Peulvruchtknobbelbacteriën. Knobbelbacteriën zijn symbiotische organismen die stikstof fixeren

Organismen van het geslacht Rhizobium worden gekenmerkt door polymorfisme, dat wil zeggen dat de vormen van bacteriën zeer divers zijn. Deze micro-organismen kunnen mobiel en bewegingloos zijn, de vorm hebben van een coccus of stokken, filamenteus, ovaal. Meestal zijn jonge prokaryoten staafvormig, wat verandert met groei en leeftijd als gevolg van de ophoping van voedingsstoffen en immobilisatie. In zijn micro-organisme doorloopt het verschillende stadia, die kunnen worden beoordeeld aan de hand van zijn uiterlijk. Aanvankelijk is dit de vorm van een staaf, dan de zogenaamde "gordelstaaf" (heeft riemen met vettige insluitsels) en ten slotte een bacteriode - een grote onbeweeglijke cel met een onregelmatige vorm.

Knobbelbacteriën zijn specifiek, dat wil zeggen dat ze zich alleen in kunnen nestelen

een bepaalde groep of plantensoort. Deze eigenschap wordt genetisch gevormd in micro-organismen. Efficiëntie is ook belangrijk - het vermogen om atmosferische stikstof in voldoende hoeveelheden te accumuleren voor de waardplant. Deze eigenschap is niet permanent en kan veranderen als gevolg van habitatomstandigheden.

Er is geen consensus over hoe knobbelbacteriën de wortel binnendringen, maar er zijn een aantal hypothesen over het mechanisme van hun penetratie. Sommige wetenschappers geloven dus dat prokaryoten de wortel binnendringen door schade aan de weefsels, terwijl anderen praten over penetratie door wortelharen. Er is ook een auxine-hypothese - de aanname van satellietcellen die bacteriën helpen om wortelcellen binnen te dringen.

Dezelfde introductie vindt plaats in twee fasen: eerst - infectie van wortelharen, dan - de vorming van knobbeltjes. De duur van de fasen is verschillend en afhankelijk van de specifieke plantensoort.

Het belang van bacteriën die stikstof kunnen binden is groot voor de landbouw, omdat het deze organismen zijn die de productiviteit kunnen verhogen. Deze micro-organismen worden bereid die worden gebruikt voor de behandeling van peulvruchtzaden, wat bijdraagt ​​aan een snellere infectie van de wortels. Verschillende soorten hebben bij het planten, zelfs op arme gronden, geen extra stikstofbemesting nodig. Dus 1 hectare peulvruchten "aan het werk" met knobbelbacteriën brengt binnen een jaar 100-400 kg stikstof in gebonden toestand over.

Knobbelbacteriën zijn dus symbiotische organismen die niet alleen erg belangrijk zijn in het leven van een plant, maar ook

