Mange har kommet over et slikt konsept som biogenetiske utviklingslover, men få kan forklare betydningen deres. Nå brukes dette begrepet sjelden på grunn av kritikk fra moderne forskere. Hva er essensen av den biogenetiske loven? Kort fortalt kan dette konseptet beskrives som følger: hver levende organisme i sin utvikling går gjennom, til en viss grad, de samme stadiene som sine forfedre.

Historisk informasjon

Den biogenetiske loven ble først formulert av Charles Darwin i hans berømte verk "The Origin of Species", utgitt i 1859. Ordlyden var imidlertid ganske vag. En klarere definisjon av begrepet biogenetisk utviklingslov ble gitt av Ernst Haeckel, en berømt tysk vitenskapsmann som laget begreper som ontogenese, økologi, fylogeni og noen andre, og også kjent for sin teori om opprinnelsen til flercellede organismer.

Haeckels formulering uttalte at ontogenien til en organisme er en repetisjon av fylogeni, det vil si den historiske utviklingen av organismer av samme art. Den biogenetiske loven har lenge blitt kalt "Haeckels lov" som en hyllest til den geniale vitenskapsmannen.

Uavhengig av Haeckel formulerte en annen tysk naturforsker Fritz Müller sin egen definisjon av den biogenetiske loven i 1864.

Tilknytning til evolusjonsteori

En modifisert definisjon av den biogenetiske loven, ifølge hvilken en art kan tilegne seg egenskapene til en tidligere eksisterende art, bekrefter evolusjonsteorien. På grunn av forkortelsen av stadiene av ontogenese og archallaxis, får organismen noen egenskaper som er karakteristiske for sine gamle forfedre, men den kan ikke tilegne seg alle egenskapene som er karakteristiske for dem. Dette bekrefter termodynamikkens andre lov for levende organismer (umuligheten av en spontan reduksjon i entropi i et åpent system) og loven om irreversibiliteten til evolusjonære prosesser (gjenoppretting av egenskaper tapt under evolusjonsprosessen er umulig).

Kritikk

Den biogenetiske loven slik den er formulert av Ernst Haeckel har blitt sterkt kritisert av forskere. De fleste forskere anså kollegaens argumenter som ubeviselige. Tilbake på slutten av 1800-tallet, da forskere ønsket å finne ut hva essensen av den biogenetiske loven var, oppdaget de noen motsetninger og inkonsekvenser med sannheten. Fra observasjoner og eksperimenter ble det klart at ontogeni ikke fullstendig, men bare delvis gjentar stadiene av fylogeni. Et eksempel på dette er fenomenet neoteny - en reduksjon i ontogenese og tap av dens individuelle stadier. Neoteny er typisk for larvene til ambistos - axolotler, som på grunn av individuelle hormonelle egenskaper når seksuell modenhet på larvestadiet.

Konseptet motsatt av neoteny, anabolia, er definert som en utvidelse av ontogenese, utseendet til ytterligere stadier i utviklingen av en organisme. Med denne formen for ontogenese går embryoet faktisk gjennom de samme utviklingsstadiene som dets voksne forfedre. Men med anaboli kan man ikke utelukke muligheten for at på et senere utviklingsstadium vil ontogenesen ikke ta en annen vei, og organismen vil ikke tilegne seg visse forskjeller fra voksne individer av sin egen art. Det vil si at en fullstendig repetisjon av alle stadier av utviklingen av forfedrene til samme art er umulig, siden ontogenesen til en organisme skjer under påvirkning av ulike faktorer (miljøpåvirkning, spontane mutasjoner i genomet), og ikke bare på grunn av implementering av genetisk materiale.

Den russiske biologen A. Severtsov introduserte begrepet archallaxis - en endring i ontogenese der de tidligste stadiene av utviklingen av en organisme skiller seg fra fylogenien til dens forfedre. Det er åpenbart at rekapitulering (repetisjon) av egenskaper som er karakteristiske for voksne individer av samme art er umulig, og organismen får nye egenskaper som tidligere ikke var karakteristiske for arten.

Bunnlinjen

Fra en rekke vitenskapelige studier ble det klart at den biogenetiske loven formulert av Haeckel har mange unntak og motsetninger. Forskeren var sikker på at ontogeni fullstendig gjentar fylogeni. Dette var hans feil. Faktisk er fylogeni dannet fra en rekke ontogenier av representanter for en viss art, og ikke omvendt. Nå brukes ikke begrepet "biogenetisk lov" i den vitenskapelige litteraturen.

Haeckel-Müllers biogenetiske lov eller den grunnleggende biogenetiske loven sier: hver levende skapning i sin individuelle utvikling (ontogenese) gjentar til en viss grad formene som sine forfedre eller sine arter har gjennomgått (fylogeni).

Denne loven spilte en viktig rolle i vitenskapens utviklingshistorie, men er foreløpig ikke anerkjent i sin opprinnelige form av moderne biologisk vitenskap.

I henhold til den moderne tolkningen av den biogenetiske loven, foreslått av den russiske biologen A. N. Severtsov på begynnelsen av det tjuende århundre, er det i ontogenese en repetisjon av egenskapene til ikke voksne individer, men deres forfedre.

Loven om embryonal likhet, formulert av K. M. Baer i 1828, sammenlignes ofte med den biogenetiske loven, hvorav det følger at embryoer suksessivt går over i sin utvikling fra generelle egenskaper av typen til flere og flere spesielle egenskaper; den siste som utvikler seg er tegn som indikerer at embryoet tilhører en bestemt slekt eller art, og til slutt ender utviklingen med utseendet til de karakteristiske trekkene til et gitt individ.

