskilt med operatøren TIL.
Leksikografisk sortering vil bli utført.

En slik forespørsel vil returnere resultater med en forfatter som spenner fra Ivanov til Petrov, men Ivanov og Petrov vil ikke bli inkludert i resultatet.
For å inkludere en verdi i et intervall, bruk firkantede parenteser. Bruk krøllete seler for å ekskludere en verdi.

Presidium for Russian Academy of Sciences
DOMMET
Bach -prisen i 2002
Akademiker Igor Anatolyevich TARCHEVSKY
for syklusen av arbeider "Signalsystemer til planteceller"

Akademiker I.A. TARCHEVSKY
(Kazan Institute of Biochemistry and Biophysics KSC RAS, Bach Institute of Biochemistry RAS)

PLANTCELLSIGNALERINGSSYSTEMER

I.A.Tarchevsky har studert effekten av abiotiske og biotiske stressorer på plantemetabolismen i nesten 40 år. I løpet av de siste 12 årene har mest oppmerksomhet blitt rettet mot et av de mest lovende områdene innen moderne biokjemi og plantefysiologi - cellesignalsystemers rolle i dannelsen av stress. Om dette problemet publiserte IA Tarchevsky 3 monografier: "Katabolisme og stress i planter", "Planteomsetning under stress" og "Signalsystemer til planteceller". I 30 artikler publiserte I.A. Tarchevsky og medforfattere resultatene av studier av adenylatsyklase, kalsium, lipoksygenase og NADPH-oksidasasesystemer av planteceller. NO-syntasesignaliseringssystemet blir undersøkt.

Analyse av særegenhetene ved plantekatabolisme under stress gjorde det mulig å trekke en konklusjon om signalfunksjonen til "forlisfragmenter" - oligomere produkter fra nedbrytning av biopolymerer og "fragmenter" av fosfolipider. Antagelsen i dette arbeidet om elicitor (signalering) egenskapene til cutin -nedbrytningsprodukter ble senere bekreftet av utenlandske forfattere.

Det ble publisert ikke bare arbeider av eksperimentell art, men også anmeldelser der resultatene av studier av signaleringssystemer for planteceller av innenlandske og utenlandske forfattere ble oppsummert.

Studier av lipidmetabolisme, påbegynt i forfatterens laboratorium av A.N. Grechkin og deretter videreført av ham i et uavhengig laboratorium, gjorde det mulig å oppnå resultater av prioritert karakter, noe som signifikant utvidet forståelsen avn. Studien av effekten av mellomproduktet til NADPH-oksidasystemet, salisylsyre, på proteinsyntese førte til konklusjonen om årsaken til den lenge etablerte biologiske aktiviteten til en annen forbindelse, ravsyre. Det viste seg at sistnevnte er et mimetikum for salisylat og dets behandling av planter "slår på" signalsystemer, noe som fører til syntese av salisylatinduserte beskyttende proteiner og en økning i resistens mot patogener.

Det ble funnet at forskjellige eksogene stress -fytohormoner - jasmoniske, salisylsyre og abscisinsyrer induserer syntese av både de samme proteinene (som indikerer at disse hormonene "slår på" de samme signalveiene) og proteiner som er spesifikke for hver av dem (noe som indikerer samtidig "på" og forskjellige signalkaskader).
For første gang i verdenslitteraturen analyserte IA Tarchevsky funksjonen til alle kjente signalsystemer av celler i planter og mulighetene for deres gjensidige påvirkning, noe som førte til ideen om eksistensen av ikke isolerte signalsystemer i celler, men av et signalnettverk som består av samhandlende systemer.

En funksjonell klassifisering av patogeninduserte proteiner ble foreslått, og en gjennomgang av funksjonene ved syntesen av disse proteinene "slått på" av forskjellige signalsystemer ble gjort. Noen av dem er deltakere i plantesignalsystemer, og deres intensive dannelse gir en økning i oppfatningen, transformasjonen og overføringen av elicitorsignaler til det genetiske apparatet, andre begrenser ernæringen av patogener, andre katalyserer dannelsen av fytoalexiner, den fjerde - den reaksjoner for å styrke celleveggene til planter, den femte årsaken til apoptose av infiserte celler. Funksjonen til alle disse patogeninduserte proteinene begrenser spredningen av infeksjon i hele planten betydelig. Den sjette gruppen proteiner kan direkte påvirke strukturen og funksjonen til patogener, stoppe eller dempe deres utvikling. Noen av disse proteinene forårsaker nedbrytning av celleveggen til sopp og bakterier, andre disorganiserer cellemembranenes funksjon, endrer permeabiliteten for ioner, og andre undertrykker arbeidet til proteinsyntetiseringsmaskinen og blokkerer proteinsyntesen på ribosomene i sopp og bakterier eller virker på viralt RNA.

Til slutt, for første gang, ble resultatene av arbeidet med design av patogenresistente transgene planter oppsummert, og dette vurderingsarbeidet var basert på den ovennevnte klassifiseringen av patogeninduserte beskyttende proteiner. Spesiell oppmerksomhet er lagt til resultatene av studier som bruker transgene planter om cellesignalersystemers funksjon.

Studier av signalsystemer av planteceller er ikke bare av stor teoretisk betydning (siden de danner grunnlaget for molekylære stressmekanismer), men også av stor praktisk betydning, siden de gjør det mulig å lage effektive antipatogene medisiner basert på naturlige elicitors og mellomprodukter av signalsystemer.

Timiryazevskaya, Kostychevskaya og Sissakians forelesninger av I.A. Tarchevsky (sistnevnte medforfatter av A.N. Grechkin), samt taler på internasjonale konferanser (i Ungarn, England, Frankrike, Polen, Tyrkia, Israel, India, Tyskland, etc.).

For forskning på et av signalsystemene - lipoksygenase, ble I.A. Tarchevsky og korresponderende medlem av Russian Academy of Sciences A.N. Grechkin i 1999 tildelt V.A.Engelhardt -prisen fra Academy of Sciences i Republikken Tatarstan.

I mange publikasjoner av I.A. Tarchevsky, hans kolleger - Tilsvarende medlem av Russian Academy of Sciences A.N. Grechkin, Doctors of Biological Sciences F.G. Karimova, N.N. Maksyutova, V.M. Chernov, O.A. Chernov og kandidat for biologiske vitenskaper V.G. Yakovleva.

I 2001, på initiativ av I.A. Tarchevsky og med hans deltakelse som leder av organisasjonskomiteen, ble det internasjonale symposiet om signalsystemer for planteceller holdt i Moskva.

LITTERATUR

1. Tarchevsky I.A. Katabolisme og stress hos planter. Vitenskapen. M. 1993,83 s.
2. Tarchevsky I.A. Planteomsetning under stress. Utvalgte verk. Forlag "Feng" (Science). Kazan. 2001.448 s.
3. Tarchevsky IA Signalsystemer for planteceller. Moskva: Nauka, 2002.16.5 s. (I pressen).
4. Maksyutova N.N., Viktorova L.V., Tarchevsky I.A. Effekten av ATP og c-AMP på syntesen av proteiner fra hvetekarops. // Physiol. biokjemisk. kulturer. planter. 1989. T. 21. Nr. 6. S. 582-586.
5. Grechkin A.N., Gafarova TE, Korolev O.S., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Monooksygenase -banen til oksidasjon av linolsyre i erteplanter. / In: "Biologisk rolle for plantelipider". Budapest: Akad. Kiado. New York, London. Plenum. 1989. S.83-85.
6. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N. Perspektiver for søk etter eikosanoid analoger i planter. / In: "Biologisk rolle for plantelipider". Budapest: Akad. Kiado. New York, London. Plenum. 1989. S.45-49.
7. Grechkin A.N., Kukhtina N.V., Kuramshin R.A., Safonova E.Yu., Efremov Yu.Ya., Tarchevsky I.A. Metabolisering av koronar- og vernolsyrer i erteepikotylhomogenat. // Bioorgan. kjemi. 1990. Vol.16. Nr. 3.S. 413-418.
8. Grechkin A.N., Gafarova TE, Tarchevsky I.A. Biosyntese av 13-oxo-9 (Z), 11 (E) -tridecadienoic acid i ertebladhomogenat. / In: "Plant Lipid Biochemistry. Struktur og bruk ". London. Portland Press. 1990. S. 304-306.
9. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Mindre isomer av 12-okso-10,15-fytodienoesyre og mekanismen for naturlig dannelse av cyklopentenoner. / In: "Plant Lipid Biochemistry. Struktur og bruk ". London. Portland Press. 1990. S. 301-303.
10. Tarchevsky I.A., Kuramshin R.A., Grechkin A.N. Samtale av α-linolenat til konjugerte triener og oksotriener av potetknoll lipoksygenase. / In: "Plant Lipid Biochemistry. Struktur og bruk ". London. Portland Press. 1990. S. 298-300.
11. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Dannelse av ny α-ketol av hydroperoksyddehydrase fra linfrø. // Bioorgan. kjemi. 1991. T. 17. Nr. 7. S. 997-998.
12. Grechkin A.N., Kuramshin R.A, Safonova E.Y., Yefremov Y.J., Latypov S.K., Ilyasov A.V., Tarchevsky I.A. Dobbel hydroperoksydasjon av linolensyre av potetknoll lipoksygenase. // Biochim. Biofys. Acta. 1991. V. 1081. Nr. 1. S. 79-84.
13. Tarchevsky I.A. Regulerende rolle for biopolymer og nedbrytning av lipider. // Physiol. planter. 1992, bind 39, nr. 6, s. 156-164.
14. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Effekt av salisylsyre på proteinsyntese i erteplanter. // Plantefysiologi. 1996. Vol.43. Nr. 5, s. 667-670.
15. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Chernov V.M. Mycoplasma-induserte og jasmonat-induserte erteplanteproteiner. // Rapporter om RAS. 1996. T. 350, nr. 4, s. 544-545.
16. Chernov V.M., Chernova O.A., Tarchevsky I.A. Fenomenologi for mykoplasmainfeksjoner hos planter. // Physiol. planter. 1996, bind 43, nr. 5. S. 721 - 728.
17. Tarchevsky I.A. Om de sannsynlige årsakene til at ravsyre aktiverer virkningen på planter. / I boken "Ravsyre i medisin, næringsmiddelindustri, landbruk." Pushchino. 1997.S. 217-219.
18. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Lipoksygenase signalsystem. // Physiol. planter. 1999. T. 46. Nr. 1. S. 132-142.
19. Karimova FG, Korchuganova EE, Tarchevsky IA, Abubakirova MR Na + / Ca + -utveksling i planteceller. // Rapporter om RAS. 1999. T. 366. Nr. 6. S. 843-845.
20. Karimova F.G., Tarchevsky I.A., Mursalimova N.U., Grechkin A.N. Effekt av produktet av lipoksygenasemetabolisme -12 -hydroksydodecensyre på fosforylering av planteproteiner. // Physiol. planter. 1999. bind 46. # 1. S. 148-152.
21. Tarchevsky I.A. Interaksjon av signalsystemer av planteceller, "slått på" av oligosakkarider og andre elicitorer. // "Nye perspektiver i studiet av kitin og kitosan." Materialer fra den femte konferansen. M. Forlag VNIRO. 1999.S. 105-107.
22. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N., Karimova F.G., Korchuganova E.E., Maksyutova N.N., Mukhtarova L.Sh., Yakovleva V.G., Fazliev F.N., Yagusheva MR, Palikh E., Khokhlova L.P. Mulighet for deltakelse av cykloadenylat- og lipi tilpasning av hveteplanter til lave temperaturer. / I boken. “Kantene på samarbeid. På 10 -årsjubileet for avtalen om samarbeid mellom Kazan og Giessen universiteter ”. Kazan: UNIPRESS, 1999.S. 299-309.
23. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Grechkin A.N. Ravsyre er en etterligning av salisylsyre. // Physiol. planter. 1999. T. 46. Nr. 1. S. 23-28.
24. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Lipoksygenase signaliserer kaskade av planter. // Vitenskapelig Tatarstan. 2000. Nr. 2. S. 28-31.
25. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Cellesignalsystemer og genom. // Bioorganisk kjemi. 2000. T. 26. Nr. 10. S. 779-781.
26. Tarchevsky I.A. Elicitor-induserte signalsystemer og deres interaksjoner. // Physiol. planter. 2000. bind 47. nr. 2. s.321-331.
27. Tarchevsky I.A., Chernov V.M. Molekylære aspekter ved fytoimmunitet. // Mykologi og fytopatologi. 2000. T. 34. Nr. 3. S. 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevsky I., Lagoucheva M. Den motsatte rettet Ca + 2 og Na + transmembrantransport i algeceller. // Protoplasma. 2000. V. 213. S. 93-98.
29. Tarchevsky I.A., Karimova F.G., Grechkin A.N. og Moukhametchina N.M. Påvirkning av (9Z) -12-hydroksy-9-dodecensyre og metyljasmonat på fosforylering av planteprotein. // Biokjemiske samfunnstransaksjoner. 2000. V. 28. N. 6. S. 872-873.
30. Tarchevsky I.A. Patogeninduserte planteproteiner. // Anvendt mikrobiologi og biokjemi. 2001. T. 37. Nr. 5. S. 1-15.
31. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Påvirkning av salisylat, jasmonat og ABA på proteinsyntese. // Biokjemi. 2001. T. 66. N. 1. S. 87-91.
32. Yakovleva V.G., Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N. Påvirkning av NO donor nitroprusside på proteinsyntese i erteplanter. // Abstracts of International Symposium "Plant Under Environmental Stress". Moskva. Publishing House of Peoples 'Friendship University of Russia. 2001. S. 318-319.
33. Yakovleva V.G., Maksyutova N.N., Tarchevsky I.A., Abdullaeva A.R. Påvirkning av donor og hemmer av NO-syntase på proteinsyntese av erteplanter. // Abstracts of International Symposium "Signalsystemer til planteceller". Moskva, Russland, 2001, 5.-7. Juni. ONTI, Pushchino. 2001. S. 59.

