Organismen van het geslacht Rhizobium worden gekenmerkt door polymorfisme, dat wil zeggen dat de vormen van bacteriën zeer divers zijn. Deze micro-organismen kunnen mobiel en bewegingloos zijn, de vorm hebben van een coccus of stokken, filamenteus, ovaal. Meestal zijn jonge prokaryoten staafvormig, wat verandert met groei en leeftijd als gevolg van de ophoping van voedingsstoffen en immobilisatie. In zijn micro-organisme doorloopt het verschillende stadia, die kunnen worden beoordeeld aan de hand van zijn uiterlijk. Aanvankelijk is dit de vorm van een staaf, dan de zogenaamde "gordelstaaf" (heeft riemen met vettige insluitsels) en ten slotte een bacteriode - een grote onbeweeglijke cel met een onregelmatige vorm.

Knobbelbacteriën zijn specifiek, dat wil zeggen dat ze zich alleen in kunnen nestelen

een bepaalde groep of plantensoort. Deze eigenschap wordt genetisch gevormd in micro-organismen. Efficiëntie is ook belangrijk - het vermogen om atmosferische stikstof in voldoende hoeveelheden te accumuleren voor de waardplant. Deze eigenschap is niet permanent en kan veranderen als gevolg van habitatomstandigheden.

Er is geen consensus over hoe knobbelbacteriën de wortel binnendringen, maar er zijn een aantal hypothesen over het mechanisme van hun penetratie. Sommige wetenschappers geloven dus dat prokaryoten de wortel binnendringen door schade aan de weefsels, terwijl anderen praten over penetratie door wortelharen. Er is ook een auxine-hypothese - de aanname van satellietcellen die bacteriën helpen om wortelcellen binnen te dringen.

Dezelfde introductie vindt plaats in twee fasen: eerst - infectie van wortelharen, dan - de vorming van knobbeltjes. De duur van de fasen is verschillend en afhankelijk van de specifieke plantensoort.

Het belang van bacteriën die stikstof kunnen binden is groot voor de landbouw, omdat het deze organismen zijn die de productiviteit kunnen verhogen. Deze micro-organismen worden bereid die worden gebruikt voor de behandeling van peulvruchtzaden, wat bijdraagt ​​aan een snellere infectie van de wortels. Verschillende soorten hebben bij het planten, zelfs op arme gronden, geen extra stikstofbemesting nodig. Dus 1 hectare peulvruchten "aan het werk" met knobbelbacteriën brengt binnen een jaar 100-400 kg stikstof in gebonden toestand over.

Knobbelbacteriën zijn dus symbiotische organismen die niet alleen erg belangrijk zijn in het leven van een plant, maar ook

