Genetski kod je posebna enkripcija nasljednih informacija uz pomoć molekula, na osnovu kojih geni na odgovarajući način kontroliraju sintezu proteina i enzima u tijelu i time određuju metabolizam. Zauzvrat, struktura pojedinačnih proteina i njihove funkcije određene su lokacijom i sastavom aminokiselina - strukturnih jedinica proteinske molekule.

Sredinom prošlog veka identifikovani su geni koji su odvojeni delovi (skraćeno DNK). Nukleotidne jedinice formiraju karakterističan dvostruki lanac, sastavljen u obliku spirale.

Naučnici su pronašli vezu između gena i hemijske strukture pojedinačnih proteina, čija je suština da strukturni red aminokiselina u proteinskim molekulima u potpunosti odgovara redosledu nukleotida u genu. Uspostavivši ovu vezu, naučnici su odlučili da dešifruju genetski kod, tj. uspostaviti zakone korespondencije između strukturnih redova nukleotida u DNK i aminokiselina u proteinima.

Postoje samo četiri vrste nukleotida:

1) A - adenil;

2) G - guanil;

3) T - timidil;

4) C - citidil.

Sastav proteina uključuje dvadeset vrsta osnovnih aminokiselina. Poteškoće su se pojavile s dešifriranjem genetskog koda, jer ima mnogo manje nukleotida nego aminokiselina. Prilikom rješavanja ovog problema sugerirano je da su aminokiseline kodirane različitim kombinacijama tri nukleotida (tzv. kodon ili triplet).

Osim toga, bilo je potrebno objasniti tačno kako se trojke nalaze duž gena. Tako su nastale tri glavne grupe teorija:

1) trojke se neprekidno prate, tj. formirati čvrst kod;

2) trojke su raspoređene sa naizmjeničnim "besmislenim" dijelovima, tj. u kodu se formiraju takozvani "zarezi" i "paragrafi";

3) trojke se mogu preklapati, tj. kraj prve trojke može formirati početak sljedećeg.

Trenutno se uglavnom koristi teorija kontinuiteta koda.

Genetski kod i njegova svojstva

1) Kod je triplet - sastoji se od proizvoljnih kombinacija tri nukleotida koji formiraju kodone.

2) Genetski kod je suvišan - njegove trojke. Jedna aminokiselina može biti kodirana s nekoliko kodona, jer prema matematičkim proračunima postoji tri puta više kodona nego aminokiselina. Neki kodoni obavljaju specifične funkcije terminacije: neki mogu biti "stop signali" koji programiraju kraj proizvodnje lanca aminokiselina, dok drugi mogu ukazivati ​​na početak čitanja koda.

3) Genetski kod je nedvosmislen - samo jedna aminokiselina može odgovarati svakom od kodona.

4) Genetski kod je kolinearan, tj. nukleotidna sekvenca i aminokiselinska sekvenca blisko se podudaraju.

5) Kod je zapisan kontinuirano i kompaktno, u njemu nema "besmislenih" nukleotida. Počinje određenim tripletom, koji se bez prekida zamjenjuje sljedećim, a završava se terminacijskim kodonom.

6) Genetski kod je univerzalan - geni svakog organizma kodiraju informacije o proteinima na potpuno isti način. Ne zavisi od nivoa složenosti organizacije organizma ili njegovog sistemskog položaja.

Moderna nauka sugeriše da genetski kod proizlazi direktno iz rođenja novog organizma iz koštane materije. Slučajne promjene i evolucijski procesi omogućavaju bilo koje varijante koda, tj. aminokiseline se mogu preurediti u bilo kojoj sekvenci. Zašto je ovakav kod opstao u toku evolucije, zašto je kod univerzalan i ima sličnu strukturu? Što više nauka uči o fenomenu genetskog koda, to se više novih misterija javlja.