BBK 28,57 T22

Executive Editor Korresponderende medlem av RAS I. Grechkin

Anmeldere:

Doktor i biologi, professor L.Kh. Gordon Doctor of Biological Sciences, professor L.P. Khokhlova

Tarchevsky I.A.

Plantecellesignaleringssystemer / I.A. Tarchevsky; [Resp. red. A.N. Grechkin]. -

Moskva: Nauka, 2002.- 294 s., Ill. ISBN 5-02-006411-4

Koblingene til informasjonskjeder for interaksjon mellom patogener og planter, inkludert elicitorer, elicitorreseptorer, G-proteiner, proteinkinaser og proteinfosfataser,r, omprogrammering av genuttrykk og cellerespons, vurderes. Hovedoppmerksomheten rettes mot analysen av særegenheter ved funksjonen til individuelle signalsystemer av planteceller-adenylatsyklase, MAP-kinase, fosfatidat, kalsium, lipoksygenase, NADPH-oksidase, NO-syntase og proton, deres interaksjon og integrering i et enkelt signalnettverk. En klassifisering av patogeninduserte proteiner basert på deres funksjonelle egenskaper er foreslått. Data om transgene planter med økt resistens mot patogener presenteres.

For spesialister innen plantefysiologi, biokjemikere, biofysikere, genetikere, fytopatologer, økologer, agrobiologer.

Gjennom AK -nettverket

Plant Cell Signaling Systems / 1.A. Tarchevsky; ... - M.: Nauka, 2002.- 294 s.; il. ISBN 5-02-006411-4

Boken diskuterte medlemmene i signalkjeder for samspill mellom patogener og plantevert, nemlig elicitorer, reseptorer, G-proteiner, proteinkinaser og proteinfosfataser, transkripsjonsfaktorer omprogrammering av genuttrykk, cellerespons. Hoveddelen av boken er viet til funksjon av separate cellesignalsystemer: adenylatsyklase, MAP kinase, fosfatidat, kalsium, lipoksygenase, NADPH-oksidase, NO-syntase, protonsystemer. Konseptet med sammenkoblinger av cellesignalsystemer og deres integrasjon til det generelle cellesignalnettverket utvikler seg. Forfatteren har forberedt klassifiseringen av patogenrelaterte proteiner i henhold til deres funksjonsegenskaper. Dataene på transgene planter med økt motstand mot patogener presenteres.

For fysiologer, biokjemikere, biofysikere, genetikk, fytopatologer, økologer og agrobiologer

ISBN 5-02-006411-4

(dekorasjon), 2002

De siste årene har studier av de molekylære mekanismene for regulering av genuttrykk under påvirkning av endringer i eksistensbetingelsene utviklet seg raskt. I planteceller ble det oppdaget eksistensen av signalkjeder som ved hjelp av spesielle reseptorproteiner, i de fleste tilfeller i plasmalemmaet, oppfatter signalimpulser, transformerer, forsterker og overfører dem til cellegenomet, noe som forårsaker omprogrammering av genuttrykk og endringer i metabolisme (inkludert inkludert kardinal) assosiert med inkludering av tidligere "stille" og nedleggelse av noen aktive gener. Betydningen av cellesignalsystemer ble demonstrert når man studerte virkningsmekanismene til fytohormoner. Signalsystemers avgjørende rolle i dannelsen av adaptasjonssyndromet (stress) forårsaket av virkningen av abiotiske og biotiske stressorer på planter ble også vist.

Mangelen på gjennomgang fungerer som ville analysere alle koblingene til forskjellige signalsystemer, som starter med egenskapene til oppfattede signaler og deres reseptorer, konverterer signalimpulser og overfører dem til kjernen, og slutter med dramatiske endringer i metabolismen av celler og deres struktur , tvang forfatteren til å gjøre et forsøk på å fylle dette hullet. ved hjelp av boken som ble tilbudt leserne. Det må tas i betraktning at studiet av informasjonsfeltet til celler fortsatt er veldig langt fra fullført, og mange detaljer om dets struktur og funksjon forblir utilstrekkelig belyst. Alt dette tiltrekker nye forskere, for hvem generalisering av publikasjoner om signalsystemene til planteceller vil være spesielt nyttig. Dessverre ikke alle anmeldelser

artikler av eksperimentell art ble inkludert i referanselisten, som til en viss grad var avhengig av bokens begrensede volum og tiden for utarbeidelsen. Forfatteren beklager overfor kolleger hvis forskning ikke gjenspeiles i boken.

Forfatteren uttrykker sin takknemlighet overfor sine kolleger som deltok i den felles studien av signalsystemene til planteceller. Forfatteren uttrykker spesiell takknemlighet til professor F.G. Karimova, kandidater for biologiske vitenskaper V.G. Yakovleva og E.V. Asafova, A.R. Mukha-metshin og førsteamanuensis T.M. Nikolaeva for hennes hjelp med å forberede manuskriptet til utskrift.

Dette arbeidet ble økonomisk støttet av Foundation of the Leading Scientific School of the Russian Federation (tilskudd 96-15-97940 og 00-15-97904) og Russian Foundation for Basic Research (tilskudd 01-04-48-785).

INTRODUKSJON

Et av de viktigste problemene i moderne biologi er å dechiffrere mekanismene for reaksjonen til prokaryote og eukaryote organismer på endringer i deres eksistensbetingelser, spesielt til virkningen av ekstreme faktorer (stressfaktorer eller stressorer) som forårsaker stress i celler.

I evolusjonsprosessen har celler utviklet tilpasninger som lar dem oppfatte, transformere og forsterke signaler av kjemisk og fysisk karakter som kommer fra miljøet og ved å bruke det genetiske apparatet reagere på dem, ikke bare tilpasse seg endrede forhold, gjenoppbygge deres metabolisme og struktur, men frigjør også forskjellige flyktige og ikke-flyktige forbindelser til det ekstracellulære rommet. Noen av dem spiller rollen som beskyttende stoffer mot patogener, mens andre kan betraktes som signalmolekyler som forårsaker responsen til andre celler som ligger i stor avstand fra virkningsstedet til det primære signalet på planter.

Vi kan anta at alle disse adaptive hendelsene skjer som følge av endringer i informasjonsfeltet i celler. Primærsignaler, ved bruk av forskjellige signalsystemer, forårsaker en respons fra cellegenomet, som manifesterer seg i omprogrammering av genuttrykk. Faktisk regulerer signalsystemer arbeidet til hovedinformasjonsbeholderen - DNA -molekyler. På den annen side er de selv under kontroll av genomet.

For første gang i vårt land, E.S. Severin [Severin, Kochetkova, 1991] om dyreobjekter og ON. Kulaeva [Kulaeva et al., 1989; Kulaeva, 1990; Kulaeva et al., 1992; Kulaeva, 1995;

Burkhanova et al., 1999] - om planter.

Monografien som presenteres for lesernes oppmerksomhet, inneholder en generalisering av resultatene av å studere effekten av biotiske stressorer på funksjonen til signalsystemer til planteceller. For tiden er MAP-kinase, adenylatsyklase, fosfatidat, kalsium, lipoksygenase, NADPH-oksydase, NO-syntase og protonsignalsystemer og deres rolle i ontogenetisk utvikling av planter og i dannelsen av et svar på endrede eksistensforhold, spesielt på handling av forskjellige abiotiske og biotiske stressorer. Forfatteren bestemte seg for å fokusere bare på det siste aspektet av dette problemet - på de molekylære mekanismene for plantens respons på patogener, spesielt siden en rekke fyto -hormoner er involvert i denne responsen, og belysning av særegenhetene ved samspillet mellom planteceller signalsystemer med dem tiltrekker seg mye oppmerksomhet fra forskere.

Eksponering for biotiske stressorer fører til en planterespons, som i utgangspunktet ligner responsen på abiotiske stressorer. Det er preget av et sett med uspesifikke reaksjoner, som gjorde det mulig å kalle det et tilpasningssyndrom eller stress. Naturligvis kan spesifikke trekk ved responsen avhengig av type stressor detekteres, men etter hvert som målingen av dens innvirkning øker, begynner ikke -spesifikke endringer å komme til syne mer og mer [Meerson, 1986; Tarchevsky, 1993]. Den største oppmerksomheten ble gitt dem av N.S. Vvedensky (ideer om parabiose), D.S. Nasonov og V. Ya. Aleksandrov (ideer om paranekrose), G. Selye - i arbeider viet til stress hos dyr, V.Ya. Aleksandrov - i forskning på det molekylære grunnlaget for stress.

De viktigste ikke-spesifikke endringene i biotisk stress inkluderer følgende:

1. Fase i distribusjonen når reaksjonen på patogenets handling.

2. Styrke katabolismen til lipider og biopolymerer.

3. En økning i innholdet av frie radikaler i vevet.

4. Forsuring av cytosolen med påfølgende aktivering av protonpumper, som setter pH tilbake til sin opprinnelige verdi.

5. En økning i innholdet av kalsiumioner i cytosolen med påfølgende aktivering av kalsium -ATPaser.

6. Frigjøring av kalium- og klorioner fra cellene.

7. Nedgang i membranpotensial (på plasmalemmaet).

8. Reduksjon i den generelle intensiteten av syntesen av biopolymerer og

9. Stopper syntesen av noen proteiner.

10. Styrking av syntesen eller syntesen av fraværende såkalte patogeninduserte beskyttende proteiner (kitinaser,(3-1,3-glukanaser, proteinasehemmere, etc.).

11. Intensivering av syntesen av komponenter som styrker celleveggene - lignin, suberin, cutin, callose, oksyprolinrikt protein.

12. Syntese av antipatogene ikke -flyktige forbindelser -

fytoalexiner.

13. Syntese og isolering av flyktige bakteriedrepende og soppdrepende forbindelser (heksenaler, nonenaler, terpener og

Dr -> - 14. Styrke syntesen og øke innholdet (eller ved

fenomen) stressfytohormoner - abscisiske, jasmoniske, salisylsyrer, etylen, hormonet i systemets peptidkarakter.

