Tarchevsky, Igor Anatolievich - Signalni sustavi biljnih ćelija \u003d Signalni sustavi biljne ćelije. Signalni sustavi ćelija i njihovu ulogu u vitalnoj aktivnosti signalnih sistema biljaka Tarchevsky

Tarchevsky I. A. Signalni sustavi biljnih ćelija / resp. ed. SVEDOK ŠEŠELJ - ODGOVOR: N. Grekin. M.: Nauka, 2002. 294 str.

UDC 633.11 (581.14: 57.04)

Značajke distribucije biljaka u agropoopciji varijacija pšeničnih klasa elemenata produktivnosti pola

A. A. Goryunov, M. V. Ivlev, S. A. Stepanov

Vegetacijski uvjeti značajno utječu na raspodjelu postrojenja u poljoprivredi čvrstog pšenice u razredima varijacije broja Spikelets-a, broj čeličnih zrna i njihove mase. Među sorti Saratovskog selekcije u uvjetima ekstremnog u agro-klimatskim uvjetima godine karakterizira se različit broj biljaka: rane sorte - male klase, nove sorte - velika klasa varijacije. Povoljni agro-klimatski uvjeti povećavaju broj biljaka koji se mogu pripisati višim razredima varijacije elemenata produktivnosti šiljaka.

Ključne riječi: razred, spikelet, žito, pšenica.

Karakteristike raspodjele biljaka u agropulaciji pšenice o razredima varijacije elemenata ENTERSICNOSTI

A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov

Vegetacijski uvjeti u osnovi utječu na raspodjelu biljaka u agropulaciji Durm pšenice na razredima varijacije broja Spikelets, količine jezgra uho i njihovu težinu. Među kultivarima Saratovskog selekcije u uvjetima ekstremne godine na agroklimatskim uvjetima karakterističan je razni broj biljaka: do starijih kultivara - male klase, novim sortima - velike svrhe varijacije. Povoljni agroklimatski uvjeti podižu broj biljaka koje se prenose na više razreda varijacije elemenata efikasnosti uha.

Ključne riječi: kultivar, spikelet, kernel, pšenica.

U morfogenezi pšenice, prema istraživačima (Morozova, 1983., 1986), može se razlikovati nekoliko faza: 1) morfogeneza apatalnog dijela germinalnog bubrega Meristem, što dovodi do stvaranja besprijekornog glavnog bijega; 2) Morfogeneza elemenata fitomera zaslijepljenog bijega u organe biljke, određujući Habius od grma. Prva faza (primarna organogeneza - u RostovtSevoy, 1984) definira kao da biljna matrica. Kao što je osnovana (Rostovtsev, 1978; Marozova, 1986; Stepanov, kolnik, 1990; Adams, 1982), osobitosti odlaska primarnih procesa organogeneze ogleda se u naknadnoj strukturnoj formi.

Formiranje fitomera vegetativne zone glavnog bijega navodi se, prema istraživačima (Morozova, 1986, 1988), proces specifične za vrste, dok je raspoređivanje elemenata phythela-sorti u funkcionalnim organima u funkcionalnim organima biljaka je proces sortifikacije. Proces formiranja fitomera iz zone bijega više je od specifične sorte (Morozova, 1994).

Najtraženija važnost primarnih morfogne-neutkanih procesa, I.E. Nametanje i formiranje fitomera vegetativne i generativne zone bijega pšenice i njihovu naknadnu provedbu u odgovarajućim agro-klimatskim uvjetima u analizi strukture usjeva varijacijskih krivulja elemenata produktivnosti izdanaka (MOROZOVA, 1983, 1986 ; Stepanov, 2009). Ovo prethodi selektivnim računovodstvom distribucije biljaka u njihovoj poljoprivrednoj industriji u razredima varijacije pojedinih elemenata produktivnosti, posebno broj splikela, broj žitarica u šiljcima, masu lanca šiljaka.

Materijal i tehnika

Studije su provedene u 2007-2009. Kao predmeti studija, birane su sljedeće sorte proljetne drvene pšenice Saratov izbora: Gordeoform 432, Melonopus 26, Melonopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovsky Golden, Lyudmila, Valentina, Nick, Elizavni, Zlatni val, Annushka, Krasse . Glavna zapažanja i računovodstvo izvedeni su u polju eksperimentima smašenim na poljima transdukcije Rotacije raza u ratu Nišom jugoistokom i botaničkom vrtu SSU-a, ponavljanje eksperimenata 3-nabora. Za obavljanje strukturne analize produktivnosti pšeničnih sorti, oduzeli su 25 biljaka na kraju vegetacije iz svakog ponavljanja, koja su tada u kombinaciji u grupu i nasumični uzorak izvedeni iz njega za analizu 25 biljaka. Broj šiljaka, broj žitarica u Spikelets-u, masa jedne zrna uzeta je u obzir. Na osnovu dobivenih podataka

odlisana u skladu s metodologijom Z. A. Morozova (1983) značajki raspodjele biljaka u agro-Trumulaciji čvrstog pšenice u razredima varijacije elemenata produktivnosti šiljka. Statistička obrada rezultata istraživanja provedena je pomoću softverskog paketa Excel Windows 2007.

Rezultati i njegova rasprava

Kako su naša studija pokazala, pod rastućom sezonom 2007. godine, glavni broj glavnih izdanka pšeničnih sorti Saratovog izbora u broju šiljaka Spoira bio je u 2 i 3. razredu varijacije. Samo manji broj biljaka pripisuje se 1. razredu - 4% (Tabela 1).

Tabela 1. Broj pšeničnih pucanja sorti Saratovskog odabira klase varijacija broja šiljaka stupca,% (2007)

Varijacija klase klase

1. 2. 3., 4. 5.

Gordeiform 432 0 92 8 0 0

Mellanyopus 26 4 76 20 0 0

Melonopus 69 4 64 32 0 0

Saratovskaya 40 7 93 0 0 0

Studija 4 81 15 0 0

Saratovskaya 59 4 76 20 0 0

Saratov Golden 0 16 80 4 0

Lyudmila 8 44 48 0 0

Valentina 0 16 76 8 0

Nick 14 14 72 0 0

Elizabetinskaya 0 24 72 4 0

Zlatni val 8 16 52 24 0

Annushka 0 20 64 16 0

Kravar 0 20 48 32 0

Novo 4 27 59 10 0

Prilikom analize sorti u grupama utvrđeno je da su za strane sorte veće brojeve postrojenja za 2. razredu varijacije (81%) i manji broj postrojenja od varijacije 3. razreda (15%). Prema grupi novih sorti, otkriveno je da veći broj biljaka pripada 3. klasi varijacije (59%), nekih biljaka četvrtog razreda varijacije (10%). Utvrđeno je da neke nove sorte imaju broj postrojenja varijacija četvrtih razreda veće od 10% - zanat (32%), zlatni val (24%), i u pojedinačnim sortama, i u pojedinim sortima broj je manji od 10% (valentine,

Saratovsky Golden, Elizavetinskaya) ili nije uopšte uočeno - Saratovskaya 59, Lyudmila, Nick (vidi Tabelu 1).

U uvjetima vegetacije 2008. godine, koja je razlikovala povoljnija agro-klimatska država, među sortima Saratovskog selekcije, i najstarijih i novih, veći broj biljaka u broju šiljaka kolumne pripisani su u 3. klasa varijacije. Nijedna biljka, kao u prethodnoj godini, nije bila predstavljena u 5. razredu varijacije. Karakteristično je da, za razliku od novih razreda čvrstog pšenice, veći broj biljaka 2. klase varijacija obilježen je od najvažnije razreda - 41% (Tabela 2).

Tabela 2. Broj pšeničnih pucanja sorti saratovskog odabira klase varijacija broja šiljaka stupca,% (2008)

Varijacija klase klase

1. 2. 3., 4. 5.

Gordeiform 432 12 20 60 8 0

Mellanyopus 26 4 36 56 4 0

Mellanyopus 69 4 48 48 0 0

Saratovskaya 40 4 60 28 8 0

Studija 6 41 48 5 0

Saratovskaya 59 28 48 24 0 0

Saratov Golden 0 28 64 8 0

Lyudmila 8 44 48 0 0

Valentina 4 28 64 4 0

Nick 4 28 68 0 0

Elizavetinskaya 8 36 52 4 0

Zlatni val 4 12 68 16 0

Annushka 0 28 60 12 0

Krasar 8 28 32 32 0

Novo 7 32 52,5 8,5 0

Među novim razredima čvrstog pšenice razlikovane su sorte za koje se, kao i prethodne godine, prisustvo dijela biljaka u 4. razredu varijacije u broju šiljaka kolone - Kravar (32%), zlatni val (16) %), Annushka (12%), Saratov Golden (8%), Valentinovo (4%), Elizavcijanski (4%), I.E., isti trend primijećen je kao u prethodnom, 2007. (vidi tablicu 2).

Prema rastućoj sezoni 2009. godine, većina pšeničnih postrojenja ocena Saratovskog izbora u broju šiljaka kolumne pripisana je četvrtim i 3. razredima varijacije: nove ocjene - 45 i 43%, respektivno, respektivno Ocjena - 30 i 51%, respektivno. Karakteristično je da neki

ry sorte karakteristične su za prisustvo veće u odnosu na prosječnu vrijednost broja biljaka varijacije 4. razreda - Annushka (76%), valentine (64%), nadimka (56%), Saratovskaya 40 (48%). Neke sorte obilježile su biljke 5. razreda - zlatni val (12%), Kravar (8%), Lyudmila (8%), Gordyfood 432 i Saratovskaya 40-4% (Tabela 3).

Tabela 3. Broj pšeničnih pucanja sorti saratovskog izbora klasama varijacija broja šiljaka stupca,% (2009)

Varijacija klase klase

Gordeiform 432 4 12 52 28 4

Melonopus 26 4 36 46 46 16 0

Mellanyopus 69 0 8 64 28 0

Saratovskaya 40 0 \u200b\u200b4 44 48 4

Studija 2 15 51 30 2

Saratovskaya 59 0 28 48 24 0

Saratovsky Golden 4 8 72 16 0

Lyudmila 0 4 56 32 8

Valentina 0 0 36 64 0

Nick 4 46 56 0

Elizavetinskaya 4 12 40 44 0

Zlatni val 0 4 32 52 12

Annushka 0 0 24 76 0

Krasar 0 8 40 44 8

Novo 1 8 43 45 3

Stoga su studije pokazale da rastući uvjeti značajno utječu na raspodjelu biljaka u agro-populaciji u razredu varijacije broja šiljaka šiljaka. Među sorti Saratovskog selekcije u uvjetima ekstremnog u agro-klimatskim uvjetima godine, veći broj biljaka karakterizira veći broj postrojenja: za 2. razred, sorte 3. razreda, i neke od njih su varijacije četvrtog razreda. Uz povoljne agro-klimatske uvjete, broj biljaka koji se odnose na veće klase varijacije u broju šiljaka širljive pšenice.

U rastućoj sezoni 2007. godine, broj glavnih izdanaka pšeničnih sorti saratovskog odabira u broju zrna kapke bili su u 1. i 2. razredima varijacije. Samo su neke biljke nekih sorti pripisane 3-, 4-5 časovima (Tabela 4).

Varijacija klase klase

1. 2. 3., 4. 5.

