Konkurencija se javlja između organizama koji imaju slične ili identične potrebe i koriste iste resurse. Dakle, jedan od njih troši resurse drugog, što narušava njegov rast, razvoj i reprodukciju. Ovaj resurs je obično ograničen. To može biti hrana, teritorija, svjetlo i slično. Postoje dvije vrste konkurencije: intraspecifično, kada pojedinci različitih vrsta ili rodova postaju konkurenti, i interspecifično.

Intraspecifična konkurencija nastaje kada potrebe određene vrste organizma premašuju rezerve potrebnog resursa, a neke jedinke vrste ne dobijaju dovoljno toga. Konkurencija raste kako se populacija vrste povećava. Postoje dva oblika: a) eksploatatorski, kada pojedinci koji se takmiče ne stupaju u direktnu interakciju jedni s drugima, već svaki od ostalih prima onaj dio resursa koji mu je prepušten; b) interferencija, kada jedna individua aktivno sprečava drugu da koristi resurs (zaštita „svoje” teritorije životinjama, kolonizacija biotopa biljkama, itd.). Intraspecifična konkurencija utiče na plodnost, mortalitet, rast i brojnost (gustina) Kombinacija ovih efekata konkurencije utiče na povećanje biomase, au nekim slučajevima dovodi do morfoloških promena, posebno stanjivanja stabljike i debla. Borba za svjetlost i vlagu mijenja navike krošnje, uzrokuje isušivanje i opadanje bočnih grana, bolje se može uočiti na primjeru bora, smreke i drugih četinarskih i širokolisnih vrsta.

Interspecifična konkurencija poprima akutne oblike između vrsta koje imaju slične životne zahtjeve i zauzimaju istu ekološku nišu u biogeocenozi. Tako se vitalni interesi ovih vrsta ukrštaju i pokušavaju da pobede konkurenta. Konkurencija uzrokuje ugnjetavanje ili potpuno izmještanje jedne vrste iz ekološke niše i njezinu zamjenu drugom, prilagođenijom uvjetima okoline. Konkurencija igra važnu ulogu u procesu specijacije kao jednog od najefikasnijih faktora prirodne selekcije.

Interspecifična, kao i unutarvrsna konkurencija, dijele se na eksploatatorsku i interferentnu, odnosno na direktnu i indirektnu. Oba oblika se nalaze i u biljkama i u životinjama. Primjer direktnog efekta na konkurente je zasjenjenje jedne vrste drugom. Neke biljke ispuštaju otrovne tvari u tlo, koje inhibiraju rast drugih vrsta. Na primjer, listovi kestena, kada se razgrade, oslobađaju toksične spojeve u tlo, inhibirajući rast sadnica drugih vrsta, a nekoliko vrsta kadulje (Salvia) proizvodi hlapljive spojeve koji negativno utječu na druge biljke. Ovaj toksični učinak nekih biljaka na druge naziva se alelopatija. Indirektna konkurencija nije toliko uočljiva kao direktna, a njene posljedice se javljaju nakon dužeg izlaganja u vidu diferencijalnog preživljavanja i razmnožavanja.

Konkurencija je nadmetanje između organizama istog trofičkog nivoa (između biljaka, između fitofaga, između predatora, itd.) za potrošnju resursa koji je dostupan u ograničenim količinama.

Konkurencija za potrošnju resursa ima posebnu ulogu u kritičnim periodima njihove nestašice (na primjer, između biljaka za vodu tokom suše ili grabežljivaca za plijen u nepovoljnoj godini).

Ne postoje fundamentalne razlike između interspecifične i intraspecifične (intrapopulacijske) konkurencije. Postoje slučajevi kada je intraspecifična konkurencija intenzivnija od interspecifične konkurencije, i obrnuto. Štaviše, intenzitet konkurencije unutar i između populacija može se promijeniti pod različitim uslovima. Ako su uvjeti nepovoljni za jednu od vrsta, onda se konkurencija između njenih jedinki može povećati. U ovom slučaju, može biti izmještena (ili češće izmještena) od strane vrste za koju se pokazalo da su ovi uvjeti prikladniji.

Međutim, u zajednicama sa više vrsta, „dvobojni“ parovi najčešće se ne formiraju, a konkurencija je difuzna: mnoge vrste se istovremeno natječu za jedan ili više okolišnih faktora. „Duelisti“ mogu biti samo masovne vrste biljaka koje dijele isti resurs (na primjer, drveće - lipa i hrast, bor i smreka, itd.).

Biljke se mogu takmičiti za svjetlost, za resurse tla i za oprašivače. Na tlima bogatim mineralnim izvorima ishrane i vlage formiraju se guste, zatvorene biljne zajednice u kojima je svetlost ograničavajući faktor za koji se biljke takmiče.

U nadmetanju za oprašivače pobjeđuje vrsta koja je insektima privlačnija.

Kod životinja se javlja konkurencija za prehrambene resurse, na primjer, biljojedi se takmiče za fitomasu. U ovom slučaju konkurenti velikim kopitarima mogu biti insekti poput skakavaca ili mišjih glodara, koji su u stanju uništiti većinu travnjaka tokom godina. masovna reprodukcija. Predatori se takmiče za plijen.

Budući da količina hrane ne zavisi samo od uslova okoline, već i od područja u kojem se resurs reprodukuje, konkurencija za hranu može se razviti u konkurenciju za prostor.

Kao iu odnosima između jedinki iste populacije, konkurencija između vrsta (njihovih populacija) može biti simetrična ili asimetrična. Štoviše, situacija u kojoj su uvjeti okoline podjednako povoljni za konkurentske vrste prilično je rijetka, pa se stoga odnosi asimetrične konkurencije javljaju češće od simetričnih.

Kada resursi fluktuiraju, kao što je uobičajeno u prirodi (elementi vlaga ili mineralne ishrane za biljke, primarna biološka proizvodnja za različite vrste fitofaga, gustina populacija plijena za grabežljivce), različite konkurentske vrste naizmjenično stječu prednosti. To također ne dovodi do kompetitivnog isključivanja slabijih, već do suživota vrsta koje se naizmjenično nalaze u povoljnijoj i manje povoljnoj situaciji. U isto vrijeme, vrste mogu doživjeti pogoršanje okolišnih uvjeta sa smanjenjem razine metabolizma ili čak prijelazom u stanje mirovanja.