15. Inhibering av fotosyntese.

16. Omfordeling av karbon fra | 4 СО2, assimilert i fotosynteseprosessen, blant forskjellige forbindelser - en nedgang i inkluderingen av en etikett i høypolymerforbindelser (proteiner, stivelse) og sukrose og en økning (oftere relativ - som en prosent av det assimilerte karbonet) - til alanin, malat, aspartat [Tarchevsky, 1964].

17. Styrking av pusten med påfølgende inhibering. Aktivering av en alternativ oksidose, som endrer retningen for elektrontransport i mitokondrier.

18. Brudd på ultrastrukturen - en endring i kjernens fine granulære struktur, en reduksjon i antall polysomer og diktyosomer, hevelse av mitokondrier og kloroplaster, en reduksjon i antall tylakoider i kloroplaster, omorganisering av cyto-

skjelett.

19. Apoptose (programmert død) av celler utsatt for patogener og de som grenser til dem.

20. Fremveksten av det såkalte systemiske uspesifikke

motstand mot patogener i områder fjernt fra stedet for patogeneksponering (for eksempel metameriske organer) av planten.

Mange av endringene som er oppført ovenfor, er en konsekvens av stressorers 'aktivering' av et relativt lite antall uspesifikke signalsystemer.

Etter hvert som mer og mer grundig studie av mekanismene for plantens respons på patogener blir oppdaget, avsløres nye uspesifikke responser av planteceller. Disse inkluderer tidligere ukjente signalveier.

Når vi belyser egenskapene til signalsystemers funksjon, må det tas i betraktning at disse problemene er en del av et mer generelt problem med regulering av genomets funksjon. Det skal bemerkes at universaliteten i strukturen til de viktigste bærerne av informasjon om celler fra forskjellige organismer - DNA og gener - forutbestemmer foreningen av mekanismene som tjener implementeringen av denne informasjonen [Grechkin, Tarchevsky, 2000]. Dette angår DNA -replikasjon og transkripsjon, strukturen og virkningsmekanismen til ribosomer, samt mekanismene for regulering av genuttrykk ved å endre betingelser for celleeksistens ved bruk av et sett med stort sett universelle signalsystemer. Koblingene til signalsystemer er også i utgangspunktet enhetlige (naturen, som i sin tid fant en optimal strukturell og funksjonell løsning på et biokjemisk eller informasjonsproblem, bevarer og replikerer det i evolusjonsprosessen). I de fleste tilfeller blir et stort utvalg av kjemiske signaler som kommer fra miljøet fanget opp av cellen ved hjelp av spesielle "antenner" - reseptorproteinmolekyler som trenger inn i cellemembranen og stikker ut over dens overflater fra ytre og indre

hennes side. Flere typer struktur av disse reseptorene er forent i plante- og dyreceller. Ikke-kovalent interaksjon mellom reseptorens ytre region med et eller annet signalmolekyl som kommer fra miljøet rundt cellen fører til en endring i konformasjonen av reseptorproteinet, som overføres til den indre cytoplasmatiske regionen. I de fleste signalsystemer er mellomliggende G -proteiner i kontakt med det - enda en enhet av signalsystemer som er enhetlig (når det gjelder struktur og funksjoner). G-proteiner utfører funksjonene til en signalomformer og overfører en signalkonformasjonsimpuls til et startenzym som er spesifikt for et bestemt signalsystem. Startenzymer av samme type signalsystem i forskjellige objekter er også universelle og har utvidede regioner med samme aminosyresekvens. En av de viktigste enhetene i signalsystemer er proteinkinaser (enzymer som overfører den endelige rest av fosforsyre fra ATP til visse proteiner), som aktiveres av produkter fra startsignalreaksjoner eller deres derivater. Proteiner fosforylert av proteinkinaser er de neste leddene i signalkjedene. En annen enhetlig lenke i cellesignalsystemer erfaktorer, som er et av substratene for proteinkinasereaksjoner. Strukturen til disse proteinene er også stort sett enhetlig, og strukturelle modifikasjoner bestemmer tilhørigheten til ttil et eller annet signalsystem. Fosforylering av transkripsjonelle reguleringsfaktorer forårsaker en endring i konformasjonen av disse proteinene, deres aktivering og etterfølgende interaksjon med promotorregionen til et bestemt gen, noe som fører til en endring i intensiteten av uttrykket (induksjon eller undertrykkelse), og i ekstreme tilfeller - til "slå på" noen stille gener eller "slå av" aktiv. Omprogrammering av uttrykket for et sett med gener i genomet forårsaker en endring i forholdet mellom proteiner i cellen, som er grunnlaget for dets funksjonelle respons. I noen tilfeller kan et kjemisk signal fra det ytre miljøet samhandle med en reseptor som befinner seg inne i cellen - i cytosolen eller ja

Ris. 1. Ordning for interaksjon av eksterne signaler med cellereseptorer

1, 5, 6 - reseptorer plassert i plasmamembranen; 2, 4 - reseptorer i cytosolen; 3 - startenzym av signalsystemet, lokalisert i plasmalemmaet; 5 - en reseptor som aktiveres under påvirkning av uspesifikke endringer i strukturen til lipidkomponenten i plasmalemmaet; NIB - signalinduserte proteiner; PSF - proteinfaktorer for transkripsjonsregulering; i | / - endring i membranpotensial

den samme kjernen (fig. 1). I dyreceller er slike signaler for eksempel steroidhormoner. Denne informasjonsveien har færre mellomprodukter, og har derfor færre muligheter for regulering av cellen.

Metlitskiy et al., 1984; Metlitsky, Ozeretskovskaya, 1985; Kursano-va, 1988; Ilyinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya et al., 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov et al., 1996; Tarchevsky, Chernov, 2000].

De siste årene har spesiell oppmerksomhet blitt viet til de molekylære mekanismene for fytoimmunitet. Det har blitt vist at

Når planter er infisert, aktiveres forskjellige signalsystemer som oppfatter, multipliserer og overfører signaler fra patogener til det genetiske apparatet i celler, der det oppstår uttrykk for beskyttende gener, som gjør at planter kan organisere både strukturell og kjemisk beskyttelse mot patogener. Fremskritt på dette området er assosiert med kloningsgener, dekoding av deres primære struktur (inkludert promoterregioner), strukturen til proteiner som er kodet av dem, ved hjelp av aktivatorer og hemmere av individuelle lenker til signalsystemer, samt mutanter og transgene planter med innsatte gener ansvarlige for syntese av deltakere i mottak., overføring og forsterkning av signaler. I studiet av pspilles en viktig rolle av konstruksjonen av transgene planter med genfremmere av proteiner som deltar i signalsystemer.

For tiden studeres signalsystemene til planteceller under biotisk stress mest intensivt ved Institute of Biochemistry. A.N. Bach ved Russian Academy of Sciences, Kazan Institute of Biochemistry and Biophysics of the Russian Academy of Sciences, Institute of Plant Physiology ved Russian Academy of Sciences, Pushchino -grenen ved Institute of Bioorganic Chemistry ved Russian Academy of Sciences, bioingeniørsenteret ved Russian Academy of Sciences, Moskva og St.

Fysiologisk og molekylær plantepatologi, molekylær plante - mikrobeinteraksjoner, årlig gjennomgang av plantefysiologi og patologi). På samme tid er det i den innenlandske litteraturen ingen generalisering av arbeider viet til signalsystemer av celler, noe som førte forfatteren til behovet for å skrive en monografi som tilbys leserne.

PATHOGENS OG ELISITORS

mykoplasmalignende mikroorganismer; sopp (nedre:

Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes: høyere: Ascomycetes, Basidi-omycetes, Deuteromycetes).

avhandling av beskyttende enzymer: fenylalanin-ammoniakk-lyase

Og anionisk peroksidase. De vingeløse formene som tilhører denne underklassen dukket opp som et resultat av tapet av disse organene under utviklingen av bevingede former. Underklassen inkluderer 20 ordener av insekter, blant hvilke det er polyfager som ikke er spesifikke for planten, oligofager og monofager, der spesifisiteten til samspillet mellom patogenet og vertsplanten er uttalt. Noen insekter lever av blader (hele bladbladet eller skjelettbladet), andre - på stilker (inkludert å gnage stammen fra innsiden), blomster eggstokker, frukt, røtter. Bladlus og cikader suger saft fra vaskulære kar ved hjelp av en snabel eller stylet.

Til tross for tiltakene som er iverksatt for å kontrollere insekter, er problemet med å redusere skaden forårsaket av dem fortsatt et presserende problem. For tiden går over 12% av høsten av jordbruksplanter på planeten tapt som følge av angrep på dem av patogene mikroorganismer,

nematoder og insekter.

Skader på celler fører til nedbrytning av innholdet, for eksempel høypolymerforbindelser og utseendet til oligomere signalmolekyler. Disse "skipsvrakrester" [Tarchevsky, 1993] når naboceller og induserer en forsvarsreaksjon i dem, inkludert en endring i genuttrykk og dannelse av beskyttende proteiner som er kodet av dem. Ofte er mekanisk skade på planter ledsaget av infeksjon, siden såroverflaten åpnes gjennom hvilken patogener kommer inn i planten. I tillegg kan fytopatogene mikroorganismer leve i munnorganene til insekter. Det er for eksempel kjent at bærerne av mycoplasma -infeksjon er cikader, der de voksne formene og larvene lever av saften på silekarene til plantene, og stikker hull i bladet med stylet proboscis og

Ris. 2. Skjema for interaksjon mellom en patogencelle og en plante -vert / - kutinase; 2 - nedbrytningsprodukter av neglebåndskomponenter (muligens

som har signalegenskaper); 3 - (3 -glukanase og andre glykosylaser utskilt av patogenet; 4 - elisitorer - fragmenter av vertscelleveggen (CS); 5 - kitinaser og andre glykosylaser som virker ødeleggende på patogenets CS; 6 - elisitorer - fragmenter av patogenets CS; 7 - fytoalexiner - inhibitorer av proteinaser, cutinaser, glykosylaser og andre patogenenzymer; 8 - giftige stoffer i patogenet; 9 - styrking av vertens CS ved å aktivere peroksidaser og forbedre ligninsyntesen, avsetning av hydroksyprolinproteiner og lektiner; 10 - indusere av overfølsomhet og nekrose av naboceller; // - produkter av kutinnedbrytning som virker på patogencellen

unge stilker. Rose leafhopper, i motsetning til andre representanter for cikader, suger ut innholdet i celler. Cikader produserer mindre skade på plantevev enn bladetende insekter, men planter kan reagere på det på samme måte som assosiert planteinfeksjon.

Ved kontakt med planter frigjør patogenceller forskjellige forbindelser som sikrer at de trenger inn i planten, ernæring og utvikling (fig. 2). Noen av disse forbindelsene er giftstoffer som patogener frigjør for å svekke vertens motstand. For tiden er mer enn 20 vertsspesifikke toksiner produsert av patogene sopp beskrevet.

Ris. 3. Fytotoksisk forbindelse fra Cochlio-bolus carbonum

Bakterier og sopp danner også ikke-selektive toksiner, spesielt fusicoccin, erichoseten, coronatin, fase-olotoksin, syringomycin, tabtoksin.

En av de vertsspesifikke toksinene som skilles ut av

Pyrenophora triticirepentis er et 13,2 kDa protein, andre er produkter av sekundær metabolisme med en lang rekke strukturer - dette er polyketider, terpenoider, sakkarider, sykliske peptider, etc.

Som regel inkluderer sistnevnte peptider, hvis syntese skjer utenfor ribosomene og som inneholder D-aminosyrerester. For eksempel har det vertsspesifikke toksinet fra Cochliobolus carbonum en tetrapeptid syklisk struktur (D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ), der sistnevnte forkortelse betyr 2-amino-9,10-epoksy-8 -okso -de -kanansyre (fig. 3). Toksinet dannes i cellene i patogenet ved hjelp av toksinsyntase. Resistens mot denne forbindelsen i mais avhenger av genet som koder for den NADPH-avhengige karbonylreduktase som reduserer karbonylgruppen, noe som fører til

deaktivering av toksinet. Det viste seg at toksinet i organismen til vertsplanten forårsaker inhibering av histondeacetylaser og som en konsekvens av histonoveracetylering. Dette undertrykker plantens forsvarssvar forårsaket av infeksjon med patogener.