CLUBBERRY BACTERIN (Bact.radicicola). Het eerste bewijs dat de knobbeltjes van vlinderbloemige districten micro-organismen bevatten, werd verkregen door de Russische wetenschapper Acad. MS Voronin al in 1866. Beyerincke slaagde erin ze in 1888 in zuivere cultuur te isoleren. Voor dit doel gebruikte hij een voedingsbodem bestaande uit een infusie van erwtenbladeren met toevoeging van 2% suiker en een kleine hoeveelheid stikstofhoudende stoffen. De resulterende cultuur was in de vorm van kleine, met het blote oog onzichtbare, staafjes van 1 dik en ca. 4 - 5 μ lang Iets later (1890) kon hij bewijzen dat deze bacteriën het wortelstelsel van een peulvruchtendistrict kunnen infecteren en er knobbeltjes op kunnen vormen. Hij noemde de nieuw geïsoleerde bacteriën jou. radicicola. Maar omdat ze geen geschil vormen, stelde Prazhmovsky voor om ze te hernoemen naar Bact. radicicola. Geschiedenis van de ontdekking van K. b. erg leerzaam. Al in 1838 vestigde Bussengo de aandacht op het feit dat klaver en erwten goede opbrengsten geven, zelfs op bodems met weinig stikstof. Op basis hiervan suggereerde hij dat peulvruchten zich kunnen voeden met stikstof uit de lucht. Door echter stikstofvoeding in andere districten te blijven bestuderen, raakte hij ervan overtuigd dat hun groei evenredig is met de toevoer van geassimileerde stikstofhoudende stoffen in het milieu. Daardoor betwijfelde hij of de eerste experimenten met klaver en erwten wel correct waren uitgevoerd. Om het te testen, besloot hij zijn oude experimenten met maximale nauwkeurigheid te herhalen. Hiervoor heeft hij het zand eerder gecalcineerd om de laatste sporen van gebonden stikstofverbindingen te verwijderen. Verrassend genoeg bleek dat met een dergelijke opzet van het experiment peulvruchten, net als granen, geen stikstof uit de atmosfeer kunnen assimileren. Boussingault kon de reden voor een dergelijk verschil niet verklaren, hoewel na de ontdekking van K. b. De verklaring van dit verschil heel eenvoudig bleek te zijn, omdat uit de beschrijving van het experiment volgt dat de tweede keer dat K. b. Werden vernietigd -ryh peulvruchten kunnen geen stikstof uit de atmosfeer assimileren. Pas in 1888 slaagden Gelrigel en Wilfarth erin vast te stellen dat peulvruchten zich kunnen voeden met stikstof uit de lucht wanneer er knobbeltjes op hun wortels worden gevormd. In verdere experimenten werd direct bewijs verkregen dat peulvruchten atmosferische stikstof assimileren. Toen erwten werden gekweekt in gesloten glazen vaten met volledige eliminatie van de mogelijkheid om een ​​andere stikstofbron dan atmosferische stikstof te gebruiken, ontwikkelden erwten zich desalniettemin goed als de zaden waren verontreinigd met bodemextract. Onder dergelijke omstandigheden zouden granen niet op dezelfde manier kunnen groeien als peulvruchten, als het grondextract werd gekookt voordat het in het vat werd gebracht. Even later bleek dat het gewicht aan stikstof dat een peulvruchtoplossing uit de lucht opneemt gelijk is aan de toename in de wijk zelf. De opname van stikstof, zoals vastgesteld door P. S. Kossovich, gaat door het wortelstelsel. Dus stap voor stap werd de betekenis van K. onthuld. in de toevoer van boonp-tion met stikstof.