Gordeiform 432 96 4 0 0 0

Mellanyopus 26 96 4 0 0 0

Mellanyopus 69 92 8 0 0 0

Saratovskaya 40 93 7 0 0 0

Studija 94 6 0 0 0

Saratovskaya 59 80 20 0 0 0

Saratov Golden 20 48 32 0 0

Lyudmila 0 64 24 12 0

Valentina 48 36 16 0 0

Nick 28 62 10 0 0

Elizavetinskaya 48 48 4 0 0

Zlatni val 12 32 48 4 4

Annushka 52 36 12 0 0

Krasar 88 8 4 0 0

Novo 42 39 17 1,5 0,5

Prilikom analize sorti u grupama utvrđeno je da su za strane sorte veće broj postrojenja od varijacije 1. razreda (94%) i vrlo blagi udio biljaka 2. razreda (6%). Prema grupi novih sorti, otkriveno je da veći broj postrojenja pojedinih sorti pripada 1. klasi varijacija - Kravar (88%), Saratovskaya 59 (80%), Annushka (52%), Valentine (52%), Valentine (52%), Valentine (52%), Valentine (52%), Valentine (52%), 48%), Elizavtinskaya (48%), pojedine sorte - 2. klasa varijacije - Lyudmila (64%), nadimak (62%), Saratov Golden (48%), Elizabetinskaya (48%) ili na 3. klasu - A Zlatni val - 48% (vidi tablicu 3). Dvije sorte su obilježile biljke varijacije četvrtog razreda u broju zrna kapke - Lyudmila (12%) i zlatnog vala - 4% (vidi tablicu 4).

Tokom rastuće sezone 2008. godine, kako je, kao što je ranije spomenuto, razlikovao povoljnije agro-klimatske uvjete, među sortima Saratovskog selekcije, i starijih i novih, veći broj biljaka u broju šiljki kolone u broju stupca u broju šiljaka kolone kao 2- i 3. razrede varijacije.. Međutim, među stranim sortima, dvije sorte različite su u velikom relativno prosječnim vrijednostima 2. klase biljaka - Saratovskaya 40 i Melonopu 69 - respektivno 72 i 48%. Među novim razredima 3 ocjene također su se razlikovale u velikim relativno prosječnim vrijednostima broja biljaka 2. klase - Saratovskaya 59 i Valentine (72%), Lyudmila - 64%.

Suprotno prethodnoj godini, među sortima Saratovskog izbora, prisustvo određenog broja biljaka, dodijeljen je četvrtoj klasi varijacije u broju zrna šiljaka. Pogotovo je to karakteristično za Merlylanopus 26, Elizabetan, Lyudmila, GordyHood 432, Mellanyopus 69, Nick, Annushka (Tabela 5).

Tabela 5. Broj pšeničnih pucanja sorte Saratovog izbora po razredima varijacija broja zrna stupca,% (2008)

Varijacija klase klase

1. 2. 3., 4. 5.

Gordeiform 432 0 28 56 8 8

Mellanyopus 26 0 24 48 24 4

Mellanyopus 69 4 48 40 8 0

Saratovskaya 40 0 \u200b\u200b72 24 4 0

Studija 1 43 42 11 3

Saratovskaya 59 20 72 8 0 0

Saratov Golden 4 36 56 4 0

Lyudmila 0 64 24 12 0

Valentine 0 72 28 0 0

Nick 0 32 60 8 0

Elizavetinskaya 0 48 32 20 0

Zlatni val 12 32 48 4 4

Annushka 4 44 40 8 4

Crassar 4 40 52 4 0

Novo 5 49 39 6 1

Prema rastućoj sezoni 2009. godine, raspodjela pšeničnih postrojenja o razredama Saratovog izbora u broju šiljaka Spikea bila je različita, ovisno o grupnoj pripadnosti - amororskim ili novim sortama. Prema grupi stranih sorti, većina biljaka pripisana je 3- i 4. razredima varijacije - 42,5% i 27%, respektivno. Dvije ocjene, Mellanyopus 26 i Mellanyopus 69, postojale su biljke varijacije 5. razreda u broju lanaca stupca (Tabela 6).

Među novim sortima većina biljaka pripisana je 3 i 2. razredu - 50,5 i 24%, respektivno (Tabela 6). Karakteristično je da neke sorte karakteriziraju prisustvo veće u odnosu na prosječnu vrijednost broja biljaka odgovarajuće klase: 2. razreda - Saratovskaya 59 (32%), Kravar (32%), Kravar (32%), Kravar (32%), Kravar (32%), Kravar (32%), Kravar (32%), Kravar (32%), Kravar (32%), Kravar (32%), Kravar (32%), Kravar (32%) ), Gordyfood 32 (28%), Saratov zlatni (28%); Varijacija 3. razreda - Valentine (72%), Annushka (60%), Kravar (56%), Saratovskaya 40 (52%), nadimak (52%), Elizavtinskaya (52%); Varijacija četvrtog razreda -

lotya Wave (36%), Annushka (32%), Saratov Golden i Lyudmila (20%). Značajno je da je za razliku od prethodnih godina u 2009. godini bio u 5. razredu varijacije u broju žitarica lanca - Lyudmila, Nick, Zlatni val, Annushka, Melonopus 26 i Melonopus 69 ( Pogledajte tablicu 6).

Tabela 6. Broj pšeničnih pucanja sorti Saratovskog odabira klasama varijacija broja zrna stupca,% (2009)

Varijacija klase klase

1. 2. 3., 4. 5.

Gordeiform 432 12 28 28 32 0

Mellanyopus 26 8 22 46 20 4

Mellanyopus 69 12 8 44 32 4

Saratovskaya 40 4 20 52 24 0

Studija 9 19,5 42,5 27 2

Saratovskaya 59 12 56 24 8 0

Saratov Golden 4 28 48 20 0

Lyudmila 0 12 52 20 16

Valentine 4 20 72 4 0

Nick 8 24 52 8 8

Elizavetinskaya 4 32 52 12 0

Zlatni val 4 12 40 36 8

Annushka 4 0 60 32 4

Krasar 12 32 56 0 0

Novo 6 24 50,5 15,5 4

Studije su pokazale da avioni uvjeti značajno utječu na raspodjelu biljaka u agroindustrijskoj u nastavi varijacije iznosa zrna stupca. Među sortima Saratovskog selekcije u uvjetima ekstremnog u agro-klimatskim uvjetima odlikuju se veći broj biljaka: prve ocjene - sorte 1. razreda, nove ocjene -1-, 2. i 3. razrede, A neke od njih su varijacije četvrte razreda. Povoljnim agro-klimatskim uvjetima, broj biljaka koji se pripisuju višim klasama varijacije u broju zrna pune pšenice.

U rastućoj sezoni 2007. Broj glavnih izdanaka pšeničnih sorti saratovskog odabira težine zrna kapke bio je u 1 i 2. razredima varijacije (Tabela 7).

Prilikom analize grupa u grupama, ustanovljeno je da je za neke od starih sorti broj biljaka 1. razreda varijacije

100% - Gordeiform 432 i Mellanyopus 26,93% - Saratovskaya 40. Stariji Merlanopus ocjena 69 značajno je različit, za koji je veći broj postrojenja 2. klase - 80% karakteriziran. Prema grupi novih sorti, otkriveno je da su neke sorte karakteristične za više u odnosu na prosječnu vrijednost broja relevantnih klasa: 1. razred - zlatni val (96%), Saratovskaya 59 (80%), Crassar (76) %), Annushka (68%); 2. klasa - nadimak (52%), Lyudmila (48%), Saratov zlatni (44%), Valentine i Elizavtinskaya (40%); Varijacija 3. razreda - Lyudmila (28%), Saratov zlatni (24%), nadimak (14%), Valentine - 12%. Značajno je da su dvije sorte, Lyudmila i Valentine, bile bi biljke varijacije 5. razreda na masi zrna lanca - poštivanje 12 i 4% (vidi tablicu 7).

Tabela 7. Broj pšeničnih pucanja sorte Saratovog izbora po časovima zrna zrna,% (2007)

Varijacija klase klase

1. 2. 3., 4. 5.

Gordeiform 432 100 0 0 0 0

Mellanyopus 26 100 0 0 0 0

Mellanyopus 69 4 80 16 0 0

Saratovskaya 40 93 7 0 0 0

Studija 74 22 4 0 0

Saratovskaya 59 80 16 4 0 0

Saratovsky Golden 32 44 24 0 0

Lyudmila 12 48 28 12 0

Valentine 44 40 12 4 0

Nick 28 52 14 6 0

Elizavetinskaya 56 40 4 0 0

Zlatni val 96 4 0 0 0

Annushka 68 32 0 0 0 0

Kravar 76 20 4 0 0

Novo 55 33 9.5 2.5 0

U rastućoj sezoni 2008. godine bilo je različitog broja biljaka odgovarajuće klase varijacije u masi zrna stupca. Među stranim sortima Saratovskog selekcije, veći broj biljaka na ovom elementu produktivnosti odgovarao je 2. razredu varijacije - 48%, među novim sortima - 3- i 2. klasa varijacije - 38 i 36%. Određeni broj biljaka odgovarajućih sorti raspoređuje se u 4- i 5. razredu varijacije (Tabela 8).

Varijacija klase klase

1. 2. 3., 4. 5.

Gordeiform 432 12 48 32 4 4

Mellanyopus 26 0 32 44 12 12

Mellanyopus 69 16 60 20 4 0

Saratovskaya 40 24 52 12 8 4

Studija 13 48 27 7 5

Saratovskaya 59 48 48 4 0 0

Saratov Golden 4 24 64 4 4

Lyudmila 12 48 28 12 0

Valentine 4 36 56 0 4

Nick 12 44 32 12 0

Elizabetinskaya 8 36 36 20 0

Zlatni val 8 28 40 20 4

Annushka 8 36 36 16 4

Crassar 4 28 48 20 0

Novo 12 36 38 12 2

Neke saratovske sorte razlikovale su se u velikom u odnosu na prosječno zastupljenost biljaka odgovarajuće varijacije klase u masi zrna kaolela: 1. razred - Saratovskaya 59 (48%), Saratovskaya 40 (24%), Mellanyopus 69 (16) %); 2. klasa - Melonopus 69 (60%), Saratovskaya 40 (52%), Saratovskaya 59 i Lyudmila (48%, respektivno), nadimak (44%); 3. razred - Saratov zlatni (64%), Valentine (56%), Kravar (48%), Merlanopus 26 (44%); Četvrti razred - Elizabetan, zlatni val i Kravar (20%, respektivno); Varijacija 5. razreda - Melonopus 26 - 12% (vidi Tabelu 8).

Prema gorej sezoni 2009. godine, većina pšeničnih biljaka sorti saratovske odabire po težini zrna stupca pripisana je 3- i 4. razredima varijacije. Štaviše, prosječne vrijednosti varijacije klase grupe i stranicama stranih sorti i grupa novih sorti različito su se razlikovale. Konkretno, istaknuto su velikih reprezentacija biljaka 3- i 4. razreda varijacije - 41,5 i 29,5%, respektivno, razlikovale su se nove sorte prisutnosti biljaka u agro-industrijaliziranju 4- i 3. razrede varijacije - 44 i 26%, respektivno. Značajan broj biljaka 5. razreda varijacija u masi zrna stupca, posebno karakterističan za pukotine (32%), Valentine (24%), zlatni val (20%), Saratovskaya 40-16% (Tabela 9).