En annen type forbindelser som utskilles av patogener kalles elicitors (fra engelsk fremkalle - å avsløre, å forårsake). Samlebetegnelsen "elicitor" ble først foreslått i 1972 for å betegne kjemiske signaler som oppstår på steder for planteinfeksjon av patogene mikroorganismer, og har blitt utbredt.

Elicitors spiller rollen som primære signaler og aktiverer et komplekst nettverk av prosesser for induksjon og regulering av fytoimmunitet. Dette manifesteres i syntesen av beskyttende proteiner, ikke -flyktige planteantibiotika - fytoalexiner, ved frigjøring av antipatogene flyktige forbindelser, etc. For tiden har strukturen til mange naturlige elisatorer blitt karakterisert. Noen av dem er produsert av mikroorganismer, andre (sekundære elitorer) dannes under enzymatisk spaltning av høypolymerforbindelser i kutikula og polysakkarider i celleveggene til planter og mikroorganismer, mens andre er stressfytohormoner, hvis syntese i planter induseres av patogener og abiogene stressorer. De viktigste elicitorene inkluderer proteinforbindelser som skilles ut av patogene bakterier og sopp, samt virushylsterproteiner. De mest studerte proteinelisatorene kan betraktes som små (10 kDa), konservative, hydrofile, cysteinberikede elicitiner, utskilt av alle undersøkte arter

Phytophthora og Pythium. Disse inkluderer for eksempel kryptogein.

Elicitiner forårsaker overfølsomhet og død av infiserte celler, spesielt hos planter av slekten Nicotiana. Den mest intense dannelsen av elicitiner ved sen rødme skjer under veksten av mi-

Det ble funnet at elishitiner er i stand til å overføre steroler over membraner, siden de har et sterolbindingssted. Mange sykdomsfremkallende sopp kan ikke syntetisere steroler alene, noe som gjør det klart at elicitinene spiller en rolle ikke bare i ernæringen av mikroorganismer, men også i induksjonen av plantens forsvarsreaksjon. En 42 kDa glykoprotein elicitor ble isolert fra phytophthora. Dens aktivitet og binding til proteinreseptoren til plasmalemmaet, hvis monomere form er et 100 kDa protein, ble tilveiebrakt av et oligopeptidfragment på 13 aminosyrerester. Et rase-spesifikt fremkallende peptid, bestående av 28 aminosyrerester med tre disulfidgrupper, ble hentet fra den fytopatogene soppen Cladosporium fulvum, og peptidet ble dannet fra en forløper som inneholdt 63 aminosyrer. Denne avirulensfaktoren viste strukturell homologi med en rekke små peptider, for eksempel karboksypeptidasehemmere og ionekanalblokkere, og var bundet av plasmalemma -reseptorproteinet, som tilsynelatende forårsaket modulering, dimerisering og overføring av en signalimpuls til signalsystemer. Fra det større 135 aminosyren pre-protein Cladosporium fulvum, dannes et elisitorprotein på 106 aminosyrer under posttranslasjonell prosessering. Elicitor -proteinene som produseres av rustsoppen Uromyces vignae er to små polypeptider, 5,6 og 5,8 kDa, med egenskaper i motsetning til andre elicitiner. Blant bakterielle proteinfremkallere er harper det mest studerte

Mange fytopatogene bakterier produserer fremkallende oligopeptider (deres syntetiske

analoger) som tilsvarer de mest konserverte områdene av proteinet - flagellin,

som er en viktig faktor i virulensen til disse bakteriene. Et nytt elisitorprotein ble isolert fra Erwinia amylovora, hvis C -region er homolog med enzymet pektatlyase, som er i stand til å forårsake utseende av eligator -oligomere fragmenter - pektin -nedbrytningsprodukter. Den patogene bakterien Erwinia carotovora skiller ut elisatorproteinharpinen og enzymene pektatlyase, cellulase, polygalakturonase og proteaser, som hydrolyserer polymerkomponentene i celleveggene i vertsplanten (se figur 2), noe som resulterer i dannelse av oligomere elisitormolekyler . Interessant nok er pectate lyase utskilt av Erwinia chrysanthemi,

ervervet aktivitet som følge av ekstracellulær behandling. Noen lipider og deres derivater tilhører også

elicitorer, spesielt 20 -karbon flerumettede fettsyrer av noen patogener - arachidonic og eicosapentaenoic [Ilyinskaya et al., 1991; Ozerets-kovskaya et al., 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinov et al., 1995; Ilyinskaya et al., 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998], og deres oksygenholdige derivater. Gjennomgåelsesarbeidet [Ilinskaya et al., 1991] oppsummerer data om eliderende effekt av lipider (lipoproteiner) produsert av patogene sopp på planter. Det viste seg at ikke proteindelen av lipoproteiner har en elicitor -effekt, men deres lipiddel, som ikke er typisk for høyere planter arachidonic (eicosatetraenoic) og eicosopentaenoic acid. De forårsaket dannelse av fytoalexiner, vevsnekrotisering og systemisk plantemotstand mot forskjellige patogener. Produkter fra lipoksygenasekonvertering i plantevev av C20-fettsyrer (hydroperoksy-, hydroksy-, okso-, sykliske derivater, leukotriener), dannet i cellene i vertsplanten ved hjelp av et enzymatisk lipoksygenasekompleks (som kan være substrater for både C, 8 og C20 polyenfettsyrer), hadde den sterkeste effekten på plantens beskyttende reaksjon. Dette skyldes tilsynelatende at det ikke er oksygen i uinfiserte planter.

avledede derivater av 20-karbonfettsyrer, og deres utseende som følge av infeksjon fører til dramatiske resultater, for eksempel dannelse av nekrose rundt de infiserte cellene, noe som skaper en barriere for spredning av patogener gjennom planten.

Det er bevis på at induksjon av lipoksygenase -aktivitet av patogenet førte til dannelse av en plantrespons, selv i tilfellet da elicitoren ikke inneholdt C20 -fettsyrer og bare dens egne C18 -polyenfettsyrer kunne være substratet for lipoxygenase -aktivitet, og produktene var oktadekanoider, ikke eikosanoider. Syringolider [L et al., 1998] og cerebrosider, sfingolipidforbindelser, har også fremkallende egenskaper. Cerebrosider A og C isolert fra Magnaporthe grisea var de mest aktive elicitorene for risplanter. Nedbrytningsprodukter av cerebrosider (metylestere av fettsyrer, sfingoidbaser, glykosyl-sfingoidbaser) viste ikke fremkallende aktivitet.

Noen elicitors dannes som et resultat av virkningen av hydrolaser som frigjøres av patogener på plantevev. Hensikten med hydrolaser er todelt. På den ene siden gir de næring til patogener som er nødvendige for deres utvikling og reproduksjon, på den annen side løsner de mekaniske barrierer som står i veien for inntrengning av patogener til deres habitater i planter.

En slik barriere er neglebåndet, som hovedsakelig består av kutin heteropolymer dyppet i voks. Mer enn 20 monomerer har blitt oppdaget som utgjør cutin

Dette er mettede og umettede fettsyrer og alkoholer av forskjellige lengder, inkludert hydroksylerte og epoksydiserte, langkjedede dikarboksylsyrer, etc. I cutin er de fleste av de primære alkoholgruppene involvert i dannelsen av esterbindinger, samt noen av de sekundære alkoholgruppene som gir tverrbinding mellom kjeder og forgreningspunkter i polymeren. Noen av den andre "barriere" -polymeren, suberin, har samme sammensetning som kutin. Hovedforskjellen er at frie fettsyrer er hovedkomponenten i suberiske vokser, mens det er svært få av dem i cutin. Også i suberin

hovedsakelig C22 og C24 fettalkoholer er tilstede, mens de er i cutin - C26 og C28. For å overvinne overflatenes mekaniske barriere for planter, skiller mange patogene sopp ut enzymer som hydrolyserer kutin og noen av bestanddelene i suberin. Produktene fra kuttinasereaksjonen var forskjellige oksygenerte fettsyrer og alkoholer, hovedsakelig 10,16-dihydroksy-CK,-og 9,10,18-trihydroksy-C | 8-syrer, som er signalmolekyler som induserer dannelse og utskillelse av ytterligere mengder kutinase, "spiser bort" kutinen og letter soppens inntrengning i planten. Det ble funnet at forsinkelsesperioden for utseendet av cutinase-mRNA i soppen etter begynnelsen av dannelsen av de ovennevnte di- og trioksysyrene, er bare 15 minutter, og frigivelsen av ytterligere cutinase er dobbelt så lang. Skade på cutinase -genet i Fusarium solani reduserte virulensen til denne soppen sterkt. Inhibering av cutinase av kjemikalier eller antistoffer forhindret planteinfeksjon. Antagelsen om at oksygenrike produkter av kutinnedbrytning ikke bare kan virke som indusere til kutinasdannelse i patogener, men også som fremkallende forsvarsreaksjoner i vertsanlegget [Tarchevsky, 1993], ble senere bekreftet.

Etter inntrengning av patogene mikroorganismer gjennom neglebåndet, beveger noen av dem seg inn i de vaskulære buntene av planter og bruker næringsstoffene som er tilgjengelige der for deres utvikling, mens andre transporteres til vertens levende celler. Uansett støter patogener på en annen mekanisk barriere - cellevegger, bestående av forskjellige polysakkarider og proteiner og i de fleste tilfeller forsterket med en stiv polymer - lignin [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarchevsky, Marchenko, 1991]. Som nevnt ovenfor, for å overvinne denne barrieren og sikre deres utvikling med karbohydrat- og nitrogennæring, utskiller patogener enzymer som hydrolyserer polysakkarider og celleveggproteiner.

Spesielle studier har vist at når bakterier og vev i vertsplanten samhandler, enzymer

nedbrytninger vises ikke samtidig. For eksempel var pektylmetylesterase også tilstede i ikke-inokulert Erwinia carotovora subsp. atroseptia i vevet til potetknoller, mens polygalakturonase, pektatlyase, cellulase, protease og xylase -aktiviteter dukket opp henholdsvis 10, 14, 16, 19 og 22 timer etter inokulering.

Det viste seg at oligosakkarid -nedbrytningsprodukter av plantecellevegger polysakkarider har fremkallende egenskaper. Imidlertid kan aktive oligosakkarider også dannes av polysakkarider som er en del av celleveggene til patogener. Det er kjent at en av måtene å beskytte planter mot patogene mikroorganismer er dannelse etter infeksjon og frigjøring utenfor plasmamembranen av enzymer-kitinase og β-1,3-glukanase, hydrolyserende polysakkarider kitin og β-1,3-polyglukaner av celleveggene til patogener, noe som fører til undertrykkelse av deres vekst og utvikling. Det ble funnet at oligosakkaridprodukter av slik hydrolyse også er aktive fremkallere av planteforsvarsreaksjoner. Som et resultat av virkningen av oligosakkarider øker plantens motstand mot bakterielle, sopp- eller virusinfeksjoner.

En rekke oversiktsartikler er viet til oligosakkarid elicitorer, deres struktur, aktivitet, reseptorer, deres "innkobling" av signalsystemene til celler, induksjon av ekspresjon av beskyttende gener, syntese av fytoalexiner, overfølsomhetsreaksjoner og andre planteresponser.

