95 % сухой массы растительных тканей составляют четыре элемента - С, О, Н, N , называемые органогенами .

5 % прихо­дится на зольные вещества - минеральные элементы, содержание которых обычно определяют в тканях после сжигания органического вещества растений.

Со­держание золы зависит от вида и органа растений, условий вы­ращивания. В семенах содержание золы составляет в среднем 3 % , в корнях и стеблях – 4…5 , в листьях – 5…15 % . Меньше всего золы в мертвых клетках древесины (около 1 %). Как пра­вило, чем богаче почва и чем суше климат, тем больше в расте­ниях содержание зольных элементов.

Растения способны поглощать из окружающей среды практи­чески все элементы периодической системы Д. И. Менделеева. Причем многие элементы накаплива­ются в растениях в значительных количествах и включаются в природный круговорот веществ. Однако для нормальной жизнедеятельности самого растительного организма требуется лишь небольшая группа эле­ментов, называемых питательными .

Питательными веществами называются вещества, необходимые для жизни организма.

Элемент считается необходимым , если его отсутствие не позволяет растению завершить свой жиз­ненный цикл ; недостаток элемента вызывает специфические на­рушения жизнедеятельности растения, предотвращаемые или устраняемые внесением этого элемента; элемент непосредствен­но участвует в процессах превращения веществ и энергии , а не действует на растение косвенно.

Необходимость элементов можно установить только при вы­ращивании растений на искусственных питательных средах - в водных и песчаных культурах. Для этого используют дистиллиро­ванную воду или химически чистый кварцевый песок, химически чистые соли, химически стойкие сосуды и посуду для приготов­ления и хранения растворов.

Точнейшими вегетационными опытами установлено, что к необходимым для высших растений элементам относятся 19 элементов: С (45 %), Н (6,5 %) и О 2 (42 %) (усвояемых в процессе воздушного питания) + 7 (N, P, K, S, Ca, Mg, Fe) + Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl, Na, Si, Co.

Все элементы, в зависимости от их содержания в растениях делят на 3 группы: макроэлементы, микроэлементы и ультромикроэлементы.

Макроэлементы содержатся в количестве от целых до десятых и сотых долей процента: N , Р, S , К, Са, Mg ; микроэлементы - от тысячных до 100-тысячных долей процента: Fe , М n , С u , Zn , В, Мо .

Со необходим бобо­вым для симбиотической фиксации N, Na по­глощается в относительно высоких количествах свеклой и необ­ходим растениям, приспособленным к засоленным почвам), Si в больших количествах встречается в соломе злаков и необходим для риса ,Cl накапливают мхи, хвощи, папоротники.

1. Макроэлементы, их усвояемые соединения, роль и функциональные нарушения при недостатке в растении

Значение элемента определяется ролью, которую он выполняет самостоятельно или в составе других органических соединений. Не всегда высокое содержание свидетельствует о необходимости того или иного элемента.

Азот (около 1,5 % СМ) вхо­дит в состав белков, нуклеиновых кислот, липоидных компонен­тов мембран, фотосинтетических пигментов, витаминов и др угих жизненно важных соединений.

Основными усвояемыми формами N являются ионы нитрата (NO 3- ) и аммония (NH 4+ ) . Высшие растения способны также усваивать нитриты и водорастворимые N-содержащие органические со­единения (аминокислоты, амиды, полипептиды и др .). В ес­тественных условиях эти соединения редко бывают источником питания, поскольку их содержание в почве, как правило, очень мало.

Недостаток N тормозит рост растений. Одновременно снижается ветвле­ние корней , но соотношение массы корней и надземной системы может увеличиваться . Это приводит к уменьшению площади фотосинтетического аппарата и сокращению периода вегетатив­ного роста (раннее созревание) , что снижает фотосинтетический потенциал и продук­тивность посева .

Недостаток N а вызывает также серьезные нарушения энер­гетического обмена (хуже используют световую энер­гию, так как снижается интенсивность фотосинтеза, раньше на­ступает световое насыщение, а компенсационная точка находит­ся при более высокой интенсивности света, интенсивность дыхания может возрастать , но уменьшаются сопряженность окисления с фосфорилированием ), возрастают энергетические затраты на поддержание структуры цитоплазмы ).

N-ое голодание влияет на водный режим (снижает водоудерживающую способ­ность растительных тканей, так как уменьшает количество кол­лоидносвязанной воды, снижается возможность вне­устьичного регулирования транспирации и возрастает водоотдача ). Поэтому низкий уровень N-ого питания не только снижает урожай, но и уменьшает эффективность использования воды посевом.

Внешние признаки голодания : Бледно-зеленая, желтая окраска листьев, оранжевые, красные тона, высыхание, некрозы, низкорослость и слабое кущение, появляются признаки ксероморфизма (мелколистность) .

Фосфор (0,2-1,2 % СМ). P поглощается и функциони­рует в растении только в окисленной форме - в виде остатков ортофосфорной кислоты (PO 4 3-).

P - обязательный компонент таких важней­ших соединений, как НК, фосфопротеидов, фосфолипидов, P- ных эфиров сахаров, нуклеотидов, прини­мающих участие в энергетическом обмене (АТФ, НАД, ФАД и др.), витаминов.

P- ный обмен сводится к фосфорилированию и трансфосфорилированию. Фосфорилирование - это присоединение остатка P- ной кислоты к какому-либо органическому соединению с образова­нием эфирной связи, например фосфорилирование глюкозы, фруктозо-6-фосфата в гликолизе. Трансфосфорилирование - это процесс, при котором остаток P- ной кислоты переносится от одного органического вещества на другое. Значение образующихся при этом P- органических соедине­ний огромно.

Недостаток P вызывает серьез­ные нарушения синтетических процессов , функционирования мембран , энергетического обмена.

Внешние признаки голодания : сине-зеленая окраска с пурпурным или бронзовым оттенком (задержка синтеза белков и накопление сахаров), мелкие узкие листья, корневая система буреет , слабо развивается, корневые волоски отмирают . Приостанавливается рост растений , задерживается со­зревание плодов.

Сера (0,2-1,0 % СМ). Поступает в растение в окислен­ной форме, в виде аниона SO 4 2- . В органические соединения S входит только в восстанов­ленной форме - в составе сульфгидрильных групп (-SH) и ди­сульфидных связей (-S-S-). Восстановление сульфата происходит преимущественно в листьях . Восстановленная S может вновь переходить в окисленную функционально неактивную форму. В молодых листьях S в основном находится в составе органических соединений, а в старых накапливается в вакуолях в виде сульфата.

S является компонентом важнейших биологических соединений - коэнзима А и витаминов (тиамина, ли­поевой кислоты, биотина), играющих важную роль в дыхании и липидном обмене .

Кофермент А (S образует макроэргическую связь) поставляет ацетильный остаток (СН 3 СО- S - KoA ) в цикл Кребса или для биосинтеза жирных кис­лот, сукцинильный остаток для биосинтеза порфиринов. Липоевая кислота и тиамин входят в состав липотиаминди­фосфата (ЛТДФ), участвующего в окислительном декарбоксили­ровании ПВК и  -кетоглютаровой.

Многие виды растений в малых количествах содержат летучие соединения S (сульфоксиды входят в состав фи­тонцидов лука и чеснока). Представители семейства Крестоцвет­ные синтезируют серосодержащие горчичные масла .

S принимает активное участие в многочисленных реакциях обмена веществ. Почти все белки содержат серосодержащие аминокислоты - метионин, цистеин, цистин . Функции S в белках:

участие HS-групп и -S-S-связей в стаби­лизации трехмерной структуры белков и

образование связей с коферментами и простетическими группами.

Сочетание метиль­ной и HS-группы обусловливает широкое участие метионина в образовании АЦ ферментов.

С этой аминокислоты начинается синтез всех полипептидных цепей.

Другая важнейшая функция S в растительном организме, основанная на обратимом переходе 2(-SH) = -HS-SH- ­состоит в поддержании определенного уровня окислительно­восстановительного потенциала в клетке. К серосодержащим окислительно-восстановительным системам клетки относятся система цистеин = цистин и система глу­татиона (является трипептидом - состоит из глутаминовой, цистина или цистеина и глицина). Его окислительно-восстановительные превращения связаны с переходом -S-S-групп цистина в HS-группы цис­теина.

Недостаток S тормозит белковый синтез, снижает фотосинтез и скорость роста растений , особенно надземной части.

Внешние признаки голодания : побеление, пожелтение листьев (молодых).

Калий (около 1 % СМ). В растительных тканях его гораздо боль­ше, чем других катионов. Содержание K в растениях в 100­-1000 раз превосходит его уровень во внешней среде . K поступает и в растение в виде катиона К + .

K не входит ни в одно органическое соединение . В клетках он присутствует в основном в ионной форме и легко подвижен . В наибольшем количестве K сосредоточен в молодых растущих тканях , характеризую­щихся высоким уровнем обмена веществ.

Функции :

участие в регуляции вязкости цитоплазмы , в повышении гидратации ее коллоидов и водоудерживающей спо­собности ,

служит основным противоионом для нейтрали­зации отрицательных зарядов неорганических и органических анионов,

создает ионную асиммет­рию и разность электрических потенциалов на мембране, т. е. обеспечивает генерацию биотоков в растении

является активатором многих ферментов , он необходим для включения фосфата в органические соединения, синтеза белков, полисахаридов и рибофлавина - компонента флавиновых дегидрогеназ. K особенно необходим для молодых , активно растущих органов и тканей.

принимает активное участие в осморегуляции, (открывании и закрывании устьиц) .

активирует транспорт углеводов в растении. Установлено, что высокий уровень сахара в зре­лых ягодах винограда коррелирует с накоплением значительных количеств K и органических кислот в соке незрелых ягод и с последующим выходом K при созревании. Под влиянием K увеличивается накопление крахмала в клубнях картофеля , сахарозы в сахарной свекле , моносахаридов в плодах и овощах , целлюлозы, гемицеллюлоз и пектиновых веществ в клеточных стенках растений.

В результате повышается устойчивость злаков к полеганию, к грибным и бактериальным заболеваниям .

При дефиците K снижается функционирование камбия , нарушаются процессы деления и растяжения клеток , развитие сосудистых тканей , уменьшается толщина клеточной стенки, эпидермиса . В результате укорачива­ния междоузлий могут образоваться розеточные формы расте­ний . Снижается продуктивность фотосинтеза (за счет уменьшения оттока ассимилятов из листьев).

Кальций (0,2 % СМ). Поступает в растение в виде иона Са 2+ . На­капливается в старых органах и тканях. При снижении физиоло­гической активности клеток Ca из цитоплазмы перемеща­ется в вакуоль и откладывается в виде нерастворимых соедине­ний щавелевой, лимонной и др. кислот. Это значительно снижает подвижность Ca в растении.

Большое количество Ca связано с пектиновыми веществами клеточной стенки и срединной пластинки.

Роль ионов Са :

стабилизация структуры мембран , регуляция ионных потоков и участие в биоэлектри­ческих явлениях . Са много содержится в митохондриях, хлоропластах и ядрах , а также в комплексах с био­полимерами пограничных мембран клетки.

участие в катионообменных процессах в корне (наряду с протоном водорода принимает активное участие в пер­вичных механизмах поступления ионов в клетки корня).

способст­вует устранению токсичности избыточных концентраций ионов NH 4+ , Al , Mn , Fe , повышает устойчивость к засолению, (ограничивает поступление других ионов),

снижает кислотность почвы .