Varijacija klase klase

1. 2. 3., 4. 5.

Gordeiform 432 4 16 48 32 0

Mellanyopus 26 4 28 38 18 12

Mellanyopus 69 0 8 48 40 4

Saratovskaya 40 4 20 32 28 16

Studija 3 18 41,5 29,5 8

Saratovskaya 59 14 36 38 8 4

Saratov Golden 4 8 28 52 8

Lyudmila 0 0 12 80 8

Valentine 0 8 28 40 24

Nick 8 20 28 36 8

Elizavetinskaya 0 20 24 44 12

Zlatni val 0 16 32 32 20

Annushka 4 8 32 56 0

Krasr 0 8 12 48 32

Novo 3 14 26 44 13

Kao i za druge godine, neke se sorte razlikovale u velikom u odnosu na prosječno zastupljenost biljaka relevantne varijacije klase u masi zrna lanca: 1. razred - Saratovskaya 59 (14%); 2. razred - Saratovskaya 59 (36%), Merlanopus 26 (28%), Saratovskaya 40, nadimak i elizavtinskaya (respektivno 20%); Varijacija 3. razreda - Gordeoform 432 i melonopus 69 (48%, respektivno), Saratovskaya 59 (38%), zlatni val i Annushka (32%); Varijacija četvrtog razreda - Lyudmila (80%), Annushka (56%), Saratov Golden (52%), Crasser (48%), Melonopus 69-40% (vidi Tabelu 9).

Stoga su studije pokazale da su na raspodjeli biljaka u agro-kultivaciji u razredima varijacija mase mljevenja lanca, uvjeti vegetacije značajno utječu. Za većinu najstarijih sorti u ekstremnim vegetacijskim uvjetima, broj biljaka 1. razreda iznosi 93-100%, dok se nove sorte odlikuju materijalnim zastupljenosti biljaka 2. i 3. klase. U povoljnim vegetacijskim uslovima, udio biljaka veće varijacije klase, ali za nove sorte se održava isti trend - veći broj postrojenja većih razreda varijacija težine zrna lanca u odnosu na visoke ocjene u odnosu na visoke ocjene .

Morozova Z. A. Morfogenetska analiza u uzgoju pšenice. M.: MSU, 1983. 77 str.

Morozova Z. A. Glavni uzorci morfogeneze pšenice i njihovo značenje za uzgoj. M.: MSU, 1986. 164 str.

Morozova Z. A. Morphogenetski aspekt produktivnosti pšenice // morfogeneza i produktivnost biljaka. M.: MSU, 1994. P. 33-55.

Rostovtseva Z. P. Učinak fotopernodne reakcije postrojenja na funkciju gornjeg meristema u vegetativnoj i genetskoj organogenezi // svjetlost i morfogeneza biljaka. M., 1978. P. 85-113.

Rostovtseva Z. P. Rast i diferencijacija organa biljaka. M.: MSU 1984. 152 str.

Stepanov S. A., Bridgeov L. A. Procjena produktivnosti raznih primarnih organogeneze bijega pšenice // proizvodni proces, njegova modeliranje i kontrola polja. Saratov: Izdavačka kuća Sarat. Univerzitet, 1990. P. 151-155.

Stepanov S. A. Morfogenetska obilježja implementacije proizvodnog procesa u opružnom pšenici // IzV. SSU SER, hemija, biologija, ekologija. 2009. T. 9, ISP.1. P. 50-54.

Adams M. Razvoj postrojenja i produktivnost usjeva // CRS priručnik AGR. Produktivnost. 1982. Vol.1. P. 151-183.

UDC 633.11: 581.19

YU. V. Dashtroan, S. A. Stepanov, M. Yu. Kasatkin

Saratov Državni univerzitet. N. G. Chernyshevsky 410012, Saratov, ul. Astrakhan, 83 e-mail: [Zaštićen e-poštom]

Značajke su uspostavljene u sadržaju pigmenata različitih grupa (hlorofila A i B, karotenoidi), kao i omjeri između njih u pšeničnom lišću koji pripadaju različitim filometrima bijega. Minimalni ili maksimalni sadržaj hlorofilija i karotenoida mogu se primijetiti u različitim lišćem, što ovisi o uvjetima vegetacije biljaka.

Ključne riječi: fitherter, hlorofill, karotinoid, list, pšenica.

Struktura i održavanje pigmenata fotosinteze u tanjuru lišća pšenice

Y. V. Dashtojan, S. A. Stepanov, M. Y. Kasatkin

Značajke u održavanju pigmenata raznih grupa (hlorofil i hlorofil b, karotenoidi), kao i parovi među njima u listovima pšenice

Da biste suzili rezultate rezultata pretraživanja, možete odrediti zahtjev, određivanje polja za koja pretraga. Popis polja predstavljena je gore. Na primjer:

Možete pretraživati \u200b\u200bnekoliko polja istovremeno:

Logički operateri

Zadani operater koristi I..
Operator I. znači da dokument mora biti u skladu sa svim elementima u grupi:

razvoj studija

Operator Ili. To znači da dokument mora odgovarati jednoj od vrijednosti u grupi:

studija Ili. Razvoj

Operator Ne. Isključuje dokumente koji sadrže ovaj predmet:

studija Ne. Razvoj

Vrsta pretraživanja

Kada pišete upit, možete odrediti metodu za koju će se tražiti fraza. Podržane su četiri metode: potražite morfologiju, bez morfologije, potražite prefiks, pretražite frazu.
Prema zadanim postavkama, pretraga se vrši u obzir morfologiju.
Da biste pretražili bez morfologije, pred riječima u frazu, dovoljno je staviti znak dolara:

$ studija $ razvoj

Da biste pretražili prefiks, morate staviti zvjezdicu nakon zahtjeva:

studija *

Da biste pretrazili frazu, morate ući u dvostruke citate:

" istraživanje i razvoj "

Potražite sinonime

Da biste uključili u rezultate pretraživanja, riječi trebaju staviti rešetku " # "Prije riječi ili prije izražavanja u zagradama.
Primjenjuju se na jednu riječ za to bit će pronađena tri sinonime.
U primijenjenom na izraz zagrade, dodat će sinonim za svaku riječ ako je pronađena.
Ne kombinirano s pretragom bez morfologije, potražite prefiks ili pretragu po frazi.

# studija

Grupisanje

Da biste grupirali fraze za pretraživanje, morate koristiti zagrade. To vam omogućava da upravljate logikom mlijeka u upitu.
Na primjer, morate uputiti zahtjev: pronaći dokumente iz kojih autor Ivanov ili Petrov i naslov sadrži riječi Istraživanje ili razvoj:

Približna pretraga riječi

Za približnu pretragu morate staviti tildu " ~ "Na kraju riječi iz fraze. Na primjer:

bromin ~

Prilikom pretraživanja, riječi kao "Brom", "Rum", "Prom", itd. Naći će itd.
Možete dodatno odrediti maksimalni broj mogućih revola: 0, 1 ili 2. Na primjer:

bromin ~1

Dozvoljena su 2 izmjene 2.

Kriterij Intimnost

Da biste pretražili kriterijom blizine, morate staviti teldu " ~ "Na kraju fraze. Na primjer, da biste pronašli dokumente s riječima istraživanja i razvoja u roku od dvije riječi, koristite sljedeći upit:

" razvoj studija "~2

Relevantnost izraza

Da biste promijenili relevantnost pojedinačnih izraza u pretraživanju, koristite znak " ^ "Na kraju izražavanja, nakon čega, navedite nivo relevantnosti ovog izražavanja u odnosu na ostalo.
Što je veći nivo, to je relevantniji ovaj izraz.
Na primjer, u ovom izrazu, riječ "studija" je četiri puta relevantna za riječ "razvoj":

studija ^4 Razvoj

Na razini je prema zadanim postavkama 1. Važeće vrijednosti su pozitivan stvarni broj.

Pretražite u intervalu

Da biste odredili interval u kojem bi vrijednost nekog polja trebala biti, granične vrijednosti odvojene od strane operatera trebaju biti navedene u zagradama Do..
Izvršit će se leksikografsko sortiranje.

Takav će zahtjev vratiti rezultate s autorom, u rasponu od Ivanova i završetka Petrova, ali Ivanov i Petrov neće biti uključeni u rezultat.
Da biste omogućili vrijednost intervala, koristite kvadratne zagrade. Da biste isključili vrijednost, koristite kovrčava zagrade.

Predsjedništvo Ruske akademije nauka
Nagrada
Nagrada nazvana po A.N. Bach 2002
Akademik Igor Anatolievich Tarchevsky
Za ciklus radova "Signalni sustavi biljnih ćelija"

Akademik i.a. Tarchevsky
(Institut za biohemiju Kazana i biofizika KNC Ras, Institut za biohemiju I.A.N. Bakha Ras)

Sigurni sustavi biljaka

I.A.Tarchevsky Gotovo 40 godina istražuje se utjecaj abiotskih i biotičnih stresora na biljni metabolizam. Posljednjih 12 godina isplaćuje se na najveću pažnju na jednu od najperspektivnijih područja moderne biohemije i biljne fiziologije - uloga sustava signalizacije u formiranju stresnog stanja. Na ovom pitanju, I.A.Tarchhev je objavljen 3 monografije: "Katabolizam i stres u biljkama", "biljni metabolizam tokom stresa" i "signalni sustavi biljaka". U 30 članaka I.ArtChevsky i koautori objavljuju se rezultati studija atenilatnog ciklaza, kalcijuma, lipoksigenaza i sustava signalnih signala biljnih biljnih ćelija. Istražuje se signalni sistem bez sinteze.

Analiza karakteristika katabolizma biljaka za vrijeme stresa omogućila nam je zaključak o signalizacijskoj funkciji "olupine olupine" - oligomerijskih proizvoda degradacije biopolimera i "fragmenata" fosfolipida. Pretpostavka napravljena u ovom radu o eliksitornim (signalnim) svojstvima proizvoda za degradaciju Kutina kasnije su potvrdili strani autori.

Ne objavljivati \u200b\u200bsamo rad eksperimentalne prirode, već i pregledi u kojima su rezultati istraživanja signalnih sistema biljnih ćelija saženi domaćim i stranim autorima.

Insceniran u laboratoriji autora A.N. Grechkina, a zatim nastavio ga u nezavisnoj laboratoriji za proučavanje metabolizma lipida, omogućio je dobivanje rezultata prioritetne prirode, značajno proširujući ideje o kaskadu lipoksigenaze. Studija o utjecaju srednjeg sustava zaptivaze - salicilna kiselina na sintezi proteina dovela je do zaključka o razlogu dugo uspostavljene biološke aktivnosti drugog spoja - sukcinske kiseline. Pokazalo se da je potonji mimetilnost salicilata i obrada biljaka "uključuje" signalne sisteme, što dovodi do sinteze zaštitnih proteina izazvanih salicilatom i povećanju otpornosti na patogene.