En rekke forskere (Severtsev, 1939; Shmalhausen, 1969, Ivanova-Kazas, 1939) har vist at loven om germinal likhet og den biogenetiske loven bestemmes av forskjellige mekanismer, og følgelig er dette to forskjellige lover.

Severtsev (1939) hevdet at ontogenese er fraværende i encellede organismer, og bare for Volvox gjenkjente han dens tilstedeværelse i den mest primitive formen.

Etter Severtsov benekter de fleste embryologer eksistensen av individuell utvikling på cellulært organisasjonsnivå, men med denne tilnærmingen er det ikke klart på hvilket grunnlag de morfogenetiske mekanismene til de første flercellede dyrene ble dannet?

Uttrykket "celleontogenese" ble sannsynligvis først brukt av Bauer (1935). Baers student Tokin (1939) la merke til at individet (tomitt), dannet som et resultat av delingen av gastrociliærciliatet, mottar et annet sett med cirri (ciliære tufter) og må følgelig gjenopprette de manglende tuftene. Tokin tolket en slik prosess som ontogenese, og han betraktet den siste fasen av dannelsen av et nytt ciliært apparat som rekapitulasjoner.

Ciliater, i motsetning til andre protister, har en cellekropp med godt synlige, selv på lysoptisk nivå, ytre strukturer. Først av alt er dette en cellulær munn, ciliater er preget av tverrdeling, som et resultat av at en av dattercellene mottar en cystom (og det tilsvarende ciliære apparatet), og det andre må fullføre det. Som det viste seg, skjer konstruksjonen av et nytt oralt apparat (stomatogenese) forskjellig i forskjellige grupper av ciliater. Sekvensen av prosesser som skjer i stomatogenesen til ciliater tolkes som ontogeni.

Stadiene av stomatogenese betraktes som rekapitulasjoner.

Corliss (1968) mener at eksempler på rekapitulering av forfedres karakterer kan finnes i mange protisttaxa. Dette gjelder spesielt for grupper med komplekst dannede ytre strukturer: pellicle eller ulike typer skjelettformasjoner. Etter hans mening kan slike eksempler finnes i myxosporidium (sporeveggskulptur), gregarin (gametocystmembran) etc.

I.V. Dovgal, i motsetning til andre protistologer, mener at stomatogenesen av ciliater og de tidlige stadiene av metamorfose av spredningsstadier av fastsittende ciliater (og lignende prosesser i andre grupper av encellede organismer) er en manifestasjon ikke av en biogenetisk lov, men av Baers lov. av embryonal likhet (Dovgal, 2000; Dovgal, 2002). Som grunnlag tar han formuleringen av loven om germinal likhet fra monografien til I. I. Shmalhausen (1969).

Den biogenetiske loven er ikke gyldig for encellede organismer. For protister er Baers lov om kimlinjelikhet gyldig.

Biogenetisk lov

Biogenetisk lov Haeckel-Müller (også kjent som "Haeckels lov", "Müller-Haeckels lov", "Darwin-Müller-Haeckels lov", "grunnleggende biogenetisk lov"): hver levende skapning i sin individuelle utvikling (ontogenese) gjentar seg til en viss grad former som krysses av dens forfedre eller dens arter (fylogeni).

Bakterier ifølge Haeckel. Tegning fra Remanes bok (1892), gjengir Haeckels originale illustrasjon

Spilt en viktig rolle i historien til utviklingen av vitenskap, men for tiden i sin opprinnelig form er ikke anerkjent av moderne biologisk vitenskap. I følge den moderne tolkningen av den biogenetiske loven, foreslått av den russiske biologen A. N. Severtsov på begynnelsen av 1900-tallet, er det i ontogenese en repetisjon av egenskapene ikke til voksne forfedre, men til deres embryoer.

skapelseshistorie

Faktisk ble den "biogenetiske loven" formulert lenge før fremkomsten av darwinismen.

Den tyske anatomen og embryologen Martin Rathke (1793-1860) beskrev gjellespalter og buer i embryoer fra pattedyr og fugler i 1825 – et av de mest slående eksemplene på rekapitulasjon.

I 1824-1826 formulerte Etienne Serra "Meckel-Serres lov om parallellisme": hver organisme i sin embryonale utvikling gjentar de voksne formene til mer primitive dyr.

2 år før Ernst Haeckel formulerte den biogenetiske loven, ble en lignende formulering foreslått av den tyske zoologen Fritz Müller, som jobbet i Brasil, basert på hans studier av utviklingen av krepsdyr. I sin bok For Darwin (Für Darwin), utgitt i 1864, kursiverer han ideen: "den historiske utviklingen til en art vil gjenspeiles i historien til dens individuelle utvikling."

En kort aforistisk formulering av denne loven ble gitt av den tyske naturforskeren Ernst Haeckel i 1866. Den korte formuleringen av loven er som følger: Ontogenese er rekapitulering av fylogeni(i mange oversettelser - "Ontogenesis er en rask og kort repetisjon av fylogeni").

Eksempler på implementering av biogenetisk lov

Et slående eksempel på implementeringen av den biogenetiske loven er utviklingen av frosken, som inkluderer rumpetrollstadiet, som i sin struktur ligner mye mer på fisk enn på amfibier:

I rumpetrollen, som i lavere fisk og fiskeyngel, er skjelettets grunnlag notokorden, som først senere blir overgrodd med bruskvirvler i kroppsdelen. Rumpetrollens hodeskalle er bruskaktig, og velutviklede bruskbuer grenser til den; gjellepust. Sirkulasjonssystemet er også bygget i henhold til fisketypen: Atriet har ennå ikke delt seg i høyre og venstre halvdel, kun venøst ​​blod kommer inn i hjertet, og derfra går det gjennom arteriell stamme til gjellene. Hvis utviklingen av rumpetrollen stoppet på dette stadiet og ikke gikk videre, bør vi uten å nøle klassifisere et slikt dyr som en superklasse av fisk.