участие в процессах движения цитоплазмы (структур­ная перестройка актомиозиноподобных белков), обратимых изменениях ее вязкости ,

определяет пространственную организацию цитоплазматических ферментных систем (например, ферментов гликолиза),

активировании ряда ферментов (дегидрогеназ, амилаз, фосфотаз, киназ, липаз) - определяет четвертичную структуру белка, участвует в создании мостиков в фермент-субстратных комплексах, влияет на состояние аллостерических центров).

определяет структуру цитоскелета - регулируют процессы сборки-разборки микротрубочек , секреции компонентов клеточной стенки с участием везикул Гольджи.

Комплекс белка с Ca активирует многие ферментные системы : протеинкиназы, транспортную Са-АТФ-азу, АТФ-азу актомиозина .

Регуляторное действие Са на многие стороны метаболизма связано с функционированием специфи­ческого белка - кальмодулина . Это кислый (ИЭТ 3,0-4,3) термостабильный низкомолекулярный белок. С участием кальмодулина регулирует­ся концентрация внутриклеточного Ca . Комплекс Са-каль­модулин контролирует сборку микротрубочек веретена , образова­ние цитоскелета клетки и формирование клеточной стенки.

При недостатке Ca (на кислых, засоленных почвах и торфяниках) в первую очередь страдают меристе­матические ткани и корневая система. У делящихся клеток не образуются клеточные стенки , в результате возникают много­ядерные клетки . Прекращается образование боковых корней и корневых волосков . Недостаток Ca вызывает также набуха­ние пектиновых веществ , что приводит к ослизнению клеточных стенок и загниванию растительных тканей.

Внешние признаки голодания : корни, листья, участки стебля загнивают и отмирают, кончики и края листьев вначале белеют, затем чернеют, искривляются и скручиваются.

Магний (около 0,2 % СМ). Особенно много Mg в молодых растущих частях растения, а также в генеративных органах и запасающих тканях.

Поступает в растение в виде иона Mg 2+ и, в отличие от Ca, обладает сравнительно высокой подвижностью . Легкая подвижность Mg 2+ объясняется тем, что почти 70 % этого катиона в растениях связано с анионами орга­нических и неорганических кислот .

Роль Mg :

входит в состав хлорофилла (около 10-12 % Mg ),

является активатором ряда ферментных систем (РДФ-карбоксилазы, фосфокиназ, АТФ-аз, енолаз, ферментов цикла Кребса, пентозофосфатного пути, спиртового и молочнокислого брожения), ДНК- и РНК-полимеразы.

активирует процессы транспорта элек­тронов при фотофосфорилировании.

необходим для фор­мирования рибосом и полисом, для активации аминокислот и синтеза белков.

участ­вует в образовании определенной пространственной структуры НК.

усиливает синтез эфирных масел, каучуков.

предот­вращает окисление аскорбиновой кислотой (образуя комплексное соединение с ней).

Недостаток Mg приводит к наруше­нию P- ного , белкового и углеводного обменов. При магни­евом голодании нарушается формирование пластид : граны сли­паются , разрываются ламеллы стремы .

Внешние признаки голодания : листья по краям имеют желтый, оранжевый, красный цвет (мраморная окраска). Впоследствии развиваются хлороз и некроз лис­тьев. Характерным является полосатость листьев у злаков (хлороз между жилками, которые остаются зелеными).

Железо (0,08 %) . Посту­пает в растение в виде Fe 3+ .

Железо входит в состав ЭТЦ фотосинтетического и окислительного фосфорилирования (цитохромов, ферредокси­на), является компонентом ряда оксидаз (цитохромоксидазы, ка­талазы, пероксидазы). Кроме того, железо является составной частью ферментов, катализирующих синтез предшественников хлорофилла (амино­левулиновой кислоты и протопорфиринов).

Растения могут включать Fe в запасные вещества . Например, в пластидах содержится ­белок ферритин, имеющий железо(до 23 % СМ) в негеминной форме.

Роль Fe связана с его способностью к обратимым окислительно-восста­новительным превращениям (Fe 3+ - Fe 2+) и участию в транспорте электронов.

Поэтому недостаток Fe вызывает глубокий хлороз в развивающихся листьях (могут быть совершенно белыми), и тормозит важней­шие процессы энергообмена - фотосинтез и дыхание .

Кремний () содержится в основном в клеточных стенках.

Его недостаток может задержать рост злаков (кукуруза, овес, ячмень) и двудольных (огурцы, томаты, табак). Недостаток в репродуктивный период вызывает уменьшение количества семян. При недостатке Si нарушается ультраструктура клеточных органелл.

Алюминий () особенно важен для гидрофитов, его накапливают папаратники и чай.

Недостаток вызывает хлороз.

Избыток токсичен (связывает P и приводит к P- ному голоданию).

Значение микроэлементов в жизнедеятельности растений

Микроэлементами называют химические элементы, необходимые для нормальной жизнедеятельности растений и животных, и используемые растениями и животными в микро количествах по сравнению с основными компонентами питания. Однако биологическая роль микроэлементов велика. Всем без исключения растениям для построения ферментных систем - биокатализаторов - необходимы микроэлементы, среди которых наибольшее значение имеют железо, марганец, цинк, бор, молибден, кобальт и др. Ряд ученых называют их "элементами жизни", как бы подчеркивая, что при отсутствии указанных элементов жизнь растений и животных становится невозможной. Недостаток микроэлементов в почве не приводит к гибели растений, но является причиной снижения скорости и согласованности протекания процессов, ответственных за развитие организма. В конечном итоге растения не реализуют своих возможностей и дают низкий и не всегда качественный урожай
Микроэлементы не могут быть заменены другими веществами и их недостаток обязательно должен быть восполнен с учетом формы, в которой они будут находиться в почве. Растения могут использовать микроэлементы только в водорастворимой форме (подвижной форме микроэлемента), а неподвижная форма может быть использована растением после протекания сложных биохимических процессов с участием гуминовых кислот почвы. В большинстве случаев эти процессы протекают очень медленно и при обильном поливе грунта значительная часть образующихся подвижных форм микроэлементов вымывается. Все микроэлементы жизни, корме бора, входят в состав тех или иных ферментов. Бор не входит в состав ферментов, а локализуется в субстрате и участвует в перемещении сахаров через мембраны, благодаря образованию углеводно-боратного комплекса.

Главная роль микроэлементов в повышении качества и количества урожая заключается в следующем:

1. При наличии необходимого количества микроэлементов растения имеют возможность синтезировать полный спектр ферментов, которые позволят более интенсивно использовать энергию, воду и питание (N, P, K), а соответственно получить более высокий урожай.

2. Микроэлементы и ферменты на их основе усиливают восстановительную активность тканей и препятствуют заболеванию растений.

1. Оптимальным является одновременное поступление макро и микроэлементов, особенно это касается фосфора и цинка, нитратного азота и молибдена.

2. В течение всего вегетационного периода растения испытывают потребность в основных микроэлементах, некоторые микроэлементы не реутилизируются, т. е. не используются повторно в растениях. Они не передвигаются из старых органов в боле молодые.

3. Микроэлементы в биологически активной форме в настоящее время не имеют себе равных при внекорневых подкормках, которые особенно эффективны при опрыскивании макро и микроэлементами. Только при корневом питании растений наблюдается апронетальный градиент концентрации, особенно бора и цинка. Концентрация этих веществ в растении убывает снизу вверх.

Железо играет ведущую роль среди всех содержащихся в растениях тяжелых металлов. Об этом свидетельствует уже тот факт, что оно содержится в тканях растений в количествах более значительных, чем другие металлы. Так содержание железа в листьях достигает сотых долей процента, за ним следует марганец, концентрация цинка выражается уже в тысячных долях, а содержание меди не превышает десятитысячных процента.
Органические соединения, в состав которых входит железо, необходимы в биохимических процессах, происходящих при дыхании и фотосинтезе. Это объясняется очень высокой степенью их каталитических свойств. Неорганические соединения железа также способны катализировать многие биохимические реакции, а в соединении с органическими веществами каталитические свойства железа возрастают во много раз.
Каталитическое действие железа связано с его способностью менять степень окисления. Атом железа окисляется и восстанавливается сравнительно легко, поэтому соединения железа являются переносчиками электронов в биохимических процессах. В основе реакций, происходящих при дыхании растений лежит процесс переноса электронов. Процесс этот осуществляется ферментами - дегидрогенезами и цитохромами, содержащими железо.
Железу принадлежит особая функция - непременное участие в биосинтезе хлорофилла. Поэтому любая причина, ограничивающая доступность железа для растений, приводит к тяжелым заболеваниям, в частности к хлорозу.
При нарушении и ослаблении фотосинтеза и дыхания вследствие недостаточного образования органических веществ, из которых строится организм растения, и дефицита органических резервов, происходит общее расстройство обмена веществ. Поэтому при остром недостатке железа неизбежно наступает гибель растений. У деревьев и кустарников зеленая окраска верхушечных листьев исчезает полностью, они становятся почти белыми, постепенно усыхают.

Марганец

Роль марганца в обмене веществ у растений сходна с функциями магния и железа. Марганец активирует многочисленные ферменты, особенно при фосфоролировании. Поскольку марганец активизирует ферменты в растении, его недостаток сказывается на многих процессах обмена веществ, в частности на синтезе углеводов и протеинов.
Признаки дефицита марганца у растений чаще всего наблюдаются на карбонатных, сильноизвесткованных, а также на некоторых торфянистых и других почвах при рН выше 6,5.
Недостаток марганца становится заметным сначала на молодых листьях по более светлой зеленой окраске или по обесцвечиванию (хлорозу). В отличие от железистого хлороза у однодольных в нижней части пластинки листьев появляются серые, серо-зеленые или бурые, постепенно сливающиеся пятна, часто с более темным окаймлением. Признаки марганцевого голодания у двудольных такие же, как при недостатке железа, только зеленые жилки обычно не так резко выделяются на пожелтевших тканях. Кроме того, очень быстро появляются бурые некротические пятна. Листья отмирают даже быстрее, чем при недостатке железа.
Марганцевая недостаточность у растений обостряется при низкой температуре и высокой влажности. Видимо, в связи с этим озимые хлеба наиболее чувствительны к его недостатку ранней весной.
Марганец участвует не только в фотосинтезе, но и в синтезе витамина С. При недостатке марганца понижается синтез органических веществ, уменьшается содержание хлорофилла в растениях, и они заболевают хлорозом.
Симптомы марганцевой недостаточности у растений проявляются чаще всего на карбонатных, торфянистых и других почвах с высоким содержанием органического вещества. Недостаток марганца у растений проявляется в появлении на листьях мелких хлоротичных пятен, располагающихся между жилками, которые остаются зелеными. У злаков хлоротичные пятна имеют вид удлиненных полосок, а у свеклы они располагаются мелкими пятнами по листовой пластинке. При марганцевом голодании отмечается также слабое развитие корневой системы растений. Наиболее чувствительными культурами к недостатку марганца являются свекла сахарная, кормовая и столовая, овес, картофель, яблоня, черешня и малина. У плодовых культур наряду с хлорозным заболеванием листьев отмечается слабая облиственность деревьев, более раннее, чем обычно опадание листьев, а при сильном марганцевом голодании - засыхание и отмирание верхушек веток.
Физиологическая роль марганца в растениях связана, прежде всего, с его участием в окислительно-восстановительных процессах, проходящих в живой клетке, он входит в ряд ферментных систем и принимает участие в фотосинтезе, дыхании, углеводном и белковом обмене и т.п.
Изучение эффективности марганцевых удобрений на различных почвах Украины показали, что урожай сахарной свеклы и содержание в ней сахара на их фоне был выше, более высоким был при этом и урожай зерновых.