Otkriveno je da različiti egzogeni stresni fitogormonovi - jasmonski, salicil i izblijed kiseline uzrokuju sintezu indukciju oba istih proteina (što ukazuje na "uključivanje" ovih hormona istih signalnih staza) i proteine \u200b\u200bspecifične za svaku od njih (šta ukazuje na istovremeno "inkluziju" i različite kaskade signala).
Prvi put u svjetskoj literaturi IATARCHHEV provedena je analiza funkcioniranja u biljkama svih poznatih signalnih sustava ćelija i mogućnosti njihovog međusobnog utjecaja, što je dovelo do prezentacije postojanja u ćelijama ne-izoliranog Signalni sustavi, ali signalna mreža koja se sastoji od interaktivnih sistema.

Klasifikacija proteina izazvanih patogenima na funkcionalnu osnovu i pregled karakteristika sinteze "uključenog" različitim signalnim sustavima za sintezu ovih proteina. Neki su stranci signalnih sistema biljaka, a njihovo intenzivno obrazovanje osigurava povećanu percepciju, transformaciju i prijenos genetskim aparatom jednakih signala, drugi ograničavaju moć patogena, trećeg katalizacije fitoelesina, četvrtih reakcija Jačanje ćelijskih zidova biljaka, petine uzrokuju apoptozu zaraženih ćelija. Funkcioniranje svih ovih proteina izazvanih patogenom značajno ograničava širenje biljne infekcije. Šesta proteinska grupa može direktno djelovati na strukturu i funkcije patogena, zaustavljanje ili suzbijanje njihovog razvoja. Neki od tih proteina uzrokuju degradaciju ćelijskog zida gljiva i bakterija, drugi nesportiraju funkcioniranje svoje stanične membrane, a promenu svoju propusnost za ione, treću suzbijaju radnu sintetizirajuće mašine, blokirajući sintezu proteina na ribosomima gljiva i bakterije ili djeluju virusne RNA.

Na kraju su, po prvi put, rezultati rada na dizajnu transgenih postrojenja otporni na patogene, a gore navedena klasifikacija zaštitnih proteina izazvanih patogenima zasnovana je na gore navedenom, posebnu pažnju posvećena je posebnom pažnjom Rezultati studije koristeći transgeničke pogodnosti funkcija funkcioniranja mobilnih signalnih sistema.

Studije signalnih sistema biljnih ćelija nemaju samo veću teorijsku važnost (jer čine osnovu molekularnih mehanizama stresa), ali i velike praktične važnosti, jer vam omogućava stvaranje efikasnih antipatogenih preparata zasnovanih na prirodnim alicatorima i intermedijarima Signalni sistemi.

Timiryazevskaya, Kostchevskaya i sisakijska predavanja IATARCHHevsky (potonji u saradnji s Grecchny-om), kao i nastupi na međunarodnim konferencijama (u Mađarskoj, Engleskoj, Francuskoj, Poljskoj, Turskoj, Turska, bili su posvećeni različitim aspektima funkcionalnosti signalnih sistema biljaka. Izrael, Indija, Njemačka itd.).

Za istraživanje jednog od signalnih sistema - lipoksigenaza, I.A.Tarchhevsky i CF.-Corr.ran A.N. Grechkin je 1999. godine nagrađen nagradama nazvanom po V.A. Enganhardt Akademiju nauka Republike Tatarstan.

U mnogim publikacijama, I. A.Tarchevsky sudjelovao je kao koautori njegove kolege - dopisni član Ruske akademije nauka A.N. Grechkin, ljekari bioloških nauka F.G. Karimova, N.N.Makutova, V.M. Chernov, O.A. Kandidat za biološke nauke V.G. Yakovlev.

2001. godine, na inicijativu I.Tartchevskog i, sa svojim sudjelovanjem, međunarodni simpozijum na signalnim sustavima biljnih ćelija održan je kao predsjednik Organizacionog odbora u Moskvi.

Literatura

1. Tarchevsky i.a. Katabolizam i stres u biljkama. Nauka. M. 1993. 83 c.
2. Tarchevsky i.a. Metabolizam biljaka tokom stresa. Odabrani radovi. Ed. "Feng" (nauka). Kazan. 2001. 448 str.
3. Tarchevsky i.a.Signal sustavi biljnih ćelija. M.: Nauka, 2002. 16.5 p.l. (u štampi).
4. Maksutova N.N., Viktorova L.V., Tarchevsky i.a. Akcija ATP-a i C-amp na sintezi proteina pšeničnog zrna. // phiol. Biohim. Kulture. Biljke. 1989. T. 21. br. 6. S.582-586.
5. Grechkin A.n., Gafarova T.E., Korolev O.S., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. MonojexyGenase staza linolne kiseline oksidacije u sadnicama graška. / U: "Biološka uloga biljnih lipida". Budimpešta: Akad. Kiado. New York, London. Plenum. 1989. str.83-85.
6. Tarchevsky i.a., Grechkin A.n. Perspektive potrage za eikosnoidnim analozima u biljkama. / U: "Biološka uloga biljnih lipida". Budimpešta: Akad. Kiado. New York, London. Plenum. 1989. str.45-49.
7. Ginchen A.n., Kutin N.V., Kuramshin R.A., Safonova e.yu., Efremov yu.yu., Tarchevsky I.A. Metabolizacija koronarnih i furnirskih kiselina u homogenu graška epikota. // bioorgan. Hemija. 1990. T.16. N 3. P. 413-418.
8. GRECHKIN A.N., Gafarova T.E., Tarchevsky i.a. Biosinteza 13-Oxo-9 (Z), 11 (e) -Tridekadienoična kiselina u homogeniru od graška. / U: "Biljna lipidna biohemija. Struktura i upotreba. London. Portland Press. 1990. P. 304-306.
9. Grechkin A.n., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Manji otomer od 12-okso-10,15-fitodienoinske kiseline i mehanizam formiranja prirodnih ciklopentenona. / U: "Biljna lipidna biohemija. Struktura i upotreba. London. Portland Press. 1990. str. 301-303.
10. Tarchevsky i.a., Kuramshin R.A., Grehkin A.n. Razgovor α-linolenate u konjugirane triene i oksotreje od krumpir tuber lipoksigenaze. / U: "Biljna lipidna biohemija. Struktura i upotreba. London. Portland Press. 1990. P. 298-300.
11. Ginchen A.n., Kuramshin R.A., Tarchevsky i.a. Formiranje novog α-ketola hidroperoksida dehidraze od lanenih sjemenki. // bioorgan. Hemija. 1991. T. 17. br. 7. str. 997-998.
12. Grechkin A.n., Kuramshin R.A, Safonova E.Y., Yefremov Y.J., Latpov S.K., Ilyasov A.V., Tarchevsky I.A. Dvostruka hidroperoksidacija likolene kiseline od krumpir tuber lipoksigenaza. // biochim. Biofine. Acta 1991. V. 1081. N 1. P. 79-84.
13. Tarchevsky i.a. Regulatorna uloga degradacije biopolimera i lipida. // phiol. Biljke. 1992. T. 39. N 6. C.156-164.
14. Tarchevsky I.A., Maksutova N.N., Yakovlev v.g. Učinak salicilne kiseline na sintezu proteina sadnica graška. // biljna fiziologija. 1996. T.43. N 5. P. 667-670.
15. Tarchevsky I.A., Maksutova N.N., Yakovlev V.G., Chernov V.M. Mycoplasma inducirani i jasnonirani grašak inducirani plastični proteini. // Izvještaji Ruske akademije nauka. 1996. T. 350. N 4. P. 544 - 545.
16. Chernov V.M., Chernova O.a., Tarchevsky I.A. Fenomenologija mikoplaza-promena infekcija u biljkama. // phiol. Biljke. 1996. T. 43. N.5. Str. 721 - 728.
17. Tarchevsky i.a. Na vjerovatnim uzrocima aktiviranja radnji sukcinske kiseline na biljkama. / U kn. "Amber kiselina u medicini, prehrambenoj industriji, poljoprivredi". Pushchino. 1997. C.217-219.
18. Ginchen A.n., Tarchevsky i.a. Signalni sistem lipoksigenaza. // phiol. Biljke. 1999. T. 46. Broj 1. P. 132-142.
19. Karimova F.G., Korcuganova e.e., Tarchevsky I.A., Abubakirova M. R. Na + / CA + - Žene u biljnim ćelijama. // Izvještaji Ruske akademije nauka. 1999. T.366. Br. 6. P. 843-845.
20. Karimova F.G., Tarchevsky I.A., Mursalimova N.u., Ginchen A.n. Utjecaj proizvoda lipoksidaze metabolizma -12-hidroksidogene kiseline na fosforizaciji biljnih proteina. // phiol. Biljke. 1999. T.46. №1. Str.148-152.
21. Tarchevsky i.a. Interakcija signalnih sistema biljnih ćelija, "uključena" oligosaharidi i drugi eliksiri. // "nove perspektive u proučavanju Chitina i Chitosana". Peti konferencijski materijali. M. Izdavačka kuća VNIGO. 1999. C.105-107.
22. Tarchevsky I.A., Ginchen A.n., Karimova F.G., Korcuganova n.e., Maksutova N.N., Mukhtarova L.Sh., Yakovlev v.g., Fazliev F.N., Yagusheva M.r., Palich E., Khokhlova L.P. Na mogućnost sudjelovanja cikloegeničkih i lipoksigeničkih signalnih sistema u prilagodbi pšeničnih biljaka do niskih temperatura. / U kn. "Lice saradnje. Do 10. godišnjice sporazuma o saradnji između sveučilišta Kazan i Gissena. " Kazanj: Unipress, 1999. C.299-309.
23. Tarchevsky I.A. Maksutova N.N., Yakovlev V.G., Ginchen A.N. Amber kiselina - mimetički salicilna kiselina. // phiol. Biljke. 1999. T. 46. Br. 1. str. 23-28.
24. Ginchen A.n., Tarchevsky i.a. Signalna lipoksigenaza kaskade biljaka. // naučni tatarstan. 2000. br. 2. str. 28-31.
25. Ginchen A.n., Tarchevsky i.a. Sistemski sistem i genome. // bioorganska hemija. 2000. T. 26. br. 10. str. 779-781.
26. Tarchevsky i.a. Signalni sustavi izazvani alisitorom i njihova interakcija. // phiol. Biljke. 2000. T.47.№ 2. str.321-331.
27. Tarchevsky I.A., Černov V.M. Molekularni aspekti fitoimunity. // mikologija i fitopatologija. 2000. T. 34. br. 3. C. 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevsky I., Lagoucheva M. Suprotno usmjerena CA + 2 i na + prijemna prijevoz u algalnim ćelijama. // protoplazma. 2000. V. 213. P. 93-98.
29. Tarchevsky I.A., Karimova F.G., Grehkin A.N. I Moukhametchena N.M. Uticaj (9z) -12-hidroksi-9-docenoične kiseline i metil jasmonate na biljnom proteinom fosforilaciji. // transakcije biohemijskog društva. 2000. V. 28. N. 6. P. 872-873.
30. Tarchevsky i.a. Proteini biljaka izazvanih patogenom. // Primenjena mikrobiologija i biohemija. 2001. T. 37. Ne. 5. C. 1-15.
31. Tarchevsky i.a., Maksutova N.N., Yakovlev v.g. Efekat salicilata, jasmonate i abk na sintezu proteina. // biohemija. 2001. T. 66. N. 1. P. 87-91.
32. Yakovleva V.G., Tarchevsky i.a., Maksyutova N.N. Uticaj ni donatora nitropruside na sintezu proteina u sadnicama graška. // Sažeci međunarodnog simpozijuma "Postrojenje pod stresnom stres". Moskva. Izdavačka kuća Friendship Univerzitet u Rusiji. 2001. P. 318-319.
33. Yakovleva V.G., Maksyutova N.N., Tarchevsky I.A., Abdullaeva A.r. Uticaj donatora i inhibitora ne-sintaze na sintezu proteina sadnica graška. // Sažeci međunarodnog simpozijuma "Signalni sustavi biljnih ćelija". Moskva, Rusija, 2001., juni, 5-7. Onti, pushchino. 2001. str. 59.