Genetske funkcije DNK su da obezbjeđuje skladištenje, prijenos i implementaciju nasljednih informacija, a to su informacije o primarnoj strukturi proteina (tj. njihovom aminokiselinskom sastavu). Odnos između DNK i sinteze proteina predvidjeli su biohemičari J. Beadl i E. Tatum još 1944. godine proučavajući mehanizam mutacija u plesni Neurospora. Informacije su zapisane u obliku specifične sekvence azotnih baza u molekulu DNK pomoću genetskog koda. Dešifrovanje genetskog koda smatra se jednim od najvećih otkrića prirodne nauke dvadesetog veka. a po važnosti je izjednačena sa otkrićem nuklearne energije u fizici. Uspjeh u ovoj oblasti vezuje se za ime američkog naučnika M. Nirenberga, u čijoj je laboratoriji dešifrovan prvi kodon YYY. Međutim, cijeli proces dekodiranja trajao je više od 10 godina, u njemu su učestvovali brojni poznati naučnici iz različitih zemalja, i to ne samo biolozi, već i fizičari, matematičari, kibernetičari. Odlučan doprinos razvoju mehanizma za beleženje genetskih informacija dao je G. Gamow, koji je prvi sugerisao da se kodon sastoji od tri nukleotida. Zajedničkim naporima naučnika data je potpuna karakterizacija genetskog koda.

Slova u unutrašnjem krugu su baze na 1. poziciji u kodonu, slova u drugom krugu su
osnove na 2. poziciji i slova izvan drugog kruga su baze na 3. poziciji.
Posljednji krug sadrži skraćene nazive aminokiselina. NP - nepolarni,
P - polarni aminokiselinski ostaci.

Glavna svojstva genetskog koda su: trostrukost, degeneracija i nepreklapanje... Triplet znači da sekvenca od tri baze određuje uključivanje određene aminokiseline u proteinski molekul (na primjer, AUG - metionin). Degeneracija koda leži u činjenici da ista aminokiselina može biti kodirana sa dva ili više kodona. Nepreklapanje znači da ista baza ne može biti uključena u dva susjedna kodona.

Otkrio sam da je kod univerzalni, tj. princip snimanja genetskih informacija je isti za sve organizme.

Trojke koje kodiraju istu aminokiselinu nazivaju se sinonimnim kodonima. Obično imaju iste baze na 1. i 2. poziciji i razlikuju se samo u trećoj bazi. Na primjer, uključivanje aminokiseline alanina u proteinski molekul je kodirano sinonimskim kodonima u molekuli RNK - GCA, GCC, GCG, GCY. Genetski kod sadrži tri nekodirajuća tripleta (nonsense kodoni - UAG, UGA, UAA), koji igraju ulogu stop signala u procesu čitanja informacija.

Utvrđeno je da univerzalnost genetskog koda nije apsolutna. Uz zadržavanje principa kodiranja zajedničkog za sve organizme i karakteristika koda, u nizu slučajeva se uočava promjena semantičkog opterećenja pojedinih kodnih riječi. Ovaj fenomen nazvan je dvosmislenost genetskog koda, a sam kod je nazvan kvazi-univerzalna.

Pročitajte i druge članke tema 6 "Molekularne osnove nasljeđa":

Pređite na čitanje drugih tema u knjizi "Genetika i selekcija. Teorija. Zadaci. Odgovori".

Genetski kod- sistem za snimanje genetičke informacije u DNK (RNA) u obliku specifične sekvence nukleotida Specifična sekvenca nukleotida u DNK i RNK odgovara specifičnoj sekvenci aminokiselina u polipeptidnim lancima proteina. Uobičajeno je da se kod piše velikim slovima ruske ili latinične abecede. Svaki nukleotid je označen slovom kojim počinje naziv azotne baze uključene u njegov molekul: A (A) - adenin, G (G) - gvanin, C (C) - citozin, T (T) - timin; u RNK umjesto timinauracila - U (U). Redoslijed nukleotida određuje redoslijed ugradnje AA u sintetizirani protein.