CLUBBERRY BACTERIN (Bact.radicicola). Het eerste bewijs dat de knobbeltjes van vlinderbloemige districten micro-organismen bevatten, werd verkregen door de Russische wetenschapper Acad. MS Voronin al in 1866. Beyerincke slaagde erin ze in 1888 in zuivere cultuur te isoleren. Voor dit doel gebruikte hij een voedingsbodem bestaande uit een infusie van erwtenbladeren met toevoeging van 2% suiker en een kleine hoeveelheid stikstofhoudende stoffen. De resulterende cultuur was in de vorm van kleine, met het blote oog onzichtbare, staafjes van 1 dik en ongeveer. 4 - 5 μ lang Iets later (1890) kon hij bewijzen dat deze bacteriën het wortelstelsel van een peulvruchtendistrict kunnen infecteren en er knobbeltjes op kunnen vormen. Hij noemde de nieuw geïsoleerde bacteriën jou. radicicola. Maar omdat ze geen geschil vormen, stelde Prazhmovsky voor om ze te hernoemen naar Bact. radicicola. Geschiedenis van de ontdekking van K. b. erg leerzaam. Al in 1838 vestigde Bussengo de aandacht op het feit dat klaver en erwten goede opbrengsten geven op bodems met weinig stikstof. Op basis hiervan suggereerde hij dat peulvruchten zich kunnen voeden met stikstof uit de lucht. Door echter stikstofvoeding in andere districten te blijven bestuderen, raakte hij ervan overtuigd dat hun groei evenredig is met de toevoer van geassimileerde stikstofhoudende stoffen in het milieu. Daardoor betwijfelde hij of de eerste experimenten met klaver en erwten wel correct waren uitgevoerd. Om het te testen, besloot hij zijn oude experimenten met maximale nauwkeurigheid te herhalen. Hiervoor heeft hij het zand eerder gecalcineerd om de laatste sporen van gebonden stikstofverbindingen te verwijderen. Verrassend genoeg bleek dat peulvruchten met deze opstelling van het experiment, net als granen, geen stikstof uit de atmosfeer kunnen assimileren. Bussengo kon de reden voor dit verschil niet verklaren, hoewel na de ontdekking van K. b. De verklaring van dit verschil heel eenvoudig bleek te zijn, aangezien uit de beschrijving van het experiment volgt dat de tweede keer tijdens het calcineren, K. b. Werden vernietigd -ryh peulvruchten kunnen geen stikstof uit de atmosfeer assimileren. Pas in 1888 slaagden Gelrigel en Wilfarth erin vast te stellen dat peulvruchten zich kunnen voeden met stikstof uit de lucht wanneer er knobbeltjes op hun wortels worden gevormd. In verdere experimenten werd direct bewijs verkregen dat peulvruchten atmosferische stikstof assimileren. Wanneer erwten werden gekweekt in gesloten glazen vaten met de volledige eliminatie van de mogelijkheid om een ​​andere stikstofbron dan atmosferische stikstof te gebruiken, ontwikkelden de erwten zich niettemin goed als de zaden waren verontreinigd met bodemextract. Onder dergelijke omstandigheden zouden granen niet op dezelfde manier kunnen groeien als peulvruchten, als het grondextract werd gekookt voordat het in het vat werd gebracht. Even later bleek dat het gewicht aan stikstof dat een peulvruchtoplossing uit de lucht opneemt gelijk is aan de toename in de wijk zelf. De opname van stikstof, zoals vastgesteld door P. S. Kossovich, gaat door het wortelstelsel. Dus stap voor stap werd de betekenis van K. onthuld. in de toevoer van boonp-tion met stikstof.