Все культурные растения по отношению к цинку делятся на 3 группы:
- очень чувствительные (кукуруза, лен, хмель, виноград, плодовые);

Средне чувствительные (соя, фасоль, кормовые бобовые, горох, сахарная свекла, подсолнечник, клевер, лук, картофель, капуста, огурцы, ягодники);

Слабо чувствительные (овес, пшеница, ячмень, рожь, морковь, рис, люцерна).

Недостаток цинка для растений чаще всего наблюдается на песчаных и карбонатных почвах. Мало доступного цинка на торфяниках, а также на некоторых малоплодородных почвах. Недостаток цинка сильнее всего сказывается на образовании семян, чем на развитии вегетативных органов. Симптомы цинковой недостаточности широко встречаются у различных плодовых культур (яблоня, черешня, японская слива, орех, пекан, абрикос, авокадо, лимон, виноград). Особенно страдают от недостатка цинка цитрусовые культуры.
Физиологическая роль цинка в растениях очень разнообразна. Он оказывает большое влияние на окислительно-восстановительные процессы, скорость которых при его недостатке заметно снижается. Дефицит цинка ведет к нарушению процессов превращения углеводородов. Установлено, что при недостатке цинка в листьях и корнях томата, цитрусовых и других культур, накапливаются фенольные соединения, фитостеролы или лецитины, уменьшается содержание крахмала.
Цинк входит в состав различных ферментов: карбоангидразы, триозофосфатдегидрогеназы, пероксидазы, оксидазы, полифенолоксидазы и др.
Обнаружено, что большие дозы фосфора и азота усиливают признаки недостаточности цинка у растений и что цинковые удобрения особенно необходимы при внесении высоких доз фосфора.
Значение цинка для роста растений тесно связано с его участием в азотном обмене. Дефицит цинка приводит к значительному накоплению растворимых азотных соединений - аминов и аминокислот, что нарушает синтез белка. Многие исследования подтвердили, что содержание белка в растениях при недостатке цинка уменьшается.
Под влиянием цинка повышается синтез сахарозы, крахмала, общее содержание углеводов и белковых веществ. Применение цинковых удобрений увеличивает содержание аскорбиновой кислоты, сухого вещества и хлорофилла. Цинковые удобрения повышают засухо-, жаро- и холодоустойчивость растений.
Агрохимическими исследованиями установлена необходимость цинка для большого количества видов высших растений. Его физиологическая роль в растениях многосторонняя. Цинк играет важную роль в окислительно-восстановительных процессах, протекающих в растительном организме, он является составляющей частью ферментов, непосредственно участвует в синтезе хлорофилла, влияет на углеводный обмен в растениях и способствует синтезу витаминов.
При цинковой недостаточности у растений появляются хлоротичные пятна на листьях, которые становятся бледно-зелеными, а у некоторых растений почти белыми. У яблони, груши и ореха при недостатке цинка развивается так называемая розеточная болезнь, выражающаяся в образовании на концах ветвей мелких листьев, которые располагаются в форме розетки. При цинковом голодании плодовых почек закладывается мало. Урожайность семечковых резко падает. Черешня еще более чувствительна к недостатку цинка, чем яблоня и груша. Признаки цинкового голодания у черешни проявляются в появлении мелких, узких и деформированных листьев. Хлороз вначале появляется на краях листьев и постепенно распространяется к средней жилке листа. При сильном развитии заболевания весь лист становится желтым или белым.
Из полевых культур цинковая недостаточность чаще всего проявляется на кукурузе в виде образования белого ростка или побеления верхушки. Показателем цинкового голодания у бобовых (фасоль, соя) является наличие хлороза на листьях, иногда асимметрическое развитие листовой пластинки. Недостаток цинка для растений чаще всего наблюдается на песчаных и супесчаных почвах с низким его содержанием, а также на карбонатных и старопахотных почвах.
Применение цинковых удобрений повышает урожай всех полевых, овощных и плодовых культур. При этом отмечается снижение пораженности растений грибковыми заболеваниями, повышается сахаристость плодовых и ягодных культур.

Бор необходим для развития меристемы. Характерными признаками недостатка бора являются отмирание точек роста, побегов и корней, нарушения в образовании и развитии репродуктивных органов, разрушение сосудистой ткани и т.д. Недостаток бора очень часто вызывает разрушение молодых растущих тканей.
Под влиянием бора улучшаются синтез и перемещение углеводов, особенно сахарозы, из листьев к органам плодоношения и корням. Известно, что однодольные растения менее требовательны к бору, чем двудольные.
В литературе имеются данные о том, что бор улучшает передвижение ростовых веществ и аскорбиновой кислоты из листьев к органам плодоношения. Установлено, что цветки наиболее богаты бором по сравнению с другими частями растений. Он играет существенную роль в процессах оплодотворения. При исключении его из питательной среды пыльца растений плохо или даже совсем не прорастает. В этих случаях внесение бора способствует лучшему прорастанию пыльцы, устраняет опадание завязей и усиливает развитие репродуктивных органов.
Бор играет важную роль в делении клеток и синтезе белков и является необходимым компонентом клеточной оболочки. Исключительно важную функцию выполняет бор в углеводном обмене. Недостаток его в питательной среде вызывает накопление сахаров в листьях растений. Это явление наблюдается у наиболее отзывчивых к борным удобрениям культур. Бор способствует и лучшему использованию кальция в процессах обмена веществ в растениях. Поэтому при недостатке бора растения не могут нормально использовать кальций, хотя последний находится в почве в достаточном количестве. Установлено, что размеры поглощения и накопления бора растениями возрастают при повышении калия в почве.
При недостатке бора в питательной среде наблюдается нарушение анатомического строения растений, например, слабое развитие ксилемы, раздробленность флозмы основной паренхимы и дегенерация камбия. Корневая система развивается слабо, так как бор играет значительную роль в ее развитии.
Недостаток бора ведет не только к понижению урожая сельскохозяйственных культур, но и к ухудшению его качества. Следует отметить, что бор необходим растениям в течение всего вегетационного периода. Исключение бора из питательной среды в любой фазе роста растения приводит к его заболеванию.
Внешние признаки борного голодания изменяются в зависимости от вида растений, однако, можно привести ряд общих признаков, которые характерны для большинства высших растений. При этом наблюдается остановка роста корня и стебля, затем появляется хлороз верхушечной точки роста, а позже при сильном борном голодании следует полное его отмирание. Из пазух листьев развиваются боковые побеги, растение усиленно кустится, однако вновь образовавшиеся побеги, вскоре тоже останавливаются в росте и повторяются все симптомы заболевания главного стебля. Особенно сильно страдают от недостатка бора репродуктивные органы растений, при этом больное растение может совершенно не образовывать цветков или их образуется очень мало, отмечается пустоцвет опадание завязей.
В этой связи применение борсодержащих удобрений и улучшение обеспечения растений этим элементом способствует не только увеличению урожайности, но и значительному повышению качества продукции. Улучшение борного питания ведет к повышению сахаристости сахарной свеклы, повышению содержания витамина С и сахаров в плодово-ягодных культурах, томатах и т. д.

Наиболее отзывчивы на борные удобрения сахарная и кормовая свекла, люцерна и клевер (семенные посевы), овощные культуры, лен, подсолнечник, конопля, эфиромасличные и зерновые культуры.

Различные сельскохозяйственные культуры обладают неодинаковой чувствительностью к недостатку меди. Растения можно расположить в следующем порядке по убывающей отзывчивости на медь: пшеница, ячмень, овес, лен, кукуруза, морковь, свекла, лук, шпинат, люцерна и белокочанная капуста. Средней отзывчивостью отличаются картофель, томат, клевер красный, фасоль, соя. Сортовые особенности растений в пределах одного и тоже вида имеют большое значение и существенно влияют на степень проявления симптомов медной недостаточности.
Недостаток меди часто совпадает с недостатком цинка, а на песчаных почвах также с недостатком магния. Внесение высоких доз азотных удобрений усиливает потребность растений в меди и способствует обострению симптомов медной недостаточности.
Несмотря на то, что ряд других макро- и микроэлементов оказывает большое влияние на скорость окислительно-восстановительных процессов, действие меди в этих реакциях является специфическим, и она не может быть заменена каким-либо другим элементом. Под влиянием меди повышается как активность пероксисилазы, так и снижение активности синтетических центров и ведет к накоплению растворимых углеводов, аминокислот и других продуктов распада сложных органических веществ. Медь является составной частью ряда важнейших окислительных ферментов - полифенолксидазы, аскорбинатоксидазы, лактазы, дегидрогеназы и др. Все указанные ферменты осуществляют реакции окисления переносом электронов с субстрата к молекулярному кислороду, который является акцептором электронов. В связи с этой функцией валентность меди в окислительно-восстановительных реакциях изменяется от двухвалентного до одновалентного состояния и обратно.
Медь играет большую роль в процессах фотосинтеза. Под влиянием меди повышается как активность пароксидазы, так и синтез белков, углеводов и жиров. При ее недостатке разрушение хлорофилла происходит значительно быстрее, чем при нормальном уровне питания растений медью, наблюдается понижение активности синтетических процессов, что ведет к накоплению растворимых углеводов, аминокислот и других продуктов распада сложных органических веществ.
При питании аммиачным азотом недостаток меди задерживает включение азота в белок, пептоны и пептиды уже в первые часы после внесения азотной подкормки. Это указывает на особо важную роль меди при применении аммиачного азота.
Характерной особенностью действия меди является то, что этот микроэлемент повышает устойчивость растений против грибковых и бактериальных заболеваний. Медь снижает заболевание зерновых культур различными видами головни, повышает устойчивость растений к бурой пятнистости и т.д.
Признаки медной недостаточности проявляются чаще всего на торфянистых и на кислых песчаных почвах. Симптомы заболевания растений при недостатке в почве меди проявляются для зерновых в побелении и засыхании кончиков листовой пластинки. При сильном недостатке меди растения начинают усиленно куститься, но в дальнейшем колошения не происходит и весь стебель постепенно засыхает.
Плодовые культуры при недостатке меди заболевают так называемой суховершинностью или экзантемой. При этом на листовых пластинках слив и абрикосов между жилками развивается отчетливый хлороз.
У томатов при недостатке меди отмечается замедление роста побегов, слабое развитие корней, появление темной синевато-зеленой окраски листьев и их закручивание, отсутствие образования цветков.
Все указанные выше заболевания сельскохозяйственных культур при применении медных удобрений полностью устраняются, и продуктивность растений резко возрастает.

