Symptomen van ergot-schimmelziekte en biologie van de ziekteverwekker. Ziekte-beschadigd graan: smut, fusarium, moederkoren

ERGOT, een graanziekte veroorzaakt door de schimmel Claviceps purpurea van de klasse Ascomycetae. Het beïnvloedt rogge, soms tarwe en gerst, evenals voederdistricten van het gezin. granen: tarwegras, vuur, raaigras, zwenkgras, egel, enz. Al deze soorten granen worden aangetast door één soort moederkoren.

In de door S. aangetaste oren ontwikkelen zich in plaats van korrels speciale hoorns, to-rogge vertegenwoordigen sclerotia - de rustende vorm van een buideldierschimmel (Fig. 1). De paddenstoel overwintert in de vorm van hoorns. Hoorns zijn van 2 tot 40 mm lang; buiten zijn ze donkerpaars van kleur, van binnen zijn ze wit. De hoorns rijpen tegelijk met het graan. De meeste hoorns brokkelen tijdens het oogsten af ​​op de grond en overwinteren erin. Na het dorsen komen sommige hoorns in het graan. Als de zaadkorrel slecht wordt schoongemaakt, vallen de hoorns tijdens het zaaien in de grond.

Vanaf het moment van ontkieming vindt S.'s sclerotia (hoorn) tot de vorming van conidia ongeveer plaats. 12 - 15 dagen, dat wil zeggen de periode waarin de bloei van rogge eindigt. Rijpe conidia kunnen alleen r-nii infecteren die achterblijven in hun ontwikkeling, waarbij om de een of andere reden de bloeiperiode naar een later tijdstip is verschoven. Aantasting van graangewassen en weidegrassen met S. vindt alleen plaats tijdens de bloei. Tegen de rijpingsperiode van graangewassen ontwikkelt zich een hoorn uit de geïnfecteerde eierstokken in de oren - de ontwikkeling van sclerotia C. De vorming van "honingdauw" en sclerotia van de schimmel verbruikt een grote hoeveelheid voedingsstoffen. Als gevolg hiervan wordt de ontwikkeling van gezonde oren van de wijk vertraagd, dit schept gunstige voorwaarden voor hun infectie.

S. verspreidt zich in de regio's van de roggeteelt met een jaarlijkse neerslag van ten minste 600 mm, met hun uniforme verdeling over het hele jaar. De verspreiding van S. wordt vooral begunstigd door neerslag in de lente- en zomerperiode en een relatieve vochtigheid van 50 - 60% in de periode van mei tot juni. Planten die zijn aangetast door S., die worden onderdrukt, kunnen geen volwaardige oogst produceren.

In de hoorns van S. zitten giftige stoffen. Brood en meel met meer dan 0,05% moederkoren kunnen ziektes veroorzaken bij mensen, vrouwen en vogels. Vergiftiging verloopt met de volgende symptomen: speekselvloed, roodheid van de slijmvliezen en het fenomeen van droog gangreen met necrose van de ledematen, oren, staarten, snavels, richels. Vergiftiging veroorzaakt ook vroeggeboorte, miskramen, verzakking van de baarmoeder of het rectum. Soms verschijnen er symptomen van toevallen en verlamming.

S. hoorns zijn een waardevolle medicinale grondstof (Secale cornutum) die wordt gebruikt voor de bereiding van hemostatische en obstetrische geneesmiddelen.

Beheersmaatregelen: 1) Inzaaien van graangewassen en voedergrassen met zuivere zaden, grondig ontdaan van S. hoorns op OS-3 graanreinigingsmachines, sorteermachines, wannenmachines, triremen. Kleine partijen zaden kunnen worden gereinigd in een natriumchloride-oplossing (2,5 - 4 kg per 10 liter water). Wanneer de zaden worden ondergedompeld in een zoutoplossing, worden de pop-uphoorns opgevangen en worden de zaden vervolgens gewassen met schoon water en gedroogd. 2) Korte zaaitijd, wat bijdraagt ​​aan het verkorten van de bloeiperiode van granen; verlengde ongekookte kop en bloei vergroten de schade aan gewassen door moederkoren. 3) Tijdig oogsten van graangewassen, zonder de gewassen op het veld te laten staan, om te voorkomen dat de korenhoorns op de grond vallen. Gescheiden oogsten, schoonmaken en opslaan van gewassen van velden die zwaar zijn besmet met moederkoren. 4) Onkruidbestrijding hiervan. granen vóór hun bloei (kruipend tarwegras, enz.), die ook door S. worden aangetast door ze in het eerste levensjaar tijdens het uitkomen te maaien. 5) Diep najaarsploegen van velden met een ploeg met een skimmer, wanneer de hoorns van S. in diepere lagen van de grond vallen en niet meer kunnen ontkiemen. 6) Gebruik van afval verkregen tijdens graanreiniging alleen voor langdurige opslagcompost.

K. Musjnikova

Literatuur: Bryantsev B. en Dobrozrakova T., Gewasbescherming tegen plagen en ziekten, 3e druk, M.-L., 1950; Musjnikova K., Moederkoren van graangewassen en maatregelen om het te bestrijden, L., 1934; Grondbeginselen van gewasbescherming tegen ziekten en plagen, ed. V.F.Boldyrev, deel 2, M., 1936; A guide to the control of plagen en ziekten van landbouwgewassen, 7e druk, M., 1951; Een gids voor landbouwkundigen voor gewasbescherming. Ed. N.A. Naumov en V.N.Schegoleva, M.-L., 1948.


bronnen:

  1. Landbouw encyclopedie. T. 4 (P - S) / Ed. Collegium: P.P. Lobanov (hoofdstuk red.) [en anderen]. Derde druk, herzien - M., State Publishing House of Agricultural Literature, M. 1955, p. 670.

Jaarlijks, als gevolg van massale uitbraken van moederkoren in sommige regio's, daalt de opbrengst met 10-15% en in ongunstige jaren kunnen de verliezen oplopen tot 25%. De afname van de tarweopbrengst is evenredig met het aantal besmette aren.

Ontkieming van moederkoren sclerotia vermindert de kwaliteit en kwantiteit van het gewas, beïnvloedt de kwaliteit van meel en graan. Op één oor zijn er van 1 tot 5 sclerotia. De schade van het ontwikkelen van moederkoren is niet alleen een afname van de hoeveelheid gewas. Een mengsel van door moederkoren aangetaste tarwe verleent meel giftige eigenschappen.