Verder studeren To. B. gingen in verschillende richtingen. Het was mogelijk om vast te stellen dat ze een bepaalde cyclus ondergaan in hun ontwikkeling in de knobbel. In jonge knobbeltjes zien ze eruit als kleine, mobiele staafjes, en als de knobbel zich ontwikkelt, worden ze eerst onbeweeglijk en krijgen dan een vertakte, lelijke vorm, de zogenaamde. "bacteroïden". Ze komen het wortelstelsel van peulvruchtgebieden binnen vanuit de grond, waar ze 5 - 7 jaar in een levensvatbare staat kunnen blijven, zelfs zonder peulvruchtgebieden. De manier van hun penetratie in de wortel van de boon r-niy is blijkbaar verbonden met het oplossen van de wanden van het wortelhaar. Het is interessant om op te merken dat speciale wortelexsudaten van peulvruchten (glucose of appelzuur) deze bacteriën naar de wortels "aantrekken". Eenmaal in de wortel verzamelen bacteriën zich in een speciale "besmettelijke draad" en dringen door de celwanden naar de binnenste omhulsels van de wortel. Wortelcellen aangrenzend aan deze plaats delen zich eerst snel en worden dan enorm groter. Als gevolg hiervan wordt aan de wortel een groei verkregen, die een knobbel wordt genoemd. In de cellen van de knobbel valt de "besmettelijke draad" uiteen in individuele bacteriecellen en begint hun symbiotische samenwoning met r-niy. De fabriek levert aan K. b. koolstofhoudend en mineraal voedsel en bacteriën, die zich ontwikkelen ten koste van de aangevoerde suikers, binden stikstof uit de lucht en gebruiken het om hun eigen lichaam op te bouwen. Tegelijkertijd wordt een deel van de stikstofhoudende stoffen gebruikt om de bonenregio van voedsel te voorzien. Hierdoor kunnen peulvruchten groeien op stikstofarme bodems, wat grote opbrengsten oplevert dankzij de stikstof uit de atmosfeer. Uit onderzoek blijkt dat ongeveer 75% van de door bacteriën gebonden stikstof naar de wijk gaat, en ca. 25% blijft in de knobbel. Zoals onze studies hebben aangetoond, hoe productiever de peulvruchtenoplossing zich ontwikkelt (als gunstige omstandigheden voor fotosynthese worden gecreëerd), hoe meer K. b. stikstof uit de lucht binden. Per hectare grond in beslag genomen door gewassen van peulvruchtgebieden (klaver, wikke, lupine, luzerne, enz.); K.b. kan tijdens het groeiseizoen 100 tot 300 kg atmosferische stikstof binden. Schommelingen in de hoeveelheid gebonden stikstof zijn zowel afhankelijk van de eigenschappen van de bonenoplossing als van de activiteit van K. die wordt gebruikt om deze te infecteren. De laatste omstandigheid is erg belangrijk, aangezien recente studies hebben aangetoond dat de knobbeltjes worden gevormd door dat ras van bacteriën, dat het eerst de wortel binnendrong. Daarom is het in de praktijk van p. x-va om de penetratie in de wortel van de peulvrucht te verzekeren, voornamelijk van actieve rassen van knobbelbacteriën.

K.b. zijn vrij specifiek met betrekking tot verschillende soorten peulvruchtendistricten. Bepaalde variëteiten van K. b. alleen met bepaalde soorten peulvruchten kunnen samenwonen. Op basis hiervan kunnen ze blijkbaar worden onderverdeeld in een spoor. groepen: 1) bacteriën van erwten, wikke, ranch- en paardenbonen; 2) bacteriën van luzerne en zoete klaver; 3) bonenbacteriën; 4) bacteriën van lupine en seradella; 5) sojabacteriën; 6) kikkererwtenbacteriën en 7) klaverbacteriën. De aanwezigheid in de bodem van de overeenkomstige K. b. leidt niet altijd tot verhoogde nodulatie. Dit komt door het feit dat in bodems die zijn voorzien van een voldoende hoeveelheid stikstofhoudende stoffen (ammoniumzouten en nitraten) die beschikbaar zijn voor de regio, het vermogen om knobbeltjes te vormen wordt onderdrukt en de binding van atmosferische stikstof daarin sterk wordt geremd. De beste resultaten worden dan ook behaald op bodems met een gemiddelde aanvoer van stikstofvoedsel voor districten, maar goed voorzien van fosfor, kalium en kalk. Van bijzonder belang is de aanwezigheid van nitraten of ammoniumzouten in de bodem in de eerste periode van ontwikkeling van het peulvruchtendistrict vóór de vorming van knobbeltjes op de wortels.