Молибден

В настоящее время молибден по своему практическому значению выдвинут на одно из первых мест среди других микроэлементов, так как этот элемент оказался весьма важным фактором в решении двух кардинальных проблем современного сельского хозяйства - обеспечения растений азотом, а сельскохозяйственных животных белком.
В настоящее время установлена необходимость молибдена для роста растений вообще. При недостатке молибдена в тканях растений накапливается большое количество нитратов и нарушается нормальный азотный обмен.
Молибден участвует в углеводородном обмене, в обмене фосфорных удобрений, в синтезе витаминов и хлорофилла, влияет на интенсивность окислительно-восстановительных реакций. После обработки семян молибденом в листьях повышается содержание хлорофилла, каротина, фосфора и азота.
Установлено, что молибден входит в состав фермента нитратрадуктазы, осуществляющей восстановление нитратов в растениях. Активность этого фермента зависит от уровня обеспеченности растений молибденом, а так же от форм азота, применяемых для их питания. При недостатке молибдена в питательной среде резко снижается активность нитратрадуктазы.
Внесение молибдена отдельно и совместно с бором в различные фазы роста гороха улучшало активность аскорбинатоксидазы, полифенолоксидазы и пароксидазы. Наибольшее влияние на на активность аскорбинатоксидазы и полифенолоксидазы оказывает молибден, а активность пароксидазы - бор на фоне молибдена.
Нитратредуктаза при участии молибдена катализирует восстановление нитратов и нитритов, а нитритредуктаза также при участии молибдена восстанавливает нитраты до аммиака. Этим объясняется положительное действие молибдена на повышение содержания белков в растениях.
Под влиянием молибдена в растениях увеличивается также содержание углеводов, каротина и аскорбиновой кислоты, повышается содержание белковых веществ. Воздействием молибдена в растениях увеличивается содержание хлорофилла и повышается интенсивность фотосинтеза.
Недостаток молибдена приводит к глубокому нарушению обмена веществ у растений. Симптомам молибденовой недостаточности предшествует в первую очередь изменение в азотном обмене у растений. При недостатке молибдена тормозится процесс биологической редукции нитратов, замедляется синтез амидов, аминокислот и белков. Все это приводит не только к снижению урожая, но и к резкому ухудшению его качества.
Значение молибдена в жизни растений довольно разнообразно. Он активизирует процессы связывания атмосферного азота клубеньковыми бактериями, способствует синтезу и обмену белковых веществ в растениях. Наиболее чувствительны к недостатку молибдена такие культуры как соя, зерновые бобовые культуры, клевер, многолетние травы. Потребность растений в молибденовых удобрениях обычно возрастает на кислых почвах, имеющих рН ниже 5,2.
Физиологическая роль молибдена связана с фиксацией атмосферного азота, редукцией нитратного азота в растениях, участием в окислительно-восстановительных процессах, углеводном обмене, в синтезе хлорофилла и витаминов.
Недостаток молибдена в растениях проявляется в светло-зеленой окраске листьев, при этом сами листья становятся узкими, края их закручиваются внутрь и постепенно отмирают, появляется крапчатость, жилки листа остаются светло-зелеными. Недостаток молибдена выражается, прежде всего, в появлении желто-зеленой окраски листьев, что является следствием ослабления фиксации азота атмосферы, стебли и черешки растений становятся красновато-бурыми.
Результаты опытов по изучению молибденовых удобрений показали, что при их применении повышается урожай сельскохозяйственных культур и его качество, но особенно важна его роль в интенсификации симбиотической азотофиксации бобовыми культурами и улучшении азотного питания последующих культур.

Кобальт необходим для усиления азотофиксирующей деятельности клубеньковых бактерий Он входит в состав витамина В12, который имеется в клубеньках, оказывает заметное положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увеличивает активность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур.
Этот микроэлемент влияет на накопление сахаров и жиров в растениях. Кобальт благоприятно действует на процесс синтеза хлорофилла в листьях растений, уменьшает его распад в темноте, увеличивает интенсивность дыхания, содержание аскорбиновой кислоты в растениях. В результате внекорневых подкормок кобальтом в листьях растений повышается общее содержание нуклеиновых кислот. Кобальт оказывает заметное положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увеличивает активность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур. Доказано положительное действие кобальта на томаты, горох, гречиху, ячмень, овес и другие культуры.
Кобальт принимает активное участие в реакциях окисления и восстановления, стимулирует цикл Кребса и оказывает положительное влияние на дыхание и энергетический обмен, а также биосинтез белка нуклеиновых кислот. Благодаря своему положительному влиянию на обмен веществ, синтез белков, усвоение углеводов и т.п. он является могучим стимулятором роста.
Положительное действие кобальта на сельскохозяйственные культуры проявляется в усилении азотофиксации бобовыми, повышении содержания хлорофилла в листьях и витамина В12 в клубеньках.
Применение кобальта в виде удобрений под полевые культуры повышало урожай сахарной свеклы, зерновых культур и льна. При удобрении кобальтом винограда повышался урожай его ягод, их сахаристость и снижалась кислотность.

Приведенный обзор физиологической роли микроэлементов для высших растений свидетельствует о том, что недостаток почти каждого из них ведет к проявлению в той или иной степени хлороза у растений.
На засоленных почвах применение микроэлементов усиливает поглощение растениями питательных веществ из почвы и снижается поглощение хлора, повышается накопление сахаров и аскорбиновой кислоты, наблюдается некоторое увеличение содержания хлорофилла и повышается продуктивность фотосинтеза. Кроме этого необходимо отметить и фунгицидные свойства микроэлементов, подавление грибковых заболеваний при обработке семян и при внесении их по вегетирующим растениям.

ЖЕЛЕЗО
Железо играет ведущую роль среди всех содержащихся в растениях тяжелых металлов.
Об этом свидетельствует уже тот факт, что оно содержится в тканях растений в количе-
ствах более значительных, чем другие металлы. Так содержание железа в листьях дос-
тигает сотых долей процента, за ним следует марганец, концентрация цинка выражается
уже в тысячных долях, а содержание меди не превышает десятитысячных процента .
Органические соединения, в состав которых входит железо, необходимы в биохи-
мических процессах, происходящих при дыхании и фотосинтезе. Это объясняется очень
высокой степенью их каталитических свойств. Неорганические соединения железа также
способны катализировать многие биохимические реакции, а в соединении с органиче-
скими веществами каталитические свойства железа возрастают во много раз.
Каталитическое действие железа связано с его способностью менять степень
окисления. Атом железа окисляется и восстанавливается сравнительно легко, поэтому
соединения железа являются переносчиками электронов в биохимических процессах. В
основе реакций, происходящих при дыхании растений лежит процесс переноса электро-
нов. Процесс этот осуществляется ферментами - дегидрогенезами и цитохромами, со-
держащими железо.
Железу принадлежит особая функция - непременное участие в биосинтезе хло-
рофилла. Поэтому любая причина, ограничивающая доступность железа для растений,
приводит к тяжелым заболеваниям, в частности к хлорозу.
При нарушении и ослаблении фотосинтеза и дыхания вследствие недостаточного
образования органических веществ, из которых строится организм растения, и дефицита
органических резервов, происходит общее расстройство обмена веществ. Поэтому при
остром недостатке железа неизбежно наступает гибель растений. У деревьев и кустар-
ников зеленая окраска верхушечных листьев исчезает полностью, они становятся почти
белыми, постепенно усыхают.
МАРГАНЕЦ
Роль марганца в обмене веществ у растений сходна с функциями магния и желе-
за. Марганец активирует многочисленные ферменты, особенно при фосфоролировании.
Поскольку марганец активизирует ферменты в растении, его недостаток сказывается на
многих процессах обмена веществ, в частности на синтезе углеводов и протеинов .
Признаки дефицита марганца у растений чаще всего наблюдаются на карбонат-
ных, сильноизвесткованных, а также на некоторых торфянистых и других почвах при рН
выше 6,5.
Недостаток марганца становится заметным сначала на молодых листьях по более
светлой зеленой окраске или по обесцвечиванию (хлорозу). В отличие от железистого
хлороза у однодольных в нижней части пластинки листьев появляются серые, серо-зе-
леные или бурые, постепенно сливающиеся пятна, часто с более темным окаймлением.
Признаки марганцевого голодания у двудольных такие же, как при недостатке железа,
только зеленые жилки обычно не так резко выделяются на пожелтевших тканях. Кроме
того, очень быстро появляются бурые некротические пятна. Листья отмирают даже бы-
стрее, чем при недостатке железа.
Марганцевая недостаточность у растений обостряется при низкой температуре и
высокой влажности. Видимо, в связи с этим озимые хлеба наиболее чувствительны к его
недостатку ранней весной.
Марганец участвует не только в фотосинтезе, но и в синтезе витамина С. При не-
достатке марганца понижается синтез органических веществ, уменьшается содержание
хлорофилла в растениях, и они заболевают хлорозом.
Симптомы марганцевой недостаточности у растений проявляются чаще всего на
карбонатных, торфянистых и других почвах с высоким содержанием органического ве-
щества. Недостаток марганца у растений проявляется в появлении на листьях мелких
хлоротичных пятен, располагающихся между жилками, которые остаются зелеными. У
злаков хлоротичные пятна имеют вид удлиненных полосок, а у свеклы они располага-
ются мелкими пятнами по листовой пластинке. При марганцевом голодании отмечается
также слабое развитие корневой системы растений. Наиболее чувствительными культу-
рами к недостатку марганца являются свекла сахарная, кормовая и столовая, овес, кар-
тофель, яблоня, черешня и малина. У плодовых культур наряду с хлорозным заболева-
нием листьев отмечается слабая облиственность деревьев, более раннее, чем обычно
опадание листьев, а при сильном марганцевом голодании - засыхание и отмирание вер-
хушек веток.
Физиологическая роль марганца в растениях связана, прежде всего, с его уча-
стием в окислительно-восстановительных процессах, проходящих в живой клетке, он
входит в ряд ферментных систем и принимает участие в фотосинтезе, дыхании, угле-
водном и белковом обмене и т.п..
Изучение эффективности марганцевых удобрений на различных почвах Украины пока-
зали, что урожай сахарной свеклы и содержание в ней сахара на их фоне был выше, бо-
лее высоким был при этом и урожай зерновых .