Na ishod takmičenja utiče i činjenica da populacija koja ima više jedinki i koja će, shodno tome, aktivnije reprodukovati „svoju vojsku” (tzv. masovni efekat) ima veće šanse da pobedi na takmičenju.

23. Odnos između biljke i fitofaga a plijen je grabežljivac

ODNOS "BILJKA-FITOFAG".

Odnos “fitofag-biljka” je prva karika u lancu ishrane, u kojoj se materija i energija akumulirana od strane proizvođača prenose do potrošača.

Jednako je „neisplativo“ da se biljke pojedu u potpunosti ili da se uopšte ne jedu. Iz tog razloga, u prirodnim ekosistemima postoji tendencija stvaranja ekološke ravnoteže između biljaka i fitofaga koji ih jedu. Za ovu biljku:

– zaštićen od fitofaga bodljama, formirajući oblike rozeta sa listovima pritisnutim na tlo, nepristupačne životinjama na ispaši;

– štite se od potpune ispaše biohemijskim putem, proizvodeći toksične supstance pri povećanju ishrane, što ih čini manje privlačnim za fitofage (ovo je posebno tipično za polako rastuće bolesnike). Kod mnogih vrsta, kada se pojedu, povećava se stvaranje „neukusnih“ supstanci;

– emituju mirise koji odbijaju fitofage.

Zaštita od fitofaga zahtijeva značajan utrošak energije, pa se kompromis može pratiti u odnosu "fitofag-biljka": što biljka brže raste (i, shodno tome, bolji su uslovi za njen rast), bolje se jede, a poro obrnuto, što biljka sporije raste, to je manje privlačna za fitofage.

Istovremeno, ova sredstva zaštite ne osiguravaju potpunu sigurnost biljaka od fitofaga, jer bi to izazvalo niz nepoželjnih posljedica za same biljke:

– nepojedena stepska trava pretvara se u krpe – filc, što pogoršava uslove života biljaka. Pojava obilnog filca dovodi do nagomilavanja snijega, kašnjenja u početku razvoja biljaka u proljeće i, kao rezultat, do uništenja stepskog ekosistema. Umjesto stepskih biljaka (perjanica, vlasulja), obilno se razvijaju livadske vrste i grmlje. Na sjevernoj granici stepe, nakon ove faze livade, šuma se općenito može oporaviti;

– u savani, smanjenje potrošnje izdanaka drveća od strane životinja koje jedu grane (antilope, žirafe, itd.) dovodi do toga da im se krošnje zbližavaju. Kao rezultat toga, požari postaju sve češći i drveće nema vremena da se oporavi, savana se degenerira u šipražje.\

Osim toga, nedovoljnom potrošnjom biljaka od strane fitofaga, ne oslobađa se prostor za naseljavanje novih generacija biljaka.

“Nesavršenost” odnosa “fitofag-biljka” dovodi do činjenice da se vrlo često javljaju kratkotrajna izbijanja gustoće populacija fitofaga i privremeno suzbijanje biljnih populacija, praćeno smanjenjem gustoće populacija fitofaga.

VEZA "ŽRTVA-PREDATOR".

Odnos “predator-plijen” predstavlja veze u procesu prijenosa materije i energije od fitofaga u zoofage ili od grabežljivaca nižeg reda u grabežljivce višeg reda.

Kao iu odnosu "biljka-fitofag", situacija u kojoj sve žrtve pojedu grabežljivci, što na kraju dovodi do njihove smrti, nije uočena u prirodi. Ekološka ravnoteža između grabežljivaca i plijena održava se posebnim mehanizmima koji sprječavaju potpuno istrebljenje žrtava. Tako da žrtve mogu:

- bježi od predatora. U ovom slučaju, kao rezultat adaptacije, povećava se mobilnost i žrtava i grabežljivaca, što je posebno tipično za stepske životinje koje se nemaju gdje sakriti od svojih progonitelja („Princip Toma i Džerija“);

– dobiju zaštitnu boju („pretvaraju se” da su lišće ili grančice) ili, naprotiv, jarku boju (na primjer, crvenu boju, upozoravajući grabežljivca na gorak okus. Poznato je da boja zeca mijenja se u različito doba godine, što mu omogućava da se kamuflira u lišću ljeti, a na bijeloj pozadini u zimskom snijegu;

– širenje u grupama, zbog čega je njihovo traženje i hvatanje energetski intenzivnijim za predatora;

- skrivaju se u skloništima;

– prijeđite na mjere aktivne odbrane (biljojedi s rogovima, bodljikave ribe), ponekad zglobne (mošusni volovi mogu preuzeti „svestranu odbranu“ od vukova itd.).

Zauzvrat, grabežljivci razvijaju ne samo sposobnost brzog progona plijena, već i čulo mirisa, što im omogućava da po mirisu odrede lokaciju plijena.

Istovremeno, oni sami čine sve da izbjegnu otkrivanje njihovog prisustva. Ovo objašnjava čistoću malih mačaka, koje provode dosta vremena u toaletu i zakopavanju izmeta kako bi uklonile mirise.

Uz intenzivnu eksploataciju populacija fitofaga, ljudi često isključuju grabežljivce iz ekosistema (u Velikoj Britaniji, na primjer, ima srndaća i jelena, ali nema vukova; u umjetnim akumulacijama gdje se uzgajaju šaran i druge ribnjačke ribe, nema štuka). U ovom slučaju, ulogu grabežljivca obavlja sama osoba, uklanjajući dio jedinki populacije fitofaga.

Biološko međuvrstno nadmetanje je prirodan proces borbe između različitih individua za prostor i resurse (hrana, voda, svjetlost). Javlja se kada vrste imaju slične potrebe. Drugi razlog za početak takmičenja su ograničeni resursi. Ako prirodni uslovi obezbeđuju višak hrane, konkurencija neće nastati čak ni između jedinki sa veoma sličnim potrebama. Interspecifična konkurencija može dovesti do izumiranja vrste ili njenog raseljavanja iz svog prijašnjeg staništa.

Borba za egzistenciju

U 19. veku, međuvrsnu konkurenciju su proučavali istraživači uključeni u formiranje teorije evolucije. Charles Darwin je primijetio da je kanonski primjer takve borbe koegzistencija sisavaca biljojeda i skakavaca, koji se hrane istom biljnom vrstom. Jeleni koji jedu lišće drveća uskraćuju bizonima hranu. Tipični rivali su kura i vidra, koji se međusobno tjeraju iz spornih vodenih površina.