BBK 28.57 T22.

Odgovorna editorialCorponent Rana.i. Heljda

Recenzenti:

doktor bioloških nauka, profmorem. Gordon doktor bioloških nauka, profmorem. Khokhlova

Tarchevsky i.a.

Signalni sustavi biljnih stanica / I.a. Tarchevsky; [T. ed. A.N. Buckwheel]. -

M.: Nauka, 2002. - 294 s: il. ISBN 5-02-006411-4

Povezanost informativnih sklopova interakcije patogena i biljaka, uključujući elitinore, receptore elitinora, G-proteina, proteinske kinaze i infosfataze proteina, obračunavanje faktora za propis, reprogramiranje estrazije gena i reakciju gena i reakciju gena i reakciju gena. Glavna se pažnja posvećuje analizi osobina funkcioniranja pojedinačnih signalnih sustava biljnih ćelija - adenilata ciklase, mar-kinaze, fosfatidata, kalcijuma, lipoksigenaze, nadfn-oksidaze, ne-sintera i u kombinaciji u a Jedinstvena signalna mreža. Predložena je klasifikacija patogenih proteina prema njihovim funkcionalnim karakteristikama. Daju se podaci o transgenskim postrojenjima s povećanim otporom na patogene.

Za stručnjake iz oblasti fiziologije biljaka, biohemičara, biofizičara, genetike, fitopatologa, ekologa, agrobiologa.

Na mreži AK

Signalni sistemi za biljnu ćeliju /1.a. Tarchevsky; . - M.: Nauka, 2002. - 294 str.; Il. ISBN 5-02-006411-4

Knjiga je razgovarala o pripadnicima signalizacijskih lanaca interakcije patogena i biljnih domaćina, naime preračuna, receptora, g-proteina, proteinskih kinaza i proteinskih fosfataza, reprogramiranje exprematora gena, reakciju gena. Glavni dio knjige izveden je na funkcioniranje zasebnih signalnih sustava signalizacije: adenilatni ciklaza, kartu kinazu, fosfatidatu, kalcijum, lipoksi-genazu, nadph-oksidazu, bez sinteru, protona. Razvija koncept međusobljenja ćelijskih signalnih sistema i njihova integracija na opću mobilnu mrežu ćelija. Autor je prepričao klasifikaciju proteina povezanih sa patogenom prema njihovim svojstvima funkcija. Prikazani su podaci o transgenzivnim postrojenjima s povećanim traženjem na patogene.

Fiziolozi, biokemi, biofizičari, genetika, fitopatolozi, ekolozi i agrobiolog

ISBN 5-02-006411-4

(Dekoracija), 2002

Posljednjih godina studija molekularnih mehanizama za regulaciju izražavanja gena pod utjecajem promjena u uvjetima postojanja brzo se razvija. U biljnim ćelijama pronađeno je postojanje signalnih krugova koji, koristeći posebne proteine \u200b\u200breceptora, u većini slučajeva koji se nalaze u članu plazme, percipiraju signalne impulse, pretvorene su, pojačane i prenose se u ćelijski genomus, uzrokujući reprogramiranje genskog izražavanja i promjene u metabolizmu (uključujući kardinal) odnose se na uključivanje prethodno "tiho" i isključiti neke aktivne gene. Značaj signalizacijskih sustava ćelija demonstriran je prilikom proučavanja mehanizama djelovanja fitogormana. Takođe je prikazana utvrđivanje uloga signalnih sistema u formiranju adaptacijskog sindroma (stresa) uzrokovanog akcijama na biljkama abiotskih i biotičnih stresora.

Nepostojanje pregledanih radova u kojem bi sve veze analizirale različite signalizacijske sustave, počevši od karakteristika percipiranih signala i njihovih receptora, pretvaranjem signalnih impulsa i prenoseći ih u kernel i završavaju dramatičnim promjenama u razmjeni tvari Stanice i njihova struktura, prisilila je autora da pokuša napuniti ovaj jaz uz pomoć čitatelja koji se nude čitateljima. Mora se imati na umu da je proučavanje polja Informacije o ćeliji još uvijek vrlo daleko od završetka i mnogi dijelovi njegove strukture i funkcioniranja ostaju dovoljno prekriveni. Sve to privlači nove istraživače za koje će generalizacija publikacija o signalizacijskim sustavima biljnih ćelija biti posebno korisna. Nažalost, nisu sve recenzije

eksperimentalni članci ušli su u referentnu listu, što je u određenoj mjeri ovisilo o ograničenom obimu knjige i vrijeme za njegovu pripremu. Autor se izvinjava kolegama čije studije nisu odražene u knjizi.

Autor izražava diplomirani od svojih zaposlenika koji su učestvovali u zajedničkom istraživanju signalnih sistema biljnih ćelija. Posebna zahvalnost Autor izražava profesora F.G. Karimova, kandidati bioloških nauka V.G. Yakovleva i e.v. Asafova, A.r. Muha-Meshin i vanredni profesor TM Nikolaova za pomoć u pripremi rukopisa za ispis.

Rad je obavljen uz financijsku podršku temelja vodeće naučne škole Ruske Federacije (grantovima 96-15-97940 i 00-15-97904) i rusko temeljne temelje za temeljne osnove (grant 01-04-48-785) .

Uvođenje

Jedan od najvažnijih problema savremene biologije je dešifriranje mehanizama za odgovor prokarnic-otorskih i eukariotskih organizama da promijene uvjete njihovog postojanja, posebno djelovanja ekstremnih faktora (stresni faktori ili stresni), uzrokujući stanje stres u ćelijama.

U procesu evolucije, ćelije su razvili prilagodbe koje vam omogućavaju da opažate, pretvorite i poboljšate signale hemijske i fizičke prirode koji dolaze iz okoliša i reagiraju na njih koristeći genetski aparat, ne samo da se prilagođavaju promijenjenim uvjetima, ne samo da se prilagođavaju promijenjenim uvjetima Metabolizam i struktura, ali i isticanje raznih isparljivih i neparlatnih spojeva u vanćelijskom prostoru. Neki od njih obavljaju ulogu zaštitnih supstanci prema patogenima, drugi se mogu smatrati molekulama signala koji uzrokuju odgovor drugih ćelija smještenih na velikoj udaljenosti od mjesta djelovanja na postrojenjima primarnog signala.

Možemo pretpostaviti da se svi ovi adaptivni događaji pojavljuju kao rezultat promjena u polju Informacije o ćeliji. Primarni signali koji koriste različite signalne sustave uzrokuju reakciju genoma ćelije koji se manifestuje u reprogramiranju genskih izražavanja. U stvari, signalni sustavi reguliraju rad glavnog kapaciteta informacija - DNK molekula. S druge strane, oni su sami pod kontrolom genoma.

Prvi put u našoj zemlji, namjerno istražujući signalne sisteme ćelija započeli su E.S. Severin [Severin, Kochetkova, 1991] u životinjama i O.N. Kulaev [Kulaeva i dr., 1989; Kulaeva, 1990; Kulaeva i dr., 1992; Kulaeva, 1995;

Burkhanova i dr., 1999] - na povrću.

Pitanja monografije predstavljene na pažnji čitalaca sadrži generalizaciju rezultata proučavanja učinka biotičnih stresojeva za funkcioniranje signalnih sustava biljnih ćelija. Trenutno se mar-kinase, atenilatni ciklaza, fos masni, kalcijum, lipoksigenaza, NAPFN-Oxy-Dasal, bez sinteze i protonski signalni sustavi i njihova uloga u ontogenetskom razvoju biljaka i u formiranju odgovora na promjenu uslova Postojanje, posebno o učinku različitih abiotskih i biotičnih stresora. Autor se odlučio fokusirati samo na posljednji aspekt ovog problema - na molekularnim mehanizmima postrojenja za djelovanje patogena, posebno jer je ovaj odgovor uključen u broj fito hormona i otkrivanje osobina interakcije signalnih sistema biljke Stanice privlače veliku pažnju istraživača.

Uticaj biotičnih stresora dovodi do odgovora biljaka, u glavnim značajkama sličnim odgovoru na abiotske stresore. Karakterizira ga kombinacija nesektivnih reakcija, što je omogućilo da ga nazove sindrom prilagodbe ili stresa. Naravno, mogu se naći specifične karakteristike odgovora ovisno o vrsti stresora, ali sa jačanju njenog utjecaja na čelo, nespecifične promjene [Meerson, 1986; Tarchevsky, 1993]. Velika pažnja posvećena je najvećoj pažnji. Uvedene (parabite prezentacije), D.S. Nasonov i V.YA. Aleksandrov (ideje o Paranacker), G. Selre - u radovima na stresu u životinjama, V.YA. Alexandrov - u studijama molekularne osnove stresa.

Najznačajniju nespecifične promjene u biotskom stresu uključuju sljedeće:

1. Faza u raspoređivanju vremena odziva patogena.

2. Jačanje kataboličkog lipida i biopolimera.

3. Povećana u sadržaju tkiva slobodnih radikala.

4. Zakiseljavanje citosola, a zatim aktiviranje protonskih pumpi, koje vraća pH na izvornu vrijednost.

5. Povećanje sadržaja citosola iona kalcijuma, nakon čega slijedi aktiviranje kalcijuma anketira.

6. Izlaz iz ćelija kalijuma i jona hlora.

7. Pad membranskog potencijala (na plasmamemm).

8. Smanjenje ukupnog intenziteta sinteze biopolimera i

9. Prekid sinteze nekih proteina.

10. Jačanje sinteze ili sinteze nestalih takozvanih patogenih nefleksibilnih proteina (hitinaz,(3-1,3-glukanaze, inhibitori proteinaze itd.).

11. Intenziviranje sinteze učvršćenja ćelijskih zidova komponenti - lignin, suberina, coutine, glupa, bogata oksiprolinnim proteinima.

12. Sinteza antipogenih nehlapljivih spojeva -

phytoocecini.

13. Sinteza i odvajanje isparljivih baktericidnih i fungicidnih spojeva (heksički, nonienali, terpene i

DR -\u003e - 14. Jačanje sinteze i povećanje sadržaja (ili

fenomen) stresnih fitohomona - apsciza, jasmonic, salicilna kiselina, etilen, hormon peptid prirode SIGESTIC.

15. Kočno fotontintezu.

16. Redistribucija ugljika od | 4 CO2, asimilirana za vrijeme fotosinteze, među različitim osmišljavanjem - smanjenje uključivanja naljepnice u visokopolimernim spojevima (proteini, škrob) i saharoza i pojačanja (češće relativno - kao postotak uklonjivog ugljik) - u alaninu, malate, aspartat [Tarchevsky, 1964].