Svojstva genetskog koda:

1. Trojka- značajna jedinica koda je kombinacija tri nukleotida (triplet ili kodon).
2. Kontinuitet- između trojki nema znakova interpunkcije, odnosno informacije se čitaju neprekidno.
3. Nepreklapanje- isti nukleotid ne može biti istovremeno uključen u dva ili više tripleta (ne primjećuje se kod nekih preklapajućih gena virusa, mitohondrija i bakterija, koji kodiraju više proteina koji se čitaju sa pomakom okvira).
4. Nedvosmislenost(specifičnost) - određeni kodon odgovara samo jednoj aminokiselini (međutim, UGA kodon kod Euplotescrassus-a kodira dvije aminokiseline - cistein i selenocistein)
5. Degeneracija(redundancija) - nekoliko kodona može odgovarati istoj aminokiselini.
6. Svestranost- genetski kod funkcioniše na isti način u organizmima različitog nivoa složenosti - od virusa do ljudi (metode genetskog inženjeringa se zasnivaju na tome; postoji niz izuzetaka prikazanih u tabeli u odeljku „Varijacije standardnog genetskog koda " ispod).

Uslovi biosinteze

Za biosintezu proteina potrebne su genetske informacije molekula DNK; informaciona RNK - nosilac ove informacije od jezgra do mesta sinteze; ribozomi - organele u kojima se odvija sama sinteza proteina; skup aminokiselina u citoplazmi; transport RNK koje kodiraju aminokiseline i prenose ih do mjesta sinteze na ribosomima; ATP je supstanca koja daje energiju za proces kodiranja i biosinteze.

Faze

Transkripcija- proces biosinteze svih vrsta RNK na DNK matriksu, koji se odvija u jezgru.

Određeni dio molekule DNK je despiraliziran, hidrogenske veze između dva lanca su uništene djelovanjem enzima. Na jednom lancu DNK, kao na šablonu, kopija RNK se sintetiše iz nukleotida na osnovu komplementarnog principa. Ovisno o dijelu DNK, na ovaj način se sintetišu ribosomske, transportne, informacione RNK.

Nakon sinteze mRNA, ona napušta jezgro i šalje se u citoplazmu do mjesta sinteze proteina na ribosomima.

Broadcast- proces sinteze polipeptidnih lanaca, koji se izvodi na ribosomima, gdje je mRNA posrednik u prijenosu informacija o primarnoj strukturi proteina.

Biosinteza proteina sastoji se od niza reakcija.

1. Aktivacija i kodiranje aminokiselina. tRNA izgleda kao list djeteline, u čijoj se središnjoj petlji nalazi triplet antikodon koji odgovara kodu određene aminokiseline i kodonu na mRNA. Svaka aminokiselina se kombinuje sa odgovarajućom tRNA kroz energiju ATP-a. Formira se kompleks tRNA-amino kiselina, koji ulazi u ribozome.

2. Formiranje kompleksa mRNA-ribosom. mRNA u citoplazmi je povezana ribosomima na granularnom EPS-u.

3. Sastavljanje polipeptidnog lanca. tRNA sa aminokiselinama, prema principu komplementarnosti antikodona sa kodonom, kombinuju se sa mRNK i ulaze u ribosom. U peptidnom centru ribozoma formira se peptidna veza između dvije aminokiseline, a oslobođena tRNA napušta ribozom. U ovom slučaju, mRNA svaki put pomjeri jedan triplet, uvodeći novu tRNK - aminokiselinu i izvlačeći oslobođenu tRNA iz ribozoma. Cijeli proces pokreće ATP energija. Jedna mRNA može se kombinirati s nekoliko ribozoma, formirajući polizom, u kojem se istovremeno sintetizira mnogo molekula jednog proteina. Sinteza se završava kada besmisleni kodoni (stop kodovi) počnu na mRNA. Ribosomi se odvajaju od mRNA, a polipeptidni lanci se uklanjaju iz njih. Budući da se cijeli proces sinteze odvija na granularnom endoplazmatskom retikulumu, formirani polipeptidni lanci ulaze u EPS tubule, gdje dobijaju konačnu strukturu i pretvaraju se u proteinske molekule.

Sve reakcije sinteze kataliziraju posebni enzimi uz utrošak energije ATP. Brzina sinteze je veoma visoka i zavisi od dužine polipeptida. Na primjer, u ribozomu E. coli, protein od 300 aminokiselina se sintetiše za oko 15-20 sekundi.