Životinjsko carstvo nije jedina sredina u kojoj se uočava međuvrsna borba; Čak ni nadzemni dijelovi nisu u sukobu, već korijenski sistemi. Neke vrste tlače druge na različite načine. Oduzimaju se vlaga tla i minerali. Upečatljiv primjer takvih akcija je aktivnost korova. Neki korijenski sistemi, uz pomoć svojih izlučevina, mijenjaju hemijski sastav tla i na taj način inhibiraju razvoj susjeda. Na sličan način se manifestuje i međuvrsna konkurencija između puzave pšenične trave i sadnica bora.

Ekološke niše

Takmičarska interakcija može biti vrlo različita: od mirne koegzistencije do fizičke borbe. U mješovitim zasadima brzo rastuća stabla potiskuju sporo rastuća. Gljive inhibiraju rast bakterija sintetizirajući antibiotike. Interspecifična konkurencija može dovesti do razgraničenja ekološkog siromaštva i povećanja broja razlika među vrstama. Tako se mijenjaju uvjeti okoline i ukupnost veza sa susjedima. nije ekvivalentno staništu (prostoru u kojem živi pojedinac). U ovom slučaju govorimo o cjelokupnom načinu života. Stanište se može nazvati „adresom“, a ekološka niša se može nazvati „profesijom“.

Općenito, međuvrsna konkurencija je primjer svake interakcije između vrsta koja negativno utječe na njihov opstanak i rast. Kao rezultat, rivali se ili prilagođavaju jedni drugima, ili jedan protivnik istiskuje drugog. Ovaj obrazac je tipičan za svaku borbu, bilo da se radi o korištenju istih resursa, grabežljivosti ili kemijskoj interakciji.

Tempo borbe se povećava kada govorimo o vrstama koje su slične ili pripadaju istom rodu. Sličan primjer međuvrsnog nadmetanja je priča o sivim i crnim pacovima. Ranije su ove različite vrste istog roda živjele jedna pored druge u gradovima. Međutim, zbog svoje bolje prilagodljivosti, sivi pacovi su istisnuli crne pacove, ostavljajući im šume kao stanište.

Kako se ovo može objasniti? Bolje plivaju, veće su i agresivnije. Ove karakteristike su uticale na ishod do kojeg je dovela opisana međuvrsna konkurencija. Primjeri takvih sudara su brojni. Borba između drozdova i pjevica u Škotskoj bila je vrlo slična. A u Australiji su pčele donesene iz Starog svijeta zamijenile manje domaće pčele.

Eksploatacija i uplitanje

Da bismo razumjeli u kojim slučajevima dolazi do međuvrsnog nadmetanja, dovoljno je znati da u prirodi ne postoje dvije vrste koje zauzimaju istu ekološku nišu. Ako su organizmi blisko povezani i vode sličan način života, neće moći živjeti na istom mjestu. Kada zauzmu zajedničku teritoriju, ove vrste se hrane različitom hranom ili su aktivne u različito doba dana. Na ovaj ili onaj način, ovi pojedinci nužno imaju drugačiju osobinu, što im daje priliku da zauzmu različite niše.

Naizgled mirna koegzistencija također može biti primjer međuvrsnog nadmetanja. Odnosi pojedinih biljnih vrsta pružaju sličan primjer. Svjetloljubne vrste breze i bora štite od smrzavanja sadnice smreke koje umiru na otvorenim površinama. Ova ravnoteža se prije ili kasnije poremeti. Mlada stabla smrče se zatvaraju i ubijaju nove izdanke vrsta kojima je potrebno sunce.

Blizina različitih vrsta kamenjara je još jedan upečatljiv primjer morfološkog i ekološkog razdvajanja vrsta, što dovodi do međuvrsnog nadmetanja biologije. Gdje ove ptice žive jedna blizu druge, njihov način dobivanja hrane i dužina njihovih kljunova se razlikuju. Ova razlika se ne primjećuje u različitim područjima staništa. Posebno pitanje evolucijske nastave jesu sličnosti i razlike unutarvrsnog i međuvrsnog nadmetanja. Oba slučaja borbe mogu se podijeliti u dvije vrste – eksploataciju i uplitanje. Šta su oni?

Tokom eksploatacije, interakcija pojedinaca je indirektna. Reaguju na smanjenje količine resursa uzrokovano aktivnostima susjednih konkurenata. konzumiraju hranu u tolikoj meri da je njena dostupnost smanjena na nivo gde stopa reprodukcije i rasta suparničke vrste postaje izuzetno niska. Druge vrste međuvrsnog takmičenja su interferencija. Demonstriraju ih morski žir. Ovi organizmi sprječavaju susjede da se vežu za kamenje.

Amensalizam

Druge sličnosti između intraspecifične i interspecifične konkurencije su da obje mogu biti asimetrične. Drugim riječima, posljedice borbe za postojanje ove dvije vrste neće biti iste. Takvi slučajevi su posebno česti kod insekata. U njihovom razredu, asimetrična konkurencija se javlja dvostruko češće od simetrične konkurencije. Takva interakcija u kojoj jedna osoba negativno utiče na drugu, a druga nema nikakvog efekta na protivnika naziva se i amensalizam.

Primjer takve borbe poznat je iz promatranja mahunarki. Oni se međusobno takmiče kroz fauliranje. Ove kolonijalne vrste žive na koraljima uz obalu Jamajke. Najkonkurentniji pojedinci „pobeđuju“ svoje protivnike u ogromnoj većini slučajeva. Ova statistika jasno pokazuje koliko se asimetrični tipovi međuvrstskog takmičenja razlikuju od simetričnih (u kojima su šanse protivnika približno jednake).

Lančana reakcija

Između ostalog, međuspecifična konkurencija može uzrokovati da ograničenje jednog resursa dovede do ograničenja drugog resursa. Ako kolonija briozoana dođe u kontakt sa suparničkom kolonijom, onda postoji mogućnost poremećaja toka i snabdijevanja hranom. To, pak, dovodi do prestanka širenja i zauzimanja novih područja.