Sinds 1995 verspreidt moederkoren zich actief in tarwe en alle graangewassen, waarbij vooral de wintergewassen worden aangetast.

Het effect van moederkoren op het menselijk lichaam

Ergot veroorzaakt een afname van de opbrengst, maar belangrijker is de aanwezigheid van sclerotia in het graan. De schade van moederkoren voor mensen is dat de sclerotia giftige alkaloïden bevatten (ergotamine, ergotoxine, ergometrine, ergine, enz.) - organische stoffen die worden geproduceerd door granen, paardenstaarten, varens en paddenstoelen.

Ze zijn gevaarlijk voor warmbloedige organismen en veroorzaken vaatvernauwing. Velen van hen zijn sterke vergiften die ernstige vergiftiging veroorzaken. De ziekte gaat gepaard met schade aan het centrale zenuwstelsel en wordt gekenmerkt door de volgende symptomen:

  • spierkrampen;
  • zwakte, duizeligheid, bewustzijnsverlies;
  • gastro-intestinale stoornissen;
  • delirium, angst, aanvallen van angst;
  • veranderingen in perceptie als gevolg van schade aan hersenweefsel;
  • psychische stoornissen (hallucinaties).

Vroeger werd de ziekte die werd veroorzaakt door het eten van brood dat van dit besmette meel was gemaakt, 'kwaadaardige krampen' genoemd.

De alkaloïden in sclerotia kunnen miskramen veroorzaken. Meer dan 0,1% verontreinigd graan is niet geschikt voor de productie van voer of ethanol omdat giftig voor dieren en mensen. De vermenging van sclerotia in bloem meer dan 0,05% - maakt het gevaarlijk voor levende wezens.

Ergot-alkaloïden worden niet vernietigd door warmtebehandeling. Moederkorenvergiftiging wordt gekenmerkt door een hoge mate van dodelijkheid (een dosering van 5 g is dodelijk), maar het hangt allemaal af van de gezondheid en het uithoudingsvermogen van het lichaam, leeftijd, lichaamsgewicht en geslacht van de persoon.

Toepassing in de geneeskunde

In kleine doses is de stof een medicijn, omdat de hoorns ergotamine en ergometrine bevatten - hemostatische en obstetrische middelen. De alkaloïden vincristine en vinblastine worden in de geneeskunde gebruikt als antineoplastische middelen.

Ergot-alkaloïden worden veel gebruikt in de gynaecologie als middel om de samentrekking van de baarmoeder te stimuleren, wat een vaatvernauwend effect heeft. Natuurlijke ergot-alkaloïden en hun synthetische analogen worden gebruikt voor medische abortus, enz.

Tot de jaren 60. In de 20e eeuw werden sclerotia geoogst op geïnfecteerde oren en vervolgens kunstmatig gekweekt in speciale boerderijen. In de 21e eeuw worden alkaloïden verkregen door fermentatie door schimmelsclerotia te kweken in een kunstmatige voedingsbodem.

Ziekte ontwikkeling

De veroorzakers van de ziekte zijn paarse moederkorenschimmels (Claviceps purpurea). De algemene naam voor de ziekte die wordt veroorzaakt door schimmels van het geslacht Claviceps is moederkoren. Beïnvloedt ongeveer 400 soorten planten uit de familie van granen (Poaceae).

Moederkoren is een ziekte van graangewassen. Gewassen van winterrogge worden vooral aangetast, minder vaak tarwe en triticale. Het is een sporadische vorm van moederkoren die in de grond overwintert als conidia die in het voorjaar ontkiemen. Bronnen van infectie: land met sclerotia, wind, insecten. Infectie van granen met moederkoren vindt plaats door verspreiding van azygoten door wind en insecten tijdens de bloeiperiode. Alleen volledig geopende bloemen zijn besmet. De bron van primaire infectie is conidia (exogene sporen van ongeslachtelijke sporulatie).

Aanplantingen waar voor het zaaien geen behandeling heeft plaatsgevonden of waar zaden van onbekende oorsprong zijn gezaaid, zijn kwetsbaar voor infectie. Het begin van de ziekte wordt waargenomen bij zelfzaaien, van waaruit azygoten door de wind naar gecultiveerde velden kunnen worden gedragen.

Het is de moeite waard om te weten dat de levensduur van een overwinterende schimmel (paarse moederkoren) 3 jaar is.

In het voorjaar ontkiemen de sporen als draadvormige stengels die eindigen in een roodbruine zwelling (bolvormige stromakoppen). In het stroma worden talrijke ascosporen gevormd (in de ascuszak), die tijdens de bloei rijpen. Ze worden verspreid door de wind en besmetten jonge stengels van bloeiende planten. Op de aangetaste stengels ontwikkelen zich conidia van de schimmel. Conidia worden overgebracht naar gezonde planten door insecten, die worden aangetrokken door de zoete afscheidingen, die bijdragen aan de verspreiding van moederkoren. Tegen de tijd dat het graan rijpt, verandert de geïnfecteerde eierstok in sclerotia.

Ziekte en infectie worden bevorderd door nat en regenachtig weer. Temperaturen + 10- + 14 ° С en relatieve vochtigheid van meer dan 70% - een ideale omgeving voor de ontwikkeling van moederkoren. Gonidia ontkiemen in het voorjaar en vormen vruchtlichamen. De intensieve ontwikkeling van de ziekte wordt ook vergemakkelijkt door talrijke neerslag tijdens de bloeifase van graangewassen.

infectie symptomen

  • Claviceps purpurea - voltooid stadium;
  • Sphacelia segetum - conidiaal stadium.

De baarmoederhoorns zijn wit van binnen, hun grootte hangt af van het type plant en het aantal geïnfecteerde oren. Een deel van de hoorns valt tijdens de oogst uit de oren, de rest blijft erop zitten.

Ergot-controlemethoden

Bij het leggen van zaad voor opslag moet u voorzichtig zijn bij het controleren op de aanwezigheid van moederkoren, omdat dit bijdraagt ​​aan besmetting van het graan. Bij het kiezen van een tarweras moet rekening worden gehouden met de aanpassing aan de klimatologische omstandigheden in het teeltgebied. Het wordt aanbevolen om de plantrassen te selecteren met de hoogste infectieresistentie.

Om de conidia te vernietigen, wordt het grondoppervlak geploegd (5-7 cm schillen, 10-12 cm schijven), diep herfstploegen (20 cm).