Embryoene til ikke bare amfibier, men også alle virveldyr uten unntak, har også gjellespalter, et tokammerhjerte og andre egenskaper som er karakteristiske for fisk i de tidlige utviklingsstadiene. For eksempel er et fugleembryo i de første inkubasjonsdagene også en halet fiskelignende skapning med gjellespalter. På dette stadiet avslører den fremtidige kyllingen likheter med lavere fisk og amfibielarver, og med de tidlige stadiene av utviklingen til andre virveldyr (inkludert mennesker). I påfølgende utviklingsstadier blir fugleembryoet likt reptiler:

Og mens kyllingembryoet ved slutten av den første uken har både bak- og forben som ser ut som identiske ben, mens halen ennå ikke har forsvunnet, og fjærene ennå ikke har dannet seg fra papillene, er den i alle sine egenskaper nærmere for reptiler enn for voksne fugler.

Det menneskelige embryoet går gjennom lignende stadier under embryogenese. Så, i løpet av perioden mellom omtrent fjerde og sjette utviklingsuke, endres den fra en fiskelignende organisme til en organisme som ikke kan skilles fra et apekoster, og først da får den menneskelige egenskaper.

Haeckel kalte denne repetisjonen av egenskapene til forfedre under den individuelle utviklingen av en individuell rekapitulasjon.

Det er mange andre eksempler på rekapitulasjoner som bekrefter oppfyllelsen av den "biogenetiske loven" i noen tilfeller. Når den terrestriske eremittkrabbepalmetyven formerer seg, går hunnene, før de klekker ut larvene, ut i havet, og der kommer de planktoniske reke-lignende zoea-larvene ut av eggene, med en helt symmetrisk buk. Deretter blir de til glaucotoe og legger seg på bunnen, hvor de finner passende skjell av gastropoder. I noen tid fører de en livsstil som er karakteristisk for de fleste eremittkreps, og på dette stadiet har de en myk spiralbuk med asymmetriske lemmer, karakteristisk for denne gruppen, og puster med gjeller. Etter å ha vokst til en viss størrelse, forlater palmetyvene skallet, går inn på land, får en hard, forkortet mage, lik magen til krabber, og mister for alltid evnen til å puste i vann.

En slik fullstendig oppfyllelse av den biogenetiske loven er mulig i tilfeller der utviklingen av ontogenese skjer gjennom dens forlengelse - "legge til stadier":

1. a1 - a2
2. a1" - a2" - a3"
3. a1" - a2" - a3" - a4"

(I dette diagrammet er forfedre og etterkommere lokalisert fra topp til bunn, og fra venstre til høyre - stadiene av deres ontogenese.)

Fakta som strider mot den biogenetiske loven

Allerede på 1800-tallet var det kjent nok fakta som stred mot den biogenetiske loven. Således var det kjent mange eksempler på neoteny, der det under evolusjonen er en forkorting av ontogenese og tap av dens sluttstadier. Når det gjelder neoteni, ligner det voksne stadiet til etterkommerarten larvestadiet til stamfararten, og ikke omvendt, som man ville forvente med fullstendig rekapitulering.

Det var også velkjent at, i motsetning til "loven om embryonal likhet" og den "biogenetiske loven", er de tidligste stadiene av utviklingen av virveldyr-embryoer - blastula og gastrula - svært forskjellige i struktur, og først på senere stadier av utviklingen er en "likhetsknute" observert - scenen der strukturplanen som er karakteristisk for virveldyr er lagt ned, og embryoene til alle klasser er virkelig like hverandre. Forskjeller i de tidlige stadiene er assosiert med ulike mengder eggeplomme i eggene: ettersom den øker, blir knusingen først ujevn og deretter (hos fisk, fugler og krypdyr) ufullstendig og overfladisk. Som et resultat endres også blastulaens struktur - coeloblastula er til stede i arter med en liten mengde eggeplomme, amphiblastula - med en middels mengde, og discoblastula - med en stor mengde. I tillegg endres utviklingsforløpet i de tidlige stadiene dramatisk hos terrestriske virveldyr på grunn av utseendet til embryonale membraner.

Sammenhengen mellom biogenetisk lov og darwinisme

Den biogenetiske loven blir ofte sett på som en bekreftelse på Darwins evolusjonsteori, selv om den slett ikke følger av klassisk evolusjonslære.

For eksempel hvis utsikten A3 oppsto ved evolusjon fra en eldre art A1 gjennom en rekke overgangsformer (A1 =>A2 => A3), da, i samsvar med den biogenetiske loven (i sin modifiserte versjon), er den omvendte prosessen også mulig, der arten A3 blir til A2 ved å forkorte utviklingen og eliminere dens sluttstadier (neoteny eller pedogenese).

R. Raff og T. Coffman snakker like skarpt: "Den sekundære oppdagelsen og utviklingen av Mendelsk genetikk ved begynnelsen av to århundrer vil vise at den biogenetiske loven i hovedsak bare er en illusjon" (s. 30), "Den endelige et slag mot den biogenetiske loven ble gitt da, da det ble klart at ... morfologiske tilpasninger er viktige ... for alle stadier av ontogenese» (s. 31).