17. Jačanje disanja sa svojim naknadnim kočenjem. Aktivacija alternativnog oksida OSSE-a, mijenjajući smjer elektronskog transporta u mitohondriji.

18. Kršenja uraltrastruke - promjena fine zrnaste strukture jezgre, smanjenje broja politika i doktosti, oticanje mitohondrije i hloroplasta, smanjenje kloroplasta Thilakoida, cito-

kostur.

19. Apoptoza (programabilna smrt) ćelije izložene efektima patogena i susjednih njih.

20. Pojava takozvane sistemske nespecifične

otpornost patogena na patogene uklonjene sa stranice patogena (na primjer, metarični organi) biljke.

Mnoge od gore navedenih promjena posljedica su "inkluzije" sa stresorima u odnosu na mali broj nesecifičnih signalnih sistema.

Sa trenutkom sve učenja mehanizama odgovora biljaka na akciju patogena otkrivaju se novi nepecifični odgovori biljnih ćelija. Oni uključuju one nepoznate ranijem signalnim putevima.

Kada saznate karakteristike funkcioniranja signalnih sistema, potrebno je imati na umu da su ta pitanja dio općenitijeg problema reguliranja funkcioniranja genoma. Treba napomenuti da je univerzalnost strukture glavnih nosača mobilnih podataka o različitim organizmima - DNK i geni - predodređeni ujedinjenje i te mehanizme koji služe implementaciji ovih podataka [Brycin, Tarchevsky, 2000]. To se odnosi na replikaciju DNK i transkripcije, strukturu i mehanizam djelovanja ribosoma, kao i mehanizme za regulaciju expresije gena promjenom postojanja ćelija pomoću postavljenih uličica. Signalni sustavi su uglavnom ujedinjeni (priroda, smatrajući optimalno strukturno i funkcionalno rješenje biohemijskog ili informacijskog problema, zadržava i replicira u procesu evolucije). U većini slučajeva će ćelijom prikupljati širok izbor hemijskih signala koristeći posebne "antene" - receptorske molekule proteina koji prožimaju ćelijsku membranu i strši preko površina sa vanjskim i unutrašnjim

njegova strana. Nekoliko vrsta strukture ovih receptora objedinjene su u biljnim i životinjskim ćelijama. Neko propala interakcija vanjskog dijela receptora sa signalnim molekulom koji dolazi iz srednjeg okruženja ćelije dovodi do promjene u skladu s evencijom receptora, koji se prenosi na unutrašnju, Qi-ToplaSmotic područje. U većini signalnih sistema, posrednički G-proteini kontaktiraju ga - još jedno objedinjeno (po svojoj strukturi i funkcijama) signalnim sistemima. G-proteini Izvode funkcije pretvarača signala, prenoseći sukladnost signala na početni puls na početni enzim, specifičan za određeni signalni sustav. Početni enzimi jedne vrste signalnog sistema u različitim objektima također su univerzalni i imaju proširene prostore s istim nizom aminokiselina. Jedna od najvažnijih jedinstvenih veza signalnih sistema su proteinske kinaze (enzimi koji nose krajnji balans ortofosforske kiseline sa ATP-om na određenim proteinima) aktiviraju se proizvodima pokretanja reakcija signala ili njihovih derivata. Fosforjeni proteini proteina su sljedeće veze signalnih krugova. Još jedna jedinstvena veza signalnih signalnih sistema je proteinski faktori za transkripciju, koji su jedno od supstrata reakcija proteinskih kinaza. Struktura ovih proteina također je u velikoj mjeri objedinjena, a modifikacije strukture određuju pripadnost faktora regulacije transkripcije na određeni signalni sistem. Fosforilacija faktora regulacije transkripcije uzrokuje promjenu u skladu sa ovim proteinima, njihovom aktivaciji i naknadnom interakciji s promotornim dijelom određenog gena, što dovodi do promjene intenziteta njenog izražavanja (indukcija ili represija), te u ekstremnim slučajevima - "Uključivanje" nekih tihih gena ili "isključivanja" aktivnog. Reprogramiranje izražavanja skupa gena genoma uzrokuje promjenu omjera proteina u ćeliji, što je osnova njegovog funkcionalnog odgovora. U nekim slučajevima hemijski signal iz vanjskog okruženja može komunicirati s receptorom koji se nalazi unutar ćelije - u citozolu ili

Sl. 1. Shema interakcije vanjskih signala sa ćelijskim receptorima

1, 5, 6 - receptori smješteni u Plazmalemme; 2, 4 - receptori u citosolu; 3 - Početni enzim signalnog sistema, lokaliziran u plazmalame; 5 - receptor je aktiviran pod utjecajem nepodesnih promjena u strukturi lipidne komponente plazme; SIB - proteini na bazi signala; FRT-ćelijski faktori transkripcije; I | / - Promjena membranskog potencijala

ista kernela (Sl. 1). U životinjskim ćelijama takvi su signali, na primjer, steroidni hormoni. Ova informativna staza ima manji broj intermedijara i zato ima manje mogućnosti za regulaciju od ćelije.

Mettlez-ki i drugi, 1984; Mettletsky, Ozertekovskaya, 1985; Kursano-ba, 1988; Ilinskaya i sur., 1991; Ozerskovskaya i dr., 1993; Brod, Platonova, 1995; Chernov i dr., 1996; Tarchev-Sky, Chernov, 2000].

Posljednjih godina posebna se pažnja posvećuje molekularnim mehanizmima fitoimunizma. To je pokazano da

kada su uključene infekcije biljkom, različitim signalnim sistemima, koji smatraju, množili i prenose signale iz patogena do genetskih aparata ćelije, gdje se pojavljuje izraz zaštitnih gena, što omogućava da postrojevima organiziraju i strukturnu i hemijsku zaštitu od patogena. Uspjesi u ovom području povezani su s kloniranjem gena, dešifrirajući svoju primarnu strukturu (uključujući promotorne stranice), strukture proteina kodiranih od strane njih, upotreba aktivatora i inhibitora pojedinačnih veza signalnih sistema, kao i mutanti i transgenike Postrojenja sa ugrađenim genima odgovorna za sintezu učesnika prijema, signala prijenosa i poboljšanja. U istraživanju signalnih sistema biljnih ćelija, izgradnja transgenih postrojenja sa promotorima gena proteina u signalnim sustavima igra važnu ulogu.

Trenutno su signalni sustavi biljnih ćelija pod biotskim stresom najintenzivnije studiraju na biohemijskom institutu. A.N. Baha Ras, Institut za biohemiju Kazana i biofizika Ruske akademije nauka, Institut za fiziologiju Raškog postrojenja, Pushchinska grana Instituta bioorganske hemije Ruske akademije nauka, sredina "Ras" Ras " Sveučilišta, all-ruski naučni institut za poljoprivrednu biotehnologiju, sve-ruski naučni institut fitopatologije, RASP.

"Fiziološka i molekularna postrojenja patologija", "Molekularna postrojenja - mikrobe interakcije", "Godišnji pregled fiziologije biljne fiziologije i patologije"). Istovremeno, u domaćoj literaturi ne postoji generalizacija radova namijenjenih signalizacijskim sistemima ćelija, što je dovelo autor u potrebi za pisanje predloženih čitalaca.

Patogeni i elitinori

Na hiljade vrsta mikroorganizama, koje se mogu podijeliti u tri grupe: virusi (više od 40 porodica) i viroida; Bakterije (Agrobacterium, CoryneBaterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, StrepTomyces) i

mikoplazmizmu - nalik mikroorganizmima; Gljive (donje:

Plasmodiophhoromicetes, Chitridomicetes, Oommicetes: viši: ascomicetes, bazidi-omycetes, deuterommicetes).

tesza enzimi: fenilalan -Mammiak liaza

I anion peroksidaza. Beslebsni oblici koji pripadaju ovom potklasu pojavili su se kao rezultat gubitka ovih organa u procesu evolucije krilanskih oblika. Podrazred ima 20 odvojica insekata, među kojima postoje polifagovi koji nemaju specifičnost u odnosu na biljku, oligofage i monophage, koji su izrekli specifičnost interakcije patogena i domaćih biljaka. Neki insekti hrane se lišćem (sa cijelim pločama ili kosturnim pločama), drugi - stabljici (uključujući odstupanju iz unutrašnjosti), boja, voća, korijena. Tlima i Cycada sisaju sok iz vodljivih plovila koristeći se ili stil.

Uprkos mjerama poduzetim za borbu protiv insekata, problem smanjenja štete uzrokovane njima i dalje ostaje. Trenutno preko 12% uselje poljoprivrednih biljaka na planeti se gubi kao rezultat napada na njih patogene mikroorganizme,

nematode i insekti.

Oštećenja na ćelijama dovodi do degradacije njihovih sadržaja, poput visokopolimernih spojeva i izgled molekula o oligomerima signalizacije. Ove "Glupe brodoleka" [Tarchevsky, 1993.] dosežu susjedne ćelije i uzrokuju im zaštitnu reakciju, uključujući promjene u izražavanju gena i formiranje zaštitnih proteina koji su im kodirali. Često se mehanička oštećenja postrojenja prati infekcijom, jer se površina rane otvara kroz koji patogeni prodire u biljku. Pored toga, fitopatogeni mikroorganizmi mogu zadržati u ustima insekata. Poznato je, na primjer, da su nosioci mikoplazmatske infekcije cikadi, u kojima se oblici odraslih i larva hrane nasuprot posudama biljnih plovila, probijajući prtljažnik-stilette na listova i

Sl. 2. Shema interakcije patogene ćelije sa biljnim linijama / - Kutina; 2 - Proizvodi za degradaciju komponenti kutikule (moguće)

posjedovanje svojstava signala); 3 - (3-GluchanaSis i drugi glikozylaz, izlučuje patogene; 4 - eliksitori - fragmenti ćelijskog zida (policajac) domaćina; 5 - klinase i drugi glikozylase, djeluju direktno na patogenu policajci; 6 - alisitori - fragmenti patogena policajci; 7 - fitoalesini - inhibitori proteinaze, Kutinaz, Glizo-Laz i ostali patogeni enzimi; 8 - patogene toksične tvari; 9 - jačanje policajca domaćina zbog aktiviranja peroksidaze i poboljšanje sinteze lignina, taloženje kisika Proteini i ležini; 10 - visoko-heeksuktivni induktori i nekroza susjednih ćelija; // - degradacijski degradacijski proizvodi koji djeluju na kavezu patogena

mlade stabljike. Rosal Cycard, za razliku od ostalih predstavnika cikada, usisava sadržaj ćelija. Cycada proizvodi manje oštećenja biljnih tkiva od insekata za listove, ipak, biljke mogu reagirati na njega na isti način kao i infekcija biljaka.

Nakon kontakta sa biljkama, stanice patogena odlikuju se različitim spojevima koji osiguravaju njihovu penetraciju u biljnu, ishranu i razvoj (Sl. 2). Neki od ovih spojeva su toksini koji su patogeni mikroorganizmi izolirani za slabljenje vlasnikovog otpora. Trenutno je opisano više od 20 vlasnika majstora toksina koje proizvede patogene gljivice.

Sl. 3. Fitotoksična veza sa COCHLIO-BOLUS CARBONUM

Bakterije i gljive takođe čine neselektivne toksine, posebno fusikocin, erychosterate, coronatin, fazni-olotoksin, siringomicin, stolkoksin.