Slična situacija se javlja u slučaju „rata korijena“. Kada agresivna biljka zasjeni rivala, potlačeni organizam osjeća nedostatak dolazne sunčeve energije. Ovo izgladnjivanje uzrokuje sporiji rast korijena, kao i pogoršanje korištenja minerala i drugih resursa u tlu i vodi. Konkurencija biljaka može uticati i od korena do izdanaka, i obrnuto od izdanaka do korena.

Primjer algi

Ako vrsta nema konkurenciju, tada se njena niša ne smatra ekološkom, već fundamentalnom. Određuje ga ukupnost resursa i uslova pod kojima organizam može održati svoju populaciju. Kada se pojave konkurenti, pogled iz osnovne niše pada u ostvarenu nišu. Njegova svojstva određuju biološki konkurenti. Ovaj obrazac dokazuje da svako međuvrsto natjecanje uzrokuje smanjenje održivosti i plodnosti. U najgorem slučaju, susjedi gurnu organizam u onaj dio ekološke niše gdje ne može ne samo živjeti, već i imati potomstvo. U takvom slučaju vrsta se suočava sa prijetnjom potpunog izumiranja.

U eksperimentalnim uslovima, osnovne niše dijatomeje su obezbeđene režimom uzgoja. Upravo na njihovom primjeru naučnicima je zgodno proučavati fenomen biološke borbe za opstanak. Ako se dvije konkurentske vrste, Asterionella i Synedra, stave u istu epruvetu, potonja će dobiti nišu pogodnu za život, dok će Asterionella umrijeti.

Suživot Aurelije i Bursarije daje druge rezultate. Kao susjedi, ove vrste će imati svoje realizirane niše. Drugim riječima, oni će dijeliti resurse bez fatalne štete jedni po druge. Aurelia će se koncentrirati na vrhu i potrošiti suspendirane bakterije. Bursaria će se slegnuti na dno i početi se hraniti stanicama kvasca.

Dijeljenje resursa

Primjer Bursarije i Aurelije pokazuje da je mirno postojanje moguće uz diferencijaciju niša i dijeljenje resursa. Još jedan primjer ovog obrasca je borba između vrsta algi Galium. Njihove osnovne niše uključuju alkalna i kisela tla. Pojavom borbe između Galium hercynicum i Galium pumitum, prva vrsta će biti ograničena na kisela tla, a druga na alkalna tla. Ovaj fenomen u nauci se naziva uzajamno kompetitivno isključenje. Istovremeno, alge trebaju i alkalnu i kiselu sredinu. Stoga obje vrste ne mogu koegzistirati u istoj niši.

Princip kompetitivnog isključivanja naziva se i Gauseov princip po imenu sovjetskog naučnika Georgija Gausea, koji je otkrio ovaj obrazac. Iz ovog pravila proizlazi da ako dvije vrste zbog nekih okolnosti ne mogu dijeliti svoje niše, onda će jedna sigurno uništiti ili istisnuti drugu.

Na primjer, Chthamalus i Balanus koegzistiraju u susjedstvu samo iz razloga što jedan od njih, zbog osjetljivosti na isušivanje, živi isključivo u donjem dijelu obale, dok drugi može živjeti u gornjem dijelu, gdje ga nema. ugrožen konkurencijom. Balanus je istisnuo Chthamalusa, ali nije mogao nastaviti svoju ekspanziju na kopnu zbog svojih fizičkih ograničenja. Raseljavanje se dešava pod uslovom da jak konkurent ima ostvarenu nišu koja u potpunosti pokriva osnovnu nišu slabog protivnika uključenog u spor oko staništa.

Gause princip

Ekolozi su uključeni u objašnjavanje uzroka i posljedica biološke kontrole. Kada je u pitanju konkretan primjer, ponekad im je prilično teško odrediti šta je princip konkurentske isključenosti. Tako teško pitanje za nauku je rivalstvo između različitih vrsta daždevnjaka. Ako je nemoguće dokazati da su niše odvojene (ili dokazati suprotno), onda djelovanje principa konkurentske isključenosti ostaje samo pretpostavka.

U isto vrijeme, istinitost Gauseovog zakona odavno je potvrđena mnogim zabilježenim činjenicama. Problem je u tome što čak i ako dođe do podjele niša, to nije nužno uzrokovano interspecifičnom konkurencijom. Jedan od gorućih problema moderne biologije i ekologije jesu uzroci nestanka jedinki i ekspanzije drugih. Mnogi primjeri ovakvih sukoba su još uvijek slabo proučeni, što budućim stručnjacima pruža puno prostora za rad.

Adaptacija i represija

Poboljšanje jedne vrste će nužno dovesti do pogoršanja života drugih vrsta. Povezani su jednim ekosistemom, što znači da organizmi moraju da evoluiraju, prilagođavajući se novim životnim uslovima, da bi nastavili svoje postojanje (i postojanje svojih potomaka). Većina živih bića je nestala ne iz bilo kojeg razloga, već samo pod pritiskom predatora i konkurenata.

Evoluciona rasa

Borba za egzistenciju se nastavlja na Zemlji tačno od kada su se na njoj pojavili prvi organizmi. Što ovaj proces duže traje, to se na planeti pojavljuje više raznolikosti vrsta i raznovrsniji postaju i sami oblici nadmetanja.

Pravila rvanja se stalno mijenjaju. Po tome se razlikuju od Na primjer, klima na planeti se također mijenja bez prestanka, ali se mijenja haotično. Takve inovacije ne moraju nužno štetiti organizmima. Ali konkurenti uvijek evoluiraju na štetu svojih susjeda.

Predatori poboljšavaju svoje metode lova, a plijen poboljšava svoje odbrambene mehanizme. Ako jedna od njih prestane da se razvija, ova vrsta će biti osuđena na raseljavanje i izumiranje. Ovaj proces je začarani krug, jer neke promjene dovode do drugih. Vječni motor prirode tjera život da se neprestano kreće naprijed. Međuspecifična borba igra ulogu najefikasnijeg oruđa u ovom procesu.

Koncept konkurencije se sve više ističe u oblasti ekonomije, ali njegovo porijeklo i dalje potiče iz biologije. Šta ovaj koncept znači? Koja je uloga konkurencije u divljini? O vrstama i mehanizmima konkurencije pročitajte dalje u članku.