I Elbersheims laboratorium, og deretter i en rekke andre laboratorier, ble det vist at oligoglykosider dannet som et resultat av patogenindusert endoglykosidase-nedbrytning av hemicelluloser og pektinsubstanser fra planter, kitin og kitosan av sopp, kan spille rollen som biologisk aktive stoffer . Det har til og med blitt foreslått at de blir betraktet som en ny klasse med hormoner ("oligosakkariner", i motsetning til oligosakkarider som ikke har aktivitet). Dannelsen av oligosakkarider som et resultat av hydrolyse av polysakkarider, og ikke under syntese fra monosakkarider, ble vist med eksemplet

Burachenko D.L. Signalstrukturer. Del 3 (dokument)

Moderne metoder for celleforskning (manuell) (Dokument)

Signalbrett T-4U2, T-6U2, T-8U2, T-10U2. Teknisk beskrivelse og instruksjoner for bruk og reparasjon (dokument)

Spur på CNS Anatomy (Cheat Sheet)

Kozinets G.I. Atlas of Blood and Bone Marrow Cells (dokument)

n1.doc

UDC 58 BBK 28,57 T22

Executive Editor Korresponderende medlem av Russian Academy of Sciences A.I. Grechkin

Anmeldere:

L.Kh. Gordon Doktor i biologi, professor L.P. Khokhlova

Tarchevsky I.A.

Plantecellesignaleringssystemer / I.A. Tarchevsky; [Resp. red. A.N. Grechkin]. - M.: Nauka, 2002.- 294 s: ill. ISBN 5-02-006411-4

Koblingene til informasjonskjeder for interaksjon mellom patogener og planter, inkludert elicitorer, elicitorreseptorer, G-proteiner, proteinkinaser og proteinofosfataser,r, omprogrammering av genuttrykk og cellerespons, vurderes. Hovedoppmerksomheten rettes mot analysen av særegenheter ved funksjonen til individuelle signalsystemer av planteceller-adenylatsyklase, MAP-kinase, fosfatidat, kalsium, lipoksygenase, NADPH-oksidase, NO-syntase og proton, deres interaksjon og integrering i et enkelt signalnettverk. En klassifisering av patogeninduserte proteiner basert på deres funksjonelle egenskaper er foreslått. Data om transgene planter med økt resistens mot patogener presenteres.

For spesialister innen plantefysiologi, biokjemikere, biofysikere, genetikere, fytopatologer, økologer, agrobiologer.

Gjennom AK -nettverket

Tarchevsky I.A.

Plant Cell Signaling Systems / 1.A. Tarchevsky; ... - M.: Nauka, 2002.- 294 s.; il. ISBN 5-02-006411-4

For fysiologer, biokjemikere, biofysikere, genetikk, fytopatologer, økologer og agrobiologer

ISBN 5-02-006411-4

(dekorasjon), 2002

De siste årene har forskning på de molekylære mekanismene for regulering av genuttrykk under påvirkning av endringer i eksistensbetingelsene vært i rask utvikling. I planteceller ble det oppdaget eksistensen av signalkjeder som ved hjelp av spesielle reseptorproteiner, i de fleste tilfeller i plasmalemmaet, oppfatter signalimpulser, transformerer, forsterker og overfører dem til cellegenomet, noe som forårsaker omprogrammering av genuttrykk og endringer i metabolisme (inkludert inkludert kardinal) assosiert med inkludering av tidligere "stille" og nedleggelse av noen aktive gener. Betydningen av cellesignalsystemer ble demonstrert ved å studere virkningsmekanismene til fytohormoner. Signalsystemers avgjørende rolle i dannelsen av et adaptasjonssyndrom (stress) forårsaket av virkningen av abiotiske og biotiske stressorer på planter ble også vist.

Eksperimentelle artikler ble inkludert i referanselisten, som til en viss grad var avhengig av bokens begrensede volum og tiden for utarbeidelsen. Forfatteren beklager overfor kolleger hvis forskning ikke gjenspeiles i boken.

INTRODUKSJON

For første gang i vårt land, E.S. Severin [Severin, Kochetkova, 1991] om dyreobjekter og ON. Kulaeva [Kulaeva et al., 1989; Kulaeva, 1990; Kulaeva et al., 1992; Kulaeva, 1995; Burkhanova et al., 1999] - om planter.

Monografien som presenteres for lesernes oppmerksomhet, inneholder en generalisering av resultatene av å studere effekten av biotiske stressorer på funksjonen til signalsystemer til planteceller. For tiden er MAP-kinase, adenylatsyklase, fosfatidat, kalsium, lipoksygenase, NADPH-oksydase, NO-syntase og protonsignalsystemer og deres rolle i ontogenetisk utvikling av planter og i dannelsen av et svar på endrede eksistensforhold, spesielt på handling av forskjellige abiotiske og biotiske stressorer. Forfatteren bestemte seg for å fokusere bare på det siste aspektet av dette problemet - på de molekylære mekanismene for planterespons på virkningen av patogener, spesielt siden en rekke fyto -hormoner er involvert i denne responsen og belysning av særegenheter ved samspillet mellom pmed dem tiltrekker seg mye oppmerksomhet fra forskere.

Eksponering for biotiske stressorer fører til en planterespons som i utgangspunktet ligner responsen på abiotiske stressorer. Det er preget av et sett med uspesifikke reaksjoner, som gjorde det mulig å kalle det et tilpasningssyndrom eller stress. Naturligvis kan spesifikke trekk ved responsen avhengig av type stressor detekteres, men etter hvert som målingen av dens innvirkning øker, begynner ikke -spesifikke endringer å komme til syne mer og mer [Meerson, 1986; Tarchevsky, 1993]. Den største oppmerksomheten ble gitt dem av N.S. Vvedensky (ideer om parabiose), D.S. Nasonov og V. Ya. Aleksandrov (ideer om paranekrose), G. Selye - i arbeider viet til stress hos dyr, V.Ya. Aleksandrov - i forskning på det molekylære grunnlaget for stress.

De viktigste ikke-spesifikke endringene i biotisk stress inkluderer følgende:

Fase i distribusjonen når reaksjonen på patogenets handling.
Styrke katabolismen til lipider og biopolymerer.
En økning i innholdet av frie radikaler i vevet.
Forsuring av cytosolen med påfølgende aktivering av protonpumper, som setter pH tilbake til sin opprinnelige verdi.
En økning i innholdet av kalsiumioner i cytosolen med
påfølgende aktivering av kalsium -ATPaser.
Frigjøring av kalium- og klorioner fra cellene.
Nedgang i membranpotensial (på plasmalemmaet).
Reduksjon i den generelle intensiteten av syntesen av biopolymerer og lipider.
Stopper syntesen av noen proteiner.

Styrking av syntese eller syntese av fraværende så
kalt patogeninduserte beskyttende proteiner (chi-
tinaser, (3-1,3-glukanaser, proteinasehemmere, etc.).
Intensivering av syntesen av styrkende celle
vegger av komponenter - lignin, suberin, cutin, kallose,
oksyprolinrikt protein.
Syntese av anti-patogene ikke-flyktige forbindelser-fytoalexiner.
Syntese og isolering av flyktige bakteriedrepende og
saltsyreforbindelser (heksenaler, nonenaler, terpener og

Dr -> -

Styrke syntesen og øke innholdet (eller
fenomen) stressfytohormoner - abscis, jasmo-
nytt, salisylsyre, etylen, peptidhormon
systemins natur.
Inhibering av fotosyntese.
Omfordeling av karbon fra | 4 СО 2 assimilert til
prosessen med fotosyntese, blant forskjellige forbindelser -
en nedgang i inkluderingen av en etikett i høypolymerforbindelser (proteiner, stivelse) og sukrose og en økning (tilskrives oftere
kropp - i prosent av assimilert karbon) - til alanin,
malat, aspartat [Tarchevsky, 1964].

17. Styrking av pusten med påfølgende inhibering.
Aktivering av en alternativ oksidose, som endrer retningen for elektrontransport i mitokondrier.

18. Brudd på ultrastrukturen - endringer i boten
den granulære strukturen i kjernen, en reduksjon i antall polysomer og
diktososomer, hevelse i mitokondrier og kloroplaster, reduseres
endring i antall thylakoids i kloroplaster, omorganisering av cyto-
skjelett.

Apoptose (programmert død) av celler, utsatt for
virkningen av patogener, og de som grenser til dem.
Fremveksten av det såkalte systemiske uspesifikke
motstand mot patogener på avsidesliggende steder
patogeneksponering (f.eks. metamer
organer) av planten.

Mange av endringene som er oppført ovenfor, er en konsekvens av stressorers 'aktivering' av et relativt lite antall uspesifikke signalsystemer.

Hennes side. Flere typer struktur av disse reseptorene er forent i plante- og dyreceller. Ikke-kovalent interaksjon mellom den eksterne regionen til reseptoren med et eller annet signalmolekyl som kommer fra miljøet rundt cellen, fører til en endring i konformasjonen av reseptorproteinet, som overføres til det indre, cytoplasmatiske området. I de fleste signalsystemer er mellomliggende G -proteiner i kontakt med det - en annen enhetlig (i struktur og funksjon) lenke til signalsystemer. G-proteiner utfører funksjonene til en signalomformer og overfører en signalkonformasjonsimpuls til et startenzym som er spesifikt for et bestemt signalsystem. Startenzymer av samme type signalsystem i forskjellige objekter er også universelle og har utvidede regioner med samme aminosyresekvens. En av de viktigste enhetene i signalsystemer er proteinkinaser (enzymer som overfører den endelige rest av fosforsyre fra ATP til visse proteiner), som aktiveres av produkter fra startsignalreaksjoner eller deres derivater. Proteiner fosforylerte av proteinkinaser er de neste leddene i signalkjeder. En annen enhetlig lenke i cellesignalsystemer erfaktorer, som er et av substratene for proteinkinasereaksjoner. Strukturen til disse proteinene er også stort sett enhetlig, og strukturelle modifikasjoner bestemmer tilhørigheten til ttil et eller annet signalsystem. Fosforylering av transkripsjonelle reguleringsfaktorer forårsaker en endring i konformasjonen av disse proteinene, deres aktivering og etterfølgende interaksjon med promotorregionen til et bestemt gen, noe som fører til en endring i intensiteten av uttrykket (induksjon eller undertrykkelse), og i ekstreme tilfeller - til "slå på" noen stille gener eller "slå av" aktiv. Omprogrammering av uttrykket for et sett med gener i genomet forårsaker en endring i forholdet mellom proteiner i cellen, som er grunnlaget for dets funksjonelle respons. I noen tilfeller kan et kjemisk signal fra det ytre miljøet samhandle med en reseptor som befinner seg inne i cellen - i cytosolen eller ja

SIGNALER

NIB

Ris. 1. Ordning for interaksjon av eksterne signaler med cellereseptorer

1,5,6- reseptorer lokalisert i plasmalemmaet; 2,4 - reseptorer i cytosolen; 3 - startenzymet til signalsystemet lokalisert i plasmamembranen; 5 - en reseptor som aktiveres under påvirkning av en uspesifikk endring i strukturen til lipidkomponenten i plasmamembranen; NIB - signalinduserte proteiner; PSF - proteinfaktorer for transkripsjonsregulering; i | / - endring i membranpotensial

Samme kjerne (fig. 1). I dyreceller er slike signaler for eksempel steroidhormoner. Denne informasjonsveien har færre mellomprodukter, og har derfor færre muligheter for regulering av cellen.

I vårt land har det alltid vært stor oppmerksomhet på problemene med planteimmunitet. En rekke monografier og anmeldelser av russiske forskere er viet dette problemet [Sukhorukov, 1952; Verderevsky, 1959; Vavilov, 1964; Gorlenko, 1968; Rubin et al., 1975; Metlitsky, 1976; Tokin, 1980; Metlitskiy et al., 1984; Metlitsky, Ozeretskovskaya, 1985; Kursano-va, 1988; Ilyinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya et al., 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov et al., 1996; Tarchevsky, Chernov, 2000].

De siste årene har spesiell oppmerksomhet blitt viet til de molekylære mekanismene for fytoimmunitet. Det har blitt vist at

Når planter er infisert, aktiveres forskjellige signalsystemer som oppfatter, multipliserer og overfører signaler fra patogener til det genetiske apparatet til celler, der beskyttende gener uttrykkes, noe som gjør at planter kan organisere både strukturell og kjemisk beskyttelse mot patogener. Fremskritt på dette området er assosiert med kloningsgener, dekoding av deres primære struktur (inkludert promoterregioner), strukturen til proteiner som er kodet av dem, ved hjelp av aktivatorer og hemmere av individuelle lenker til signalsystemer, samt mutanter og transgene planter med innsatte gener ansvarlige for syntese av deltakere i mottak., overføring og forsterkning av signaler. I studiet av pspilles en viktig rolle av konstruksjonen av transgene planter med genfremmere av proteiner som deltar i signalsystemer.