Verder studeren To. B. gingen in verschillende richtingen. Het was mogelijk om vast te stellen dat ze een bepaalde cyclus ondergaan in hun ontwikkeling in de knobbel. In jonge knobbeltjes zien ze eruit als kleine, mobiele staafjes, en als de knobbel zich ontwikkelt, worden ze eerst onbeweeglijk, dan krijgen ze een vertakte, lelijke vorm, de zogenaamde. "bacteroïden". Ze komen het wortelstelsel van peulvruchtgebieden binnen vanuit de grond, waar ze 5 - 7 jaar in een levensvatbare staat kunnen blijven, zelfs zonder peulvruchtgebieden. De manier van hun penetratie in de wortel van de boon r-niy is blijkbaar verbonden met het oplossen van de wanden van het wortelhaar. Het is interessant om op te merken dat speciale wortelexsudaten van peulvruchten (glucose of appelzuur) deze bacteriën naar de wortels "aantrekken". Eenmaal in de wortel verzamelen bacteriën zich in een speciale "besmettelijke draad" en dringen door de celwanden naar het binnenste omhulsel van de wortel. Wortelcellen die aan deze plaats grenzen, delen zich eerst snel en worden dan enorm groter. Als gevolg hiervan wordt een groei verkregen aan de wortel, die een knobbel wordt genoemd. In de cellen van de knobbel valt de "besmettelijke draad" uiteen in individuele bacteriecellen en begint hun symbiotische samenwoning met r-niy. De fabriek levert aan K. b. koolstofhoudend en mineraal voedsel en bacteriën, die zich ontwikkelen ten koste van de aangevoerde suikers, binden stikstof uit de lucht en gebruiken het om hun eigen lichaam op te bouwen. Tegelijkertijd wordt een deel van de stikstofhoudende stoffen gebruikt om de bonenregio van voedsel te voorzien. Hierdoor kunnen peulvruchten zich ontwikkelen op stikstofarme bodems, wat door de stikstof uit de atmosfeer grote opbrengsten oplevert. Uit onderzoek blijkt dat ongeveer 75% van de door bacteriën gebonden stikstof naar de wijk gaat, en ca. 25% blijft in de knobbel. Zoals onze studies hebben aangetoond, hoe productiever de peulvruchtenoplossing zich ontwikkelt (als gunstige omstandigheden voor fotosynthese worden gecreëerd), hoe meer K. b. stikstof uit de lucht binden. Per hectare grond in beslag genomen door gewassen van peulvruchtgebieden (klaver, wikke, lupine, luzerne, enz.); K.b. kan tijdens het groeiseizoen 100 tot 300 kg atmosferische stikstof binden. Schommelingen in de hoeveelheid gebonden stikstof zijn zowel afhankelijk van de eigenschappen van de bonenoplossing als van de activiteit van K. die wordt gebruikt om deze te infecteren. De laatste omstandigheid is erg belangrijk, aangezien recente studies hebben aangetoond dat de knobbeltjes worden gevormd door dat ras van bacteriën, dat het eerst de wortel binnendrong. Daarom is het essentieel in de praktijk van p. x-va zorgen voor de penetratie in de wortel van de peulvrucht, voornamelijk van actieve rassen van knobbelbacteriën.

K.b. zijn vrij specifiek met betrekking tot verschillende soorten peulvruchtendistricten. Bepaalde variëteiten van To. B. alleen met bepaalde soorten peulvruchten kunnen samenwonen. Op basis hiervan kunnen ze blijkbaar worden onderverdeeld in een spoor. groepen: 1) bacteriën van erwten, wikke, ranch- en paardenbonen; 2) bacteriën van luzerne en zoete klaver; 3) bonenbacteriën; 4) bacteriën van lupine en seradella; 5) sojabacteriën; 6) kikkererwtenbacteriën en 7) klaverbacteriën. De aanwezigheid in de bodem van de overeenkomstige K. b. leidt niet altijd tot verhoogde nodulatie. Dit komt door het feit dat in bodems die zijn voorzien van een voldoende hoeveelheid stikstofhoudende stoffen (ammoniumzouten en nitraten) die beschikbaar zijn voor de regio, het vermogen om knobbeltjes te vormen wordt onderdrukt en de binding van atmosferische stikstof daarin sterk wordt geremd. Daarom worden de beste resultaten behaald op gronden die matig zijn voorzien van stikstofvoedsel voor districten, maar goed zijn voorzien van fosfor, kalium en kalk. Van bijzonder belang is de aanwezigheid van nitraten of ammoniumzouten in de bodem in de eerste periode van ontwikkeling van het peulvruchtendistrict vóór de vorming van knobbeltjes op de wortels.