Ergot-controlemethoden zijn:

  • zaaigranen zonder sclerotia;
  • selectie van geschikte, resistente rassen die minder vatbaar zijn voor infectie;
  • zorgvuldige selectie van zaadmateriaal;
  • graanreiniging en tijdig zaaien;
  • correcte en zorgvuldige landbouwtechnische handelingen (diepploegen);
  • evenwichtige stikstofbemesting;
  • rotatie van planten;
  • vernietiging van zelf zaaien en onkruid;
  • juiste vruchtwisseling (pauze 3-4 jaar) en de optimale hoeveelheid graan per m2;
  • het gebruik van fungiciden.

Conidia op gezonde planten ontkiemen snel en infecteren het oor. In het voorjaar, om de verspreiding van de schimmel te verminderen, wordt aanbevolen om de berm te verwijderen (maaien) van in het wild groeiende granen tot 800-1000 m.Het is ook de moeite waard om stikstofmeststoffen te voeren (30-35 kg / ha), wat niet alleen bijdraagt ​​​​aan de intensieve groei van granen, maar ook de kieming van sclerotia remt (tot 50%) op een diepte van 1-2 cm of op het oppervlak.

Complexe beschermingsmethoden

Sinds januari 2014 wordt een complexe bescherming van wintertarwe toegepast. De basis is het optimaal benutten van de natuurlijke eigenschappen van velden en cultuurrassen met het gebruik van een veilige en noodzakelijke hoeveelheid meststoffen en chemicaliën voor gewasbescherming.

Een rationele teelt moet zorgen voor een optimale structuur en dichtheid van de bodem, de biologische activiteit ervan verhogen, de waterophoping bevorderen en het aantal onkruiden en azygoten verminderen, waardoor omstandigheden worden gecreëerd voor een snelle en uniforme opkomst.

Uitgebreide beschermingsprogramma's gebruiken eerst niet-chemische agronomische methoden. De volgende stap is chemische behandelingen om ziekteverwekkers te verminderen die de tarweoogst bedreigen. Wanneer niet-chemische methoden het niet mogelijk maken de ziekte onder de schadelijkheidsdrempel te houden, worden chemicaliën gebruikt.

Moederkorenschade

Om de ontwikkeling van de conidiale fase te onderdrukken en granen in de kopfase te beschermen, raden Wit-Russische onderzoekers aan om fungicidebehandelingen uit te voeren met een helling van 500 ml / ha; folicurum 1000 ml/ha en alto-super 400 ml/ha. Behandeling met deze preparaten tijdens de bloei verminderde de moederkorenplaag met 32-50%.

De hoge luchtvochtigheid op de plantage, geassocieerd met dicht zaaien, bevordert de ontwikkeling van infectie, die verantwoordelijk is voor de ziekte van tarweoren, stengels en bladeren.

Optimale pasvorm voorkomt dat ziekteverwekkers zich verspreiden. Een juiste isolatie van wintertarwegewassen van zomertarwe is een manier om moederkoreninfecties te voorkomen en de graankwaliteit te verbeteren.

Tijdens dit seizoen hebben specialisten van boerderijen uit verschillende regio's herhaaldelijk contact met ons opgenomen - medewerkers van het bedrijf August - met dezelfde vragen: "Wat te doen als ergot wordt aangetroffen in graangewassen? Helpen de desinfectiemiddelen? En waar blijft de infectie?" Om eerlijk te zijn, waren we in het begin niet helemaal klaar om gekwalificeerd advies te geven - dit is een zeer ongebruikelijk schadelijk object. Behalve fragmentarische herinneringen aan de instituutsopleiding fytopathologie kwam er niets in me op. Ik moest het probleem van dichtbij aanpakken - naar publicaties verwijzen, vooraanstaande wetenschappers naar de situatie vragen. En hier is de foto...

Laten we om te beginnen een zin citeren uit het leerboek Agricultural Phytopathology van MV Gorlenko, gepubliceerd in 1968: “De schade van moederkoren tot rogge is nu extreem laag en wordt in feite bijna niet gevoeld. Dit gebeurde als gevolg van een toename van de landbouwcultuur: ploegen van mezhniks na collectivisatie van de landbouw, goed georganiseerde reiniging en sortering van graan, tijdige en hoogwaardige grondbewerking, enz. " Zoals dit! Als, 40 jaar na het schrijven van dit boek, moederkoren een probleem wordt, in hoeverre is het landbouwniveau dan in sommige regio's van ons land gedaald?

spreiden

Volgens de "Fytosanitaire Expertise van Graangewassen", opgesteld in 2002 door specialisten van het Ministerie van Landbouw van de Russische Federatie en wetenschappers van het All-Russian Research Institute of Phytopathology, produceert moederkoren jaarlijks massale uitbraken op rogge, tarwe, gerst in de Centrale , Volgo-Vyatka en de noordelijke Oeral. In dit geval bedragen de directe oogstverliezen vaak meer dan 10 - 15%, de totale verliezen in sommige jaren kunnen oplopen tot 25%.

Enkele jaren geleden werd in Wit-Rusland een alarmerende situatie met moederkoren geconstateerd. S. F. Buga, professor aan het Wit-Russische onderzoeksinstituut voor gewasbescherming, rapporteert in zijn publicaties: sinds 1995 is een verhoogde verspreiding van moederkoren in de republiek waargenomen in gewassen van alle graangewassen, vooral wintergewassen. Een hogere incidentie van schade werd waargenomen bij winterroggegewassen, lager in wintertriticale en zelfs lager bij wintertarwe.

Volgens de gegevens van het Wit-Russische Republikeinse Regionale Plantenbeschermingsstation was het voorkomen van moederkoren in winterroggegewassen in 1998 in de regio's Vitebsk, Gomel, Mogilev 92 - 100%. In 2001 varieerden de door moederkoren aangetaste gebieden met winterrogge in gewone boerderijen van 41 tot 93%, in de zaadteelt - van 4 tot 80%, in de elite - van 0,5 tot 75%.

Wat is moederkoren?

Met de ziekte van granen met moederkoren in rijpende oren, verschijnen in plaats van een deel van de korrels vrij grote sclerotia - langwerpige, gebogen hoorns van donkerbruine kleur met een paarse tint. In het aangetaste oor ontwikkelt zich van één tot vijf sclerotia. Hoornvorming is een van de stadia van de buidelschimmel Claviceps purpurea, die granen infecteert tijdens de bloeiperiode.