Problemet med å dechiffrere de molekylære mekanismene for biotisk stress, inkludert signalsystemers rolle i utviklingen, har forent fysiologer og plantebiokjemikere, mikrobiologer, genetikere, molekylærbiologer og fytopatologer de siste ti årene. Et stort antall eksperimentelle og oversiktsartikler om forskjellige aspekter ved dette problemet er publisert (inkludert i spesialtidsskrifter: "Fysiologisk og molekylær plantepatologi", "Molekylær plante - mikrobeinteraksjoner", "Årlig gjennomgang av plantefysiologi og patologi"). På samme tid er det i den innenlandske litteraturen ingen generalisering av arbeider viet til signalsystemer av celler, noe som førte forfatteren til behovet for å skrive en monografi som tilbys leserne.

PATHOGENS OG ELISITORS

Plantsykdommer er forårsaket av tusenvis av arter av mikroorganismer, som kan deles inn i tre grupper: virus (mer enn 40 familier) og viroider; bakterier (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) og mycoplasma-lignende mikroorganismer; sopp (lavere: Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes: høyere: Ascomycetes, Basidi-omycetes, Deuteromycetes).

Tese om beskyttende enzymer: fenylalanin-ammoniakk-lyase og anionisk peroksidase. De vingeløse formene som tilhører denne underklassen dukket opp som et resultat av tapet av disse organene under utviklingen av bevingede former. Underklassen inkluderer 20 ordener av insekter, blant hvilke det er polyfager som ikke er spesifikke for planten, oligofager og monofager, der spesifisiteten til samspillet mellom patogenet og vertsplanten er uttalt. Noen insekter lever av blader (hele bladbladet eller skjelettbladet), andre - på stilker (inkludert å gnage stammen fra innsiden), blomster eggstokker, frukt, røtter. Bladlus og cikader suger saft fra vaskulære kar ved hjelp av en snabel eller stylet.

Til tross for tiltakene for å kontrollere insekter, er problemet med å redusere skaden forårsaket av dem fortsatt et presserende problem. For tiden går mer enn 12% av høsten av jordbruksplanter på planeten tapt som følge av angrep på dem av patogene mikroorganismer, nematoder og insekter.

Ris. 2. Ordning for interaksjon mellom en patogencelle og en vertsplante

/ - cutinase; 2 - nedbrytningsprodukter av neglebåndskomponenter (muligens med signalegenskaper); 3 - (3-glukanase og andre glykosylaser utskilt av patogenet; 4 - elicitors - fragmenter av vertens cellevegg (CS); 5 - kitinaser og andre glykosylaser som har en ødeleggende effekt på patogenets CS; 6 - elicitors - fragmenter av KS -patogenet; 7 - fytoalexiner - hemmere av proteinaser, cutinaser, glykosylaser og andre enzymer av patogenet; 8 - giftige stoffer i patogenet; 9 - styrking av verts -CS ved å aktivere peroksidaser og forbedre ligninsyntese, avsetning av hydroksyprolinproteiner og lektiner; 10 - indusere av overfølsomhet og nekrose av naboceller; // - nedbrytningsprodukter av kutin som virker på patogencellen

Unge stilker. Rose leafhopper, i motsetning til andre representanter for cikader, suger ut innholdet i celler. Cikader produserer mindre skade på plantevev enn bladetende insekter, men planter kan reagere på det på samme måte som på en tilhørende planteinfeksjon.

Ris. 3. Fytotoksisk forbindelse fra Cochlio-bolus carbonum

Bakterier og sopp danner også ikke-selektive toksiner, spesielt fusicoccin, erichoseten, coronatin, fase-olotoksin, syringomycin, tabtoksin.

Et av de vertsspesifikke toksinene som utskilles av Pyrenophora triticirepentis er et 13,2 kDa protein, andre er produkter av sekundær metabolisme med en lang rekke strukturer - polyketider, terpenoider, sakkarider, sykliske peptider, etc.

Som regel inkluderer sistnevnte peptider, hvis syntese skjer utenfor ribosomene og som inneholder D-aminosyrerester. For eksempel har det vertsspesifikke toksinet fra Cochliobolus carbonum en tetrapeptid syklisk struktur (D- npo- L- ana- D- ana- L- EN3 JJ), der den siste forkortelsen står for 2-amino-9,10-epoksy-8-okso-de-kanosyre (fig. 3). Giftstoffet produseres i cellene i patogenet ved hjelp av toksinsyntase. Resistens mot denne forbindelsen i mais avhenger av genet som koder for den NADPH-avhengige karbonylreduktase som reduserer karbonylgruppen, noe som fører til

Deaktivering av toksin. Det viste seg at toksinet i organismen til vertsplanten forårsaker inhibering av histondeacetylaser og som en konsekvens av histonoveracetylering. Dette undertrykker plantens forsvarssvar forårsaket av infeksjon med patogener.

En annen type forbindelser som skilles ut av patogener kalles elicitors (fra den engelske elicit - å avsløre, å forårsake). Samlebetegnelsen "elicitor" ble foreslått for første gang i 1972 for å betegne kjemiske signaler som oppstår på steder for planteinfeksjon av patogene mikroorganismer, og har blitt utbredt.

Elicitors spiller rollen som primære signaler og aktiverer et komplekst nettverk av prosesser for induksjon og regulering av fytoimmunitet. Dette manifesteres i syntesen av beskyttende proteiner, ikke-flyktige planteantibiotika-fytoalexiner, ved frigjøring av antipatogene flyktige forbindelser, etc. For tiden har strukturen til mange naturlige elisatorer blitt karakterisert. Noen av dem er produsert av mikroorganismer, andre (sekundære elitorer) dannes under enzymatisk spaltning av høypolymerforbindelser i kutikula og polysakkarider i celleveggene til planter og mikroorganismer, mens andre er stressfytohormoner, hvis syntese i planter induseres av patogener og abiogene stressorer. De viktigste elicitorene inkluderer proteinforbindelser som skilles ut av patogene bakterier og sopp, samt virushylsterproteiner. De mest studerte proteinelisatorene kan betraktes som små (10 kDa), konservative, hydrofile, cysteinberikede elicitiner, utskilt av alle undersøkte arter av Phytophthora og Pythium. Disse inkluderer for eksempel kryptogein.

Elicitiner forårsaker overfølsomhet og død av infiserte celler, spesielt hos planter av slekten Nicotiana. Den mest intense dannelsen av elicitiner ved sen rødme skjer under veksten av mi-

Det ble funnet at elishitiner er i stand til å overføre steroler over membraner, siden de har et sterolbindingssted. Mange patogene sopp kan ikke syntetisere steroler alene, noe som tydeliggjør elicitins rolle ikke bare i ernæringen av mikroorganismer, men også i å indusere plantens forsvarsreaksjon. En 42 kDa glykoprotein elicitor ble isolert fra phytophthora. Dens aktivitet og binding til proteinreseptoren til plasmalemmaet, hvis monomere form er et 100 kDa protein, ble tilveiebrakt av et oligopeptidfragment på 13 aminosyrerester. Et rase-spesifikt fremkallende peptid, bestående av 28 aminosyrerester med tre disulfidgrupper, ble hentet fra den fytopatogene soppen Cladosporium fulvum, og peptidet ble dannet fra en forløper som inneholdt 63 aminosyrer. Denne avirulensfaktoren viste strukturell homologi med en rekke små peptider, for eksempel karboksypeptidasehemmere og ionekanalblokkere, og binder seg til plasmalemma -reseptorproteinet, som tilsynelatende forårsaker modulering, dimerisering og overføring av en signalimpuls til signalsystemer. Den større 135 aminosyren pre-protein Cladosporium fulvum produserer et elisitorprotein på 106 aminosyrer under posttranslasjonell prosessering. Elicitor -proteinene som produseres av rustsoppen Uromyces vignae er to små polypeptider på 5,6 og 5,8 kDa, som er ulikt andre elicitiner i egenskaper. Blant bakterielle proteinfremkallere er harper det mest studerte. Mange fytopatogene bakterier produserer fremkallende oligopeptider (deres syntetiske

Skie -analoger), som tilsvarer de mest konserverte områdene av proteinet - flagellin, som er en viktig faktor i virulensen til disse bakteriene. Et nytt elicitorprotein ble isolert fra Erwinia amylovora, hvis C -region er homolog med enzymet pektatlyase, noe som kan forårsake utseendet til elicitor oligomere fragmenter - pektindedbrytningsprodukter. Den patogene bakterien Erwinia carotovora skiller ut elisatorproteinharpinen og enzymene pektatlyase, cellulase, polygalakturonase og proteaser, som hydrolyserer polymerkomponentene i celleveggene i vertsplanten (se figur 2), noe som resulterer i dannelse av oligomere elisitormolekyler . Interessant nok fikk pektatlyasen som ble utskilt av Erwinia chrysanthemi aktivitet som et resultat av ekstracellulær prosessering.

Noen lipider og deres derivater tilhører også elicitorer, spesielt 20 -karbon flerumettede fettsyrer av noen patogener - arachidonic og eicosapentaenoic [Ilyinskaya et al., 1991; Ozerets-kovskaya et al., 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinov et al., 1995; Ilyinskaya et al., 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998], og deres oksygenholdige derivater. Gjennomgåelsesarbeidet [Ilinskaya et al., 1991] oppsummerer data om eliderende effekt av lipider (lipoproteiner) produsert av patogene sopp på planter. Det viste seg at ikke proteindelen av lipoproteiner har en elicitor -effekt, men deres lipiddel, som ikke er typisk for høyere planter arachidonic (eicosatetraenoic) og eicosopentaenoic acid. De forårsaket dannelse av fytoalexiner, vevsnekrotisering og systemisk plantemotstand mot forskjellige patogener. Produkter fra lipoksygenasekonvertering i plantevev av C20 -fettsyrer (hydroperoksy, hydroksy, okso, sykliske derivater, leukotriener) dannet i cellene i vertsplanten ved bruk av et enzymatisk lipoksygenasekompleks (substratene kan enten være C, 8 eller og C 20 polyenfettsyrer), hadde den sterkeste effekten på plantens forsvarsreaksjon. Dette skyldes tilsynelatende at det ikke er oksygen i uinfiserte planter.
avledede derivater av 20-karbonfettsyrer, og deres utseende som følge av infeksjon fører til dramatiske resultater, for eksempel dannelse av nekrose rundt de infiserte cellene, noe som skaper en barriere for spredning av patogener gjennom planten.

Det er bevis på at induksjon av lipo-xigenase-aktivitet av patogenet førte til dannelse av en plantrespons, selv i tilfellet da elicitoren ikke inneholdt C 20 fettsyrer og substratet for lipoxygenase-aktivitet bare kunne være sitt eget C 18-polyen fettsyrer, og produktene var oktadekanoider, ikke eikosanoider. Syringolider [L et al., 1998] og cerebrosider, sfingolipidforbindelser, har også fremkallende egenskaper. Cerebrosider A og C isolert fra Magnaporthe grisea var de mest aktive elicitorene for risplanter. Nedbrytningsprodukter av cerebrosider (metylestere av fettsyrer, sfingoidbaser, glykosyl-sfingoidbaser) viste ikke fremkallende aktivitet.