Jedan od toksina koji se mogu specifični za domaćin dodeljen

Pyrenophora Tricireptis je protein od 13,2 kDa, drugi su proizvodi sekundarnog metabolizma, koji imaju najraznoliku strukturu - to su politeljici, terposen-idios, saharide, ciklički peptidi itd.

Potonji, potonji uključuje peptide čija se sinteza događa izvan ribosoma i koji sadrže ostatke d-aminokiselina. Na primjer, toksin sa domaćinom iz COCHLIOBOLUS CARBONUM ima tetrapeptidnu cikličnu strukturu (D-NPO-L-Ana-D-Ana-L-A3JJ), gdje posljednja skraćenica znači 2-amino-9.10-epoksid-8-okso -Dočna kiselina (Sl. 3). Toksin se formira u patogene ćelije koristeći toksinsintaze. Otpornost na ovaj spoj u kukuruz ovisi o genu kodiranju ugljikone ovisnog upfn-ovisnog karbonila, koji vraća karbonil grupu, što vodi do

deaktivacija toksina. Pokazalo se da u tijelu biljne biljke domaćina uzrokuje inhibiciju histon-deesetylase i, kao rezultat, prevelikahantilaciju histona. To potiskuje zaštitni odgovor biljke uzrokovan infekcijom patogenima.

Drugi tip spojeva koji se izlučuju patogeni nazivali su premijera (sa engleskog jezika. Elit - za identifikaciju, uzrok). Kolektivni izraz "Elisitor" prvi put je predložen 1972. godine za imenovanje hemijskih signala koji nastaju u postrojenjima u biljkama patogenih mikroorganizama, a široko je rasprostranjen.

Elizitori igraju ulogu primarnih signala i vode do složene mreže indukcije i regulacije phyutmuncnut. To se manifestuje u sintezi zaštitnih proteina, nehlapljivih antibiotika - Phytoallo-Sinorov, u izolaciji antipatogenih isparljivih spojeva itd. Trenutno karakterizira struktura mnoštva prirodnih elitinora. Neki od njih proizvodi mikroorganizme, drugi (sekundarni eliksitori) formiraju se u enzimskom dijeljenju visokopoličnih spojeva kutikule i polisaharida ćelijskih zidova biljaka i mikroorganizama, treći su stresni fitogormonovi, sinteza u biljkama izazivaju patogeni i abiogeni stresori. Najvažniji eliksizeri uključuju proteinske jedinjenje koje izlučuju patogene bakterije i gljive, kao i proteini virusa. Najčešće studiraniji eliksizeri proteina mogu se smatrati malim (10 kda), konzervativnim, hidrofilnim, obogaćenim cisteine \u200b\u200beliksitinom koji izlučuju svi studiji

Fitoftora i pithijum. Oni uključuju, na primjer, kriptogeine.

Elycitins uzrokuju preosjetljivost i dijetu zaražene ćelije, posebno u rodu biljaka Nicotiana. Najintenzivnija formacija fitoofluorida eliksitina događa se kada je mi-

Otkriveno je da su Elitinos u stanju prenijeti celere putem membrana, jer imaju školsko mjesto. Mnoge patogene gljive same ne mogu sintetizovati sterole, što uloga izbirki čine ne samo u prehrani mikroorganizama, već i u pokretanju zaštitne reakcije biljaka. Iz fitofera je izolirana glikoprotoidna eliksita 42 kda. Njegova aktivnost i obvezujući na proteinski receptor plasmamama, od kojih je monomerni oblik od 100 kda proteina, bio je oligopeptidni fragment od 13 ostataka aminokiselina. Rigorozni elicitorni peptid koji se sastoji od 28 ostataka aminokiselina s tri disul-FID grupe, bilo je moguće dobiti fitopatogen fulvum gljive fulvum, a peptid je formiran od prethodnika koji sadrži 63 aminokiseline. Ovaj faktor trake pronašao je strukturnu homologiju s nizom malih peptida, poput inhibitora Carboxypep-Tidase i jonske blokade kanala i veže se do proteina plazme-proteina, očigledno ga naziva u modulirati, dimenziju i signalizaciju signalnog pulsa u sisteme signala . Od većeg preneina Cladosporium fulvuma, koji se sastoji od 135 aminokiselina, tokom obrade nakon prevođenja, formiran je iskazni protein, koji ima 106 aminokiselina. Elizitorijalni proteini proizvedeni od gljiva rulja uromyeces Vignae su dva mala polipeptida 5,6 i 5,8 kda, prema nekretninama drugih eliksiita. Među bakterijskim proteinskim eliksiitorima, harpine se najviše proučavaju

Mnoge fitopatogene bakterije proizvode elite oligopeptide (oni su stvoreni sintetički

analozi) Odgovaraju najkonzervativnijim mjestima proteina - flashllin,

što je važan faktor virulencija ovih bakterija. Iz Erwinia Amylovore dodijeljen je novi aluzitozni protein, čije je područje homologno za enzim Pektatliase, sposobnim da izazove izgled eliksičnih oligomernih fragmenata - pektinski degradacijski proizvodi. Patogena bakterija Erwinia Carotovora izlučuje eliksitni protein harpina i enzima pectatliasis, celulaze, poligalaktiranja i proteza, hidrolizirajuće polimerne komponente ćelijskih zidova biljaka (vidi se na slici 2) formiraju se oligomerni molekuli oligomeri. Zanimljivo je da je pectatliasis dodijelio Erwinia Chrysanthemi,

stečena aktivnost kao rezultat vanćelijske obrade. Neki lipidi i njihovi derivati \u200b\u200bpripadaju i

elycitori, posebno 20-ugljeni po polinezasićenih masnih kiselina nekih patogena - arachidono-waa i eico-sjede [Ilinskaya i sur., 1991.; Jezera-kovskaya i dr., 1993; Ozhotetkovskaya, 1994; Gilyazetdinov i dr., 1995; Ilinskaya i dr., 1996a, B; Ilinskaya, jezera-kovskaya, 1998] i njihovi derivati \u200b\u200bkisika. U preglednom radu [Ilinskaya i sur., 1991] rezimira podatke o elitativnom učinku na biljke lipida (lipopro-tela) proizvedenih patogenim gljivicama. Pokazalo se da ne proteinski dio lipoproteina ima alusitozni efekat, a njihov lipidni dio, koji nije svojstven višim biljkama Arachidon-Voy (Eikosatetrayen) i eikosopeenac) i eikosopeenaina. Oni su uzrokovali formiranje fitooalesina, nekrotizaciju tkiva i sistemske stabilnosti biljaka različitim patogenima. Lipoksigenaza pretvorba u masnim kiselinama masnih kiselina (hidroperoksinalno, hidroksi-, oktoloziciklističke derivate, Leukeotria), koji se generiraju u biljnim ćelijama domaćina koristeći enzimske lipoksigenaze kompleks (supstri mogu biti i C, 8 i C20 Poliureau masne kiseline), imaju najjači učinak na zaštitnu reakciju biljaka. To se objašnjava, očigledno, da u neređenim biljkama nema oksi-

broj od 20 ugljičnih masnih kiselina i njihov izgled kao rezultat infekcije dovodi do dramatičnih rezultata, poput formiranja nekroze oko zaraženih ćelija, što stvara prepreku za širenje patogena na postrojenju.

To je dokaz da je indukcija patogenom lipoksigegenazama dovela do stvaranja odgovora biljke i u slučaju kada elixit nije sadržavao C20 masne kiseline i samo C18 polise masne kiseline, a proizvode - oktadekanoide, a ne eikosanoidi. Siringolidi [l et al., 1998] i cerebrali posjeduju i podnesene nekretnine. Cerebroidi A i C, izolirani iz manaporte Grisea, bili su najaktivniji elitinori za biljke riže. Proizvodi degradacije cerebrumoida (metilni esteri masnih kiselina, zbirljive baze, glikozyl sefingoidne baze) nisu otkrili nikakvu aktivnost.

Neki elitinori formiraju kao rezultat akcije na tkivu biljaka hidrolizi istaknuti patogeni. Namjena Hydrolase Double. S jedne strane, oni pružaju ovlasti patogena potrebnih za njihov razvoj i reprodukciju, s druge strane, mehaničke barijere suočavaju se sa prodorom patogena u svoje staništa u biljkama.

Jedna takve barijere je kutikula, koja se sastoji uglavnom od heteropolimera Kutina uronjenog u vosku. Otkriveno je preko 20 monomera iz koje se sastoji Kutin

Ovo je drugačija duljina zasićenih i nezasićenih masnih kiselina i alkohola, uključujući hidroksilirane i epoksidno-dimljene, dikarboksilne duge lančane kiseline itd. U Kutinu je većina primarnih alkoholnih skupina uključena u formiranje bitnih obveznica, kao i dijela sekundarnih alkoholnih grupa, pružajući križanju između lanaca i granarskih točaka u polimeru. Dio druge "barijerske" polimera - Suberina, blizu je priče. Glavna razlika je u tome što su besplatne masne kiseline glavna komponenta voskova pododjenja, dok u retici ima vrlo malo. Pored toga, u Suberina

prisutni uglavnom C22 i C24 masnih alkohola, dok je u Kutinu - C26 i C28. Da bi se prevladala površinska mehanička barijera biljaka, mnoge patogene gljive razlikuju enzime, hidrolizi-putovanja i dio komponenti suberina. Proizvodi COUTINESZ reakcije bili su razne kisikene masne kiseline i alkoholi, uglavnom 10,16- dihydroxy-sk, - i 9,10,18-trihydroxy-c | 8 -cle, koji signaliziraju molekule izazvani u rastućim rukama Formiranje gljiva i odabir Dodatne količine kutineze, "korozivne" kolibe i olakšavanje prodora gljive unutar biljke. Otkriveno je da je zaostajanje pojave Coutinez MRNA u gljivama nakon formiranja gore navedenih različitih i trioksičnih kiselina samo 15 minuta, a oslobađanje dodatnih coutinase dvostruko je veće. Oštećenja na Gene Kutina u fusarijum Solani snažno je smanjila stupanj virulencija ove gljive. Inhibicija kutineze koristeći hemikalije ili antitijela sprečavala bi biljnu infekciju. Pretpostavka da se oxpecialno razgradski proizvodi Kuti mogu djelovati ne samo induktori formiranja kutineze u patogenima, već i elitinorima zaštitnih reakcija u biljci domaćina [Tarchevsky, 1993], naknadno je potvrđen.

Nakon prodora patogenih mikroorganizama kroz kutikule, jedan od njih premješten je u provodljive biljne grede i koristi se za njihov razvoj, tu su tamo hranjivi sastojci, dok se drugi prevoze unutar živih bilija. U svakom slučaju, patogeni se susreću s drugom mehaničkom barijerom - ćelijskim zidovima koji se sastoje od različitih polisaharida i proteina i u većini slučajeva ojačani kruti polimer - lignin [Tarchevsky, Marchenko, 1987.; Tarchevsky, Marchenko, 1991]. Kao što je već spomenuto, za prevazilaženje ove barijere i osiguranje njegovog razvoja, patogeni hidrogen i azotogen, razlikuju se enzimi, hidrolizirajući polisaharidi i zidni proteini.