Het mechanisme van het binden van atmosferische stikstof K. b. nog onvoldoende opgehelderd. Meestal wordt gebonden stikstof in bacteriën of peulvruchten aangetroffen in de vorm van complexe stikstofverbindingen (eiwitstoffen). De waarde van K.b. in met. x-ve enorm. Volgens de meest conservatieve schattingen sluiten ze jaarlijks ca. 0,5-1 miljoen ton stikstof voor het hele gebied bezet door vlinderbloemigen in de USSR. Bij verdere groei van het ingezaaide areaal onder de peulvruchten zal ook de hoeveelheid bijbehorende K. toenemen. stikstof atmosfeer. In die gevallen waarin een peulvruchtcultuur lange tijd niet op een bepaalde bodem is uitgevoerd of er een voor een bepaalde regio nieuwe peulvruchtcultuur op wordt gezaaid, is het noodzakelijk om de zaden van K. b te infecteren, specifiek voor een bepaalde peulvruchten district. Voor dit doel wordt een speciale bacteriële meststof gebruikt - nitragine (zie. Bacteriële meststoffen), wat vaak een opbrengstverhoging van meer dan 20% oplevert. Omdat het belangrijk is om het district te voorzien van een actief ras van K. b., en ze vaak hun activiteit in het binden van stikstof verliezen, is het wenselijk om zaden constant te infecteren met nitragine van gegarandeerde kwaliteit. Dit evenement vereist niet veel arbeid. Met een opbrengstverhoging van slechts 10 - 20% zouden we niet alleen een meervoudig terugverdiende maatregel hebben, maar ook een krachtige reserve om de winstgevendheid van peulvruchten te vergroten.

Atmosferische stikstof geaccumuleerd door K. b. in peulvruchtgebieden komt het bij gebruik in voer vervolgens met mest in de grond. Maar een significante verrijking van de bodem met stikstof vindt ook plaats door rotting van het wortelstelsel van peulvruchten, met knobbeltjes erop. Granen die na peulvruchten worden gezaaid, geven door deze stikstof een verhoging van de opbrengst, vaak met 100% of meer. Bovendien beïnvloedt het krachtige wortelstelsel van peulvruchten het fysieke. bodemeigenschappen, het verbeteren van lucht- en waterregimes en het verhogen van de algemene microbiologische activiteit daarin. Meerjarige peulvruchten (gemengd met granen) zijn erg belangrijk voor een correcte vruchtwisseling van gras. Peulvruchten dragen calcium naar de hogere horizonten en dragen daarmee bij aan het cementeren van bodemdeeltjes met humusstoffen en het creëren van een stevige, fijn klonterige structuur in de bodem. De moderne wetenschap heeft precies vastgesteld dat knobbelbacteriën uiterst belangrijk zijn in de landbouwproductie. productie en bevestigde daarmee volledig de stelling van KA Timiryazev dat "Het vermogen om de productiviteit van het land te verhogen, het vermogen om de boer te verrijken ten koste van de gratis bron van kunstmest - lucht, peulvruchten danken een van die bacteriën waarin we zijn gewend om alleen verschrikkelijke, onweerstaanbare vijanden te zien" ...

M. Fedorov

Literatuur: Israëlische V. [en anderen], Knobbelbacteriën en nitragine, M. - L., 1933; Omelyansky V., Een korte cursus in het algemeen en bodemmicrobiologie, 2e druk, M.-L., 1931; Fedorov, M., Biologische fixatie van stikstof van de atmosfeer, M., 1948; his, Microbiology, 4e druk, M., 1949; Khudyakov, N., Landbouwmicrobiologie, M., 1926.

bronnen:

1. Landbouw encyclopedie. T. 2 (F - K) / Ed. Collegium: P.P. Lobanov (hoofdstuk red.) [en anderen]. Derde druk, herzien - M., Rijksuitgeverij van landbouwliteratuur, 1951, p. 624

Rhizobium(van Griekse woorden riza- wortel en bios- leven) is een heterogene groep stikstofbindende bacteriën die in de bodem leven, in de wortelknollen van planten van de vlinderbloemigenfamilie in symbiose met hen. Knobbelbacteriën kunnen stikstof niet zelfstandig binden en hebben hiervoor een waardplant nodig. Deze bacteriën vormen geen monofyletische groep, maar behoren allemaal tot gramnegatieve, beweeglijke, staafvormige bacteriën die geen sporen vormen.