Različiti efekti na organizme

Nijedan živi organizam ne postoji u izolaciji. Okružen je mnogim faktorima žive i nežive prirode. Stoga, u jednom ili drugom stepenu, on je u stalnoj interakciji sa okolinom i drugim organizmima. Prije svega, živo biće je pod utjecajem biosfere, njegove komponente uključuju litosferu, hidrosferu i atmosferu; Vitalna aktivnost biljaka i životinja direktno je povezana s količinom sunčeve svjetlosti, pristupom vodenim resursima itd.

Organizmi takođe doživljavaju značajan uticaj međusobne interakcije. Ovaj uticaj nazivamo biotičkim faktorima, koji se manifestuju kao uticaj živih organizama na biljke, što zauzvrat utiče na stanište. U biologiji se dijele na trofičke (prema odnosu hrane među organizmima), topične (u odnosu na promjene u okolini), fabričke (u zavisnosti od mjesta stanovanja), forične (mogućnost ili nemogućnost transporta od strane jednog organizma drugog) faktori.

Interakcija živih organizama

Obavljajući svoje životne aktivnosti, živi organizmi svakako utiču na „lični prostor“ drugih organizama. To se može dogoditi između predstavnika iste vrste ili različitih. U zavisnosti od toga da li interakcija šteti organizmima ili ne, razlikuju se neutralni, pozitivni i negativni tipovi odnosa.

Odnos u kojem oba organizma ne primaju ništa naziva se neutralizam. Pozitivnom interakcijom se smatra mutualizam - obostrano korisna kohabitacija pojedinaca. Potpuno negativan odnos može se nazvati alelopatijom, kada kohabitacija šteti oba sudionika. Ovo takođe uključuje intraspecifičnu i interspecifičnu konkurenciju.

Važni faktori za normalan život životinja, biljaka i mikroorganizama su resursi životne sredine i prostor. Kada ih nedostaje, javlja se nadmetanje između živih organizama. Ovo je vrsta antibioze - antagonistički odnos u kojem su različite osobe prisiljene da se bore za svoju egzistenciju.

Rivalstvo među divljim životinjama često se javlja kada pojedinci imaju slične potrebe. Ako se borba dešava među jedinkama iste vrste, to je intraspecifična konkurencija, ako se dešava među različitim jedinkama, ona je interspecifična.

Živi organizmi mogu se otvoreno takmičiti, direktno ometajući život svog protivnika. Na primjer, kada korijenje nekih biljaka ugnjetava druge, ili neke životinje tjeraju druge sa žarišta. Konkurencija takođe može biti indirektna. To se manifestira kada protivnik aktivnije uništi potreban resurs.

Intraspecifično takmičenje

Primjeri se mogu naći prilično često. Ova vrsta konkurencije se opaža između pojedinaca jedne ili više populacija. Glavni razlog za to je identična struktura organizama, a samim tim i iste potrebe za faktorima sredine i hranom.

Intraspecifična konkurencija je ozbiljnija od interspecifične konkurencije. Manifestacija takve borbe može se uočiti u razgraničenju teritorije između pojedinaca. Tako medvjedi ostavljaju tragove kandži na stablima drveća, upozoravajući na njihovo prisustvo. Za podjelu prostora često koriste miris i glasan signalni povik. Ponekad pojedinci jednostavno napadaju jedni druge.

Ako postoji konkurencija za resurse, onda je ona ponekad asimetrična. U ovom slučaju, jedna strana pati više od druge. Kao rezultat intraspecifične konkurencije, jedna od populacija može na kraju nestati ili mutirati.

Zašto postoji konkurencija?

Jedan od najvažnijih zadataka živih organizama je da prežive, a potom prenesu najbolji genetski materijal. U idealnim uslovima, ekološkom vakuumu, za to nema prepreka, što znači da nema rivalstva.

Intraspecifična konkurencija nastaje u nepovoljnim uslovima životne sredine, kada su organizmi primorani da se bore za svetlost, vodu ili hranu. Teški uslovi mogu dovesti do promjena u životnom ciklusu vrste i ubrzati njen razvoj. Međutim, to nije neophodno. Ponekad se rivalstvo javlja kada se pojedinci bore za dominaciju u krdu, čoporu ili ponosu. Ovo ponašanje se opaža kod životinja koje imaju razvijenu društvenu hijerarhiju.

Važnu ulogu igra prekomjeran rast populacije jedne vrste tokom vremena dovodi do nedostatka resursa, što može dovesti do izumiranja vrste. Kako bi se to izbjeglo, neke vrste, poput glodara, čak razviju šok bolest. Sposobnost životinja da se razmnožavaju naglo se smanjuje, ali se povećava njihova osjetljivost na različite bolesti.

Uloga i mehanizmi konkurencije

Konkurencija je najvažnije oruđe prirode. Prije svega, dizajniran je da reguliše broj pojedinaca. Svaka vrsta ima svoje dopuštene vrijednosti gustine, a kada je u jednoj populaciji previše jedinki, aktiviraju se kontrolni mehanizmi. Da bi ispunila ovu ulogu, priroda koristi različite metode: povećanje smrtnosti, podjelu teritorije.

U uslovima velikog broja i ograničenog prostora, neke jedinke mogu napustiti svoje uobičajeno stanište i razviti drugo. Tako se od jedne populacije razlikuju dvije različite. To osigurava široku rasprostranjenost vrsta i visoku stopu preživljavanja. Kod određenih vrsta ovaj proces je privremen, na primjer kod ptica selica.

Kao rezultat intraspecifične konkurencije, otpornije i održivije jedinke na kraju opstaju. Njihove fiziološke osobine se prenose genetski, što znači da doprinose poboljšanju vrste.

Primjeri intraspecifične i interspecifične konkurencije

Nije uvijek lako razlikovati dvije glavne vrste konkurencije. Bolje je ovo jasno razumjeti. može poslužiti kao “pobjeda” sivog pacova nad crnim. Pripadaju istom rodu, ali su različite vrste. Sivi štakor je agresivniji i dominira veličinom, pa je crnog lako mogao istisnuti iz ljudskih domova. Ali crni je bio čest gost na brodovima pomoraca.

Kao model unutarvrsnog nadmetanja možemo spomenuti kanibalizam, koji se uočava kod oko 1.300 životinjskih vrsta. Ženke bogomoljke jedu mužjake odmah nakon parenja. Isto ponašanje je uočeno među čoporima karakurta. Škorpioni i daždevnjaci pojedu dio svojih potomaka. Kod mnogih buba, larve jedu svoje bližnje.