På en måte forveksles årsak og virkning i den biogenetiske loven. Fylogenese er en sekvens av ontogener, derfor kan endringer i voksne former under fylogenese bare være basert på endringer i ontogenese. Denne forståelsen av forholdet mellom ontogenese og fylogeni ble oppnådd, spesielt av A. N. Severtsov, som i 1912-1939 utviklet teorien om fylembryogenese. I følge Severtsov er alle embryonale og larvekarakterer delt inn i koenogenese og phylembryogenese. Begrepet "koenogenese", foreslått av Haeckel, ble tolket annerledes av Severtsov; for Haeckel var cenogenese (alle nye egenskaper som forvrengte rekapitulasjon) det motsatte av palingenese (bevaring i utvikling av uendrede egenskaper som også var tilstede hos forfedrene). Severtsov brukte begrepet "koenogenese" for å betegne egenskaper som fungerer som tilpasninger til den embryonale eller larvene levemåten og ikke finnes i voksne former, siden de ikke kan ha adaptiv betydning for dem. Severtsov inkluderte for eksempel embryonale membraner til fostervann (amnion, chorion, allantois), morkaken til pattedyr, eggtann til fugle- og reptilembryoer, etc., som cenogenese.

Fylembryogeneser er endringer i ontogenese som under evolusjon fører til endringer i egenskapene til voksne individer. Severtsov delte fylembryogenese inn i anabolisme, avvik og arkallakse. Anaboli er en forlengelse av ontogenese, ledsaget av en økning i stadier. Bare med denne evolusjonsmetoden observeres rekapitulering - egenskapene til embryoene eller larvene til etterkommerne ligner egenskapene til de voksne forfedrene. Ved avvik skjer endringer i de midtre utviklingsstadiene, noe som fører til mer dramatiske endringer i strukturen til den voksne kroppen enn med anaboli. Med denne metoden for evolusjon av ontogenese, kan bare de tidlige stadiene av etterkommere rekapitulere egenskapene til forfedres former. Med archallaxis skjer endringer på de tidligste stadiene av ontogenese, endringer i strukturen til den voksne organismen er oftest betydelige, og rekapitulasjoner er umulige.

Litteratur

• Darwin Ch., Arters opprinnelse..., Soch., vol. 3, M., 1939
• Muller F. og Haeckel E., Grunnleggende biogenetisk lov, M.-L., 1940
• Kozo-Polyansky B. M., Grunnleggende biogenetisk lov fra et botanisk synspunkt, Voronezh, 1937
• Severtsov A.N., Morfologiske evolusjonsmønstre, M.-L., 1939
• Shmalgauzen I.I., Organismen som helhet i individuell og historisk utvikling, M.-L., 1942
• Mirzoyan E. N., Individuell utvikling og evolusjon, M., 1963.

Notater

se også

• Prinsippet om oligomerisering av homologe organer

Lenker

Wikimedia Foundation. 2010.

Se hva den "biogenetiske loven" er i andre ordbøker:

biogenetisk lov- (i psykologi) (fra det greske bios liv og genesis opprinnelse) overføring til den mentale utviklingen av et barn av forholdet etablert av de tyske naturforskerne F. Müller og E. Haeckel mellom ontogenese (individuell utvikling av organismen) og .. ... Flott psykologisk leksikon

En generalisering i feltet av forhold mellom ontogenese og fylogeni av organismer, etablert av F. Muller (1864) og formulert av E. Haeckel (1866): ontogenien til enhver organisme er en kort og fortettet repetisjon (rekapitulering) av fylogenien til en gitt art ... ... Biologisk leksikon ordbok

- (fra den greske bios - liv og tilblivelse - opprinnelse) posisjonen først formulert av Fritz Müller og Ernst Haeckel at en rekke former som et levende vesen går gjennom i prosessen med sin individuelle utvikling fra egget til det utviklede... ... Filosofisk leksikon

Haeckels lov, som består i det faktum at individuelle individer i den individuelle utviklingen av deres former går gjennom de samme stadiene som forfedrene til denne organismen gikk gjennom, og utgjør arten, dvs. ontogeni (utvikling av et individ) gjentar fylogeni (utvikling av arter). Ordbok … … Ordbok med utenlandske ord i det russiske språket

Biogenetisk lov- * biogenetisk lov se ... Genetikk. encyklopedisk ordbok

BIOGENETIC LAW, et konsept som forklarer forholdet mellom den individuelle utviklingen av organismer (ontogenese) og artenes evolusjonshistorie (fylogeni), underbygget av de tyske forskerne F. Müller (1864) og E. Haeckel (1866). Sistnevnte formulerte hovedbestemmelsene i den biogenetiske loven: ontogenien til enhver organisme representerer en kort og fortettet repetisjon (rekapitulering) av fylogenien til dens forfedre. I følge Haeckel, i evolusjonsprosessen, oppstår utseendet av nye karakterer på slutten av den individuelle utviklingen av organismer ved å legge til nye stadier, og den forrige voksentilstanden blir det forrige (siste) embryonale stadiet. Dette bestemmer gjentakelsen av forfedres tilstander i ontogenese. Dermed er fylogeni årsaken til dannelsen av ontogeni.

Individuell utvikling kan ikke forlenges i det uendelige, derfor blir repetisjonen av fylogenetiske stadier i embryogenese gradvis kortere. Som ble vist av Charles Darwin (1859), bestemmer naturlig utvalg, som virker på alle stadier av ontogenesen av organismer, utviklingen av tilpasninger av hver av dem til særegenhetene ved ytre forhold. E. Haeckel kalte spesifikke tilpasninger av embryoer og larver coenogenese. Blant dem skilte han endringer i stedet for dannelse av embryonale rudimenter (heterotopi) og tidspunktet og tempoet for deres utvikling (heterokroni). På grunn av fremveksten av cenogenese i individuell utvikling, blir korrekt repetisjon av konservative egenskaper og prosesser forstyrret.