Het mechanisme van het binden van atmosferische stikstof K. b. nog onvoldoende opgehelderd. Meestal wordt gebonden stikstof in bacteriën of peulvruchten aangetroffen in de vorm van complexe stikstofverbindingen (eiwitstoffen). De waarde van K.b. in met. x-ve enorm. Volgens de meest conservatieve schattingen sluiten ze jaarlijks ca. 0,5-1 miljoen ton stikstof voor het hele gebied bezet door vlinderbloemigen in de USSR. Bij verdere groei van het ingezaaide areaal onder de peulvruchten zal ook de hoeveelheid bijbehorende K. toenemen. stikstof atmosfeer. In die gevallen waarin een peulvruchtcultuur lange tijd niet op een bepaalde bodem is uitgevoerd of er een voor een bepaalde regio nieuwe peulvruchtcultuur op wordt gezaaid, is het noodzakelijk om de zaden van K. b te infecteren, specifiek voor een bepaalde peulvruchten district. Voor dit doel wordt een speciale bacteriële meststof gebruikt - nitragine (zie. Bacteriële meststoffen), wat vaak een opbrengstverhoging van meer dan 20% oplevert. Omdat het belangrijk is om het district te voorzien van een actief ras van K. b., en ze vaak hun activiteit in het binden van stikstof verliezen, is het wenselijk om zaden constant te infecteren met nitragine van gegarandeerde kwaliteit. Dit evenement vereist niet veel arbeid. Met een opbrengstverhoging van slechts 10 - 20% zouden we niet alleen een meervoudig terugverdiende maatregel hebben, maar ook een krachtige reserve om de winstgevendheid van peulvruchten te vergroten.

Atmosferische stikstof geaccumuleerd door K. b. in peulvruchtgebieden komt het bij gebruik in voer vervolgens met mest in de grond. Maar een significante verrijking van de bodem met stikstof vindt ook plaats door rotting van het wortelstelsel van peulvruchten, met knobbeltjes erop. Granen die na peulvruchten worden gezaaid, geven door deze stikstof een verhoging van de opbrengst, vaak met 100% of meer. Bovendien beïnvloedt het krachtige wortelstelsel van peulvruchten het fysieke. bodemeigenschappen, het verbeteren van lucht- en waterregimes en het verhogen van de algemene microbiologische activiteit daarin. Meerjarige peulvruchten (gemengd met granen) zijn erg belangrijk voor een correcte vruchtwisseling van gras. Peulvruchten dragen calcium naar de hogere horizonten en dragen zo bij aan het cementeren van bodemdeeltjes met humusstoffen en het creëren van een stevige, fijne klonterige structuur in de bodem. De moderne wetenschap heeft precies vastgesteld dat knobbelbacteriën uiterst belangrijk zijn in de landbouwproductie. productie en bevestigde daarmee volledig de stelling van KA Timiryazev dat "Het vermogen om de productiviteit van het land te verhogen, het vermogen om de boer te verrijken ten koste van de gratis bron van kunstmest - lucht, peulvruchten danken een van die bacteriën waarin we zijn gewend om alleen verschrikkelijke, onweerstaanbare vijanden te zien" ...

M. Fedorov

Literatuur: Israëlische V. [en anderen], Knobbelbacteriën en nitragine, M. - L., 1933; Omelyansky V., Een korte cursus in het algemeen en bodemmicrobiologie, 2e druk, M.-L., 1931; Fedorov, M., Biologische fixatie van stikstof van de atmosfeer, M., 1948; his, Microbiology, 4e druk, M., 1949; Khudyakov, N., Landbouwmicrobiologie, M., 1926.


bronnen:

  1. Landbouw encyclopedie. T. 2 (F - K) / Ed. Collegium: P.P. Lobanov (hoofdstuk red.) [en anderen]. Derde druk, herzien - M., Staatsuitgeverij van landbouwliteratuur, 1951, p. 624

Verspreiding van knobbelbacteriën in de natuur

Als symbiotische organismen verspreiden knobbelbacteriën zich in de bodem, samen met bepaalde soorten peulvruchten. Na de vernietiging van de knobbeltjes komen de cellen van de knobbelbacteriën in de bodem en blijven bestaan ​​ten koste van verschillende organische stoffen, zoals andere bodemmicro-organismen. De bijna alomtegenwoordige verspreiding van knobbelbacteriën is het bewijs van een hoge mate van hun aanpassingsvermogen aan verschillende bodem- en klimatologische omstandigheden, het vermogen om een ​​symbiotische en saprofytische manier van leven te leiden.