De schade van moederkoren is tweeledig. Aan de ene kant neemt de opbrengst van het gewas af doordat er hoorns worden gevormd in plaats van korrels en de eierstok van de bloemen naast de geïnfecteerde sterft. Aan de andere kant tast de ziekte de kwaliteit van graan en bloem aan: een vermenging van sclerotia van meer dan 0,05% maakt ze giftig voor dieren en mensen. Wanneer mensen brood eten dat van dergelijk meel is gebakken, ontwikkelen mensen een ernstige ziekte, die vroeger 'kwaadaardige krampen' werd genoemd. In de pre-revolutionaire jaren, in gebieden met massale ontwikkeling van moederkoren, waren epidemieën van deze ziekte niet zeldzaam.

Ergot sclerotia is een medicijn. Hoorns bevatten de alkaloïden ergotamine en ergometrine en worden al lang in de geneeskunde gebruikt als hemostatisch en verloskundig hulpmiddel. Vroeger werden ze geoogst op natuurlijk besmette velden en vervolgens, in de jaren 60 van de vorige eeuw, werd moederkoren kunstmatig gefokt in speciale staatsboerderijen. Nu worden alkaloïden verkregen door fermentatie bij het kweken van paddenstoelen op kunstmatige voedingsbodems.

Pathogeen ontwikkelingscyclus

De bron van infectie van granen zijn de hoorns die in het voorgaande jaar zijn gevormd, die samen met het graan in het veld of in magazijnen overwinterden. Ze komen op verschillende manieren in de grond of het graan terecht. Sommige hoorns worden in de grond gebracht wanneer ze aan het einde van het groeiseizoen of tijdens de oogst uit zieke aren van gecultiveerde granen vallen. Tijdens het maaien en dorsen kunnen de hoorns in het graan komen, ermee worden opgeslagen en bij het zaaien in de grond komen. Omdat wilde granen ook besmet zijn met moederkoren, dienen de hoorns die zich daarop ontwikkelen volgend jaar als een belangrijke bron van schimmelregeneratie. Omdat onkruid vaak in grote aantallen aan de rand van het veld groeit, kunnen zich daar veel hoorns ophopen, wat de meest ernstige schade toebrengt aan de marginale graanoogst.

De hoorns die op de grond vallen, ontkiemen in het voorjaar. Eerst ontwikkelen zich benen op hen, en dan rode bolvormige hoofden van stroma - fruitlichamen, waarin zakken met ascosporen worden gevormd. De massajaren van het geschil vallen samen met de bloeiperiode van rogge en andere granen. Onder gunstige omstandigheden van temperatuur en vochtigheid infecteren sporen de eierstok van de bloem, op het oppervlak waarvan conidiale sporulatie zich ontwikkelt. Als gevolg van infectie raken de oren bedekt met een kleverige vloeistof (honingdauw), waarin zich een massa conidia van de schimmel bevindt. De zoete, kleverige massa trekt insecten aan die conidia naar gezonde planten brengen en de voortplanting van moederkoren bevorderen. Tegen de tijd dat het brood rijpt, verandert de geïnfecteerde eierstok in sclerotia.

Hoe een verdediging op te bouwen?

Bescherming van winterrogge en andere graangewassen tegen moederkoren is een nogal moeilijke taak die een reeks maatregelen vereist. De opkomst van moederkoren is een symptoom van wanbeheer en veronachtzaming van landbouwtechnieken. De basis van het systeem van bescherming tegen deze ziekte wordt gevormd door technieken als teelt volgens de beste voorgangers, het opvolgen van aanbevelingen voor grondbewerking, het invoeren van evenwichtige doses minerale meststoffen, topdressing en het bestrijden van onkruid (voornamelijk met kruipend tarwegras) - de accumulatoren van infectie. Wetenschappers beschouwen de chemische methode ter bescherming tegen moederkoren als hulpstof. Dit is de desinfectie van zaden en het gebruik van fungiciden op het moment dat optimaal is voor het onderdrukken van de ontwikkeling van het conidiale stadium van de schimmel (evenals pathogenen van andere ziekten).

Wit-Russische wetenschappers, in het bijzonder A.I. Nemkovich, hebben een uitgebreid systeem ontwikkeld om rogge tegen moederkoren te beschermen. Het gebruik ervan hielp de boeren van de republiek om met succes om te gaan met de schadelijke ziekte, die niet langer zo'n ernstig probleem is als vroeger. Het systeem omvat de volgende technieken:

  • De beste voorlopers voor winterrogge zijn peulvruchten-graanmengsels en vroege aardappelen. Omgekeerd dragen graanvoorlopers bij aan de ontwikkeling van de ziekte.
  • Na het oogsten van de vorige oogst, in de herfst, om de infectieuze belasting (onderdrukking van sclerotia) te verminderen, wordt aanbevolen om een ​​van de methoden van grondbewerking uit te voeren: conventioneel (schillen, 5 - 7 cm + ploegen, 20 cm ); ondiep (schillen, 5 - 7 cm + schijfjes, 10 - 12 cm); beitel (beitel, 10 cm + beitel, 20 cm); laat (ploegen, 20 cm); of algemeen aanvaard met diepploegen; of een combinatie van conventioneel met beitel.
  • Bijzondere aandacht moet worden besteed aan het gebruik van zaden van het rollend materieel voor het zaaien, aangezien de levensduur van sclerotia in de graanschuur 7 - 8 maanden is, en tijdens de zaaiperiode verliezen ze hun vermogen om te ontkiemen. Zaaien met vers geoogste zaden beschadigt de planten met moederkoren.
  • De samenstelling van de bodem speelt een belangrijke rol bij het onderdrukken van de kieming van sclerotia. Er werd opgemerkt dat op leemachtige grond de vorming van moederkoren-stroma boven het grondoppervlak werd waargenomen vanaf een diepte tot 3 cm, op zandige leem en veenmoerassen - vanaf een diepte tot 5 cm. (als mogelijke infectiebron) dient bij het zaaien rekening te worden gehouden.
  • In het voorjaar, om de verspreiding van infecties bij winterroggegewassen te verminderen, is het raadzaam om te bemesten met stikstofmeststoffen (30 - 35 kg / ha). Dit draagt ​​niet alleen bij aan de actieve groei en ontwikkeling van planten, maar kan tegelijkertijd de kieming van ergot sclerotia (tot 48%) op het bodemoppervlak of op een diepte van 1 - 2 cm onderdrukken.
  • Om de introductie van moederkoorninfectie in graangewassen te voorkomen, is het in het voorjaar noodzakelijk om wegen en velden te maaien van wilde grassen op een afstand van maximaal 1 km.