ЦИНК
Все культурные растения по отношению к цинку делятся на 3 группы:
- очень чувствительные (кукуруза, лен, хмель, виноград, плодовые);
- средне чувствительные (соя, фасоль, кормовые бобовые, горох, сахарная свекла,
подсолнечник, клевер, лук, картофель, капуста, огурцы, ягодники);
- слабо чувствительные (овес, пшеница, ячмень, рожь, морковь, рис, люцерна).
Недостаток цинка для растений чаще всего наблюдается на песчаных и карбо-
натных почвах. .Мало доступного цинка на торфяниках, а также на некоторых мало-
плодородных почвах. Недостаток цинка сильнее всего сказывается на образовании се-
мян, чем на развитии вегетативных органов. Симптомы цинковой недостаточности ши-
роко встречаются у различных плодовых культур (яблоня, черешня, японская слива,
орех, пекан, абрикос, авокадо, лимон, виноград). Особенно страдают от недостатка цин-
ка цитрусовые культуры.
Физиологическая роль цинка в растениях очень разнообразна. Он оказывает боль-
шое влияние на окислительно-восстановительные процессы, скорость которых при его
недостатке заметно снижается. Дефицит цинка ведет к нарушению процессов пре-
вращения углеводородов. Установлено, что при недостатке цинка в листьях и корнях то-
мата, цитрусовых и других культур, накапливаются фенольные соединения, фитосте-
ролы или лецитины, уменьшается содержание крахмала. .
Цинк входит в состав различных ферментов: карбоангидразы, триозофосфатде-
гидрогеназы, пероксидазы, оксидазы, полифенолоксидазы и др.
Обнаружено, что большие дозы фосфора и азота усиливают признаки недоста-
точности цинка у растений и что цинковые удобрения особенно необходимы при внесе-
нии высоких доз фосфора .
Значение цинка для роста растений тесно связано с его участием в азотном об-
мене. Дефицит цинка приводит к значительному накоплению растворимых азотных со-
единений - аминов и аминокислот, что нарушает синтез белка. Многие исследования
подтвердили, что содержание белка в растениях при недостатке цинка уменьшается.
Под влиянием цинка повышается синтез сахарозы, крахмала, общее содержание
углеводов и белковых веществ. Применение цинковых удобрений увеличивает содержа-
ние аскорбиновой кислоты, сухого вещества и хлорофилла. Цинковые удобрения повы-
шают засухо-, жаро- и холодоустойчивость растений .
Агрохимическими исследованиями установлена необходимость цинка для большого
количества видов высших растений. Его физиологическая роль в растениях много-
сторонняя. Цинк играет важную роль в окислительно-восстановительных процессах,
протекающих в растительном организме, он является составляющей частью ферментов,
непосредственно участвует в синтезе хлорофилла, влияет на углеводный обмен в рас-
тениях и способствует синтезу витаминов .
При цинковой недостаточности у растений появляются хлоротичные пятна на ли-
стьях, которые становятся бледно-зелеными, а у некоторых растений почти белыми. У
яблони, груши и ореха при недостатке цинка развивается так называемая розеточная
болезнь, выражающаяся в образовании на концах ветвей мелких листьев, которые рас-
полагаются в форме розетки . При цинковом голодании плодовых почек закладыва-
ется мало. Урожайность семечковых резко падает. Черешня еще более чувствительна к
недостатку цинка, чем яблоня и груша. Признаки цинкового голодания у черешни прояв-
ляются в появлении мелких, узких и деформированных листьев. Хлороз вначале появ-
ляется на краях листьев и постепенно распространяется к средней жилке листа. При
сильном развитии заболевания весь лист становится желтым или белым .
Из полевых культур цинковая недостаточность чаще всего проявляется на куку-
рузе в виде образования белого ростка или побеления верхушки. Показателем цинкового
голодания у бобовых (фасоль, соя) является наличие хлороза на листьях, иногда асим-
метрическое развитие листовой пластинки. Недостаток цинка для растений чаще всего
наблюдается на песчаных и супесчаных почвах с низким его содержанием, а также на
карбонатных и старопахотных почвах.
Применение цинковых удобрений повышает урожай всех полевых, овощных и
плодовых культур. При этом отмечается снижение пораженности растений грибковыми
заболеваниями, повышается сахаристость плодовых и ягодных культур .
БОР
Бор необходим для развития меристемы. Характерными признаками недостатка бора
являются отмирание точек роста, побегов и корней, нарушения в образовании и разви-
тии репродуктивных органов, разрушение сосудистой ткани и т.д. Недостаток бора очень
часто вызывает разрушение молодых растущих тканей.
Под влиянием бора улучшаются синтез и перемещение углеводов, особенно са-
харозы, из листьев к органам плодоношения и корням. Известно, что однодольные рас-
тения менее требовательны к бору, чем двудольные.
В литературе имеются данные о том, что бор улучшает передвижение ростовых
веществ и аскорбиновой кислоты из листьев к органам плодоношения. Установлено, что
цветки наиболее богаты бором по сравнению с другими частями растений. Он играет
существенную роль в процессах оплодотворения. При исключении его из питательной
среды пыльца растений плохо или даже совсем не прорастает. В этих случаях внесение
бора способствует лучшему прорастанию пыльцы, устраняет опадание завязей и усили-
вает развитие репродуктивных органов.
Бор играет важную роль в делении клеток и синтезе белков и является необходи-
мым компонентом клеточной оболочки. Исключительно важную функцию выполняет бор
в углеводном обмене. Недостаток его в питательной среде вызывает накопление саха-
ров в листьях растений. Это явление наблюдается у наиболее отзывчивых к борным
удобрениям культур. Бор способствует и лучшему использованию кальция в процессах
обмена веществ в растениях. Поэтому при недостатке бора растения не могут нор-
мально использо-вать кальций, хотя последний находится в почве в достаточном коли-
честве. Установлено, что размеры поглощения и накопления бора растениями возрас-
тают при повышении калия в почве.
При недостатке бора в питательной среде наблюдается нарушение анатомиче-
ского строения растений, например, слабое развитие ксилемы, раздробленность флоз-
мы основной паренхимы и дегенерация камбия. Корневая система развивается слабо,
так как бор играет значительную роль в ее развитии.
Недостаток бора ведет не только к понижению урожая сельскохозяйственных
культур, но и к ухудшению его качества. Следует отметить, что бор необходим расте-
ниям в течение всего вегетационного периода. Исключение бора из питательной среды в
любой фазе роста растения приводит к его заболеванию.
Внешние признаки борного голодания изменяются в зависимости от вида расте-
ний, однако, можно привести ряд общих признаков, которые характерны для большин-
ства высших растений . При этом наблюдается остановка роста корня и стебля, за-
тем появляется хлороз верхушечной точки роста, а позже при сильном борном голода-
нии следует полное его отмирание. Из пазух листьев развиваются боковые побеги, рас-
тение усиленно кустится, однако вновь образовавшиеся побеги, вскоре тоже останавли-
ваются в росте и повторяются все симптомы заболевания главного стебля. Особенно
сильно страдают от недостатка бора репродуктивные органы растений, при этом боль-
ное растение может совершенно не образовывать цветков или их образу-ется очень ма-
ло, отмечается пустоцвет опадание завязей.
В этой связи применение борсодержащих удобрений и улучшение обеспечения
растений этим элементом способствует не только увеличению урожайности, но и значи-
тельному повышению качества продукции. Улучшение борного питания ведет к повыше-
нию сахаристости сахарной свеклы, повышению содержания витамина С и сахаров
в плодово-ягодных культурах, томатах и т. д. .
Наиболее отзывчивы на борные удобрения сахарная и кормовая свекла, люцерна и кле-
вер (семенные посевы), овощные культуры, лен, подсолнечник, конопля, эфиромаслич-
ные и зерновые культуры.
МЕДЬ
Различные сельскохозяйственные культуры обладают неодинаковой чувствительностью
к недостатку меди. Растения можно расположить в следующем порядке по убывающей
отзывчивости на медь: пшеница, ячмень, овес, лен, кукуруза, морковь, свекла, лук, шпи-
нат, люцерна и белокочанная капуста. Средней отзывчивостью отличаются картофель,
томат, клевер красный, фасоль, соя. Сортовые особенности растений в пределах одного
и тоже вида имеют большое значение и существенно влияют на степень проявления
симптомов медной недостаточности. .
Недостаток меди часто совпадает с недостатком цинка, а на песчаных почвах
также с недостатком магния. Внесение высоких доз азотных удобрений усиливает по-
требность растений в меди и способствует обострению симптомов медной недостаточ-
ности.
Несмотря на то, что ряд других макро- и микроэлементов оказывает большое
влияние на скорость окислительно-восстановительных процессов, действие меди в этих
реакциях является специфическим, и она не может быть заменена каким-либо другим
элементом. Под влиянием меди повышается как активность пероксисилазы, так и сни-
жение активности синтетических центров и ведет к накоплению растворимых углеводов,
аминокислот и других продуктов распада сложных органических веществ. Медь является
составной частью ряда важнейших окислительных ферментов - полифенолксидазы, ас-
корбинатоксидазы, лактазы, дегидрогеназы и др. Все указанные ферменты осуществ-
ляют реакции окисления переносом электронов с субстрата к молекулярному кислороду,
который является акцептором электронов. В связи с этой функцией валентность меди в
окислительно-восстановительных реакциях изменяется от двухвалентного до однова-
лентного состояния и обратно.
Медь играет большую роль в процессах фотосинтеза. Под влиянием меди повы-
шается как активность пароксидазы, так и синтез белков, углеводов и жиров. При ее не-
достатке разрушение хлорофилла происходит значительно быстрее, чем при нормаль-
ном уровне питания растений медью, наблюдается понижение активности синтетических
процессов, что ведет к накоплению растворимых углеводов, аминокислот и других про-
дуктов распада сложных органических веществ .
При питании аммиачным азотом недостаток меди задерживает включение азота в
белок, пептоны и пептиды уже в первые часы после внесения азотной подкормки. Это
указывает на особо важную роль меди при применении аммиачного азота.
Характерной особенностью действия меди является то, что этот микроэлемент
повышает устойчивость растений против грибковых и бактериальных заболеваний. Медь
снижает заболевание зерновых культур различными видами головни, повышает устой-
чивость растений к бурой пятнистости и т.д. .
Признаки медной недостаточности проявляются чаще всего на торфянистых и на
кислых песчаных почвах. Симптомы заболевания растений при недостатке в почве меди
проявляются для зерновых в побелении и засыхании кончиков листовой пластинки. При
сильном недостатке меди растения начинают усиленно куститься, но в дальнейшем ко-
лошения не происходит и весь стебель постепенно засыхает.
Плодовые культуры при недостатке меди заболевают так называемой суховер-
шинностью или экзантемой. При этом на листовых пластинках слив и абрикосов между
жилками развивается отчетливый хлороз.
У томатов при недостатке меди отмечается замедление роста побегов, слабое
развитие корней, появление темной синевато-зеленой окраски листьев и их закручива-
ние, отсутствие образования цветков.
Все указанные выше заболевания сельскохозяйственных культур при применении
медных удобрений полностью устраняются, и продуктивность растений резко возрастает
.
МОЛИБДЕН
В настоящее время молибден по своему практическому значению выдвинут на одно из
первых мест среди других микроэлементов, так как этот элемент оказался весьма важ-
ным фактором в решении двух кардинальных проблем современного сельского хозяй-
ства - обеспечения растений азотом, а сельскохозяйственных животных белком .
В настоящее время установлена необходимость молибдена для роста растений
вообще. При недостатке молибдена в тканях растений накапливается большое количе-
ство нитратов и нарушается нормальный азотный обмен.
Молибден участвует в углеводородном обмене, в обмене фосфорных удобрений,
в синтезе витаминов и хлорофилла, влияет на интенсивность окислительно-восстанови-
тельных реакций. После обработки семян молибденом в листьях повышается содержа-
ние хлорофилла, каротина, фосфора и азота.
Установлено, что молибден входит в состав фермента нитратрадуктазы,
осуществляющей восстановление нитратов в растениях. Активность этого фермента зависит
от уровня обеспеченности растений молибденом, а так же от форм азота, применяемых
для их питания. При недостатке молибдена в питательной среде резко снижается актив-
ность нитратрадуктазы.
Внесение молибдена отдельно и совместно с бором в различные фазы роста го-
роха улучшало активность аскорбинатоксидазы, полифенолоксидазы и пароксидазы.
Наибольшее влияние на на активность аскорбинатоксидазы и полифенолоксидазы ока-
зывает молибден, а активность пароксидазы - бор на фоне молибдена.
Нитратредуктаза при участии молибдена катализирует восстановление нитратов
и нитритов, а нитритредуктаза также при участии молибдена восстанавливает нитраты
до аммиака. Этим объясняется положительное действие молибдена на повышение со-
держания белков в растениях.
Под влиянием молибдена в растениях увеличивается также содержание углево-
дов, каротина и аскорбиновой кислоты, повышается содержание белковых веществ.
Воздействием молибдена в растениях увеличивается содержание хлорофилла и повы-
шается интенсивность фотосинтеза.
Недостаток молибдена приводит к глубокому нарушению обмена веществ у рас-
тений. Симптомам молибденовой недостаточности предшествует в первую очередь из-
менение в азотном обмене у растений. При недостатке молибдена тормозится процесс
биологической редукции нитратов, замедляется синтез амидов, аминокислот и белков.
Все это приводит не только к снижению урожая, но и к резкому ухудшению его качества
.
Значение молибдена в жизни растений довольно разнообразно. Он активизирует
процессы связывания атмосферного азота клубеньковыми бактериями, способствует
синтезу и обмену белковых веществ в растениях. Наиболее чувствительны к недостатку
молибдена такие культуры как соя, зерновые бобовые культуры, клевер, многолетние
травы. Потребность растений в молибденовых удобрениях обычно возрастает на кислых
почвах, имеющих рН ниже 5,2.
Физиологическая роль молибдена связана с фиксацией атмосферного азота, ре-
дукцией нитратного азота в растениях, участием в окислительно-восстановительных
процессах, углеводном обмене, в синтезе хлорофилла и витаминов .
Недостаток молибдена в растениях проявляется в светло-зеленой окраске ли-
стьев, при этом сами листья становятся узкими, края их закручиваются внутрь и посте-
пенно отмирают, появляется крапчатость, жилки листа остают-ся светло-зелеными. Не-
достаток молибдена выражается, прежде всего, в появлении желто-зеленой окраски ли-
стьев, что является следствием ослабления фиксации азота атмосферы, стебли и че-
решки растений становятся красновато-бурыми .
Результаты опытов по изучению молибденовых удобрений показали, что при их
применении повышается урожай сельскохозяйственных культур и его качество, но осо-
бенно важна его роль в интенсификации симбиотической азотофиксации бобовыми куль-
турами и улучшении азотного питания последующих культур .
КОБАЛЬТ
Кобальт необходим для усиления азотофиксирующей деятельности клубеньковых бак-
терий Он входит в состав витамина В12, который имеется в клубеньках, оказывает за-
метное положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увели-
чивает активность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур.
Этот микроэлемент влияет на накопление сахаров и жиров в растениях. Кобальт
благоприятно действует на процесс синтеза хлорофилла в листьях растений, уменьшает
его распад в темноте, увеличивает интенсивность дыхания, содержание аскорбиновой
кислоты в растениях. В результате внекорневых подкормок кобальтом в листьях расте-
ний повышается общее содержание нуклеиновых кислот. Кобальт оказывает заметное
положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увеличивает ак-
тивность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур. Доказано положительное дей-
ствие кобальта на томаты, горох, гречиху, ячмень, овес и другие культуры. .
Кобальт принимает активное участие в реакциях окисления и восстановления,
стимулирует цикл Кребса и оказывает положительное влияние на дыхание и энергети-
ческий обмен, а также биосинтез белка нуклеиновых кислот. Благодаря своему положи-
тельному влиянию на обмен веществ, синтез белков, усвоение углеводов и т.п. он явля-
ется могучим стимулятором роста.
Положительное действие кобальта на сельскохозяйственные культуры проявля-
ется в усилении азотофиксации бобовыми, повышении содержания хлорофилла в ли-
стьях и витамина В12 в клубеньках. .
Применение кобальта в виде удобрений под полевые культуры повышало урожай
сахарной свеклы, зерновых культур и льна. При удобрении кобальтом винограда повы-
шался урожай его ягод, их сахаристость и снижалась кислотность.
В таблице 1 приведены обобщенные характеристики влияния микроэлементов на
функции растений, поведение их в почве при различных условиях, симптомы их дефи-
цита и его последствия.
Приведенный обзор физиологической роли микроэлементов для высших растений
свидетельствует о том, что недостаток почти каждого из них ведет к проявлению в той или иной степени хлороза у растений.
На засоленных почвах применение микроэлементов усиливает поглощение рас-
тениями питательных веществ из почвы и снижается поглощение хлора, повышается на-
копление сахаров и аскорбиновой кислоты, наблюдается некоторое увеличение содер-
жания хлорофилла и повышается продуктивность фотосинтеза. Кроме этого необходимо
отметить и фунгицидные свойства микроэлементов, подавление грибковых заболеваний
при обработке семян и при внесении их по вегетирующим растениям.