Geschiedenis

Het eerste type rhizobia (Rhizobium leguminosarum) werd geïdentificeerd in 1889 en alle volgende soorten werden aan het geslacht toegewezen rhizobium. Latere analysemethoden dwongen deze classificatie echter te herzien en nu worden veel van deze bacteriën toegewezen aan andere geslachten. Termijn Rhizobium soms nog steeds gebruikt als de enige wortel-knobbelbacteriën (rhizobia). De grootste hoeveelheid onderzoek is gedaan naar soorten die symbiotisch zijn met culturele leden van de peulvruchtenfamilie (bijvoorbeeld klaver, bonen en sojabonen). Meer recentelijk zijn er echter ook enkele gegevens verkregen voor wilde peulvruchten.

taxonomie

Knobbelbacteriën behoren tot 57 soorten in 12 geslachten. Het grootste aantal behoort tot de Rhizobiales-reeks, die vermoedelijk een monofyletische groep van proteobacteriën is. Binnen deze groep worden ze echter toegewezen aan verschillende families:

Al deze groepen bevatten ook een aanzienlijk aantal andere bacteriën die niet tot rhizobia behoren. Bijvoorbeeld een plantpathogeen Agrobacterium- dichterbij familielid rhizobium, dan knobbelbacteriën die in de wortels van sojabonen leven (ze behoren waarschijnlijk niet tot hetzelfde geslacht). De genen die verantwoordelijk zijn voor symbiose met planten kunnen echter dichterbij zijn dan de organismen zelf; ze zijn waarschijnlijk verkregen door horizontale genoverdracht.

Belang voor de landbouw

Hoewel veel van de vaste stikstof het land verlaat om een ​​eiwitrijk gewas te oogsten, kunnen er aanzienlijke hoeveelheden in de bodem achterblijven voor toekomstige gewassen. Dit is vooral belangrijk wanneer stikstofmeststoffen niet worden gebruikt, zoals in de biologische teelt of in minder geïndustrialiseerde landen. Van alle anorganische stoffen is het stikstof dat in veel bodems over de hele wereld het meest ontbreekt, en stikstof is het belangrijkste bestanddeel dat nodig is voor een normale plantengroei. De toevoer van stikstof door bemesting brengt allerlei milieuproblemen met zich mee. Daarom is stikstofbinding door bacteriën van het geslacht Rhizobium zeer gunstig voor het milieu.

Symbiose

Knobbelbacteriën gebruiken een uniek mechanisme om in symbiose te kunnen bestaan ​​met peulvruchten zoals erwten, bonen, klaver en sojabonen. Knobbelbacteriën leven in de grond, waar ze de wortel van de boon tegenkomen. Als hij de nodige genenset heeft, kan symbiose plaatsvinden. Knobbelbacteriën komen de vezels van de wortel binnen en komen het centrum van de cellen van deze vezel binnen. Hier, zich vermenigvuldigend, vormen plantencellen een knobbel. Bacteriën differentiëren morfologisch tot bacteroïden en beginnen stikstof uit de lucht te assimileren, en deze om te zetten in vormen die geschikt zijn voor gebruik door planten. Als reactie voedt de plant de bacteriën met suiker en eiwitten.

De symbiose van peulvruchten met knobbelbacteriën is een klassiek voorbeeld van mutualisme - knobbelbacteriën leveren ammoniak of aminozuren aan planten en ontvangen in ruil daarvoor organische zuren (voornamelijk dicarbonzuren, malaat en succinaat) als een bron van koolstof en energie - maar de evolutionaire consistentie van dit proces is echt geweldig. Aangezien verschillende niet-verwante lijnen elke individuele plant infecteren, kan elke lijn middelen van stikstoffixatie opnieuw toewijzen voor zijn eigen reproductie zonder de inheemse plant waarvan ze allemaal afhankelijk zijn te doden. Maar deze vorm van bedrog zou alle lijnen in gelijke mate moeten verleiden, een klassieke tragedie van de commons. Het lijkt erop dat peulvruchten de ontwikkeling van rhizobia kunnen sturen om mutualisme te vergroten door de toevoer van zuurstof naar knobbeltjes die minder stikstof vastleggen te verminderen, waardoor de frequentie van valsspelen in de volgende generatie wordt verminderd.