Het is noodzakelijk om te etsen!

Zoals Wit-Russische wetenschappers opmerken, wordt ergot sclerotia steeds vaker aangetroffen in zaden, waarvan de grootte dicht bij de grootte van de waardplantkever ligt, daarom is het niet mogelijk om ze te verwijderen door mechanische reiniging. Als gevolg hiervan worden de zaden de bron van de verspreiding van de ziekte. Een belangrijke methode om moederkoren te bestrijden is daarom zaadbehandeling, waarvan het doel in dit geval is om de levensvatbaarheid van sclerotia, de ontkieming en vorming van stroma (vruchtlichamen tijdens ontkieming van sclerotia) te onderdrukken.

S. F. Buga citeert de volgende langetermijngegevens over de effectiviteit van ontsmettingsmiddelen in verhouding tot het vermogen om stroma te onderdrukken. Het hoogste en meest stabiele effect in Wit-Rusland werd verkregen met het gebruik van gecombineerde dressingmiddelen, bijvoorbeeld baytan-universeel, vincite, vitavax 200 FF, enz. De kieming ervan. ( Van de redactie: Het bedrijf "Augustus" heeft zich in Wit-Rusland geregistreerd voor de strijd tegen moederkoren, de dressingagent VITAROS, 3 l / t).

Om de ontwikkeling van het conidiale stadium van de schimmel te onderdrukken en te beschermen tegen plantinfectie in de kop - bloeifasen van winterrogge, bevelen Wit-Russische wetenschappers fungicide behandelingen aan met tilt, 0,5 l / ha, alto-super, 0,4 l / ha, folicurum, 1 l/ha ... Volgens AI Nemkovich verminderde het sproeien met deze preparaten tijdens de periode van volledige bloei van rogge de incidentie van moederkoren met 32 ​​- 49%.

Alla DEMIDOVA

Fotometsitewww.swsbm.com/Images/ New10-2003 / Claviceps-3.jpg

Lees verder:

  1. "Fytosanitair onderzoek van graangewassen." Moskou, "Rosinformatgrotech", 2002
  2. SF Buga. "Retrospectieve analyse van de effectiviteit van ontsmettingsmiddelen voor wintergraanzaad die in de Republiek Wit-Rusland worden gebruikt." Tijdschrift "Ahova raslin", 2002, nr. 4.
  3. A.I. Nemkovich. "Hoe winterroggegewassen beschermen tegen moederkoren?" Tijdschrift "Ahova raslin", 1999, nr. 2.
  4. MV Gorlenko. "Landbouw fytopathologie". Moskou, "High School", 1968

Symptomen van de ziekte verschijnen tijdens de graanlaadperiode. In de eierstokken ontwikkelen zich in plaats van caryopsen donkere sclerotia van de schimmel, die ze groter maken.

Onaangetaste eierstokken zijn ook onderontwikkeld, wat leidt tot een significante afname van de graanproductiviteit van planten. De vermenging van sclerotia in zaden en meel geeft ze giftige eigenschappen. Graanmeel met een moederkorenbijmenging van meer dan 0,5% wordt als ongeschikt beschouwd voor het bakken van brood of voor veevoer.

De ziekte is wijdverbreid in veel delen van het land, vooral in de regio's Letland, Oedmoertië, Kostroma, Moskou en Leningrad. Ongeveer 170 soorten van verschillende granen worden aangetast, waaronder rogge, tarwe, gerst, haver, gierst, timothee, vossenstaart, egel, zwenkgras, blauwgras, raaigras, enz.

De veroorzaker, de paddenstoel Glaviceps purpurea, behoort tot de orde van de pyrenomyceten, de klasse van de ascomyceten. De schimmel overwintert in de vorm van sclerotia op zaden en in de bodem. Bij een temperatuur van 10-14 ° C worden poten (tot 5 mm) met 5-30 paarse koppen met een diameter tot 3-4 mm (capitate stroma) gevormd op overwinterde sclerotia. Langs de omtrek van elk van de koppen worden 200 tot 400 vruchtlichamen gevormd - perithecium, waarin zakken met ascosporen rijpen. Tijdens de bloei van bijvoorbeeld rogge worden rijpe ascosporen onder osmotische druk uit de zak gegooid en door luchtstromen meegevoerd. Eenmaal op een graanbloem ontkiemt de ascospore en vormt een mycelium, dat nieuwe bloemen infecteert via het stigma en de eierstok. Op het mycelium in geïnfecteerde planten wordt conidiale sporulatie gevormd, bestaande uit eencellige cilindrische conidioforen (9-12X2-3 micron) en eencellige ellipsoïdale conidiën (4-6 × 2-3 micron).

Gelijktijdig met de vorming van conidiale sporulatie, scheidt de schimmel een zoetige kleverige vloeistof "honingdauw" af, die insecten aantrekt, die conidia verspreiden naar gezonde bloeiende oren. Bovendien worden conidiën van plant naar plant overgedragen door luchtstromen en regendruppels. De conidiën die op de bloemen vallen, ontkiemen en daaruit wordt een mycelium gevormd, dat zich uitbreidt en verandert in een sclerotium. Dan herhaalt de cyclus zich.

De toename van het reproductievermogen, evenals de intensiteit van infectie van waardplanten, zijn afhankelijk van een aantal factoren, met name van de bloeiduur van de waardplanten en de hydrothermische omstandigheden tijdens de bloeiperiode.

Hoe langer de bloeiperiode, hoe hoger (bij gelijkblijvende omstandigheden) de intensiteit van de plantinfectie. Vooral winterrogge is gevoelig voor moederkoren, waarbij als een kruisbestuiver de bloemen twee keer zo lang open blijven als bij tarwe. Bovendien zijn bij rogge de stigma's van de geopende bloemen vatbaar voor bevruchting en infectie met moederkorensporen, terwijl in tarwe tegen de tijd dat de bloemen opengaan, de bevruchting al is voltooid en daarom is hun infectie moeilijk. Een roggeaar verwelkt in 3-4 dagen, echter komt er een zeer kleine hoeveelheid stuifmeel op de planten die aan de rand van het veld groeien vanaf de loefzijde, waardoor de bestuiving vertraging oploopt en de oren hier beschikbaar zijn voor infectie met sporen van de ziekteverwekker langer dan in het midden van het veld. Daarom infecteert moederkoren planten aan de rand van het veld meestal intensiever.