GENETSKI KOD, sistem za evidentiranje naslednih informacija u vidu niza baza nukleotida u molekulima DNK (kod nekih virusa - RNK), koji određuje primarnu strukturu (lokaciju aminokiselinskih ostataka) u proteinskim molekulima (polipeptidima). Problem genetskog koda formuliran je nakon dokazivanja genetske uloge DNK (američki mikrobiolozi O. Avery, K. McLeod, M. McCarthy, 1944) i dekodiranja njene strukture (J. Watson, F. Crick, 1953), nakon utvrđivanja da geni određuju strukturu i funkciju enzima (princip “jedan gen – jedan enzim” J. Beadlea i E. Tatema, 1941) i da postoji ovisnost prostorne strukture i aktivnosti proteina o njegovoj primarnoj strukturi. (F. Senger, 1955). Pitanje kako kombinacije 4 baze nukleinskih kiselina određuju izmjenu 20 uobičajenih aminokiselinskih ostataka u polipeptidima prvi put je postavio G. Gamow 1954. godine.

Na osnovu eksperimenta u kojem je ispitivana interakcija insercija i delecija para nukleotida, u jednom od gena bakteriofaga T4, F. Crick i drugi naučnici su 1961. godine utvrdili opšta svojstva genetskog koda: trojnost , tj. svaki aminokiselinski ostatak u polipeptidnom lancu odgovara setu od tri baze (triplet ili kodon) u DNK gena; čitanje kodona unutar gena ide od fiksne tačke, u jednom pravcu i "bez zareza", odnosno kodoni nisu međusobno razdvojeni nikakvim znakovima; degeneracija, ili redundantnost - isti aminokiselinski ostatak može biti kodiran sa nekoliko kodona (sinonimnih kodona). Autori su pretpostavili da se kodoni ne preklapaju (svaka baza pripada samo jednom kodonu). Direktno proučavanje sposobnosti kodiranja tripleta je nastavljeno korištenjem sistema za sintezu proteina bez ćelija pod kontrolom sintetičke glasničke RNK (mRNA). Do 1965. genetski kod je u potpunosti dešifrovan u radovima S. Ochoa, M. Nirenberg i H. G. Korane. Otkrivanje tajni genetskog koda bilo je jedno od izuzetnih dostignuća biologije u 20. veku.

Implementacija genetskog koda u ćeliji odvija se u toku dva matrična procesa – transkripcije i translacije. Posrednik između gena i proteina je mRNA, koja se formira tokom transkripcije na jednom od lanaca DNK. U ovom slučaju, bazna sekvenca DNK, koja nosi informacije o primarnoj strukturi proteina, se "prepisuje" u obliku bazne sekvence mRNA. Zatim, tokom translacije na ribozomima, mRNA nukleotidna sekvenca se čita transportnim RNK (tRNA). Potonji imaju kraj akceptora, za koji je vezan aminokiselinski ostatak, i kraj adaptera, ili antikodon-triplet, koji prepoznaje odgovarajući kodon mRNA. Interakcija kodona i antikodona nastaje na osnovu komplementarnog uparivanja baza: Adenin (A) - Uracil (U), Guanin (G) - Citozin (C); sekvenca mRNA baza se pretvara u sekvencu aminokiselina sintetizovanog proteina. Različiti organizmi koriste različite sinonimske kodone s različitim frekvencijama za istu aminokiselinu. Čitanje mRNA koja kodira polipeptidni lanac počinje (počinje) od AUG kodona koji odgovara aminokiselini metionin. Manje uobičajeno, kod prokariota, inicijacijski kodoni su GUG (valin), UUG (leucin), AUU (izoleucin), kod eukariota - UUG (leucin), AUA (izoleucin), ACG (treonin), CUG (leucin). Ovo postavlja takozvani okvir, ili fazu, čitanja tokom translacije, odnosno tada se čitava nukleotidna sekvenca mRNA čita triplet po triplet tRNA sve dok se na mRNA: UAA, UAG , UGA (tabela). Očitavanje ovih tripleta dovodi do završetka sinteze polipeptidnog lanca.

AUG kodoni i stop kodoni nalaze se, respektivno, na početku i na kraju mRNA regiona koji kodiraju polipeptide.