Door de momenteel beschikbare gegevens over de verspreiding van knobbelbacteriën in de natuur te schematiseren, kunnen de volgende generalisaties worden gemaakt.

In maagdelijke en gecultiveerde gronden zijn knobbelbacteriën van die soorten peulvruchten die in de wilde flora voorkomen of gedurende lange tijd in een bepaald gebied worden gekweekt, meestal in grote hoeveelheden aanwezig. Het aantal knobbelbacteriën is altijd het hoogst in de rhizosfeer van vlinderbloemigen, iets minder in de rhizosfeer van andere soorten en weinig in de grond ver van de wortels.

Zowel effectieve als ineffectieve knobbelbacteriën worden in de bodem aangetroffen. Er is veel bewijs dat het langdurige saprofytische bestaan ​​van knobbelbacteriën, vooral in bodems met ongunstige eigenschappen (zuur, zout), leidt tot een afname of zelfs verlies van bacteriële activiteit.


Afb. 1 - Knobbeltjes op elzenwortels (door J. Becking)

Kruisbesmetting van verschillende soorten vlinderbloemigen leidt in de natuur en landbouwpraktijken vaak tot het verschijnen van knobbeltjes op de wortels die moleculaire stikstof niet actief fixeren. Dit hangt in de regel af van de afwezigheid van de overeenkomstige soorten knobbelbacteriën in de bodem.

Dit fenomeen wordt vooral vaak waargenomen bij het gebruik van nieuwe soorten peulvruchten, die ofwel geïnfecteerd raken met ineffectieve soorten bacteriën van de Cross-groep, of zich ontwikkelen zonder knobbeltjes.

Afb. 2 - Knobbeltjes op de wortels van tribulus (volgens O. Allen)

Knobbelbacteriën worden gebruikt voor de industriële productie van nitragine, dat wordt gebruikt om de zaden van vlinderbloemigen te behandelen. Ze werden voor het eerst ontdekt door M.S.Voronin in 1866. Later, M.V.Beyerink (1888), werden ze geïsoleerd in pure cultuur en in detail bestudeerd door microbiologen en fysiologen. Bacteriën dringen de wortels van vlinderbloemige planten binnen via het wortelhaar en dringen door in de binnenste lagen van de wortel, in het parenchym, waardoor een verhoogde celdeling en proliferatie ontstaat. Lelijke gezwellen genaamd knobbeltjes of knobbeltjes vormen zich op de wortels. Aanvankelijk nemen bacteriën de voedingsstoffen van de plant op en remmen ze de groei enigszins. Vervolgens, terwijl het knobbelweefsel groeit, ontstaat er een symbiose tussen bacteriën en hogere planten. Bacteriën krijgen koolstofhoudend voedsel (suikers) en mineralen van de plant en geven deze in ruil daarvoor stikstofverbindingen.

Knobbelbacteriën nestelen zich in de grond, vermenigvuldigen zich en dringen de wortelcellen binnen via de gaten in de wortelharen van peulvruchten. In de cellen is er een verhoogde vermenigvuldiging van knobbelbacteriën en parallel is er een intensieve deling van wortelcellen die zijn geïnfecteerd met knobbelbacteriën.

Knobbelbacteriën leveren stikstof aan de peulvrucht. De plant gebruikt deze gebonden stikstof en voorziet de knobbelbacteriën op haar beurt van de koolstofhoudende organische stof die ze nodig hebben. Knobbelbacteriën kunnen verschillende suikers en alcoholen gebruiken als koolstofbron.

Knobbelbacteriën zijn microaerofielen (ontwikkelen zich met onbeduidende hoeveelheden zuurstof in de omgeving), maar geven de voorkeur aan aerobe omstandigheden. De knobbelbacteriën die vrijkomen uit de infectiedraad blijven zich vermenigvuldigen in het gastheerweefsel. Het grootste deel van de bacteriën vermenigvuldigt zich in het cytoplasma van de cel, en niet in de infectiedraad. Ze ontwikkelen zich het meest intensief wanneer de reactie van de bodem bijna neutraal is. Daarom is bij het zaaien van peulvruchten op zure grond, samen met het inenten van zaden, het bekalken van de grond noodzakelijk. Inoculatie zonder kalk heeft zeer weinig effect op opbrengst en eiwitgehalte.