De moederkorengevoeligheid van rogge, tarwe en gerst is ongeveer gelijk. Het verschil in de incidentie van deze gewassen is voornamelijk te wijten aan de verschillen in hun biologische kenmerken, met name de duur van de aard van de bloei (de duur van de vatbare periode moet ten minste 14 dagen zijn).

Wat betreft de hydrothermische omstandigheden die nodig zijn om het reproductievermogen te vergroten, moet de relatieve vochtigheid van de lucht gedurende een decennium van bloei en de twee voorgaande decennia ten minste 70% zijn, en de luchttemperatuur aan het begin van de bloei mag niet hoger zijn dan 15 ° .

Wanneer bloemen zijn geïnfecteerd, worden er 3 tot 8 sclerotia gevormd in elk oor van rogge; in het oor van triticale zijn ze enkelvoudig, maar groter en massiever, wat hun overlevingspercentage in de natuur verhoogt. In de schoongemaakte zaden van graangrassen blijft 0,02 tot 2,0% sclerotia achter, wat zorgt voor de tijdige overdracht van de ziekteverwekker.

Analyse van de gegevens wijst in de eerste plaats op een afname van de opbrengst van rogge met een toename van de zaaidiepte; ten tweede, de groei van de agressiviteit van de ziekteverwekker met verzwakking van roggeplanten maar met de verdieping van de zaden; ten derde over de vorming, zelfs in gunstige omstandigheden voor de ziekteverwekker (zaadinbeddingsdiepte van 7,5-10 cm), een relatief kleine, zij het betrouwbare in termen van overleving, populatie van nakomelingen (sclerotia).

Anton de Bari (1872) merkte op dat de sclerotia van de ziekteverwekker wordt gekenmerkt door een rustperiode. En zelfs als gunstige omstandigheden voor hun ontkieming zouden worden gecreëerd, zou deze periode nog steeds een beetje worden verkort. Sclerotia kunnen 2-4 jaar levensvatbaar blijven (bij temperaturen van respectievelijk 20 en 3 ° C). Met 0,3% moederkoren sclerotia daalt de marktprijs voor graan sterk.

Net als bij de hoofdroetpathogeen is de duur van de vatbare fase voor de moederkorenpathogeen zeer kort (maximaal 2 weken door de verlengde bloei van de waardplanten). En hoewel de ziekteverwekker honingdauw uitscheidt (extra kosten maakt) om insecten aan te trekken, om sneller in bloeiende waardplanten te komen en het noodzakelijke infectieuze potentieel van nakomelingen te vergroten door ongeslachtelijke voortplanting, zijn gevallen van massale infectie van waardplanten relatief zeldzaam. Een obstakel hiervoor is ook de veeleisendheid van de ziekteverwekker voor de hydrothermische omstandigheden van de omgeving, daarom is het geen toeval dat de ziekte meer beperkt is tot matig vochtige gebieden dan in droge gebieden.

In tegenstelling tot pathogenen van stofvuil, die hun oude ecologische niche vernietigen, voordat ze de externe omgeving binnengaan om te "zoeken" naar een nieuwe, waarin ze overwinteren in een toestand van schijndood, blijft de moederkorenpathogeen, die zijn ecologische niche heeft vernietigd, in het om te overwinteren zonder enige bescherming van de waardplant. Daarom stimuleerde natuurlijke selectie tactiek B, die bij hem werd geïmplementeerd door sclerotia, die een voldoende veiligheidsmarge hebben om in de natuur te overleven.

De kwetsbaarheid van de ecologische niche binnen de organen van waardplanten wordt ook gecompenseerd door een aanzienlijke uitbreiding van het scala aan waardplanten, waardoor de ziekteverwekker zich in fytocenosen kan verspreiden, waardoor de betrouwbaarheid van tactiek P en B toeneemt.

Geïntegreerde bescherming van planten tegen ziekten moet zorgen voor een onderbreking in het mechanisme van overdracht van de ziekteverwekker van jaar tot jaar (zaden, sclerotia op het bodemoppervlak) en tijdens het seizoen door druppeltjes in de lucht.

Aanbevolen beheersmaatregelen zijn onder meer: ​​naleving van vruchtwisseling met de terugkeer van granen naar hun oorspronkelijke plaats in 2-3 jaar, omdat sclerotia tijdens deze periode in de bodem kunnen blijven bestaan; graan schoonmaken van sclerotia; vernietiging van in het wild groeiende granen - bronnen van de veroorzaker van de infectie; maaien van velden en gescheiden oogsten van randstroken; ploegen van sclerotia, vooral aan de randen van de velden, met 15-20 cm (op een diepte van 15 cm sterven ze na 30-32 weken, terwijl ze op een diepte van 1-3 cm goed bewaard zijn gebleven). Een zeer effectieve techniek is zaadbehandeling met TMTD of foundation, evenals het bespuiten van gewassen met kanteling.

Psychiatrie en psychologie Lidwoord

Moederkorenvergiftiging in de wereldgeschiedenis en verslaving

2014-06-10

Heel vaak verschijnen er publicaties in tijdschriften en op verschillende internetinformatiesites waarin moederkorenalkaloïden gelijkgesteld worden aan hallucinogene drugs. Hoe eerlijk is dit?

Het is echter niet de moeite waard om LSD gelijk te stellen aan moederkoren-alkaloïden. Ondanks de chemische relatie is hun effect op het menselijk lichaam aanzienlijk anders. Laten we niet vergeten dat LSD een semi-synthetische stof is, dat wil zeggen een stof die kunstmatig wordt geproduceerd uit natuurlijk materiaal dat niet in de natuur voorkomt. En daarom zijn de structuur en biochemische eigenschappen aanzienlijk verschillend. Kortom, natuurlijke alkaloïden zijn aanzienlijk minder hallucinogeen dan LSD en zijn aanzienlijk gevaarlijker voor leven en gezondheid. Maar eerst dingen eerst.

Het effect van moederkoren op het menselijk lichaam kan grofweg worden onderverdeeld in 3 hoofdtypen:.