E. Haeckel mente at i ontogenese blir hele fylogenetiske stadier sekvensielt gjentatt, takket være at det er mulig å gjenskape løpet av den historiske utviklingen av en art. For dette formålet foreslo han å bruke trippelparallellismemetoden, basert på en sammenligning av data fra embryologi, komparativ anatomi og paleontologi. Senere ble det vist at på grunn av den ekstremt vanlige forekomsten av cenogenese, er en fullstendig repetisjon av de fylogenetiske stadiene av utviklingen av en organisme i ontogenese umulig. I virkeligheten observeres rekapitulasjoner bare for individuelle organer og strukturer.

A. N. Severtsov, i teorien om phylembryogenese, viste at utviklingen av organismer skjer på grunnlag av arvelige endringer på alle stadier av individuell utvikling; fylogenese er en serie av påfølgende ontogenier, og den biogenetiske loven er bare et spesielt tilfelle av forholdet mellom den individuelle og historiske utviklingen av organismer, observert bare for individuelle organer under utviklingen av ontogenese gjennom tillegg av dens siste stadier - anabolia.

Lit.: Severtsov A. N. Morfologiske evolusjonsmønstre. M.; L., 1939; Muller F., Haeckel E. Grunnleggende biogenetisk lov. M.; L., 1940; Mirzoyan E. N. Individuell utvikling og evolusjon. M., 1963; Gould S.J. Ontogeni og fylogeni. Camb., 1977; Iordansky N.N. Biogenetisk lov og problemet med forhold mellom ontogenese og fylogenese // Biologi i skolen. 1984. Nr. 6.

I 1864 jobbet en tysk zoolog i Brasil Fritz Müller i sin bok skrev han: "... den historiske utviklingen til en art vil gjenspeiles i historien til dens individuelle utvikling."

Om to år Ernst Haeckel ga en mer generell formulering:

"Ontogenesis (E. Haeckels begrep) er rekapituleringen av fylogeni (i mange oversettelser - "Ontogeny er en rask og kort repetisjon av fylogeni").

Eller: de stadiene som en levende organisme går gjennom i sin utviklingsprosess, i en fortettet form, gjentar dens evolusjonshistorie.

Det har blitt gjort forsøk gjentatte ganger på å utvide den biogenetiske loven til utviklingen av den menneskelige psyken ...

Moderne tillegg:

"For tiden, ifølge de fleste forskere, har loven ingen absolutt betydning, og strukturen til embryoet samsvarer ikke i alle detaljer med strukturen til forfaren.

Jo tidligere en arvelig endring avviker utviklingsveien fra den normale, foreldrenes, jo mer betydelig vil strukturen til den voksne organismen endre seg, jo mindre sannsynlig er det at denne endringen vil være adaptiv og bevart i seleksjonsprosessen. Derfor forekommer endringer i de siste stadiene av utviklingen (overbygning eller anabolisme) i evolusjonen oftere enn avvik (endringer i mellomstadiene) og archallaxis (endringer i de innledende stadiene).

De første utviklingsstadiene er mer konservative og kan derfor i mange tilfeller være bevis på slektskap og indikere stadier som er gått i evolusjonsprosessen.»

Ordbok over genetiske termer / Sammensatt av: M.V. Supotnitsky, M., "University Book", 2007, s.180.

Biogenetisk lov

1. Loven og dens betydning
2. Kritikk
3. Hva har vi lært?

• Test om emnet

Loven og dens betydning

Essensen av loven er at i prosessen med ontogenese (individuell utvikling av en organisme), gjentar et individ formene til sine forfedre og fra unnfangelse til dannelse går gjennom stadiene av fylogenese (historisk utvikling av organismer).

Zoolog Fritz Müllers formulering ble gitt i boken For Darwin i 1864. Müller skrev at den historiske utviklingen til en art gjenspeiles i historien om individuell utvikling.

To år senere formulerte naturforskeren Ernst Haeckel loven kortere: ontogeni er rask repetisjon av fylogeni. Med andre ord, hver organisme gjennomgår en evolusjonær endring i arter under utviklingen.

Ris. 1. Haeckel og Muller.

Forskere gjorde sine konklusjoner ved å studere embryoer av forskjellige arter basert på en rekke lignende egenskaper. For eksempel dannes gjellebuer i embryoene til pattedyr og fisk. Embryoer av amfibier, krypdyr og pattedyr går gjennom de samme utviklingsstadiene og er like i utseende. Likheten til embryoer er et av bevisene på evolusjonsteorien og opprinnelsen til dyr fra én stamfar.

Ris. 2. Sammenligning av embryoer fra forskjellige dyr.

Grunnleggeren av embryologi, Karl Baer, ​​identifiserte likhetene mellom embryoer av forskjellige arter tilbake i 1828. Han skrev at embryoer er identiske og først på et visst stadium av embryologisk utvikling vises egenskapene til slekten og arten. Det er merkelig at til tross for sine observasjoner, aksepterte Baer aldri evolusjonsteorien.