Knobbelbacteriën die in staat zijn te leven en zich te vermenigvuldigen op de wortels van symbiontenplanten, zijn al lang een klassiek voorbeeld van wederzijds voordelige samenwerking tussen hogere en lagere levende organismen op aarde.

Ondanks het feit dat zelfs oude wetenschappers aandacht schonken aan het vermogen van peulvruchten om de bodemkwaliteit te verbeteren, begon de studie van knobbelmicro-organismen pas in 1838. Op dit moment suggereerde de Fransman Jean Baptiste Boussingault dat de bladeren van vlinderbloemigen stikstof kunnen binden. De experimenten die hij ter ondersteuning van deze hypothese uitvoerde, onderscheidden zich door hun nauwkeurigheid en evenwicht. Na 15 jaar verliet hij zijn hypothese toen hij ontdekte dat planten die in water (zonder land) worden gekweekt, hun vermogen om stikstof te binden verliezen. Toen kon hij geen antwoord vinden op de vraag welke organen van peulvruchten verantwoordelijk zijn voor stikstofbinding.

Dit is niet verwonderlijk - de fabrieken voor de productie van nitraten waren geen bladeren, maar knobbelbacteriën - de favoriete symbionten van peulvruchten die op hun wortels leven. Omdat ze niets wisten over het mechanisme van stikstofbinding, begonnen agronomen peulvruchten te introduceren in vruchtwisselingssystemen met meerdere velden. De afwisseling van granen en klaver maakte het mogelijk om hun opbrengst met tweeënhalf keer te verhogen. Onder peulvruchten werden de meest productieve soorten geïdentificeerd - alfalfa, klaver, lupine, zoete klaver. Het bleek dat ze 2-5 keer meer stikstof in de grond achterlaten dan granen.

Het werk van wetenschappers om symbionten te identificeren waarmee wortelknobbelbacteriën samenwerken, heeft meer dan 200 soorten niet-peulvruchten aan het licht gebracht, op de wortels waarvan stikstofbindende bacteriën leven en zich voortplanten.

De alomtegenwoordige prokaryoten

Aan het begin van de vorige eeuw werden de eerste micro-organismen in knobbeltjes ontdekt die stikstof uit de lucht kunnen assimileren. Interessant is dat de anaërobe Clostridium pasteurianum (S.N. Vinogradsky) en de aerobe Azotobacter (M. Beyerink) bijna gelijktijdig werden ontdekt. In de loop van de tijd werden andere stikstofbindende bacteriën geïdentificeerd, zowel vrijlevende als symbionten, die leven en zich vermenigvuldigen op de wortels van granen, peulvruchten en Compositae (de meest bekende zijn timothee, sorghum, aardappelen). Door knobbelbacteriën op voedingsmedia te kweken, ontdekten wetenschappers dat ze niet alleen stikstof vastzetten, maar ook leven en zich voortplanten, waarbij ze de synthese van groei- en wortelvormingstimulerende middelen, sommige vitamines en antibiotica uitvoeren.

Knobbelbacteriën zijn zeer specifiek voor symbiontenplanten. De studie van hun specificiteit maakte het mogelijk een antwoord te vinden op de vraag waarom bacteriële preparaten een verschillende werkzaamheid hebben, afhankelijk van de gewassen waarmee ze worden behandeld. Het eerste bacteriepreparaat Nitragin, bedoeld voor de behandeling van zaden van vlinderbloemigen, werd in 1897 voorgesteld door F. Nobbe en L. Giltner. Dit markeerde het begin van de industriële productie van bacteriële meststoffen, onderzoek naar de specificiteit van stikstofbinders, evenals de zoektocht naar de meest geschikte vormen van bacteriële preparaten voor transport en opslag, die in de toekomst kunnen leven en zich kunnen voortplanten.