1. Какие функции выполняет корень?

Корни закрепляют растение в почве и прочно удерживают его в течение всей жизни. Через них растение получает из почвы воду и растворённые в ней минеральные вещества. В корнях некоторых растений могут откладываться и накапливаться запасные вещества.

2. Что такое корневой волосок? Какую функцию он выполняет?

Корневой волосок - относительно длинный вырост наружной клетки корня в зоне всасывания. Под клеточной оболочкой в нём находятся цитоплазма, ядро, бесцветные пластиды и вакуоль с клеточным соком.

Корневые волоски осуществляют всасывание питательных веществ и воды.

3. Какие минеральные вещества вам известны?

Азот, калий, фосфор, магний, сера.

Вопросы

1. Какие вещества необходимы для минерального питания растения?

Азот, калий, фосфор, магний, сера, бор, медь, цинк, кобальт и др.

2. Как растения поглощают питательные вещества?

Водоросли, а также некоторые водные растения усваивают питательные вещества всей поверхностью тела. Высшие растения поглощают их из почвы через корни. Вода и минеральные соли поступают в растение через корневые волоски.

3. Что такое корневое давление?

Корневое давление - давление в проводящих сосудах корней, обеспечивающее передвижение воды и растворённых в ней минеральных веществ к надземным органам растения.

Поглощение воды корнем зависит от её температуры. Холодная вода плохо поглощается корнями.

5. Какие виды удобрений вы знаете?

В почву вносят органические и минеральные удобрения.

Органические удобрения (от слова «организм») - это отходы жизнедеятельности животных (навоз, птичий помёт) или отмершие части организмов животных и растений (перегной, торф).

В зависимости от содержания минеральных веществ различают азотные, фосфорные и калийные минеральные удобрения.

Кроме того, широко используют микроудобрения, в которых содержатся такие элементы, как бор, медь, цинк, кобальт и др.

6. Какое влияние на рост и развитие растений оказывают азот, калий, фосфор?

7. Что такое подкормка?

Подкормка растений – восполнение содержания минеральных веществ в почве в ходе внесения органических и минеральных удобрений.

Подумайте

1. Правильно ли поступают люди, убирая осенью опавшую листву с газонов в скверах и парках населённых пунктов?

Убирая осенью опавшую листву с газонов в скверах и парках населённых пунктов, люди поступают неправильно, т.к. опавшая листва, погибшие растения и животные перегнивают и обогащают почву минеральными веществами.

2. С чем связаны особенности строения клетки корневого волоска?

Корневой волосок - относительно длинный вырост наружной клетки корня, что значительно увеличивает всасывающую поверхность корня.

Корневые волоски покрыты слизью и тесно соприкасаются с частицами почвы. Благодаря этому облегчается всасывание воды с растворёнными минеральными веществами.

Задания

1. Возьмите два одинаковых растения колеуса средних размеров. Поставьте их в светлое тёплое место и три дня не поливайте. Затем регулярно поливайте: первое растение - ежедневно утром и вечером, расходуя на каждый полив по 50 мл воды, второе растение - три раза в неделю (понедельник, среда, пятница), расходуя на каждый полив по 200 мл воды. Опыт проводите в течение месяца. Результаты наблюдений записывайте в тетрадь. Сравните результаты наблюдений и сделайте вывод.

Результат опыта будет зависеть от времени года: летом колеус поливают обильно(т.е. в таком случае подойдет первый вариант), осенью и зимой полив сокращают(лучше будет развиваться растение с поливом 3 раза в неделю).

2. Для подготовки к изучению прорастания семян в стакан из тонкого прозрачного стекла поместите промокательную бумагу так, чтобы она плотно прилегла к стенкам стакана. На дно стакана налейте немного воды. Между стеклом и промокательной бумагой поместите зерновки пшеницы, ржи, ячменя или овса и наблюдайте за их прорастанием. В другой стакан положите семена фасоли или гороха также для наблюдения за прорастанием. В третий стакан поместите семена фасоли или гороха, отделив у них одну семядолю. Следите, чтобы семена не высохли. Установите, когда они набухнут. Проследите, когда у проростков появятся корни, сколько их разовьётся через некоторое время, как происходят рост и дальнейшее развитие проростков. Свои наблюдения запишите.

Для разных семян сроки набухания сильно отличаются:

Злаки (пшеница, рожь, овёс, ячмень): 6-8 часов.

Бобовые (горох, фасоль): 8-12 часов.

Время для прорастания своё для каждых семян:

Злаки (пшеница, рожь, овёс, ячмень): 6-10 часов

Бобовые: 10-16 часов.

Через 8-10 дней будет видно, что проросток семени с двумя семядолями оказался более крупным, сильным, чем проросток с одной семядолей. Это объясняется тем, что кроме воды и воздуха важнейшим условием прорастания семян являются содержащиеся в них запасные питательные вещества. Они обеспечивают первоначальное питание зародыша, его способность к увеличению размеров и числа клеток и формирование проростка. Если запасных питательных веществ в семени мало, то развитие зародыша происходит медленно.

После появления зародышевого корешка у гороха наблюдается формирование боковых корней – начинает формироваться стержневая корневая система, у пшеницы – мочковатая.

Функции каждого макро- и микроэлемента в растениях строго специфичны, ни один элемент не может быть заменен другим. Недостаток любого макро- и микроэлемента приводит к нарушению обмена веществ и физиологических процессов у растений, ухудшению их роста и развития, снижению урожая и его качества. При остром дефиците питательных элементов у растений появляются характерные признаки голодания.

Азот входит в состав аминокислот, амидов, белков, ферментов, нуклеиновых кислот, хлорофилла, алкалоидов, фосфатидов, большинства витаминов и других органических азотистых соединений, которые играют важную роль в процессах обмена веществ в растении.

В естественных условиях питание растений азотом происходит путем потребления ими нитрат-иона и катиона аммония , находящихся в почвенном растворе и в обменно-поглощенном почвенными коллоидами состояния. Поступившие в растения минеральные формы азота проходят сложный цикл превращений, в конечном итоге включаясь в состав органических соединений – аминокислот, амидов и, наконец, белка.

Нитратный азот способен накапливаться в растениях, не причиняя им вреда, в значительных количествах. Однако содержание нитратов в кормах, овощах и других растительных продуктах выше определенного предела вредно действует на организм животных и человека, потребляющих такие продукты.

При достаточном количестве углеводов аммиачный азот, поступивший в растения из почвы и образовавшийся при восстановлении нитратов, присоединяется к органическим кетокислотам – продуктам неполного окисления углеводов (щавелево-уксусной, кетоглутаровой или фумаровой), образуя первичные аминокислоты (аспарагиновую и глутаминовую). Этот процесс называется прямым аминированием и является основным способом образования аминокислот.

Все другие аминокислоты, входящие в состав белка (более 20), синтезируются переаминированием аспарагиновой и глутаминовой кислот . В процессе переаминирования под действием ферментов происходит перенос аминогрупп указанных и других аминокислот на другие кетокислоты. Переами-нирование имеет большое значение для синтеза белков , а также для дезаминирования аминокислот – отщепления аминогруппы от аминокислоты, в результате чего образуется ам­миак и кетокислота. Последняя используется растениями для переработки в углеводы, жиры и другие вещества, а аммиак вновь участвует в синтезе аминокислот.

Большую роль в азотном обмене играют амиды – аспарагин и глутамин , которые образуются присоединением к аспарагиновой и глутаминовой кислотам еще по одной молекуле аммиака. В результате образования амидов происходит обеззараживание аммиака, накапливающегося при обильном аммиачном питании и недостатке в растениях углеводов.

В процессе роста и развития растений постоянно синтезируется огромное количество разнообразных белков. Для синтеза белков , как и других сложных органических соединений, требуется большое количество энергии. Основные источники энергии в растениях – фотосинтез и дыхание (окислительное фосфорилирование), поэтому существует тесная связь между синтезом белка и интенсивностью дыхания и фотосинтеза.

Наряду с синтезом в растениях происходит распад белков на аминокислоты с отщеплением аммиака под действием протеалитических ферментов. В молодых растущих органах и растениях синтез белков превышает распад, по мере старения процессы расщепления активизируются и начинают преобладать над синтезом.

Таким образом, сложный цикл синтеза органических азотистых веществ в растениях начинается с аммиака, а распад их завершается его образованием. Д. Н. Прянишников говорил, что «... аммиак есть альфа и омега в обмене азотистых веществ в растениях».