Siden 1800-tallet har konklusjonene til Haeckel og Müller blitt kritisert.
Ufullkommenhet i den grunnleggende biogenetiske loven ble identifisert:

• et individ gjentar ikke alle stadier av evolusjon og går gjennom stadier av historisk utvikling i en komprimert form;
• likheter observeres ikke hos embryoer og voksne, men i to forskjellige embryoer på et visst utviklingsstadium (gjellene til pattedyr ligner gjellene til fiskeembryoer, ikke voksne);
• neoteny er et fenomen der voksenstadiet ligner larveutviklingen til den antatte stamfaren (bevaring av infantile egenskaper gjennom hele livet);
• pedogenese er en type parthenogenese der reproduksjon skjer på larvestadiet;
• Det er betydelige forskjeller i blastula- og gastrulastadiene hos virveldyr, med likheter observert i senere stadier.

Det er slått fast at Haeckel-Muller-loven aldri er helt oppfylt; det er alltid avvik og unntak. Noen embryologer bemerket at den biogenetiske loven bare er en illusjon som ikke har seriøse premisser.

Loven ble revidert av biolog Alexey Severtsov. Basert på den biogenetiske loven utviklet han teorien om phylembryogenese. I følge hypotesen er endringer i historisk utvikling forårsaket av endringer på larve- eller embryonale utviklingsstadiet, dvs. ontogeni modifiserer fylogeni.

Severtsov delte egenskapene til embryoer inn i cenogenese (tilpasninger til larvens eller embryonale livsstil) og phylembryogenese (endringer i embryoer som fører til modifikasjon av voksne individer).

Severtsov tilskrev cenogenese:

• embryonale membraner;
• placenta;
• egg tann;
• gjeller av amfibielarver;
• festeorganer i larver.

Ris. 3. En eggetann er et eksempel på koenogenese.

Cenogenese "forenklet" livet til larver og embryoer under evolusjonen. Derfor er det vanskelig å spore utviklingen av fylogeni ved embryologisk utvikling.

Filembryogenese er delt inn i tre typer:

• arkallakse - endringer i de første stadiene av ontogenese, der den videre utviklingen av organismen følger en ny vei;
• anaboli - økning i ontogenese gjennom fremveksten av ytterligere stadier av embryonal utvikling;
• avvik – endringer i mellomstadiene av utviklingen.

Hva har vi lært?

Fra en biologitime i 9. klasse lærte vi om Haeckel-Müller-loven, ifølge hvilken hver enkelt går gjennom stadier av fylogenese under ontogenesen. Loven fungerer ikke i sin "rene" form og har mange forutsetninger. Biolog Severtsov utviklet en mer fullstendig teori om individuell utvikling.

Haeckel-Müllers biogenetiske lov

Formuleringen av Haeckel-Müllers biogenetiske lov, dens forbindelse med darwinisme og motstridende fakta. Befruktning og utvikling av det menneskelige embryoet. Vitenskapelig kritikk av den biogenetiske loven og videreutvikling av læren om sammenhengen mellom ontogenese og fylogenese.

Lignende dokumenter

Studie av mønstrene for embryonal utvikling av embryoet. Studie av perioder med ontogenese. Genetisk grunnlag for differensiering. Kritiske perioder med postnatal og prenatal embryogenese. Analyse av miljøfaktorers påvirkning på embryogenese.

presentasjon, lagt til 26.05.2013

Kjennetegn på stadiene av ontogenese av flercellede dyr. Funksjoner av embryonale og postembryonale utviklingsperioder. Primær organogenese, differensiering av embryonale celler. Påfølgende stadier av embryonal utvikling av dyr og mennesker.

presentasjon, lagt til 11.07.2013

Stadier av individuell menneskelig utvikling (ontogenese). Prenatal periode med menneskelig utvikling. Diencephalon, dens grenser, ytre og indre struktur, funksjon. Endringer i kroppslengde og proporsjoner under postnatal vekst og utvikling av kroppen.

sammendrag, lagt til 31.10.2008

Revolusjon innen naturvitenskap, fremveksten og videreutviklingen av læren om atomets struktur. Megaverdenens sammensetning, struktur og tid. Quark-modell av hadroner. Evolusjon av Metagalaxy, galakser og individuelle stjerner. Moderne bilde av universets opprinnelse.

kursarbeid, lagt til 16.07.2011

Dobbel befruktning er en seksuell prosess i angiospermer der både egget og den sentrale cellen i embryoposen blir befruktet. Funksjoner av prosessene for mikrosporogenese og megasporogenese. Konseptet og rollen til pollinering.

sammendrag, lagt til 06.07.2010

Befruktning er prosessen med å kombinere mannlige og kvinnelige kjønnsceller. Overføring av sædceller i den kvinnelige forplantningskanalen. Fjern- og kontaktinteraksjon av kjønnsceller. Syngami, kortikal reaksjon. Presumptive soner som kilder til utvikling av blastulaområder.

test, lagt til 22.01.2015

Vernadskys vitenskapelige aktivitet og dens enorme innflytelse på utviklingen av geovitenskap. Arbeid med å organisere ekspedisjoner og lage en laboratoriebase for studier av radioaktive mineraler. Havbiologisk strukturkonsept. Utvikling av læren om noosfæren.

presentasjon, lagt til 19.10.2014

Prosessen med unnfangelse, implantasjon, fødsel av en person. Beskrivelse av befruktningsfasene. Organer som utvikler seg først. Kjennetegn på de viktigste periodene med intrauterin utvikling. Påvirkningen av skadelige miljøfaktorer på fosterutviklingen.

presentasjon, lagt til 24.07.2014

Problemer i den opprinnelige darwinistiske teorien som førte til tap av popularitet. Motsetninger mellom genetikk og darwinisme. Hypotese om recessiviteten til nye gener. De viktigste bestemmelsene i den syntetiske evolusjonsteorien, deres historiske dannelse og utvikling.

abstrakt, lagt til 19.06.2015

Essensen av prosessene for vekst og utvikling av kroppen. Stadier og perioder av ontogenese. Fysisk og mental utvikling av en person langs livsveien. Biologiske rytmer, deres indikatorer og klassifisering. Vekslingen mellom søvn og våkenhet som den viktigste daglige syklusen.

test, lagt til 06/03/2009

Biogenetisk lov av F. Muller (1864) og E. Haeckel (1866), lov om irreversibilitet av evolusjon av L. Dollo (1893), lov om oligomerisering av V. A. Dogel 91936). Illustrer dem med eksempler.