Genetski kod je kvazi-univerzalan. To znači da postoje male varijacije u značenju nekih kodona u različitim objektima, a to se prije svega tiče terminatorskih kodona, koji mogu biti smisleni; na primjer, u mitohondrijima nekih eukariota iu mikoplazmama, UGA kodira triptofan. Osim toga, u nekim mRNA bakterija i eukariota, UGA kodira neobičnu aminokiselinu, selenocistein i UAG u jednoj od arheja, pirolizin.

Postoji gledište prema kojem je genetski kod nastao slučajno (hipoteza „zamrznutog slučaja“). Verovatnije je da je evoluirao. Ovu pretpostavku podržava postojanje jednostavnije i, naizgled, starije verzije koda, koja se čita u mitohondrijima prema pravilu “dva od tri”, kada je aminokiselina određena samo dvije od tri baze. u trojki.

Lit .: Crick F. N. and. O. Opća priroda genetskog koda za proteine ​​// Nature. 1961. Vol. 192; Genetski kod. N. Y. 1966; Ichas M. Biološki kod. M., 1971; Inge-Vechtomov S.G. Kako se čita genetski kod: pravila i izuzeci // Moderna prirodna nauka. M., 2000. T. 8; Ratner V.A.Genetski kod kao sistem // Soros obrazovni časopis. 2000. T. 6. br. 3.

S. G. Inge-Vechtomov.

GENETSKI KOD(grčki, genetikos koji se odnosi na porijeklo; sin.: kod, biološki kod, kod aminokiselina, kod proteina, kod nukleinske kiseline) - sistem za snimanje nasljednih informacija u molekulima nukleinskih kiselina životinja, biljaka, bakterija i virusa naizmjeničnim redoslijedom nukleotida.

Genetske informacije (Sl.) Od ćelije do ćelije, sa generacije na generaciju, sa izuzetkom virusa koji sadrže RNK, prenose se umnožavanjem molekula DNK (vidi Replikacija). Nasljedna informacija DNK u procesu života ćelije ostvaruje se kroz 3 tipa RNK: informaciona (mRNA ili mRNA), ribosomalna (rRNA) i transportna (tRNA), koje se sintetiziraju na DNK kao na šablonu pomoću RNA polimeraze. enzim. U ovom slučaju, sekvenca nukleotida u molekulu DNK jedinstveno određuje sekvencu nukleotida u sva tri tipa RNK (vidi Transkripcija). Informaciju o genu (vidi) koji kodira proteinski molekul prenosi samo mRNA. Krajnji proizvod realizacije naslednih informacija je sinteza proteinskih molekula, čija je specifičnost određena redosledom njihovih aminokiselina (vidi prevod).

Pošto DNK ili RNK sadrže samo 4 različite azotne baze [u DNK - adenin (A), timin (T), gvanin (G), citozin (C); u RNK - adenin (A), uracil (Y), citozin (C), guanin (G)], čiji redosled određuje redosled 20 aminokiselina u proteinu, nastaje problem G. do. , problem prevođenja 4-slovne abecede nukleinske kiseline u-t u abecedu od 20 slova polipeptida.

Po prvi put, ideju o matričnoj sintezi proteinskih molekula s ispravnim predviđanjem svojstava hipotetičke matrice formulirao je N.K. 1948. E. Chargaff je pokazao da u svim molekulima DNK postoji kvantitativna jednakost odgovarajućih nukleotida (A-T, G-C). Godine 1953. F. Crick, J. Watson i Wilkins (M. HF Wilkins), polazeći od ovog pravila i podataka rendgenske strukturne analize (vidi), došli su do zaključka da su molekuli DNK dvostruka spirala koja se sastoji od dva polinukleotida. niti povezane vodoničnim vezama. Štaviše, samo T može biti u drugom lancu protiv A, a samo C protiv G. Ova komplementarnost dovodi do činjenice da nukleotidna sekvenca jednog lanca jedinstveno određuje sekvencu drugog. Drugi značajan zaključak koji slijedi iz ovog modela je da je molekula DNK sposobna za samoreprodukciju.