Условия азотного питания сильно влияют на рост и развитие растений. При недостатке азота рост их резко ухудшается. Особенно сильно сказывается недостаток азота на развитии листьев: они мелкие, светло-зеленой окраски, преждевременно желтеют, а при остром и длительном азотном голодании отмирают, стебли становятся тонкими и слабо ветвятся. Ухудшаются также формирование и развитие репродуктивных органов и налив зерна.

При нормальном азотном питании усиливается синтез органических азотистых веществ. Растения образуют мощные листья и стебли с интенсивно-зеленой окраской, хорошо растут и кустятся, улучшается формирование и развитие репродуктивных органов. В результате резко повышается урожай и содержание белка. Однако одностороннее избыточное азотное питание, особенно во второй половине вегетации, задерживает созревание растений; они образуют большую вегетативную массу, но мало зерна или клубней и корнеплодов. Избыточное азотное питание ухудшает и качество продукции. В корнеплодах сахарной свеклы снижается концентрация сахара и возрастает содержание «вредного» в процессе сахароварения небелкового азота, у картофеля снижается содержание крахмала, в овощах и кормах накапливаются опасные для человека и животных количества нитратов.

Фосфор является одним из важнейших элементов питания растений. Растения потребляют его главным образом в виде анионов Н 2 РО 4 (или ) из солей ортофосфорной кислоты (Н 3 РО 4), а также из солей полифосфорных кислот после их гидролиза.

Поступивший в растения фосфор включается в состав различных органических соединений. Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов , которые участвуют в построении цитоплазмы и ядра клеток. Он содержится в фитине (запасном веществе семени), который используется как источник фосфора во время прорастания, а также в фосфатидах, сахарофосфатах, витаминах и многих ферментах .

В тканях растений присутствуют в небольших количествах также неорганические фосфаты , которые играют важную роль в создании буферной системы клеточного сока и служат резервом фосфора для образования различных фосфорорганических соединений.

В растительной клетке фосфор играет исключительно важную роль в энергетическом обмене, участвует во многих процессах обмена веществ, деления и размножения. Особенно велика роль этого элемента в углеводном обмене, в процессах фотосинтеза, дыхания и брожения.

Самые разнообразные превращения углеводов в растении начинаются с присоединения фосфорной кислоты к молекулам углеводов или с ее отщепления , то есть с их фосфорилирования или дефосфорилирования . При этом особенно важная роль принадлежит аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ) и другим богатым энергией фосфорным соединениям.

Большая роль фосфора в углеводном обмене обусловливает положительное влияние фосфорных удобрений на накопление сахара в сахарной свекле и других корнеплодах, крахмала в клубнях картофеля и т.д. Фосфор играет также важную роль в обмене азотистых веществ в растении. Восстановление нитратного азота до аммиака, образование аминокислот, их дезаминирование и переаминирование происходят при участии фосфора. Этим и определяется тесная связь между азотным и фосфорным питанием растений. При недостатке фосфора нарушается синтез белка и уменьшается содержание его в растениях.

Фосфора больше всего содержится в репродуктивных и молодых растущих органах и частях растений, где идет интенсивный синтез органического вещества. Из более старых листьев он может передвигаться к зонам роста и использоваться повторно, поэтому внешние признаки его недостатка проявляются у растений, прежде всего на старых листьях. В этом случае они приобретают характерный красно-фиолетовый или голубоватый оттенок, иногда темно-зеленую окраску (например, у картофеля).

Растения наиболее чувствительны к недостатку фосфора в самом раннем возрасте, когда у них слабо развита корневая система с низкой усвояющей способностью. Отрицательные последствия от недостатка фосфора в этот период не могут быть исправлены в последующем даже обильным фосфорным питанием. Поэтому обеспечение растений фосфором в легкодоступной форме в начале вегетации, а также на всем ее протяжении имеет исключительно важное значение для роста, развития и формирования урожая. Это достигается сочетанием различных приемов внесения удобрений – основного, припосевного и подкормки.

Калий также один из основных элементов минерального питания. Физиологические функции калия в растительном организме разнообразны. Он оказывает положительное влияние на физическое состояние коллоидов цитоплазмы, повышает их оводненность, набухаемость и вязкость, что создает нормальные условия обмена веществ в клетчатке, повышает устойчивость растений к засухе.

Калий положительно влияет на интенсивность фотосинтеза, окислительных процессов и образование органических кислот в растении, на процессы углеводного и азотного обмена. Повышая активность ферментов, участвующих в углеводном обмене, калий способствует накоплению крахмала в клубнях картофеля, сахара – в сахарной свекле и других растениях; повышает устойчивость растений к заболеваниям, например, зерновых хлебов – к мучнистой росе и ржавчине, овощей, картофеля и корнеплодов – к возбудителям гнилей; у льна повышается выход и качество волокна, у зерновых – посевные качества семян.

Калия значительно больше в молодых частях и органах растения, чем в старых, а также чем в семенах, корнях и клубнях. При недостатке калия в питательной среде происходит отток его из более старых органов и тканей в молодые растущие органы, где он подвергается повторному использованию (реутилизации). При этом края и кончики листьев (прежде всего нижних) буреют, приобретают как бы обожженный вид, на пластинке появляются мелкие ржавые пятна. При недостатке калия клетки растут неравномерно, что вызывает гофрированность, куполообразное закручивание листьев. У картофеля на листьях образуется также характерный бронзовый налет.

Особенно часто недостаток калия проявляется при возделывании картофеля, корнеплодов, капусты, силосных культур и многолетних трав, что связано с большим потреблением ими калия. Зерновые злаки менее чувствительны к недостатку калия. Однако при остром дефиците калия они плохо кустятся, междоузлия стеблей укорачиваются, а листья, особенно нижние, увядают даже при достаточном количестве влаги в почве.

Кальций необходим для нормального роста надземных органов и корней растений. Потребность в нем проявляется еще в фазе прорастания. При недостатке кальция и резком преобладании в почвенном растворе одновалентных катионов (Н + , Na + , K +) или катионов Mg 2+ нарушается физиологическая уравновешенность раствора. Рост и развитие корней приостанавливаются, они становятся утолщенными, не образуют корневых волосков, клеточные стенки их ослизняются, темнеют и теряют способность поглощать питательные элементы. Дефицит этого элемента задерживает рост листьев, на них появляются светло-желтые пятна, затем листья желтеют и преждевременно отмирают. Кальций, в отличие от азота, фосфора и калия, не может повторно использоваться, поэтому признаки кальциевого голодания появляются прежде всего на молодых листьях.

Кальций усиливает обмен веществ в растениях, передвижение углеводов, превращение азотистых веществ, ускоряет распад запасных белков семян при прорастании, играет важную роль в построении нормальных клеточных оболочек и установлении кислотно-щелочного равновесия в растениях.

Кальций поступает в растения в течение всего периода активного роста. При наличии в растворе нитратного азота поступление его в растения усиливается, а в присутствии аммиачного азота вследствие антагонизма между катионами Са 2+ и – снижается.

Растения очень отличаются по уровню потребления кальция. При урожайности 20 – 30 ц/га зерновых, 200 – 300 ц/га корнеклубнеплодов и 500 – 700 ц/га капусты с 1 га посевов рожь, пшеница, ячмень и овес выносят от 20 до 40 кг СаО, горох, вика, фасоль, гречиха, лен – 40 – 60, картофель, люпин, кукуруза, сахарная свекла – 60 – 120, клевер, люцерна – 120 – 250, капуста – 300 – 500 кг.

Различные части и органы растения содержат разное количество кальция: в листьях и стеблях его значительно больше, чем в семенах. Поэтому большая часть кальция, вынесенного из почвы через корма и подстилку, попадает в навоз, т.е. возвращается на поля.

Гораздо больше кальция теряется из почвы из-за выщелачивания. Потери его за сезон из пахотного и подпахотного горизонтов почвы в пересчете на СаО могут достигать 400 – 500 кг/га. Однако ввиду того, что в республике для известкования применяются довольно высокие дозы известковых удобрений и значительное количество кальция поступает с органическими и фосфорными удобрениями, в среднем по республике на 1 га содержится до 600 кг кальция.

Магний входит в состав молекулы хлорофилла и принимает непосредственное участие в фотосинтезе. Он содержится также в пектиновых веществах и фитине, который накапливается преимущественно в семенах. При недостатке магния уменьшается содержание хлорофилла в зеленых частях растений, листья, прежде всего нижние, становятся пятнистыми – «мраморными», бледнеют между жилками, а вдоль жилок сохраняется зеленая окраска (частичный хлороз). Затем листья постепенно желтеют, скручиваются с краев и преждевременно опадают. Развитие растений замедляется, ухудшается их рост.

Магний, как и фосфор, содержится главным образом в растущих частях и семенах. В отличие от кальция он более подвижен и может перераспределяться растением: из старых листьев – в молодые, а после цветения – из листьев в семена. Недостаток магния больше сказывается на репродуктив­ных органах растений (семенах, корнях, клубнях), чем на вегетативных (соломе, ботве). Этот элемент играет важную роль в различных жизненных процессах: участвует в передвижении фосфора в растениях и углеводном обмене, влияет на активность окислительно-восстановительных процессов.

Потребность растений в магнии различна: с 1 га посевами разных культур выносится от 10 до 80 кг MgO. Наибольшее его количество используют картофель, сахарная и кормовая свекла, зернобобовые культуры, бобовые травы. Чувствительны к недостатку магния конопля, просо, гречиха, кукуруза.

В почвах магния содержится меньше, чем кальция. Особенно бедны им сильнооподзоленные кислые почвы легкого гранулометрического состава, поэтому использование на них известковых удобрений, содержащих магний, значительно повышает урожай.

Сера имеет важное значение в жизни растений. Основное количество ее находится в растительных белках (сера входит в состав аминокислот цистеина, цистина и метионина) и других органических соединений – ферментах, витаминах, горчичных и чесночных маслах. Сера принимает участие в азотном и углеводном обмене растений, в процессе дыхания и синтезе жиров. Больше серы содержат растения из семейства бобовых и капустных (крестоцветных), а также картофель. При недостатке серы образуются мелкие, со светлой желтоватой окраской листья на вытянутых стеблях, ухудшаются рост и развитие растений.

Железо входит в состав окислительно-восстановительных ферментов растений и участвует в синтезе хлорофилла, процессах дыхания и обмена веществ. При недостатке железа вследствие нарушения образования хлорофилла у сельскохозяйственных культур, особенно у плодовых деревьев, развивается хлороз. Листья теряют зеленую окраску, затем бледнеют и преждевременно опадают.

Бор играет большую роль в жизни растений, он необходим для синтеза углеводов, увеличивает образование сахара в сахарной свекле, крахмала в картофеле, волокна в прядильных культурах, усиливает процессы цветения и оплодотворения.

Более требовательны к бору и чувствительны к его недостатку корнеплоды, бобовые культуры, лен, картофель и овощные . У сахарной, кормовой и столовой свеклы дефицит бора вызывает поражение гнилью сердечка и появление дуплистости корнеплодов. Лен при недостатке бора поражается бактериозом (кальциевым хлорозом), что резко снижает выход и качество волокна. При борном голодании бобовых культур нарушается развитие клубеньков на корнях и снижается симбиотическая фиксация азота, замедляется рост и формирование репродуктивных органов. Картофель при недостатке бора поражается паршой, у плодовых деревьев появляется суховершинность, развиваются наружная пятнистость и опробковение тканей плодов. Недостаток бора чаще всего проявляется на известкованных дерново-подзолистых почвах.