Vrsta interne konkurencije je teritorijalnost. Primjećuje se kod riba, pingvina i većine drugih ptica. Tokom sezone razmnožavanja ne puštaju predstavnike svoje vrste na svoju teritoriju koju pažljivo čuvaju.

Konkurencija u biljkama

Biljke, iako ne mogu otvoreno napasti protivnika i uplašiti ga, također imaju svoje metode takmičenja. Njihova borba vodi se uglavnom za svjetlost, vodu i slobodan prostor. U teškim uslovima postojanja, intraspecifična konkurencija biljaka manifestuje se u obliku samorazređivanja.

Ovaj proces počinje širenjem sjemena i preuzimanjem teritorije od strane biljke. Proklijale sadnice ne mogu se razvijati na isti način; Visoko drveće sa raširenim krošnjama zasjenjuje druga stabla, uzimajući svu sunčevu energiju za sebe, a njihovo snažno korijenje blokira put do hranjivih tvari. Tako se male i slabe biljke suše i umiru.

Konkurencija se ogleda u izgledu biljaka. Predstavnici iste vrste mogu se značajno razlikovati, ovisno o stepenu njihove izolacije od drugih jedinki. Ovaj fenomen se može uočiti kod hrastova. Raste zasebno, ima široku, raširenu krošnju. Donje grane su jake i dobro razvijene, ne razlikuju se od gornjih. U šumi, između ostalog drveća, niže grane ne mogu dobiti dovoljno svjetla i umiru. Hrast umjesto sfernog poprima uski, izdužen oblik krošnje.

Zaključak

Konkurencija je jedna od vrsta odnosa. Javlja se između svih živih organizama bez izuzetka. Glavni zadatak takmičenja je regulacija gustine jedinki, kao i povećanje njihove sposobnosti preživljavanja. Često do konkurencije dolazi zbog nadmetanja za hranu, vodu, svjetlo ili teritoriju. Može nastati kao rezultat oštrog nedostatka jednog od ovih resursa.

Rivalstvo se obično javlja između vrsta koje imaju slične potrebe. Što više sličnosti živi organizmi imaju, to je borba jača i agresivnija. Jedinke iste ili različite vrste mogu se takmičiti za resurs. Unutarspecifična konkurencija se često javlja kako bi se uspostavila dominantna jedinka i kako bi se osiguralo da populacija ne raste pretjerano.

Kao što smo utvrdili, konkurencija je odnos između dvije populacije u kojem povećanje svake od njih uzrokuje smanjenje veličine druge. Međutim, ova definicija vrijedi samo međuspecifično takmičenje, a pored njega postoji i intraspecifična konkurencija, koji se odvija unutar jedne populacije.

Kada se takmiče, dvije populacije mogu negativno utjecati jedna na drugu na dva različita načina. Prvo (indirektno, ili operativno takmičenje) je zbog činjenice da dvije populacije koriste isti resurs. Kako se veličina jedne od ovih populacija povećava, njena potrošnja zajedničkog resursa će se povećati, a druga će primati manje. Drugo (ravno, ili interferentno takmičenje) povezuje se sa trošenjem energije od strane pojedinaca da nanose štetu jedni drugima. Primjer direktne konkurencije bi bio alelopatija- oslobađanje od strane biljaka tvari koje inhibiraju druge vrste.

Zašto organizmi troše energiju tokom interferentnog takmičenja? Ova pojava se ne bi mogla uočiti da ovakvi troškovi nisu riješili neki problem važan za konkurentske populacije. Ovaj zadatak je smanjiti štetu od operativne konkurencije. Dakle, iako se direktna konkurencija, koja može biti praćena sukobima između pojedinaca različitih populacija, čini „očiglednijim“ i spektakularnijim, ona je samo posljedica skrivene, indirektne konkurencije.

Koje vrste se jače nadmeću jedna s drugom: slične ili različite? Što su vrste sličnije, što se njihove potrebe za resursima više preklapaju, to će konkurencija između njih biti intenzivnija. Za opisivanje odnosa konkurencije, koncept je vrlo koristan ekološka niša.

Već smo rekli da se mnogi ključni pojmovi u ekologiji koriste u različitim značenjima. Vjerovatno je koncept ekološke niše "rekorder" u tom pogledu.

Izraz "ekološka niša" prvi je upotrebio J. Grinell 1917. godine. Time je označio karakteristično stanište vrste, skup uslova u kojima se vrsta nalazi u prirodi. Ch Elton je 1927. definirao ekološku nišu kao mjesto vrste u zajednici, njen položaj u strukturi odnosa s hranom. J. Hutchinson je 1957. godine uveo ekološku nišu kao ukupnost svih vrijednosti okolišnih faktora koji omogućavaju postojanje vrste (vidi Dodatak 6.3 za više detalja). Konačno, Yu Odum je objasnio da je niša karakteristika zahtjeva vrste za životnom sredinom i njenim inherentnim načinom života.

Na primjer, možemo procijeniti kako određena vrsta koristi ekološke resurse i koristiti ovu procjenu kao snimak svoje ekološke niše.

Na sl. Slika 4.13.1 prikazuje dvodimenzionalnu nišu jedne od ptica insektoždera u šumama američkog hrasta - plavo-zelenog moškolova. Kao što vidite, njegovu nišu ovdje karakteriziraju dva parametra: kakav plijen lovi dotična vrsta ptica i gdje (na kojoj visini) to radi. Može se pretpostaviti da bi za bilo koju drugu vrstu ptica slična slika izgledala drugačije.

Rice. 4.13.1. Dvodimenzionalna ekološka niša plavo-zelenog moškolova; prikazuje učestalost hvatanja insekata različitih veličina na različitim visinama od tla

« Ekološka niša organizma ne zavisi samo od toga gde živi, ​​već i od toga šta radi (kako pretvara energiju, kakvo je njegovo ponašanje, kako reaguje i modifikuje svoje fizičko i biološko okruženje) i kako je ograničen drugim vrste. Može se dati sljedeća analogija: stanište je “adresa” organizma, a ekološka niša je, biološki gledano, njegova “profesija”.(Odum, 1975).

Kombinirajući tako različite pristupe, možemo reći da je ekološka niša kompleksna karakteristika životnog stila vrste, uključujući resurse koje troši, kao i uvjete pod kojima može postojati.