Verschillen

Maak onderscheid tussen micro-organismen van brede en smalle specificiteit. Terwijl ze op zoek waren naar een antwoord op de vraag naar de oorzaken, hebben wetenschappers genetische overdracht van specificiteit geïdentificeerd met behulp van plasmiden in een tijd waarin bacteriën zich vermenigvuldigen.

1. Zeer specifiek. Ze zijn in staat tot symbiose met een beperkt aantal soorten, en soms zelfs met variëteiten of vormen. Een treffend voorbeeld zijn de symbionten van lupine, die alleen kunnen leven van alkaloïdevrije varianten.
2. breed specifiek... In staat om planten van dezelfde familie of vergelijkbare chemische samenstelling te infecteren.

Onder de stikstofbindende symbiontbacteriën werden vertegenwoordigers van alle taxonomische eenheden van prokaryoten geïdentificeerd - eubacteriën, cyanobacteriën (of blauwgroene algen), archaea. Landbouwkundigen hebben ze verdeeld in drie groepen, afhankelijk van de productiviteit:

• actief of effectief,
• ineffectief of inactief,
• niet effectief.

Ze verschillen ook in virulentie - dit is de naam van hun vermogen om de wortels van symbiontenplanten binnen te dringen. De meest productieve zijn zeer virulente actieve stammen die een hoge mate van infectie en productie van stikstofverbindingen combineren.

Rizotorfin, een preparaat met fijne veen- en wortelknobbelbacteriën, is een nieuwe ontwikkeling geworden. De productie ervan is een soort reactie op buitenlandse fabrikanten. Door de nodige zuurgraad en vochtigheid in de briket te behouden, is het mogelijk om de activiteit van bacteriën, hun vermogen om te leven en zich lang te vermenigvuldigen, te behouden.

Gunstige omstandigheden en het leven van bacteriën in de knobbel

Knobbelbacteriën vertonen verschillende stikstoffixatie-efficiëntie, afhankelijk van de omstandigheden waarin ze leven en zich voortplanten. Dit is de zuurgraad van de bodem, het vochtgehalte en de aanwezigheid van organische stoffen (koolhydraten), kalium, fosfor. Meer recentelijk is een positief effect op molybdeenknobbelbacteriën ontdekt. De preparaten ervan, samen met kalk, leiden tot een aanzienlijke toename van de hoeveelheid eiwit in de granen van vlinderbloemigen. De werking van boor en molybdeen is te wijten aan het feit dat ze deelnemen aan het werk van dehydrogenase-enzymen.

Er zijn knobbelbacteriën met verschillende stikstoffixatie-efficiëntie. De gevoeligheid voor habitatomstandigheden hangt grotendeels af van de waardplanten en hun eisen aan de bodemkwaliteit. Micro-organismen van klaverwortelknobbeltjes zijn dus beter bestand tegen verhoogde zuurgraad van de bodem dan hun soortgenoten die samenwerken met luzerne.

De optimale temperatuur voor deze micro-organismen is 24-26°C. Hun preparaten kunnen in inactieve toestand worden bewaard bij temperaturen van –2 tot –4 ° C.

Hun verschijning in de cellen van de wortels begint met penetratie door de wortelharen. Eerst wordt een streng gevormd in het haar, vervolgens dringen bacteriën door in de wortels van planten, waardoor hun groei en de vorming van knobbeltjes wordt gestimuleerd. Volgens moderne gegevens kunnen knobbelbacteriën alleen in polyploïde (met een verhoogd aantal chromosoomsets) plantenwortelcellen leven.

Interessant is dat knobbelbacteriën een hoge mate van polymorfisme vertonen. Het antwoord op de vraag naar de redenen voor zo'n verscheidenheid aan vormen werd niet snel gevonden. Vrijlevende knobbelmicro-organismen of jonge cellen die in culturen worden gevonden, hebben meestal de vorm van staafjes (bacillen). Soms zijn dit kokken, L-vormig met verschillende mate van mobiliteit. Ze worden gescheiden door veters en met de leeftijd krijgen ze karakteristieke riemen. Alle stikstofbindende bacteriën zijn gramnegatief. Na verloop van tijd hopen zich vetafzettingen op in hun cellen - dit is de reden voor de vorming van gordelvormen.