Молибден входит в состав фермента нитратредуктазы, с которой связано восстановление в растениях нитратов. Особенно требовательны к наличию молибдена в почве бобовые и овощные культуры, корнеплоды, рапс. Внешние признаки недостатка молибдена сходны с признаками азотного голодания: резко тормозится рост растений, они приобретают бледно-зеленую окраску (листовые пластинки деформируются и листья преждевременно отмирают).

Дефицит молибдена ограничивает развитие клубеньков на корнях бобовых культур, резко снижает урожай и содержание белка в растениях. Недостаток молибдена при больших дозах азота может приводить к накоплению в растениях, особенно в овощных и кормовых, повышенных количеств нитратов, токсичных для человека и животных. Молибден входит также в состав хлоропластов, участвует в биосинтезе нуклеиновых кислот, фотосинтезе, дыхании, образовании пигментов, витаминов и т.д. Растениям не хватает молибдена обычно на кислых почвах, особенно легкого гранулометрического состава.

Марганец входит в состав окислительно-восстановительных ферментов, участвующих в процессах дыхания, фотосинтеза, углеводного и азотного обмена растений. Он играет важную роль в усвоении растениями нитратного и аммонийного азота. Наиболее требовательны к его наличию в доступной форме в почве свекла и другие корнеплоды, картофель, злаковые, черешня, яблоня и малина.

Характерный симптом марганцевого голодания – точечный хлороз листьев. На листовых пластинках между жилками появляются мелкие желтые хлоротичные пятна, затем пораженные участки отмирают. Недостаток марганца чаще всего наблюдается на нейтральных и щелочных, а также на легких почвах.

Медь также входит в состав целого ряда окислительно-восстановительных ферментов и принимает участие в процессах фотосинтеза, углеводного и белкового обмена. Недостаток меди на осушенных торфяных почвах вызывает «болезнь обработки», или «белую чуму», у зерновых культур, что приводит к побелению и засыханию листьев. Пораженные растения совсем или частично не образуют колосьев или метелок, а образовавшиеся соцветия бесплодны либо слабо озернены, что резко снижает урожай зерна, а при остром медном голодании плодоношение полностью отсутствует.

Цинк оказывает многостороннее действие на обмен энергии и веществ в растениях, так как входит в состав ферментов и принимает участие в синтезе ростовых веществ – ауксинов. При недостатке цинка тормозится рост растений, нарушается фотосинтез, синтез углеводов и белков, обмен фенольных соединений. Признаки цинкового голодания: задержка роста междоузлий, хлороз и мелколистность, розеточность.

От недостатка цинка чаще всего страдают плодовые культуры и лен на близких к нейтральным и нейтральных почвах с высоким содержанием фосфора. При сильном поражении ветви плодовых отмирают, что приводит к появлению «суховершинности». При недостатке цинка на известкованных почвах лен может поражаться бактериозом, что резко снижает урожай и качество льнопродукции.

Кобальт – элемент, необходимый для растительных и животных организмов. Он входит в состав витамина В 12 . Кобальт усиливает деятельность клубеньковых бактерий, входит в состав многих ферментов. При недостатке кобальта нарушается обмен веществ у человека: снижается образование гемоглобина, белков, нуклеиновых кислот. При содержании в кормах кобальта менее 0,07 мг/кг сухого вещества животные заболевают акобальтозом.

Наиболее бедны кобальтом дерново-подзолистые почвы легкого гранулометрического состава. После известкования потребность в кобальте возрастает. Низким считается содержание в 1 кг почвы 1,0 мг кобальта, средним – от 1,1 до 2,5, высоким – от 2,6 до 3,0 мг, избыточным – более 3,0 мг.

Относительное содержание азота и зольных элементов в растениях и их органах может колебаться в широких пределах – в зависимости от биологических особенностей культуры и сорта, возраста и условий питания. Содержание азота и фосфора значительно выше в хозяйственно ценной части урожая – зерне, корне- и клубнеплодах, чем в ботве и соломе, калия же больше в соломе и ботве (табл. 2.3).

Культура	N	P 2 O 5	K 2 O	MgO	CaO
Пшеница:
зерно	2,50	0,85	0,50	0,15	0,07
солома	0,50	0,20	0,90	0,10	0,18
Горох (семена)	4,50	1,00	1,25	0,13	0,09
Картофель (клубни)	0,32	0,14	0,60	0,06	0,08
Лен:
семена	4,00	1,35	1,00	0,47	0,27
солома	0,62	0,42	0,37	0,20	0,69
Сахарная свекла (корни)	0,24	0,08	0,25	0,05	0,06
Капуста (кочаны)	0,33	0,10	0,35	0,08	0,07
Томаты (плоды)	0,26	0,07	0,32	0,06	0,04
Травы (сено луговое)	0,70	0,70	1,80	0,41	0,95

* Для пшеницы, гороха и трав – % от сухого вещества, для других культур – % от сырой массы.

Капуста, картофель, сахарная свекла для создания высокого урожая потребляют гораздо больше питательных элементов, чем зерновые культуры.

Вынос элементов питания растениями из почвы возрастает с увеличением урожая. Однако прямой пропорциональной зависимости между этими показателями часто не наблюдается. При большем уровне урожайности затраты питательных элементов на формирование единицы продукции обычно снижаются.

В урожае зерновых культур соотношение N, Р 2 О 5 и К 2 О колеблется в сравнительно небольших пределах и составляет 2,5 – 3:1:1,8 – 2,6. В среднем, следовательно, этими культурами азота потребляется в 2,8 раза, а калия в 2,2 раза больше, чем фосфора. Для сахарной свеклы, кормовых корнеплодов, картофеля и капусты характерно гораздо большее потребление калия, чем азота, и соотношение N, Р 2 О 5 и К 2 О может составлять 2,5 – 3,5:1:3,5 – 5.

Наиболее продуктивное использование растениями питательных элементов из почвы и удобрений обеспечивается при благоприятных почвенно-климатических условиях, высоком уровне агротехники. Одновременно достигается минимальное потребление элементов питания на единицу урожая основной сельскохозяйственной продукции. Средние размеры потребления азота, фосфора и калия на формирование товарной продукции основных сельскохозяйственных культур приведены в табл. 2.4.

2.4. Средний вынос азота, фосфора и калия с 10 ц основной и соответствующим количеством побочной продукции, кг

Культуры	Вид продукции	N	P 2 O 5	K 2 O
Озимая пшеница	Зерно
Озимая рожь	»
Озимая тритикале	»		11,5
Ячмень	»
Овес	»
Гречиха	»
Люпин	»
Горох	»
Лен-долгунец	Волокно
Сахарная свекла	Корни		1,6	6,5
Кормовая свекла	»	3,5	1,1	7,9
Картофель	Клубни	5,4	1,6
Кукуруза на силос	Зеленая масса	3,3	1,2	4,2
Однолетние бобово-злаковые травы	Сено	17,4	5,4	25,9
Многолетние бобово-злаковые травы	»	17,3	5,4	25,7
Многолетние злаковые травы	»	14,9	4,5	24,1
Многолетние бобовые травы	»	21,4	5,1	22,2
Крестоцветные (в среднем)	Зеленая масса	4,5	1,4	5,4
Озимый рапс	Семена
Яровой рапс	»
Просо	Зерно

Располагая такими данными применительно к конкретным условиям выращивания, можно рассчитать необходимое количество питательных элементов для получения планируемого урожая или вынос их с урожаем. Последний зависит от биологических особенностей сельскохозяйственных культур, условий их питания, химического состава и структуры урожая.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

2. Какие основные функции выполняет вода в растительных организмах?

3. Охарактеризуйте содержание в растениях и состав растительных белков. Что такое «сырой белок»?

4. Перечислите основные углеводы и укажите их содержание в растениях.

5. Укажите химический состав растительных масел и их содержание в основных масличных культурах.

6. Каков элементарный химический состав сухого вещества растений?

7. Какие элементы называются органогенными и почему? Что такое макро- и микро- и ультрамикроэлементы?

8. Назовите основные органические соединения, в состав которых входит азот, и укажите признаки его недостатка у растений.

9. Какую роль в физиологии растений играют фосфор, калий, кальций, магний, сера? Назовите характерные признаки их недостатка у растений.

10. Перечислите основные функции микроэлементов в растениях и характерные признаки голодания растений при недостатке отдельных микроэлементов.

11. На основании данных о потреблении азота, фосфора и калия на единицу урожая рассчитайте величину выноса с 1 га этих элементов с урожаем зерновых культур при урожайности 20, 30, 40 и 50 ц/га и с урожаем картофеля при урожайности 100, 200, 300 ц/га.

Питание растений

Питание растений – это поглощение и усвоение ими питательных элементов из окружающей среды. Различают воздушное и корневое питание растений.

Воздушное питание – это усвоение зеленым растением углекислого газа из воздуха в процессе фотосинтеза с образованием при участии воды и минеральных соединений органических веществ. Фотосинтез протекает на свету с помощью хлорофилла, содержащегося в листьях. При световой фазе фотосинтеза происходит разложение воды с выделением кислорода, богатого энергией соединения (АТФ) и восстановленных продуктов. Из этих соединений в следующей темновой фазе фотосинтеза образуются углеводы и другие органические соединения из СО 2 .

При образовании в качестве продукта фотосинтеза простых углеводов (гексоз) суммарное уравнение процесса выглядит так: 6СО 2 + 6Н 2 О + 2874 кДж → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 . Путем дальнейших превращений из простых углеводов в растениях образуются более сложные углеводы, а также другие безазотистые органические соединения.

Аминокислоты, белки и другие органические азотсодержащие вещества в растениях синтезируются из минеральных соединений азота, фосфора и серы и промежуточных продуктов обмена (синтеза и разложения) углеводов.

Интенсивность фотосинтеза и накопление сухого вещества зависят от освещения, содержания углекислого газа в воздухе, обеспеченности растений водой и элементами минерального питания.

Корневое питание – это усвоение корнями воды и минеральных элементов – азота и зольных элементов в виде ионов (катионов и анионов), а также незначительных количеств некоторых органических соединений. Так, азот может поглощаться в виде анионов и катионов , фосфор и сера – в виде анионов фосфорной и серной кислот Н 2 РО 4 и , калий, кальций, магний – в виде катионов К + , Са 2+ , Mg 2+ , а микроэлементы – в виде соответствующих катионов или анионов.

Растения усваивают ионы не только из почвенного раствора, но и ионы, поглощенные коллоидами. Более того, растения активно (благодаря растворяющей способности корневых выделений, включающих угольную кислоту, органические кислоты и аминокислоты) воздействуют на твердую фазу почвы, переводя необходимые питательные элементы в доступную форму.

Между воздушным и корневым питанием существует тесная связь: некоторые питательные элементы могут поступать в растение как из почвы, так и из воздуха. Так, небольшое количество углекислого газа поступает в корни из почвы, а серы, азота, бора и других элементов – из водных растворов, при некорневых подкормках – через листья. Для бобовых основным источником азота является воздух.

Корневая система растений и ее поглотительная способность. Корень, прежде всего, является органом, закрепляющим растение в почве. Через него поступают в растение вода и растворенные в ней питательные элементы. В корнях также происходит синтез органических веществ, в частности аминокислот. Корневые системы растений развиты неодинаково и поэтому обладают различной поглотительной способностью. Например, корневая система льна по сравнению с озимой рожью менее развита и у льна слабее способность усваивать питательные элементы из почвы.

Поглощать питательные элементы способна не вся корневая система. По мере старения (опробковения) корней они утрачивают эту способность. Основную массу питательных элементов поглощают молодые растущие участки корня и корневые волоски. Чем больше растущая поверхность корней, тем интенсивнее в растение поступают питательные элементы. Максимального развития корневая система обычно достигает в фазу цветения растений.