Godine 1954. G. Gamow je formulisao problem G. to. u njegovom modernom obliku. Godine 1957. F. Crick je izrazio hipotezu adaptatora, sugerirajući da aminokiseline ne komuniciraju direktno sa nukleinskom kiselinom, već preko posrednika (sada poznatih kao tRNA). U godinama koje su uslijedile, eksperimentalno su potvrđene sve temeljne karike opće sheme za prijenos genetskih informacija, isprva hipotetičke. Godine 1957. otkrivene su mRNA [A. S. Spirin, A. N. Belozersky i dr.; Folkin i Astrahan (E. Volkin, L. Astrachan)] i tRNA [Hoagland (MV Hoagland)]; 1960. godine, DNK je sintetizirana izvan ćelije koristeći postojeće DNK makromolekule kao matriks (A. Kornberg) i otkrivena je sinteza RNK zavisne od DNK [Weiss (S. B. Weiss) et al.]. Godine 1961. stvoren je sistem bez ćelija, u rezu, u prisustvu prirodne RNK ili sintetičkih poliribonukleotida, izvršena je sinteza supstanci sličnih proteinima [M. J. H. Matthaei]. Problem spoznaje G. do. sastojao se od proučavanja općih svojstava koda i stvarnog dekodiranja, odnosno otkrivanja koje kombinacije nukleotida (kodona) kodiraju određene aminokiseline.

Opšta svojstva koda razjašnjena su bez obzira na njegovo dekodiranje i uglavnom prije njega analizom molekularnih zakona nastanka mutacija (F. Crick et al., 1961; N.V. Luchnik, 1963). One se svode na sljedeće:

1. Kod je univerzalan, odnosno identičan je, barem u glavnom, za sva živa bića.

2. Kod je triplet, tj. svaka aminokiselina je kodirana tripletom nukleotida.

3. Kod se ne preklapa, to jest, dati nukleotid ne može biti uključen u više od jednog kodona.

4. Kod je degenerisan, tj. jedna aminokiselina može biti kodirana sa nekoliko tripleta.

5. Informacije o primarnoj strukturi proteina čitaju se iz mRNA uzastopno, počevši od fiksne tačke.

6. Većina mogućih trojki ima "značenje", odnosno kodira aminokiseline.

7. Od tri "slova" kodona, samo dva (obavezna) imaju dominantno značenje, dok treće (opciono) nosi mnogo manje informacija.

Direktno dekodiranje koda sastojalo bi se od poređenja sekvence nukleotida u strukturnom genu (ili mRNA sintetizirane na njemu) sa sekvencom aminokiselina u odgovarajućem proteinu. Međutim, ovaj put je još uvijek tehnički nemoguć. Korišćena su još dva načina: sinteza proteina u sistemu bez ćelija korišćenjem veštačkih poliribonukleotida poznatog sastava kao matrice i analiza molekularnih obrazaca formiranja mutacija (videti). Prvi je ranije doneo pozitivne rezultate i istorijski je odigrao važnu ulogu u dešifrovanju G. to.

Godine 1961. M. Nirenberg i Mattei su koristili homo-polimer - sintetički poliuridil za - to (tj. umjetni sastav RNK UUUU...) kao matricu i dobili polifenilalanin. Iz ovoga je proizašlo da se kodon fenilalanina sastoji od nekoliko Y, odnosno, u slučaju tripletnog koda, dešifruje se kao UUU. Kasnije su, uz homopolimere, korišteni poliribonukleotidi koji se sastoje od različitih nukleotida. U ovom slučaju je bio poznat samo sastav polimera, raspored nukleotida u njima bio je statistički, pa je analiza rezultata bila statistička i dala je indirektne zaključke. Vrlo brzo smo uspjeli pronaći barem jedan triplet za svih 20 aminokiselina. Pokazalo se da prisustvo organskih otapala, promjene pH ili temperature, nekih kationa i posebno antibiotika čine kod dvosmislenim: isti kodoni počinju stimulirati uključivanje drugih aminokiselina, u nekim slučajevima jedan kodon je počeo kodirati do četiri različite aminokiseline. Streptomicin je uticao na čitanje informacija kako u sistemima bez ćelija tako i in vivo, i bio je efikasan samo na bakterijskim sojevima osjetljivim na streptomicin. Kod sojeva zavisnih od streptomicina, "ispravio" je očitavanje kodona koji su se promijenili kao rezultat mutacije. Slični rezultati dali su razlog za sumnju u ispravnost dešifrovanja G. do. korišćenjem sistema bez ćelija; bila je potrebna potvrda, prvenstveno in vivo podacima.