Knobbelbacteriën zijn onder gunstige omstandigheden in staat om in één seizoen tot 200 - 300 kg/ha stikstof op te stapelen.

Jonge knobbelbacteriën in zuivere cultuur op voedingsbodems zijn meestal staafvormig (Fig. 2, 3), de grootte van de staafjes is ongeveer 0,5 - 0 9 X 1 2 - 30 μm, mobiel, vermenigvuldigen door deling

In de bodem leven naast knobbelbacteriën andere micro-organismen die vrije stikstof uit de lucht kunnen opnemen; ze leven niet op de wortels van planten, maar in de buurt ervan. Alle andere voedingsstoffen die nodig zijn voor deze microben, assimileren ze vanzelf, en niet ten koste van plantensappen, zoals inherent is aan knobbelplanten. De belangrijkste van de in de bodem levende micro-organismen die in staat zijn stikstof uit de lucht te assimileren, is azotobacter. Deze bacteriën kunnen leven onder gunstige omstandigheden van vochtigheid, goede luchtstroom, geschikte temperatuur en bodemzuurgraad. De vereisten van Azotobacter voor het thermische regime en bodemvocht zijn ongeveer hetzelfde als die van gekweekte planten, maar het is gevoeliger voor bodemzuur dan de meeste planten.



Knobbelbacteriën leven in symbiose met vlinderbloemigen, dat wil zeggen dat ze wederzijds voordeel voor elkaar hebben: knobbelbacteriën assimileren stikstof uit de lucht en zetten deze om in verbindingen die door vlinderbloemigen kunnen worden gebruikt; de planten op hun beurt voorzien de knobbelbacteriën van koolstofhoudende stoffen.

Uiterlijk zijn knobbelbacteriën meestal kleine staafjes met een lengte van 1,2-3 micron en een breedte van 0,5-0,9 micron. Tijdens het leven doorlopen ze een complexe en vrij lange ontwikkelingscyclus voor zulke kleine wezens, bestaande uit verschillende fasen of stadia. Afhankelijk van de ontwikkelingsfase verandert ook het uiterlijk van bacteriën. Vormen verschijnen in de vorm van ballen (kokken) of stokken, mobiel of onbeweeglijk.

Buiten knobbeltjes (op kunstmatige voedingsmedia) kunnen knobbelbacteriën zich ontwikkelen bij temperaturen van 0 tot + 37 ° , en de meest gunstige (optimale) temperaturen voor hen zijn + 20-31 ° . De beste ontwikkeling wordt meestal waargenomen in een neutrale omgeving (bij pH 6,5-7,2). Alle knobbelbacteriën hebben ongeveer dezelfde weerstand tegen de alkalische reactie van de omgeving, maar ze hebben een totaal verschillende houding ten opzichte van zure bodems.

In de meeste gevallen heeft de zure reactie van de bodem een ​​nadelige invloed op de vitale activiteit van knobbelbacteriën, inactieve of ineffectieve (geen stikstof in de lucht fixerend) rassen van deze bacteriën worden gevormd in zure bodems. Een interessant fysiologisch kenmerk van knobbelbacteriën is hun vermogen om verschillende vitamines en groeistoffen te synthetiseren. Bij het bestuderen van de mogelijkheid van stikstoffixatie door knobbelbacteriën wanneer ze worden gekweekt op kunstmatige voedingsmedia, hebben wetenschappers de afgelopen jaren positieve resultaten ontvangen. Voor de landbouwpraktijk is het vermogen van bacteriën om stikstof te binden, dat zich in de knobbeltjes van vlinderbloemige planten bevindt, echter belangrijk.