Knobbelbacteriën leven in symbiose met vlinderbloemigen, dat wil zeggen dat ze wederzijds voordeel voor elkaar hebben: knobbelbacteriën assimileren stikstof uit de lucht en zetten deze om in verbindingen die door vlinderbloemigen kunnen worden gebruikt; de planten op hun beurt voorzien de knobbelbacteriën van koolstofhoudende stoffen.

Uiterlijk zijn knobbelbacteriën meestal kleine staafjes met een lengte van 1,2-3 micron en een breedte van 0,5-0,9 micron. Tijdens het leven doorlopen ze een complexe en vrij lange ontwikkelingscyclus voor zulke kleine wezens, bestaande uit verschillende fasen of stadia. Afhankelijk van de ontwikkelingsfase verandert ook het uiterlijk van bacteriën. Vormen verschijnen in de vorm van ballen (kokken) of stokken, mobiel of onbeweeglijk.

Buiten de knobbeltjes (op kunstmatige voedingsmedia) kunnen knobbelbacteriën zich ontwikkelen bij temperaturen van 0 tot + 37 ° , en de gunstigste (optimale) temperaturen voor hen zijn + 20-31 ° . De beste ontwikkeling wordt meestal waargenomen in een neutrale omgeving (bij pH 6,5-7,2). Alle knobbelbacteriën hebben ongeveer dezelfde weerstand tegen de alkalische reactie van de omgeving, maar ze hebben een totaal verschillende houding ten opzichte van zure bodems.

In de meeste gevallen heeft de zure reactie van de bodem een ​​nadelige invloed op de vitale activiteit van knobbelbacteriën, inactieve of ineffectieve (geen stikstof in de lucht fixerend) rassen van deze bacteriën worden gevormd in zure bodems. Een interessant fysiologisch kenmerk van knobbelbacteriën is hun vermogen om verschillende vitamines en groeistoffen te synthetiseren. Bij het bestuderen van de mogelijkheid van stikstoffixatie door knobbelbacteriën wanneer ze worden gekweekt op kunstmatige voedingsmedia, hebben wetenschappers de afgelopen jaren positieve resultaten ontvangen. Voor de landbouwpraktijk is het vermogen van bacteriën om stikstof te binden, dat zich in de knobbeltjes van vlinderbloemige planten bevindt, echter belangrijk.

De eerste onderzoekers van knobbelbacteriën gingen ervan uit dat deze bacteriën bij de meeste soorten peulvruchten de vorming van knobbeltjes kunnen veroorzaken. Maar toen bleek dat knobbelbacteriën specificiteit hebben, ze nestelen zich in de plant in strikte overeenstemming met hun behoeften. Een of ander ras van knobbelbacteriën kan een symbiose aangaan met peulvruchten van slechts een bepaalde soort.

Op dit moment worden knobbelbacteriën onderverdeeld in de volgende groepen (volgens de planten waarop ze leven): 1) alfalfa- en zoete klaverknobbelbacteriën; 2) klaverwortelknobbelbacteriën; 3) knobbelbacteriën van erwten, wikke, ranch en tuinbonen; 4) sojaboonknobbelbacteriën; 5) knobbelbacteriën van lupine en seradella; 6) bonenknobbelbacteriën; 7) wortelknobbelbacteriën van pinda's, cowpea, cowpeas, enz.

De specificiteit van knobbelbacteriën van verschillende groepen is niet hetzelfde. Hoewel de klaverwortelknobbelbacteriën zeer specifiek zijn, kan hetzelfde niet gezegd worden over de erwtenwortelknobbelbacteriën.