Osnovni podaci o G. do. in vivo dobijeni su analizom aminokiselinskog sastava proteina u organizmima tretiranim mutagenima (vidi) sa poznatim mehanizmom djelovanja, na primjer, dušikovi to-to, rubovi u molekuli DNK izazivaju zamjena C sa U i A sa D. Korisne informacije daje i analiza mutacija uzrokovanih nespecifičnim mutagenima, poređenje razlika u primarnoj strukturi srodnih proteina kod različitih vrsta, korelacija između sastava DNK i proteina itd. .

G. dekodiranje do. Na osnovu podataka in vivo i in vitro dalo je iste rezultate. Kasnije su razvijene tri druge metode dekodiranja koda u sistemima bez ćelija: vezivanje aminoacil-tRNA (tj. tRNA sa vezanom aktiviranom amino kiselinom) sa trinukleotidima poznatog sastava (M. Nirenberg et al., 1965.), vezivanje aminoacil-tRNA sa polinukleotidima počevši od određenog tripleta (Mattei et al., 1966), te korištenje polimera kao mRNA, u kojoj je poznat ne samo sastav, već i red nukleotida (X. Korana et al. , 1965). Sve tri metode se međusobno nadopunjuju, a rezultati su u skladu sa podacima dobijenim u eksperimentima in vivo.

70-ih godina. 20ti vijek pojavile su se metode posebno pouzdane verifikacije rezultata dekodiranja G. Poznato je da se mutacije koje nastaju pod uticajem proflavina sastoje u gubitku ili ubacivanju pojedinačnih nukleotida, što dovodi do pomeranja okvira čitanja. U T4 fagu je niz mutacija uzrokovan proflavinom, kod kojih se mijenja sastav lizozima. Ovaj sastav je analiziran i upoređen sa onim kodonima koji su trebali biti dobijeni sa pomakom u okviru čitanja. Ispostavilo se da je to bila potpuna utakmica. Dodatno, ova metoda je omogućila da se tačno utvrdi koji tripleti degenerisanog koda kodiraju svaku od aminokiselina. Godine 1970. JM Adams je sa kolegama uspio djelomično dešifrirati G. to. Direktnom metodom: u R17 fagu, određen je niz baza u fragmentu dužine 57 nukleotida i upoređen sa sekvencom aminokiselina proteina svoju ljusku. Rezultati su se u potpunosti slagali sa onima dobijenim manje direktnim metodama. Dakle, kod je potpuno i ispravno dešifrovan.

Rezultati dešifriranja su sažeti u tabeli. Sadrži sastav kodona i RNK. Sastav tRNA antikodona je komplementaran kodonima mRNA, tj. umjesto Y sadrže A, umjesto A - Y, umjesto C - G i umjesto G - C, i odgovara kodonima strukturnog gena (da DNK lanac iz kojeg se čita informacija) sa jedinom razlikom što uracil zauzima mjesto timina. Od 64 tripleta koji se mogu formirati kombinovanjem 4 nukleotida, 61 ima "značenje", odnosno kodira aminokiseline, a 3 su "besmislene" (besmislene). Postoji prilično jasna veza između sastava trojki i njihovog značenja, što je otkriveno čak i tokom analize općih svojstava koda. U nekim slučajevima, tripleti koji kodiraju određenu aminokiselinu (npr. prolin, alanin) karakterizira činjenica da su prva dva (obavezna) nukleotida ista, a treći (opcijski) može biti bilo koji. U drugim slučajevima (kod kodiranja, na primjer, asparagina, glutamina), dva slična tripleta imaju isto značenje, u kojima se prva dva nukleotida poklapaju, a bilo koji purin ili bilo koji pirimidin je na mjestu trećeg.