Vrijednost koncepta ekološke niše je u tome što omogućava upoređivanje karakteristika životnog stila različitih vrsta. Dakle, ako dvije vrste mogu živjeti u sličnim uvjetima, ali se razlikuju po resursima koje troše (na primjer, u veličini svog plijena), možemo usporediti niše ovih vrsta upravo po ovom parametru.

Sada će vam postati jasno zašto smo počeli da pričamo o konceptu niše kada smo pričali o konkurenciji. Za onaj dio resursa koji troši samo jedna vrsta, konkurencija je nemoguća. Ali za onaj dio diverziteta resursa koji dvije vrste mogu konzumirati (tj. dio u kojem se niše ovih vrsta preklapaju), konkurencija će se pojaviti između ovih vrsta (slika 4.13.2).

Rice. 4.13.2. Usporedba ekoloških niša dviju vrsta prema parametru u kojem se razlikuju (na primjer, veličina plijena koji konzumiraju grabežljivci)

Što su dvije vrste sličnije, to se njihove potrebe za resursima više preklapaju i veća je konkurencija između njih. Najintenzivnija konkurencija je intraspecifična. Ali jedinke iste vrste, iako se vrlo intenzivno takmiče za resurse, zajedno formiraju sljedeću generaciju. Šta će se dogoditi ako konkurencija između dvije različite vrste dostigne isti intenzitet kao intraspecifična konkurencija?

U periodu 1931–1935, mladi sovjetski biolog Georg Frantsevich Gause pokušao je eksperimentalno testirati jednadžbe konkurencije koje je izveo V. Volterra. Gause je shvatio da su protozoe dobro prikladne za eksperimente u populacijskoj biologiji: zahtijevaju vrlo mali volumen okoliša, a smjena generacija se događa mnogo brže nego kod višećelijskih životinja. Gauseovi eksperimenti, koji su proslavili njegovo ime, izvedeni su na cilijatnoj papučici ( Paramecium caudatum) i njeni najbliži rođaci (slika 4.13.3).

Rice. 4.13.3. Dinamika broja tri vrste cilijata u eksperimentima G.F. Gause. U varijantama eksperimenata A., B. i C. vrste su uzgajane pojedinačno; u slučajevima G. i D., u epruvetu su stavljene dvije vrste cilijata odjednom

Gause je uzgajao tri vrste cilijata iz roda Paramecij u epruvetama u koje je dodavao zobene pahuljice i iz kojih je povremeno uklanjao otpad. Kvasci i bakterije razvile su se na zobenim pahuljicama, kojima su se hranile trepavice. Tri vrste iz roda Paramecij uspješno razvijen u monokulturi u takvim uslovima. Kada se drže zajedno P. aurelia uvijek potpuno zamijenjen P. caudatum. Međutim, kada se drže zajedno P. aurelia I P. bursaria te dvije vrste mogle bi postojati zajedno. Kako je Gause ustanovio, ove dvije vrste se razlikuju po načinu ishrane: prva se hranila bakterijama u debljini tekućine, a druga ćelijama kvasca na dnu.

Na osnovu opisanih zapažanja formulisano je princip konkurentske isključenosti, ili Gauseovo pravilo: dvije vrste koje zauzimaju istu ekološku nišu ne mogu stabilno koegzistirati u istom staništu; suživot vrsta moguć je zbog podjele njihovih niša.

Pravilo kompetitivne isključenosti jedan je od mogućih razloga za ekstremnu raznolikost vrsta u prirodi. Ako dvije populacije u istom staništu ne mogu zauzeti istu nišu, moraju je razdvojiti. Vremenom se svaka od ovih populacija specijalizira za svoju nišu i može dovesti do nove specijalizirane vrste.

Prilično je teško ekološki ispitati učinak Gauseovog pravila u prirodnim uvjetima, ali neki primjeri njegovog djelovanja poznati su biolozima. Od kraja 19. stoljeća, u većem dijelu Evrope, rakovi sa širokim kandžama ( Astacus astacus) zamijenjen dugoprstim rakom ( A. leptodactylus). Ekološka niša dugokandžastih rakova preklapa se s onom kod rakova s ​​kratkim kandžama, a pobjednička vrsta je plodnija. Roach istiskuje crvendaće i smuđa u mnogim rezervoarima. Ekološke niše odraslih jedinki su odvojene, a mlađi se preklapaju. Pokazalo se da je mladunčad više konkurentna. Međutim, prisustvo čak i velikog broja primjera kompetitivnog pomjeranja ne znači da se ono uvijek događa. Tokom vremena tokom kojeg su biolozi proučavali djelovanje Gauseovog pravila, uspjeli su pronaći i primjere njegovog djelovanja i situacije kada ono „ne funkcionira“.

Na primjer, u zajednici planktonskih algi nije pronađena niša podjela. Razlog tome je okruženje koje se brzo mijenja, u kojem uvjeti daju prednost jednoj ili drugoj vrsti, kao i intenzivan pritisak grabežljivaca (zooplanktona i raznih filter hranilica), koji sprječavaju da konkurentska isključenost postane glavni faktor u formiranju zajednica. Međutim, u nekim slučajevima dolazi do kompetitivnog pomjeranja iu planktonskoj zajednici. To se događa tokom takozvanog „cvjetanja“ vode, kada planktonske alge pobjegnu od djelovanja grabežljivaca ograničavajući njihov broj. Kao rezultat "cvjetanja" vode, samo nekoliko vrsta planktonskih algi, koje se međusobno razlikuju po načinu života, postaju široko rasprostranjene.

Neke vrste odnosa mogu povezati ne samo pojedince iz različitih populacija, već i rođake koji su dio iste populacije. Ovo je, na primjer, konkurencija. Efekti intraspecifične i interspecifične konkurencije su slični po tome što oba ograničavaju količinu resursa dostupnih pojedincu. Međutim, njihov uticaj na širinu ekoloških niša je suprotan. Intraspecifična konkurencija proširuje ekološke niše: svim jedinkama nedostaju optimalni resursi za vrstu, a neki su primorani "do ruba" da koriste barem neke prikladne resurse. Međuvrsna konkurencija, prema Gauseovom pravilu, naprotiv, sužava ekološke niše. Širina niše koju opažamo u prirodi je stoga rezultat balansiranja dvaju suprotstavljenih procesa, njihovog širenja zbog intraspecifične konkurencije i sužavanja zbog međuvrsne konkurencije.