1. Ergot-alkaloïden hebben hun toepassing gevonden in de geneeskunde. Als antineoplastische middelen worden bijvoorbeeld de bisindoolalkaloïden vinblastine en vincristine gebruikt. Maar het meest wijdverbreide en universele gebruik van moederkoren-alkaloïden is gynaecologie. Ergotamine is een partiële agonist van α-adrenerge receptoren en 5-HT2-receptoren, waardoor het het effect heeft van contractie van gladde spieren, dit is een vasoconstrictief effect en stimulering van contracties. Ergot-alkaloïden, evenals hun semi-synthetische analogen, worden gebruikt voor baarmoederbloedingen, om de bevalling te stimuleren, maar ook om uit te voeren, met baarmoederatonie, enzovoort.

"Als het oraal via de mond wordt ingenomen, heeft het in plaats van moederkorenachtige symptomen een bekend effect op de baarmoeder van zwangere vrouwen - het irriteert de spiervezels van dit orgaan, veroorzaakt foetale uitzetting en soms (bij dieren) baarmoederbloedingen en baarmoeder ontsteking. Kenmerkend: menstruatie - onregelmatig, overvloedig en te lang, zwart, vloeibaar bloed met lichte stolsels, met een walgelijke geur, met drukkende pijn in de buik ... "
J. Charette. Praktische homeopathische geneeskunde. Moskou, 1933

In de moderne geneeskunde worden microdoses van chemisch zuivere derivaten van moederkoren-alkaloïden strikt volgens indicaties gebruikt.

2. Als de opname van moederkorenalkaloïden in het menselijk lichaam ongecontroleerd en in relatief grote doses plaatsvindt, treedt dit op, wat wordt veroorzaakt door een ziekte die ergotrisme wordt genoemd. In de structuur van deze ziekte wordt niet de minste rol gespeeld door het hierboven beschreven mechanisme, tot op het punt van absurditeit gebracht: een langdurige spasme van gladde spieren leidt tot aanhoudende vasoconstrictie, verminderde bloedcirculatie en als gevolg daarvan verminderde weefseltrofisme. Langdurige ondervoeding van weefsels leidt tot necrose, wat tot uiting komt in de geleidelijke ontwikkeling van gangreen. Het eerste wat "krijgt" die organen en weefsels die van bloed worden voorzien, is het ergst van alles. Uiterlijk manifesteert dit zich door gangreen van de terminale vingerkootjes, dat geleidelijk hoger en hoger in de ledematen stijgt.

“Er zijn twee klinische typen van soortgelijke vergiftiging beschreven: gangreen en convulsief. Gangreneuze vergiftiging begint met tintelingen in de vingers, vervolgens braken en diarree, en gaat na een paar dagen gepaard met gangreen van de vingers en tenen. Alle ledematen zijn volledig aangetast door droog gangreen, gevolgd door ontbinding. De krampachtige vorm begint op dezelfde manier, maar gaat gepaard met ondraaglijke spasmen van de spieren van de ledematen, culminerend in epileptische convulsies. Veel patiënten hebben waanvoorstellingen..."
A. Hoffer en H. Osmond, The Hallucinogenen. New York, 1967

Gangrenous ergotrisme is in de geschiedenis bekend onder de namen "Antonov Fire" ("vuur van St. Anthony"), "kwaad kronkelend". De naam komt van het feit dat het in de middeleeuwen lange tijd als een "behandeling" voor deze ziekte werd voorgeschreven om te worden toegepast op de relieken van St. Antonius. De behandeling was, zoals je zou kunnen raden, buitengewoon ineffectief, maar de naam schoot wortel. Convulsief ergotrisme is opgenomen in de lijst met etiologische oorzaken van choreische hyperkinese, in de geschiedenis beter bekend als de "dans van St. Vitus".

Ergot-alkaloïden zijn temperatuurbestendig en verdragen kookwarmte goed zonder hun eigenschappen te verliezen. Moederkorenvergiftiging heeft hoge sterftecijfers, die moeilijk nauwkeurig te beoordelen zijn vanwege de hoge toxiciteit van alkaloïden en de onmogelijkheid om het volume en de dosering van intoxicatie volledig te kwantificeren. Een dosering van 5 gram wordt als toxisch dodelijk beschouwd, maar de ernst van de vergiftiging kan grotendeels afhangen van het geslacht, de leeftijd en het lichaamsgewicht van de vergiftigde persoon. Bovendien is het moeilijk om de relatie tussen dosering en mortaliteit door bijwerkingen (gangreen, enz.) te traceren.

Een dosering van 5 gram wordt als toxisch dodelijk beschouwd, maar de ernst van de vergiftiging kan grotendeels afhangen van het geslacht, de leeftijd en het lichaamsgewicht van de vergiftigde persoon.

Het directe verband tussen ergotrisme en het niveau van hygiëne en het ontwikkelingsniveau van de landbouwproductietechnologie ligt voor de hand. Hoe hoger ze zijn, hoe lager het risico op moederkorenvergiftiging.

"Als het gehalte aan sclerotia in het graan meer dan 2 gew.% is, is de ontwikkeling van ziekten van ergotisme mogelijk. Tot in de 19e eeuw. epidemieën van ergotisme onder de bevolking van West-Europa en Rusland kwamen vaak voor en gingen gepaard met een hoge mortaliteit. Bijzonder verwoestend waren de uitbraken van de ziekte die destijds bekend stond als de "brand van St. Anthony", terug in de 10-12e eeuw. Na de ontwikkeling van methoden om moederkorenbesmetting van granen te voorkomen, is deze ziekte praktisch verdwenen. Maar onder bepaalde extreme omstandigheden zijn lokale uitbraken mogelijk, zoals gebeurde in Frankrijk, India ... "
V. Tutelyan, directeur van het Instituut voor Voeding van de Russische Academie voor Medische Wetenschappen, academicus van de Russische Academie voor Medische Wetenschappen "Natuurlijke toxines zijn erger dan antropogeen", Medisch Bulletin nr. 18, 2002

3. Actie direct op het zenuwstelsel en op de menselijke psyche. Ergot-alkaloïden worden aangetast. Een bijwerking van gladde spierkrampen leidt tot een herverdeling van bloed in het vaatbed: bloed wordt "uitgeperst" uit de vernauwde perifere vaten van de romp en komt de hersenen binnen langs de drukgradiënt. Als gevolg hiervan treedt de zogenaamde centralisatie van de bloedcirculatie op, waarvan een van de effecten een kunstmatige verhoging is van de concentratie van een stof die de receptoren van zenuwcellen aantast.