En slik barriere er neglebåndet, som hovedsakelig består av kutin heteropolymer dyppet i voks. Det er funnet mer enn 20 monomerer som utgjør cutin. Dette er mettede og umettede fettsyrer og alkoholer av forskjellige lengder, inkludert hydroksylerte og epoksydiserte, langkjedede dikarboksylsyrer, etc. I cutin er de fleste av de primære alkoholgruppene involvert i dannelsen av esterbindinger, samt noen av de sekundære alkoholgruppene som gir tverrbinding mellom kjeder og forgreningspunkter i polymeren. Noen av den andre "barriere" -polymeren, suberin, har samme sammensetning som kutin. Hovedforskjellen er at frie fettsyrer er hovedkomponenten i suberiske vokser, mens det er svært få av dem i cutin. Også i suberin

Hovedsakelig er C 22 og C 24 fettalkoholer til stede, mens de er i cutin - C 26 og C 28. For å overvinne overflatenes mekaniske barriere for planter, skiller mange patogene sopp ut enzymer som hydrolyserer kutin og noen av bestanddelene i suberin. Produktene fra kuttinasereaksjonen var forskjellige oksygenerte fettsyrer og alkoholer, hovedsakelig 10,16-dihydroksy-CK,-og 9,10,18-trihydroksy-C | 8-syrer, som er signalmolekyler som induserer dannelse og utskillelse av ytterligere mengder kutinase, "spiser bort" kutinen og letter soppens inntrengning i planten. Det ble funnet at forsinkelsesperioden for utseendet av cutinase-mRNA i soppen etter begynnelsen av dannelsen av de ovennevnte di- og trioksysyrene, er bare 15 minutter, og frigivelsen av ytterligere cutinase er dobbelt så lang. Skade på cutinase -genet i Fusarium solani reduserte virulensen til denne soppen sterkt. Inhibering av cutinase av kjemikalier eller antistoffer forhindret planteinfeksjon. Antagelsen om at oksygenrike produkter av kutinnedbrytning ikke bare kan virke som indusere til kutinasdannelse i patogener, men også som fremkallende forsvarsreaksjoner i vertsanlegget [Tarchevsky, 1993], ble senere bekreftet.

Etter inntrengning av patogene mikroorganismer gjennom neglebåndet, beveger noen av dem seg inn i de ledende buntene av planter og bruker næringsstoffene som er tilgjengelige der for deres utvikling, mens andre transporteres inn i vertens levende celler. Uansett støter patogener på en annen mekanisk barriere - cellevegger, bestående av forskjellige polysakkarider og proteiner og i de fleste tilfeller forsterket med en stiv polymer - lignin [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarchevsky, Marchenko, 1991]. Som nevnt ovenfor, for å overvinne denne barrieren og sikre deres utvikling med karbohydrat- og nitrogennæring, utskiller patogener enzymer som hydrolyserer polysakkarider og celleveggproteiner.

Spesielle studier har vist at når bakterier og vev i vertsplanten samhandler, enzymer

Nedbrytninger vises ikke samtidig. For eksempel var pektylmetylesterase også tilstede i ikke-inokulert Erwinia carotovora subsp. atroseptia i vevet til potetknoller, mens polygalakturonase, pektatlyase, cellulase, protease og xylase -aktiviteter dukket opp henholdsvis 10, 14, 16, 19 og 22 timer etter inokulering.

Det viste seg at oligosakkarid -nedbrytningsprodukter av plantecellevegger polysakkarider har fremkallende egenskaper. Men aktive oligosakkarider kan også dannes av polysakkarider som er en del av celleveggene til patogener. Det er kjent at en av måtene å beskytte planter mot patogene mikroorganismer er dannelsen etter infeksjon og frigjøring utenfor plasmalemmaet til enzymer -kitinase og β -1,3 -glukanase, hydrolyserende polysakkarider kitin og β -1,3 -polyglukaner av cellevegger av patogener, noe som fører til undertrykkelse av deres vekst og utvikling. Det ble funnet at oligosakkaridprodukter av slik hydrolyse også er aktive fremkallere av planteforsvarsreaksjoner. Som et resultat av virkningen av oligosakkarider øker plantens motstand mot bakterielle, sopp- eller virusinfeksjoner.

En rekke oversiktsartikler er viet til oligosakkaridelisatorer, deres struktur, aktivitet, reseptorer, deres "innkobling" av signalsystemene til celler, induksjon av ekspresjon av beskyttende gener, syntese av fytoalexiner, overfølsomhetsreaksjoner og andre planteresponser.

I Elbersheims laboratorium, og deretter i en rekke andre laboratorier, ble det vist at oligoglykosider dannet som et resultat av patogenindusert endoglykosidase-nedbrytning av hemicelluloser og pektinsubstanser fra planter, kitin og kitosan av sopp, kan spille rollen som biologisk aktive stoffer . Det har til og med blitt foreslått at de blir betraktet som en ny klasse med hormoner ("oligosakkariner", i motsetning til oligosakkarider, som ikke har aktivitet). Dannelsen av oligosakkarider som et resultat av hydrolyse av polysakkarider, og ikke under syntese fra monosakkarider, ble vist med eksemplet

Xyloglucan oligosakkarid med anti-auxin-virkning.

Strukturen til en rekke fysiologisk aktive oligosakkarider ble dechiffrert: et forgrenet heptaglukosid hentet fra celleveggene til en patogen sopp [El-bersheim, Darville, 1985]; penta- og heksamerer av N-acetyl-glukosamin oppnådd ved hydrolyse av kitin, så vel som glukosamin dannet ved hydrolyse av kitosan; 9-13-dimensjonale lineære oligogalakturonider dannet under hydrolysen av pektinsubstanser; dekalakturonid med 4-5 umettede endelige galakturonosylrester; oligogalacturonosides med en polymerisasjonsgrad på 2-6, som viser en viss aktivitet. Publiserte data om fysiologisk aktive xyloglukaner hentet fra hemicelluloser med en polymerisasjonsgrad på 8-9, kitobiose, kitotriose og kitotetrose, forgrenede xyloglukanfragmenter med formelen Glu (4) -Xi (3) -Gal (1 eller 2) -Fuc og deres naturlige O-acetylerte derivater. Det ble funnet at forgrenet β-glukosid har den høyeste fytoalexin-induserende aktiviteten. Kjemisk modifikasjon av dette oligosakkarinet eller en endring i forgreningsmønsteret førte til en nedgang i elicitoregenskapene.

Studien av virkningsmekanismen til oligosakkarider på planter gjorde det mulig å fastslå at responsspekteret avhenger av konsentrasjonen og strukturen til stoffene som studeres. Ulike oligosakkaridfremvisere viser den høyeste aktiviteten ved forskjellige konsentrasjoner. For eksempel var induksjonen av syntesen av beskyttende forbindelser (kitinaser) i riscellekultur maksimal ved en konsentrasjon av N-acetylchitohexaose på 1 μg / ml, samtidig som man oppnådde den samme effekten for laminaryngexaose (et fragment (3- 1,3-glukan) 10 ganger mer konsentrasjon.

Det ble funnet at graden av plantemotstand mot patogenet bestemmes (sammen med andre faktorer) av forholdet mellom forskjellige polysakkarider av plantecellevegger. Dette kan bedømmes ved å sammenligne det resistente og mottakelige for patogenet Colletotrichum linde-
muthianum av bønnelinjer utsatt for patogenet endopolygalacturonase. Oligomere pektinfragmenter ble isolert; det viste seg at i de resistente kultivarene råder rester av nøytrale sukkerarter, og i den ustabile sorten galakturonater.

Nylig ble det oppnådd resultater som indikerer at oligogalakturonatfragmenter dannes i planter, ikke bare under påvirkning av pektin-nedbrytende enzymer av patogener, men også som et resultat av ekspresjonen av polygalakturonase-gener i vertsceller som respons på systemin- og oligosakkaridfremmere.

Det gjøres oppmerksom på multidireksjonell regulering av cellers beskyttende respons av produkter fra nedbrytning av celleveggpolysakkarider. Det viste seg at små oligogalakturonider med en grad av polymerisering på 2-3 er aktive elisatorer, og fragmenter av rhamnogalakturoniske pektiner med høy polymerisasjonsgrad er undertrykkere av dannelsen av hydroksyprolinproteiner i cellevegger. Med andre ord kan nedbrytningsprosesser i cellevegger forårsaket av patogener (som et resultat av en kompleks sekvens av reaksjoner i cellesignalsystemer) regulere biosyntetiske prosesser som øker stabiliteten til cellevegger på grunn av akkumulering av hydroksyprolinproteiner og dannelse av kovalente bånd mellom dem.

Fukoseholdige fragmenter av xyloglucan (tri- og pentasakkarider) hadde immunsuppressive egenskaper, men å erstatte xylose med et annet monosakkarid endret suppressoraktiviteten til å fremkalle én [Ilinskaya et al., 1997]. Berøvelse av fukoseoligosakkaridet fratok det både undertrykkende og fremkallende egenskaper. Lave aktive doser og høy selektivitet for spesifikke suppressorer indikerer reseptorens karakter av deres handling [Ozeretskovskaya, 2001].

Det er andre eksempler på produksjon av ikke bare elicitors av patogener, men også undertrykkere av planteforsvarsreaksjoner. Dermed skilte pycnosgurs Mycosphaerella pinodes begge typer slike forbindelser.

Det skal bemerkes at oligosakkaridfragmentene av polysakkaridene i celleveggene til planter og sopp er

De blir ført til rase-spesifikke elicitors som induserer uspesifikke beskyttende responser fra de infiserte plantene. Dette er ganske forståelig, siden det i løpet av nedbrytningen av polysakkarider dannes et bredt spekter av oligosakkarider, der artsspesifisiteten til patogenet eller verten er svært svakt uttrykt. På samme tid er protein (eller peptid) virulensfaktorer for bakterier, som gjenkjennes av deres "egne" plantecellereseptorer, rase-spesifikke. Den sistnevnte typen interaksjon kalles genetisk ping-pong eller gen-til-gen-interaksjon, siden spesifisiteten til elicitoren eller reseptoren bestemmes av genene som koder for dem, og plantens motstand eller mottakelighet for patogenet bestemmes av reseptorens evne til å gjenkjenne elicitoren.

For å studere mekanismene for plantecellerespons på virkningen av elicitors, er det ofte ikke individuelle oligosakkarider som brukes, men en blanding av oligosakkarider dannet under hydrolysen av polysakkarider i celleveggene til patogene sopp. Denne tilnærmingen er berettiget hvis vi tar i betraktning at selv i de første øyeblikkene av infeksjon med patogener, kan ikke én, men flere elicitors virke på planteceller. Forresten, det er relativt få arbeider viet til å studere funksjonene i handlingen til flere elicitors samtidig. For eksempel har det blitt vist at parasiticein og cryptogein elicitiner, så vel som oligosakkarid elicitorer fra cellevegger, forårsaker rask aktivering av 48 kDa SIP-proteinkinase og fenylalaninammoniumlyase i tobakk. Samtidig var det elicitiner, ikke oligosakkarider, som aktiverte 40 kDa proteinkinase. Glucan og Ca 2+ forbedret effekten av arakidonat og eikosapentaenoat. Det faktum at EGTA (spesifikk ligand Ca 2+) hemmet syntesen av fytoalexiner gjør det mulig å hevde at kalsiumioner spiller en viktig rolle i reguleringen av planters beskyttende funksjon. Det er mulig at nedbrytningsprodukter av celleveggproteiner som er rike på oksyprolinrester og som inneholder oligoglykosylgrener også er signalstoffer.

MOTTAKERE AV ELISITORER

I innledningen ble det allerede nevnt at reseptorer for elicitorsignaler kan være lokalisert i cellemembranen og i cytosolen og i kjernen, men vi er spesielt interessert i det første, vanligste tilfellet, når elicitoren selv ikke trenger inn i cellen, men samhandler med den ekstracellulære delen av proteinreseptoren i plasmalemmaet, som er det første leddet i en kompleks kjede av signalhendelser som kulminerer i cellens respons på de endrede eksistensbetingelsene. Antall molekylære antenner for en type celleplasmalemma -reseptorer kan tilsynelatende nå flere tusen. Antall typer molekylære antenner er fortsatt ukjent, men det kan hevdes at de har enhetlige grunnleggende strukturelle egenskaper. De har tre hoveddomener: en ekstern variabel N-terminal domene (akseptor med hensyn til elicitors), et transmembrandomene med et økt innhold av den hydrofobe aminosyren leucin og et cytoplasmatisk variabelt C-terminal domene, fra strukturen som overføring av en signalimpuls til et eller annet signalanlegg avhenger. En reseptor kan være spesifikk for bare én type elicitor eller for en gruppe relaterte (f.eks. Oligomere) elicitors. Flere typer reseptorproteiner i cellemembraner hos dyr har blitt beskrevet: I noen reseptorer krysser transmembranproteinkjeden membranen bare én gang, i andre (serpentin) syv ganger, i andre fører interaksjon med elisatorliganden til dannelse av en homo - eller heterodimer (oligomer), som og er en primær omformer av et eksternt signal. Strukturen til planteplasmalemma -reseptorproteiner har blitt studert i mindre grad, men prinsippene for deres konstruksjon er de samme.