Zanimljiv primjer kompetitivnog isključivanja proučavan je u T. Parkovim eksperimentima s brašnastim crvima. Dvije vrste ovih buba iz porodice tamnih buba ( Tribolium confusum I T. castaneum) čuvali su u kutijama sa brašnom. Ove vrste su se nadmetale za hranu (brašno) i, osim toga, mogle su se hraniti jedna drugom, a bube obje vrste jele su pretežno jedinke konkurentske vrste, a ne svoje vlastite vrste (ova kombinacija nadmetanja s grabežljivcem naziva se antagonizam). Park je uspio odabrati uslove pod kojima je prva ili druga vrsta prirodno pobijedila. Međutim, pokazalo se da je najzanimljivije proučavati ishod konkurencije u srednjim uvjetima koji nisu osigurali apsolutnu dominaciju jedne od vrsta (tabela 4.13.1.).

Tabela 4.13.1. Broj pobjeda dvije vrste brašnara u T. Parkovim eksperimentima

"Klima" (eksperimentalni uslovi)	% pobjeda
	Tribolium confusum	Tribolium castaneum
Hot humid
Umjereno vlažno
Hladno mokro
Vruće suvo
Umjereno suvo
Hladno suvo

Ponavljajući eksperiment pod istim uslovima, eksperimentator je sa određenom učestalošću bilježio ili pobjedu jedne vrste ili pobjedu druge vrste. Promjene uvjeta uzgoja promijenile su šanse svake vrste da pobijedi, ali u prilično širokom rasponu temperature i vlažnosti, obje vrste mogu pobijediti sa određenom vjerovatnoćom. Samo jedna stvar je ostala konstantna: nakon nekog vremena samo je jedna vrsta ostala u okruženju, a druga je nestala.

Razlike između tipova jednog cehovi(kolekcije vrsta koje koriste isti resurs) mogu biti posredovane uticajem grabežljivca. Dakle, jasna razlika u odnosu na susjeda može odvratiti vrstu od pažnje predatora koji se hrani susjedom! U jugoistočnoj Aziji mrežasti pitoni žive u ljudskim naseljima, kradu i jedu koze, svinje i pse i rijetko napadaju ljude. To je zbog činjenice da osoba nije poput svojih rođaka koja hoda na četiri noge i da se ne doživljava kao žrtva.

Intraspecifična konkurencija dovodi do širenja niše, koja teži da se proširi do granica osnovne, pa čak i dalje (kao rezultat evolucije).

Stepen konkurencije između vrsta može se procijeniti pretpostavkom prisustva određenog graničnog nivoa sličnosti. Ako su nivoi razlika između susjednih članova ceha sa uporedivim nivoom intraspecifične varijabilnosti približno isti, to ukazuje na visoku ulogu konkurencije u nišnoj diferencijaciji. koristeći primjer omjera veličina usnih organa (usko povezanih s parametrima plijena) kod koegzistirajućih insekata, ptica i sisara. Pokazalo se da su slične strukture svakog sljedećeg tipa 1,1-1,4 puta veće od prethodnog, u prosjeku 1,28 puta. Ovo je razlika u veličini koja daje razliku u težini od 2 (2,09) puta. Ovo pravilo se odnosi na veličinu struktura za proizvodnju hrane i čitavog tijela kod velikog broja životinja: paukova, buba skakača, guštera, daždevnjaka, vjeverica, slepih miševa, pustinjskih glodara, golubova koji jedu voće. Ispostavilo se da bi sa koeficijentom varijacije (CV) od 5,5 za dvije vrste sa omjerom veličine 1,28, došlo do preklapanja niša od 1-2%. Vrste se distribuiraju duž gradijenta resursa na neslučajan način. Omjer blizu 1,3 primjenjiv je za opisivanje razlika u serijama magnetofona, alatnih mašina i bicikala! Možda ovaj odnos odražava posebnosti naše percepcije, zbog čega inženjeri i marketinški stručnjaci stvaraju klase proizvoda koji su „prirodno“ različiti jedni od drugih.

Treba uzeti u obzir da, za razliku od mašina i bicikala, predstavnici vrsta sa većim tjelesnim veličinama često prolaze kroz klase veličine karakteristične za manje vrste tokom ontogeneze. Hutchinsonovo pravilo ne uzima u obzir obrasce alometrijskog rasta.

Zajednicu se može zamisliti kao n-dimenzionalni prostor koji zauzimaju ekološke niše različitih vrsta. Uz difuznu konkurenciju, svaka vrsta stupa u interakciju s mnogim drugim, nadmećući se s njima na različitim faktorima okoline. Uspjeh ili neuspjeh vrste da se uspostavi u zajednici ovisi prvenstveno o odnosu konkurencije i eksploatacije s drugim vrstama. Zamislite kutiju ispunjenu naduvanim balonima: svaki od njih pritiska sve ostale. Ako populacija određene vrste (loptice) „izgubi“, odnosno ne može se reproducirati (pucati), efekat njenog nestanka dovest će do promjene ravnoteže između svih ostalih populacija (kretanje preostalih kuglica).

S druge strane, parovi vrsta koji se snažno preklapaju duž jedne dimenzije niše mogu se značajno razlikovati duž druge, čime se smanjuje konkurencija. Možemo govoriti o diferencijalnom preklapanju, u kojem difuzno konkurentne vrste dijele nišu prema različitim parametrima. Na primjer, grabežljivci češće dijele resurse po dobu dana, jer njihov plijen također može biti karakteriziran određenom dnevnom aktivnošću. Za životinje biljojede podjela prema dobu dana nije baš uobičajena. Poikilotermne životinje različitije koriste dan od homeotermnih životinja.

Što je ukupan broj članova esnafa bliži kapacitetu okruženja, konkurencija može imati veću ulogu. Može se grubo pretpostaviti da je na višim trofičkim nivoima konkurencija veća.

Stepen odvojenosti ekoloških niša biljaka općenito je niži nego kod životinja.

Budući da se intraspecifična konkurencija ispostavi da je jača od interspecifične konkurencije, razvoj s metamorfozom ili ekološki polni dimorfizam može se smatrati mjerama koje smanjuju intraspecifičnu konkurenciju.