Ergot-alkaloïden veroorzaken een verscheidenheid aan neurologische symptomen (zwakte, duizeligheid, sensorische stoornissen, gebrek aan coördinatie, toevallen, enz.) en psychopathologische symptomen (hallucinaties, wanen, angstaanvallen, angst, enzovoort). De effecten van moederkoren-alkaloïden op de menselijke psyche zijn sinds de oudheid in verschillende culturen opgemerkt. In het bijzonder waren de Azteken zich bewust van de associatie van gedragsverandering met de consumptie van moederkoren.

“Er zijn moederkoren in dit land, die nanatl, teonanatl worden genoemd. Ze groeien onder hooi in velden en in koude hooglanden. Ze zijn rond, hebben een hoge steel, dun en rond; ze hebben een slechte smaak. Ze beschadigen de keel en bedwelmen. Ze zijn geneeskrachtig tegen koorts en jicht: je moet er twee of drie eten, maar niet meer. Degenen die ze eten, zien visioenen en voelen woede in hun hart; degenen die er veel van eten, veel vreselijke dingen zien, of ze maken mensen aan het lachen, trekken aan tot lust, zelfs als het niet genoeg was [de paddenstoel zelf]. Het wordt geconsumeerd met honing. Zoals paddenstoelen. Ik heb champignons geplaatst. Ze praten over de arrogante, over de arrogante, ze zeggen over hem: "zet paddestoelen" ... "
Bernardino de Sahagun, Algemene geschiedenis van de zaken van Nieuw-Spanje, 1547-1577

Ergot-alkaloïden veroorzaken een verscheidenheid aan neurologische symptomen (zwakte, duizeligheid, sensorische stoornissen, gebrek aan coördinatie, toevallen, enz.) en psychopathologische symptomen (hallucinaties, wanen, angstaanvallen, angst, enzovoort).

Een van de eersten die desondanks zo'n connectie overwoog, was een student VM Bechtereva, hoofdgeneesheer van St. Nicholas the Wonderworker voor geesteszieken in St. Petersburg H.H. Hervormd, die het proefschrift schreef "Psychische stoornis in geval van moederkorenvergiftiging", gebaseerd op de studie van de "kwaadaardige krampen"-epidemie in 1889 in de provincie Vyatka, die 8 provincies besloeg. N.N. Reformatsky ontdekte dat meer dan een derde van de patiënten leed aan zenuwaandoeningen en visioenen van de duivel, rovers, vuur en niet-geïdentificeerde monsters. Het was in dit werk dat hij voor het eerst een dergelijk symptoom van een zenuwaandoening opmerkte bij patiënten die vergiftigd waren met moederkoren als 'hallucinatoire verwarring'.

"Tot de jaren twintig. 20ste eeuw er zijn epidemische uitbraken van E. geweest in verband met het gebruik van brood van rogge besmet met moederkoren. De eerste manifestaties van E. - gastro-intestinale stoornissen, hoofdpijn, vermoeidheid. In ernstige gevallen ontwikkelen zich na een paar dagen de zogenaamde ergotische psychosen, die worden gekenmerkt door vertroebeling van het bewustzijn (schemering, delirium), angst, angst, angstige, depressieve stemming en andere. Er verschijnen vaak stuiptrekkingen ("boos kronkelen"). Er kan collaps optreden, soms treedt gangreen op als gevolg van spasmen van perifere bloedvaten. Van de neurologische symptomen worden paresthesieën, schendingen van reflexen, lopen, spraak en andere opgemerkt ... "
Van TSB, artikel "Ergot"

Een kenmerkend kenmerk - psychose - met ergotrisme gaat gepaard met de hoofdvergiftiging, die zich in een van de vormen (convulsief of gagrenous) voortzet. En dit is het verschil tussen natuurlijke moederkorenalkaloïden en degene die door een Zwitserse chemicus is ontdekt. Albert Hofmann in 1943 LSD (dit jaar werden ze ontdekt, de stof zelf was eerder gesynthetiseerd).

D-lyserginezuurdiethylamide (LSD), zoals nu algemeen bekend, heeft een uitgesproken hallucinogeen effect in minimale doses en tegelijkertijd een lage toxiciteit voor het lichaam, daarom is het belangrijkste effect op het menselijk lichaam een ​​narcotisch effect.

Ergin - d-lyserginezuur monoamide of LSA - in moederkoren, is 10-20 keer zwakker in zijn hallucinogene effect dan LSD. En toch is het een orde van grootte giftiger dan LSD. Als we daarbij de toxiciteit van andere alkaloïden in moederkoren toevoegen, wordt het duidelijk dat psychose in geval van vergiftiging optreedt op het hoogtepunt van intoxicatie en hallucinatoire waanstoornissen niet kunnen worden beschouwd als een uitsluitend narcotische toestand. Strikt genomen is psychose na gebruik vergelijkbaar met (delirium tremens), die optreedt op het hoogtepunt van alcoholintoxicatie en wordt veroorzaakt door schade aan het zenuwweefsel door een toxisch middel.

Daarom kan het effect van moederkorenalkaloïden niet strikt als verdovend worden geclassificeerd. Ondanks het feit dat natuurlijke moederkoorn-alkaloïden een deel van hun eigen verdovende werking hebben, komt het niet als sterkste naar voren en wordt het gecombineerd met een uitgesproken direct toxisch effect op de psyche, evenals met enig hypoxisch effect op de hersenen als resultaat van vasculaire spasmen en met een hypervolemisch effect op de hersenen als gevolg van verhoogde bloed- en intracraniale druk ... En er is geen manier om deze effecten van ergot-alkaloïden ondubbelzinnig te onderscheiden. Dit maakt moederkorenvergiftiging in veel opzichten gerelateerd aan middelenmisbruik (als we het perspectief van gangreen van de ledematen buiten beschouwing laten).

Ondanks het feit dat natuurlijke moederkoren-alkaloïden een deel van hun eigen verdovende werking hebben, komt het qua sterkte niet als beste uit de bus.

Daarom kunnen moederkoren-alkaloïden drugs worden genoemd op dezelfde manier als hallucinogene lijm, giftige verf, oplosmiddelen en andere bedwelmende middelen, waardoor verwarring en veranderingen in perceptie ontstaan ​​als gevolg van schade aan het zenuwweefsel van de hersenen.