Merchant Shipping Code of Ukraine regulerer forholdet som oppstår under handelsfrakt.

Handelsfart i denne koden viser til aktiviteter knyttet til bruk av skip for transport av varer, passasjerer, bagasje og post, fiske og annen marin industri, leting og gruvedrift, tauing, isbryting og redningsoperasjoner, kabellegging, samt for andre økonomiske aktiviteter, vitenskapelige og kulturelle formål

De første lovene for evolusjonær utvikling - J.B. Lamarck (1809), J. Cuvier (1812), M. Miln_Edwards (1851) Illustrer dem med eksempler

biogenetisk lov: i prosessen med individuell utvikling (ontogenese), gjentar hver organisme kort den periodiske karakteren T og fylogeni: tap av karakterer skjer bare i løpet av embryogenesen.
eksempel: nauplius-larve-krepsdyr
melinegrid krepse-sekk med galleceller

Evolusjon, som enhver utvikling, er et irreversibelt fenomen hvis et organ forsvinner, vil det aldri dukke opp igjen, selv om det er nødvendig, vil et annet organ dukke opp, av en annen opprinnelse, og vil utføre den nødvendige funksjonen.
eksempel: varme fra krepsdyr - modifikasjoner av lemmer
varme overføres fra luften til vannmiljøet

Biogenetisk lov til F. Muller (1864) og E. Haeckel (1866), lov om evolusjons irreversibilitet av L. Dollo (1893), lov om oligomerisering av V. A. Dogel 91936). Illustrer dem med eksempler.

2. Haeckel-Müllers biogenetiske lov (også kjent som "Haeckels lov", "Müller-Haeckels lov", "Darwin-Müller-Haeckels lov", "grunnleggende biogenetisk lov"): hver levende skapning i sin individuelle utvikling (ontogenese) gjentar til en viss grad formene som dens forfedre eller dens arter har gjennomgått (fylogeni).

Det spilte en viktig rolle i vitenskapens utviklingshistorie, men er foreløpig ikke anerkjent i sin opprinnelige form av moderne biologisk vitenskap. I følge den moderne tolkningen av den biogenetiske loven, foreslått av den russiske biologen A. N. Severtsov på begynnelsen av 1900-tallet, er det i ontogenese en repetisjon av egenskapene ikke til voksne forfedre, men til deres embryoer.
eksempler:
I rumpetrollen, som i lavere fisk og fiskeyngel, er skjelettets grunnlag notokorden, som først senere blir overgrodd med bruskvirvler i kroppsdelen. Rumpetrollens hodeskalle er bruskaktig, og velutviklede bruskbuer grenser til den; gjellepust. Sirkulasjonssystemet er også bygget i henhold til fisketypen: Atriet har ennå ikke delt seg i høyre og venstre halvdel, bare venøst ​​blod kommer inn i hjertet, og derfra går det gjennom arteriell stamme til gjellene. Hvis utviklingen av rumpetrollen stoppet på dette stadiet og ikke gikk videre, bør vi uten å nøle klassifisere et slikt dyr som en superklasse av fisk.
Og mens kyllingembryoet ved slutten av den første uken har både bak- og forben som ser ut som identiske ben, mens halen ennå ikke har forsvunnet, og fjærene ennå ikke har dannet seg fra papillene, er den i alle sine egenskaper nærmere for reptiler enn for voksne fugler.
Oligomerisering
Oppdaget av V. A. Dogel
Etter hvert som differensieringen fortsetter, skjer oligomerisering av organer: de får en viss lokalisering, og antallet avtar mer og mer (med progressiv morfofysiologisk differensiering av de gjenværende) og blir konstant for en gitt gruppe dyr
[rediger]Eksempler
Nye organer i fylogeni kan oppstå, for eksempel på grunn av:
livsstilsendringer
overgang fra en stillesittende livsstil til en mobil livsstil
fra akvatisk til terrestrisk
For typen annelids har kroppssegmentering en multippel, ustø karakter, alle segmenter er homogene.
Hos leddyr (stammer fra annelids) er antall segmenter:
redusert i de fleste klasser
blir permanent
individuelle segmenter av kroppen, vanligvis kombinert i grupper (hode, bryst, mage, etc.), spesialiserer seg på å utføre visse funksjoner.

Loven om irreversibilitet av evolusjon av L. Dollo er en lov i henhold til hvilken en organisme (befolkning, art) ikke kan vende tilbake til den forrige tilstanden som allerede er oppnådd i rekken av forfedre, selv etter å ha returnert til deres habitat.

Dollos lov om evolusjonens irreversibilitet.
A. R. Wallace kom også, uavhengig av Darwin, til den konklusjon at evolusjon er irreversibel. L. Dollo formulerte i 1893 loven om evolusjons irreversibilitet som følger: «En organisme kan ikke, verken helt eller delvis, vende tilbake til en tilstand som allerede er oppnådd i rekken av dens forfedre.»