ATF

ATF

Ris. 4. Diagram over strukturen til tokomponentreseptoren i signalsystemer

men - enkel reseptor; b - multilinkreseptor. 1 - "input" domene; 2 - autokinase histidindomene; 3 - responsregulatorens oppfattende domene; 4 - "output" -domenet til responsregulatoren; 5 - histidinholdig fosfatoverføringsdomene; A - resten av asparaginsyre; D - resten av histidin; P er ortofosfatresten som overføres under kinasereaksjoner. Eksternt signal indikeres med et lyn

Samme som i dyreceller. En to-komponent reseptorstruktur med egenskapene til en proteinkinase er av spesiell interesse (fig. 4). Først ble den funnet i prokaryote organismer, og deretter, i en modifisert form, i eukaryote organismer, inkludert planter, for eksempel i Arabidopsis. Hvis de to komponentene - faktisk reseptoren og den utøvende - i det første tilfellet er uavhengige, om enn samspillende, proteinmolekyler, så er det i det andre to domener av det samme proteinet.

Bekreftelse på rollen til elicitor-reseptor-interaksjonen i overføring og konvertering av signaler fra patogener til genomet var etableringen av en positiv sammenheng mellom elicitors evne til ikke-kovalent å binde seg til reseptorer og indusere en beskyttende reaksjon av celler, for for eksempel akkumulering av fytoalexiner. Binding til det ytre stedet for proteinreseptorene i plasmalemmaet var karakteristisk for oligosakkaridfremkallere i plantecellevegger, oligochitinfragmenter av soppcellevegger, fremkallende proteiner og peptider, syringolider, stressfyto-hormoner systemin, etylen, abscisinsyre, metyljasinosteroider, og BH. I sistnevnte tilfelle er det en grunnleggende forskjell fra dyreceller, der steroidhormonreseptorer er plassert i kjernen.

En rekke membranproteinfremkallende reseptorer har blitt isolert. For dette, etter binding av de merkede elicitorene til reseptorene, frigjøres membranene fra cellene, ødelegges, og proteinet med den beholdte elicitoren identifiseres av radioaktiviteten. Det ble for eksempel funnet at reseptoren for systemin er et 160 kDa protein, et bakterielt fremkallende middel for flagellin - et 115 kDa membranprotein, et glykoprotein fra phytophthora cellevegg med et signaloligopeptidfragment på 13 aminosyrerester -91 kDa eller 100 kDa.

Konseptet med molekylær gen-for-gen-interaksjon mellom patogener og planter innebærer ofte indirekte (mediert av signalsystemer) anerkjennelse av patogenet avirulensgenet (avr-genet) av det tilsvarende resistensgenet (R-genet) i plantecellen.

Det molekylære grunnlaget for "gen-for-gen" -interaksjonen mellom patogenet og planten er elicitor-reseptormodellen. Reseptorproteiner ble isolert og renset, og genene som koder for disse proteinene ble klonet. Det er en rekke gjennomgangsarbeider viet til strukturen til reseptorproteiner.

Det viste seg at mange av dem har lignende konservative leucinrike repetisjoner (12 til 21) som kreves for protein-protein-interaksjon. Disse gjentagelsene sikrer binding av R-proteinreseptoren til elicitorer. Studier av mutanter med nedsatt motstand mot patogene bakterier forårsaket av substitusjon av glutamat med lysin i en av leucin-gjentagelsene bekrefter at protein-protein-interaksjon er et viktig ledd i transformasjonen og overføringen av elicitorsignaler i cellegenomet.

For tiden har flere modeller av strukturen til reseptorer og metoder for å overføre et elicitorsignal fra utsiden til innsiden av plantecellen blitt akseptert. En familie på 35 serpentinreseptorer er funnet i Arabidopsis. Reseptoren oppfatter signalmolekylet ved det N-terminale stedet på utsiden av membranen, og overfører signalimpulsen til cytoplasma av det indre C-stedet. Bindingen av et signalmolekyl fører til en endring i konformasjonen til hele reseptormolekylet, noe som forårsaker aktivering av proteinmolekyler knyttet til det i cytoplasma som utfører signalomdannelse.

En av de grunnleggende viktige mekanismene som brukes i signalsystemer av celler er dimerisering (oligomerisering) av noen proteinmellomprodukter i disse systemene. Eksempler inkluderer dimerisering av reseptorer etter ligandbinding til dem, dimerisering av noen mellomprodukter i signalsystemer og dimerisering avr. Både homo- og heterodimerisering (oligomerisering) observeres. Hos dyr er mekanismen for dimerisering av tyrosinkinase -reseptorer i cellemembranen karakteristisk, for eksempel for transduksjon av polypeptidhormoner (vekstfaktor for morkaken, etc.). Serin / treoninkinasereseptorer fungerer på lignende måte. Lite er kjent om hvilke former for reseptorer - monomere, homodimere eller heterodimere - som er involvert i konverteringen av elicitorsignaler i planteceller. Et skjema for heterodimer re-
en reseptor, som aktiveres av en ligand, som fører til fosforylering av det cytosoliske kinasedomenet og aktivering av assosierte proteiner, hvorav noen overfører en signalimpuls til følgende mellomprodukter av signalsystemer. Et av de assosierte proteinene er proteinfosfatase, som inaktiverer kinasedomenet.

I dyreceller består tyrosinkinasereseptoren av tre domener - ekstracellulær, transmembran og cytosolisk. Spesifikasjonene ved strukturen til det første og tredje domenet (som for eksempel består i at de ikke er i stand til fosforylering) bestemmer på den ene siden hvilket hormon reseptoren interagerer med og på den annen side hvilket signal systemer dette hormonet "slås på". Samspillet mellom det eksterne domenet og signaleringsliganden fører til autofosforylering av tyrosinresten i dette domenet, noe som øker kinaseaktiviteten. Proteinkinaser inneholder vanligvis flere fosforyleringssteder. Dette gjelder også reseptorproteinkinaser. Det cytoplasmatiske domenet til den monomere formen for vekstfaktorreseptoren i dyreceller inneholder minst ni autofosforylerte tyrosinrester. En av dem - Tyr 857 - er viktig for manifestasjonen av kinaseaktivitet, og åtte andre bestemmer spesifisiteten til kommunikasjon med signalomdannende molekyler. Det er grunn til å tro at de samme prinsippene for reseptorfunksjon brukes i planteceller, men de inneholder hovedsakelig serin-treoninreseptorproteinkinaser, som er involvert i patogeninduserte planteforsvarsreaksjoner.

For tiden er 18 reseptorlignende serin-treoninproteinkinaser av Arabidopsis delt inn, avhengig av strukturen i deres ekstracellulære domene, i fire grupper:

1. Proteinkinaser med domener beriket med leucinrepetisjoner, vanligvis karakteristiske for fragmenter involvert i protein-protein-interaksjoner. Hos dyr binder slike reseptorer polypeptid (eller peptid) signalmolekyler. Det antas at denne gruppen inkluderer reseptorer av brassinolider med beriket

Mi leucin gjentar seg i den N-terminale supramembrane regionen. Et gen for et lignende protein ble isolert i tomat, men uten det cytosoliske kinasedomenet.

2. Proteinkinaser med S-domener der det er
mange cysteinrester.

Proteinkinaser med leucinberikede domener
gjentakelser, men, i motsetning til den første gruppen, henger det sammen
med lektiner. Dette skaper mulighet for mottak av disse
proteinkinaser av oligosakkarid elisitorer.
Proteinkinaser assosiert med celleveggen.

Disse gruppene inkluderte ikke noen proteinkinaser, spesielt proteinkinase, som har et ekstracellulært domene som binder seg til et protein som akkumuleres i det intercellulære rommet når planter blir infisert med forskjellige patogener. Som allerede nevnt kan mange reseptorkinaser samhandle med andre proteiner, og dette gir både et større utvalg av bindende kjemiske signaler og regulering av disse prosessene. Muligvis er nevnte proteinkinase et av reseptorproteinene som er ansvarlige for planteforsvarsreaksjoner.

En av de gamle, konservative og utbredte typer membranreseptorer er transmembrane autofosforylerende histidinkinaser, som kan aktiveres av et bredt spekter av elisitor -signalmolekyler. Binding av elicitoren til den ytre N-terminale regionen av reseptoren som stikker ut over lipidlaget i plasmalemmaet forårsaker en endring i dens konformasjon og autofosforylering av histidinresten (se figur 4). Deretter overføres fosforsyreresidoen til aspartatresten i det indre (cytoplasmiske) området av proteinet, noe som også forårsaker en endring i dens konformasjon og som et resultat aktiveringen av enzymet assosiert med reseptoren (direkte eller gjennom mellomledd) - oftest G-proteiner). Enzymaktivering er den viktigste koblingen i signalsystemet, hvis formål er å overføre og multiplisere elicitor -signalet, noe som resulterer i uttrykk for beskyttende gener og utseende av proteiner som

Bestem responsen til celler og planter som helhet på infeksjon og eksponering for elicitors. Spesifisiteten til reseptorer for elicitors bestemmes av proteinets variable eksterne N-terminal, og spesifisiteten til enzymet bestemmes av dets indre C-terminal. Det har blitt vist at denne typen reseptorer interagerer med stress -fytohormonetylen IBleecker et al., 1998; Hua, Meyerowitz, 1998; Theologis 1998; Woeste, Kieber 1998; Alonso et al. 1999; Chang, Shockey, 1999; A.E. Hall et al. 1999; Hirayama et al. 1999; Cosgrove et al., 2000; Savaldi-Goldstein, Fluhr, 2000; og andre], som fremkaller forsvarsreaksjonene til planteceller. Kloning og bestemmelse av den primære strukturen til histidinreseptorgenet i Arabidopsis viste at dets N-terminale membrandomene ligner på metalliontransportører.

For tiden er et transmembranreseptorprotein beskrevet, N-enden som interagerer med celleveggen, og C-enden er i cytoplasma og har egenskapene til serintreoninproteinkinaser. Ifølge forfatterne utfører dette reseptorproteinet signalfunksjoner, og gir signalkontakt mellom celleveggen og det indre innholdet i cellen.

Siden interaksjonen mellom signalmolekylet og reseptoren skjer uten dannelse av kovalente bindinger mellom dem, kan ikke muligheten for at de kan frigjøres, utelukkes. På den annen side kan assosiasjonen mellom disse to molekyltypene være ganske sterk, og en endring i konformasjonen til reseptorproteinet skaper forutsetningene for å lette angrepet på det av proteaser som gjenkjenner proteiner med en forstyrret struktur og ødelegger disse molekylene . I denne forbindelse er cellers evne til raskt å gjenopprette antall reseptorer av forskjellige typer av stor betydning. Oppmerksomheten rettes mot eksperimentene som er viet til studiet av effekten av hemmere av proteinsyntese på intensiteten av binding av elisitorer til reseptorproteiner i plasmalemmaet. Det viste seg at behandlingen av celler med cykloheksimid, en hemmer av proteinsyntese med deltakelse av cytoplasmatiske ribosomer, forårsaket en ganske rask nedgang i nivået av systeminbinding av celler, noe som indikerer at

Omsetningshastigheten for reseptorproteinet er 160 kDa. Det er data om elisatorindusert syntese av reseptorer lokalisert i plasmalemmaet, men så langt det er kjent er det fortsatt ingen informasjon om graden av spesifisitet for syntesen av en eller et annet reseptorprotein avhengig av typen elicitor.