De eerste onderzoekers van knobbelbacteriën gingen ervan uit dat deze bacteriën bij de meeste soorten peulvruchten de vorming van knobbeltjes kunnen veroorzaken. Maar toen bleek dat knobbelbacteriën specificiteit hebben, ze nestelen zich in de plant in strikte overeenstemming met hun behoeften. Een of ander ras van knobbelbacteriën kan een symbiose aangaan met peulvruchten van slechts een bepaalde soort.

Momenteel worden knobbelbacteriën onderverdeeld in de volgende groepen (volgens de planten waarop ze leven): 1) alfalfa- en zoete klaverknobbelbacteriën; 2) klaverwortelknobbelbacteriën; 3) knobbelbacteriën van erwten, wikke, ranch en tuinbonen; 4) sojaboonknobbelbacteriën; 5) knobbelbacteriën van lupine en seradella; 6) bonenknobbelbacteriën; 7) wortelknobbelbacteriën van pinda's, cowpea, cowpeas, enz.

De specificiteit van knobbelbacteriën van verschillende groepen is niet hetzelfde. Hoewel de klaverknobbelbacteriën heel specifiek zijn, kan hetzelfde niet gezegd worden over de erwtenknobbelbacteriën.

Knobbelbacteriën behoren tot het geslacht Rhizobium. Ze hebben de eigenschap stikstof uit de lucht te binden en organische stikstofhoudende verbindingen te synthetiseren. Deze micro-organismen vormen knobbeltjes op de wortels van sommige vlinderbloemigen en gaan een symbiose aan. Deze bacteriën zetten stikstof om in verbindingen die gemakkelijk beschikbaar zijn voor assimilatie door planten, en bloeiende planten zijn op hun beurt bronnen van voedingsstoffen voor knobbelbacteriën. Ook is dit type bacterie een belangrijke schakel in het proces van bodemverrijking met stikstof.

Eenmaal in de wortelhaar zorgen de bacteriën voor een intensieve celdeling in de wortel, waardoor een knobbel ontstaat. De bacteriën ontwikkelen zich zelf in deze knobbeltjes op de wortels en nemen deel aan de assimilatie van stikstof. Daar worden ze omgezet in vertakte vormen - bacteriën, absorberende moleculaire stikstof, ammoniumzouten, aminozuren, nitraten. Knobbelbacteriën gebruiken monosachariden, disachariden, alcoholen en organische zuren als koolstofbron.

Knobbelbacteriën variëren in grootte van 0,5 tot 3 micron. Ze vormen geen geschil, zijn mobiel, gramnegatief. Ze hebben toegang tot zuurstof nodig voor het normale verloop van metabolische processen. In laboratoriumomstandigheden groeien kolonies van knobbelbacteriën goed bij een temperatuur van 25 graden op vaste media. Ze hebben een karakteristieke ronde vorm, slijmerige consistentie, transparant.

Knobbelbacteriën leven op de wortels van 10% van de planten uit de vlinderbloemigenfamilie. Bovendien ontwikkelen zich verschillende soorten bacteriën op het wortelstelsel van bepaalde hogere planten. Wikke, tuinbonen, erwten - Rh. Leguminosarum, in zoete klaver, alfalfa - Rhizobium meliloti, in soja - Rh. Japonicum, in klaver - Rh. Trifolii. Als de wortels van peulvruchten afsterven en de knobbeltjes worden vernietigd, sterven de knobbelbacteriën niet, maar leiden ze een saprofytische levensstijl.

Deze bacteriën nemen tot 300 kg stikstof per hectare uit de lucht op, terwijl tijdens hun vitale activiteit meer dan 50 kg stikstofhoudende verbindingen in de bodem achterblijven. Om het aantal knobbelbacteriën in de bodem en daarmee de opbrengst van gekweekte peulvruchten te vergroten, voegt u bij het planten van zaden een bacterieel middel toe - nitragine, dat wil zeggen, de zaden van peulvruchten kunstmatig infecteren met knobbelbacteriën.