Den belgiske paleontologen L. Dollo formulerte den generelle posisjonen at evolusjon er en irreversibel prosess. Denne posisjonen ble deretter bekreftet mange ganger og ble kjent som Dollos lov. Forfatteren selv ga en veldig kort formulering av loven om evolusjons irreversibilitet. Han ble ikke alltid riktig forstått og fremkalte noen ganger innvendinger som ikke var helt berettiget. I følge Dollo kan "organismen ikke vende tilbake, selv delvis, til den forrige tilstanden som allerede er oppnådd i rekken av dens forfedre."

O. Abel gir følgende, mer omfattende formulering av Dollos lov:

«Et organ redusert under historisk utvikling når aldri igjen sitt tidligere nivå; et organ som har forsvunnet fullstendig, blir aldri restaurert.»
"Hvis tilpasning til en ny livsstil (for eksempel under overgangen fra å gå til klatring) er ledsaget av tap av organer som var av stor funksjonell betydning i den forrige livsstilen, så med en ny tilbakevending til den gamle måten av livet oppstår disse organene aldri igjen; i stedet for dem opprettes erstatninger med andre organer"

Loven om evolusjons irreversibilitet bør ikke utvides utover grensene for dens anvendelighet. Terrestriske virveldyr kommer ned fra fisk, og det femfingrede lemmet er resultatet av transformasjonen av den sammenkoblede finnen til en fisk. finne. Den indre strukturen til det finneformede lemmet, flipperen, beholder imidlertid hovedtrekkene til en femfingret lem, og går ikke tilbake til den opprinnelige strukturen til en fiskefinne. Amfibier puster med lungene, men de har mistet gjellepusten til sine forfedre. Noen amfibier vendte tilbake til permanent liv i vannet og fikk tilbake gjellepusten. Gjellene deres representerer imidlertid larve ytre gjeller. De indre gjellene av fisketypen har forsvunnet for alltid. Hos treklatrende primater er det første sifferet redusert til en viss grad. Hos mennesker, nedstammet fra klatrende primater, gjennomgikk den første fingeren til de nedre (bak) lemmene igjen en betydelig progressiv utvikling (i forbindelse med overgangen til å gå på to ben), men kom ikke tilbake til en starttilstand, men fikk en helt unik form, posisjon og utvikling.

Følgelig, for ikke å nevne det faktum at progressiv utvikling ofte erstattes av regresjon, og regresjon noen ganger erstattes av ny fremgang. Utviklingen går imidlertid aldri tilbake langs veien som allerede er krysset, og den fører aldri til en fullstendig gjenoppretting av tidligere stater.

Faktisk, organismer som flytter til sitt tidligere habitat, går ikke helt tilbake til sin forfedres tilstand. Ichthyosaurs (krypdyr) har tilpasset seg å leve i vann. Imidlertid forble organisasjonen deres typisk reptil. Det samme gjelder krokodiller. Pattedyr som lever i vann (hval, delfiner, hvalross, sel) har beholdt alle egenskapene som er karakteristiske for denne klassen av dyr

Biogenetisk Haeckel-Müller-lov, dens tolkning av Severtsov. Palingenese og cenogenese

F. Müller formulerte i sitt verk "For Darwin" (1864) ideen om at endringer i ontogenetisk utvikling som ligger til grunn for evolusjonsprosessen kan uttrykkes i endringer i tidlige eller sene stadier av organutvikling. I det første tilfellet er bare den generelle likheten til unge embryoer bevart. I det andre tilfellet er det en forlengelse og komplikasjon av ontogenese assosiert med tillegg av stadier og repetisjon (rekapitulering) i individuell utvikling av egenskapene til fjernere voksne forfedre. Müllers arbeid fungerte som grunnlaget for E. Haeckels formulering (1866) grunnleggende biogenetisk lov, ifølge hvilken ontogeni er en kort og rask repetisjon av fylogeni. Det vil si at et organisk individ gjentar, i løpet av det raske og korte løpet av sin individuelle utvikling, de viktigste av de formendringene som dets forfedre gjennomgikk under det langsomme og lange løpet av sin paleontologiske utvikling i henhold til lovene om arv og variasjon. . Han kalte egenskapene til voksne forfedre, som gjentas i embryogenesen til etterkommere palingenese. Tilpasninger til embryonale eller larvestadier kalles cenogenese.

Imidlertid skilte Haeckels ideer seg sterkt fra Müllers syn på spørsmålet om forholdet mellom ontogenese og fylogeni i evolusjonsprosessen. Müller mente at evolusjonært nye former oppstår ved å endre forløpet for individuell utvikling som er karakteristisk for deres forfedre, dvs. endringer i ontogeni er primære i forhold til fylogenetiske endringer. Ifølge Haeckel går fylogenetiske endringer tvert imot endringer i individuell utvikling. Evolusjonære nye karakterer oppstår ikke under ontogenese, men i en voksen organisme. Den voksne organismen utvikler seg, og i prosessen med denne evolusjonen skifter egenskapene til tidligere stadier av ontogenese.

Dermed oppsto problemet med forholdet mellom ontogenese og fylogeni, som ennå ikke er løst.

Tolkningen av den biogenetiske loven slik den ble forstått av Muller ble senere utviklet av A.N. Severtsov (1910-1939) i teorien om phylembryogenese. Severtsov delte Mullers syn på forrangen til ontogenetiske endringer i forhold til endringer i voksne organismer og betraktet ontogeni ikke bare som et resultat av fylogeni, men også som grunnlaget. Ontogenese forlenges ikke bare ved å legge til stadier: den gjenoppbygges fullstendig i evolusjonsprosessen; den har sin egen historie, naturlig forbundet med den voksne organismens historie og delvis bestemmende for den.