Nonsense kodona, od kojih 2 imaju posebna imena koja odgovaraju nazivu fagnih mutanata (UAA-oker, UAG-jantar, UGA-opal), iako ne kodiraju nijednu aminokiselinu, ali su od velike važnosti u čitanju informacija, kodiranju kraj polipeptidnog lanca...

Informacije se čitaju u pravcu od 5 1 -> 3 1 - do kraja nukleotidnog lanca (vidi Deoksiribonukleinske kiseline). U ovom slučaju, sinteza proteina teče od aminokiseline sa slobodnom amino grupom do aminokiseline sa slobodnom karboksilnom grupom. Početak sinteze kodiraju tripleti AUG i GUG, koji u ovom slučaju uključuju specifičnu početnu aminoacil-tRNA, odnosno N-formilmetionil-tRNA. Isti trojci, kada su lokalizovani unutar lanca, kodiraju metionin i valin, respektivno. Dvosmislenost otklanja činjenica da početku čitanja prethode gluposti. Postoje dokazi da se granica između regiona mRNA koji kodiraju različite proteine ​​sastoji od više od dva tripleta i da se sekundarna struktura RNK mijenja na tim mjestima; ovo pitanje je pod istragom. Ako se besmisleni kodon pojavi unutar strukturnog gena, tada se odgovarajući protein gradi samo do lokacije ovog kodona.

Otkriće i dekodiranje genetskog koda - izvanredno dostignuće molekularne biologije - uticalo je na svu biologiju, nauke, u nizu slučajeva, postavljajući temelje za razvoj posebnih velikih sekcija (vidi. Molekularna genetika). Efekat otvaranja G. i srodnih istraživanja upoređuje se sa učinkom koji je Darwinova teorija imala na biol, nauku.

Univerzalnost G. to je direktan dokaz univerzalnosti osnovnih molekularnih mehanizama života kod svih predstavnika organskog svijeta. U međuvremenu, velike razlike u funkcijama genetskog aparata i njegove strukture tijekom tranzicije s prokariota na eukariote i od jednoćelijskih u višećelijske organizme vjerojatno su povezane s molekularnim razlikama, čije je proučavanje jedan od zadataka budućnosti. Budući da je G.-ovo istraživanje o. samo stvar posljednjih godina, značaj dobijenih rezultata za praktičnu medicinu je samo posredne prirode, omogućavajući za sada razumjeti prirodu bolesti, mehanizam djelovanja patogena. i lekovite supstance. Međutim, otkriće takvih fenomena kao što su transformacija (vidi), transdukcija (vidi), potiskivanje (vidi), ukazuje na temeljnu mogućnost korekcije patološki izmijenjene nasljedne informacije ili njene korekcije - tzv. genetski inženjering (vidi).

Table. GENETSKI KOD

Prvi nukleotidni kodon	Drugi nukleotidni kodon								Treće, nukleotidni kodon
		fenilalanin
						J Nonsense
								Triptofan
						Histidin
						Glutaminska kiselina
		Izoleucin				Aspartic
		Metionin
						Asparagin
						Glutamin

* Kodira kraj lanca.

** Također kodira početak lanca.

Bibliografija: Ichas M. Biološki kod, trans. sa engleskog, M., 1971; Archer N.B. Biofizika citogenetskih lezija i genetski kod, L., 1968; Molekularna genetika, trans. sa engleskog, ur. A. N. Belozersky, dio 1, M., 1964; Nukleinske kiseline, trans. sa engleskog, ur. A. N. Belozersky, M., 1965; Watson JD Molekularna biologija gena, trans. s engleskog, M., 1967; Fiziološka genetika, ur. M. E. Lobasheva S. G., Inge-Vechtomo-va, L., 1976, bibliogr.; Desoxyribonuc-leins & ure, Schlttssel des Lebens, hrsg. v & E. Geissler, B., 1972; Genetski kod, Gold Spr. Harb. Symp. quant. Biol., V. 31, 1966; W e s e C. R. Genetski kod, N. Y. a. o., 1967.