Posebne studije su pokazale da u interakciji bakterija i tkiva enzima biljaka domaćina

degradacije se pojavljuju istovremeno. Na primjer, pektilmetil ustrva je prisutan i u ne-odgovarajućoj bakteriji Erwinia Carotovora Subsp. Atroseptia tkiva gomolja krumpira, dok se u skladu s tim pojavila poligatactation, pectatlyaznic, celulaza, protease i xyla integrirana aktivnost nakon 10, 14, 16, 19 i 22 sata nakon inokulacije.

Pokazalo se da proizvodi oligosaharadida degradacije polisaharida ćelijskih zidova biljaka posjeduju eliotičke nekretnine. Ali aktivni oligosaharidi mogu oblikovati polisaharide koji pripadaju izazovima ćelijskih zidova patogena. Poznato je da je jedna od metoda zaštite biljaka iz patogenih mikroorganizama obrazovanje nakon infekcije i izlučivanja plazmi-enzima, hitinaze i β-1,3-glukanaze, hidrolizirajuća hitina polisaharina i β-1,3-polyglyucana Stanični zidovi patogena, koji dovode do suzbijanja njihovog rasta i razvoja. Otkriveno je da su proizvodi od oligosahaharida takve hidrolize aktivne biljke zaštitni eltizeri. Kao rezultat rada oligosaharida, povećava se biljna otpornost na bakterijsku, gljivu ili virusnu infekciju.

Oligosaharideni eliksitori, njihova struktura, aktivnost, receptori, "uključivanje" signalnih sistema ćelija, indukcije izražavanja zaštitnih gena, sinteza fitoaeksika, sinteza preosjetljivosti i druge biljke posvećene su određenim brojem pregleda.

U laboratoriji Elberheim, a potom u velikom broju ostalih laboratorija, oligoglikosidi koji su proizašli iz patogene endoglikosidaze degradacije hemikeluloze i pektinskih tvari biljaka, hitina i gljiva mogu igrati ulogu biološki aktivnih tvari. Čak je i predloženo da ih smatra novom klasom hormona ("Oligosacharins", za razliku od oligosaharida koji nemaju aktivnost). Formiranje oligosaharida kao rezultat polisaharidne hidrolize, a ne tokom sinteze monosaharida prikazana je na primjeru

Burachenko D.L. Signalne strukture. Dio 3 (dokument)

Moderne metode istraživanja ćelija (metodologija) (dokument)

Signalni stol T-4U2, T-6U2, T-8U2, T-10U2. Tehnički opis i uputstva za rad i popravak (dokument)

Poticaj na anatomiju centralnog nervnog sistema (krevetić)

Kozinets G.i. Atlas krvnih zrnaca i koštana srž (dokument)

n1.doc.

UDC 58 BBK 28.57 T22

Odgovorni urednik odgovarajući član Ruske akademije nauka A.I. Heljda

Recenzenti:

L.H. Gordondoktor bioloških nauka, profesor L.P. Khokhlova

Tarchevsky i.a.

Signalni sustavi biljnih stanica / I.a. Tarchevsky; [T. ed. A.N. Buckwheel]. - M.: Nauka, 2002. - 294 s: il. ISBN 5-02-006411-4

Za stručnjake iz oblasti fiziologije biljaka, biohemičara, biofizičara, genetike, fitopatologa, ekologa, agrobiologa.

Na mreži AK

Tarchevsky i.a.

Signalni sistemi za biljnu ćeliju /1.a. Tarchevsky; . - M.: Nauka, 2002. - 294 str.; Il. ISBN 5-02-006411-4

Fiziolozi, biokemi, biofizičari, genetika, fitopatolozi, ekolozi i agrobiolog

ISBN 5-02-006411-4

(Dekoracija), 2002

Eksperimentalni članci ušli su u referentnu listu, što je u određenoj mjeri ovisilo o ograničenom obimu knjige i vrijeme za njegovu pripremu. Autor se izvinjava kolegama čije studije nisu odražene u knjizi.

Rad je obavljen uz financijsku podršku temelja vodeće naučne škole Ruske Federacije (grantovima 96-15-97940 i 00-15-97904) i rusko temeljne temelje za temeljne osnove (grant 01-04-48-785) .

Uvođenje

Najznačajniju nespecifične promjene u biotskom stresu uključuju sljedeće:

Faza u raspoređivanju vremena odziva patogena.
Jačanje kataboličkog lipida i biopolimera.
Povećana u sadržaju tkiva slobodnih radikala.
Zakiseljavanje citosola, a zatim aktiviranje protonskih pumpi, koje vraća pH na izvornu vrijednost.
Povećani ioni kalcijuma u citosoličkom
naknadna aktivacija kalcijuma atpastes.
Izlaz iz ćelija kalijuma i jona hlora.
Pad membranskog potencijala (na plasmamemm).
Smanjenje ukupnog intenziteta sinteze biopolimera i lipida.
Prekid sinteze nekih proteina.

Jačanje sinteze ili sinteze nestalih
zvani patogeni zaštitni proteini (chi-
tinaz, (3-1,3-glukanes, inhibitori proteinaze itd.).
Intenziviranje sinteze učvršćivanja ćelija
zidovi komponenti - lignin, suberin, coutline, kaloze,
bogat okyproline protein.
Sinteza antipotogenih nehlapljivih spojeva - fitoaecksini.
Sinteza i odvajanje isparljivih bakterija i zabave
gidecic jedinjenja (heksenali, nonienali, terpene i

DR -\u003e -

Poboljšanje sinteze i povećanja sadržaja (ili
fenomen) Stresni fitogoromoni - apsissularni, jasmički
nova, salicilna kiselina, etilen, peptidni hormon
priroda Systeina.
Kozne fotosinteze.
Redistribucija ugljika od | 4 CO 2 naučena u
proces fotosinteze, među različitim vezama -
smanjenje uključivanja etikete u visokopolimerne jedinjete (proteine, škrob) i saharoze i pojačavanje (češće
- kao procenat uklanjanja ugljika) - u Alaninu,
malat, aspartat [Tarchevsky, 1964].

17. Jačanje disanja sa svojim naknadnim kočenjem.
Aktivacija alternativnog oksida OSSE-a, mijenjajući smjer elektronskog transporta u mitohondriji.

18. Kršenja ultrastrukture - promjena u redu
zrnata struktura jezgre, smanjenje broja politika i
dokyosis, oticanje mitohondrije i hloroplasti, pad
u kloroplastima broja tilakoida, cito perestroike
kostur.

Apoptoza (programabilna smrt) ćelije su podvrgnute
izloženost patogenima i susjednim s njima.
Pojava takozvane sistemske nespecifične
održivost patogenima na udaljenom
efekti partogenskih parcela (na primjer, metairic
organi) biljke.

Mnoge od gore navedenih promjena posljedica su "inkluzije" sa stresorima u odnosu na mali broj nesecifičnih signalnih sistema.

Sa trenutkom sve učenja mehanizama odgovora biljaka na akciju patogena otkrivaju se novi nepecifični odgovori biljnih ćelija. Oni uključuju one nepoznate ranijem signalnim putevima.

Njegova strana. Nekoliko vrsta strukture ovih receptora objedinjene su u biljnim i životinjskim ćelijama. Ne-revnosna interakcija vanjskog dijela receptora sa signalnom molekulom koji dolazi iz okruženja koji okružuje ćeliju dovodi do promjene u skladu sa suklamima receptora, koji se prenosi na unutrašnju, Qi-ToplaSmotsko područje. U većini signalnih sistema, posrednički G-proteini kontaktiraju ga - još jedno objedinjeno (po svojoj strukturi i funkcijama) signalnim sistemima. G-proteini Izvode funkcije pretvarača signala, prenoseći sukladnost signala na početni puls na početni enzim, specifičan za određeni signalni sustav. Početni enzimi jedne vrste signalnog sistema u različitim objektima također su univerzalni i imaju proširene prostore s istim nizom aminokiselina. Jedna od najvažnijih jedinstvenih veza signalnih sistema su proteinske kinaze (enzimi koji nose krajnji balans ortofosforske kiseline sa ATP-om na određenim proteinima) aktiviraju se proizvodima pokretanja reakcija signala ili njihovih derivata. Fosforjeni proteini proteina su sljedeće veze signalnih krugova. Još jedna jedinstvena veza signalnih signalnih sistema je proteinski faktori za transkripciju, koji su jedno od supstrata reakcija proteinskih kinaza. Struktura ovih proteina također je u velikoj mjeri objedinjena, a modifikacije strukture određuju pripadnost faktora regulacije transkripcije na određeni signalni sistem. Fosforilacija faktora regulacije transkripcije uzrokuje promjenu u skladu sa ovim proteinima, njihovom aktivaciji i naknadnom interakciji s promotornim dijelom određenog gena, što dovodi do promjene intenziteta njenog izražavanja (indukcija ili represija), te u ekstremnim slučajevima - "Uključivanje" nekih tihih gena ili "isključivanja" aktivnog. Reprogramiranje izražavanja skupa gena genoma uzrokuje promjenu omjera proteina u ćeliji, što je osnova njegovog funkcionalnog odgovora. U nekim slučajevima hemijski signal iz vanjskog okruženja može komunicirati s receptorom koji se nalazi unutar ćelije - u citozolu ili

Signali

Sib

Sl. 1. Shema interakcije vanjskih signala sa ćelijskim receptorima

1,5,6- receptori koji se nalaze u Plazmalemme; 2,4 - receptori u citozolu; 3 - početni enzim signalnog sistema lokaliziran u plazmalame; 5 - receptor je aktiviran pod utjecajem nepodesnih promjena u strukturi lipidne komponente plazme; SIB - proteini na bazi signala; FRT-ćelijski faktori transkripcije; I | / - Promjena membranskog potencijala

Ista kernela (Sl. 1). U životinjskim ćelijama takvi su signali, na primjer, steroidni hormoni. Ova informativna staza ima manji broj intermedijara i zato ima manje mogućnosti za regulaciju od ćelije.

U našoj zemlji se velika pažnja posvećuje problemima fitoimunizma. Ovaj je problem posvećen nizu monografija i recenzija domaćih naučnika [Sukhorukov, 1952; Verperevsky, 1959; Vavilov, 1964; Gorlenko, 1968; Rubin i dr., 1975; Mettletsky, 1976; Tokin, 1980; Mettlez-ki i drugi, 1984; Mettletsky, Ozertekovskaya, 1985; Kursano-ba, 1988; Ilinskaya i sur., 1991; Ozerskovskaya i dr., 1993; Brod, Platonova, 1995; Chernov i dr., 1996; Tarchev-Sky, Chernov, 2000].

Posljednjih godina posebna se pažnja posvećuje molekularnim mehanizmima fitoimunizma. To je pokazano da

Kada su uključene infekcije biljkom, različitim signalnim sistemima, koji smatraju, množili i prenose signale iz patogena do genetskih aparata ćelije, gdje se pojavljuje izraz zaštitnih gena, što omogućava da postrojevima organiziraju i strukturnu i hemijsku zaštitu od patogena. Uspjesi u ovom području povezani su s kloniranjem gena, dešifrirajući svoju primarnu strukturu (uključujući promotorne stranice), strukture proteina kodiranih od strane njih, upotreba aktivatora i inhibitora pojedinačnih veza signalnih sistema, kao i mutanti i transgenike Postrojenja sa ugrađenim genima odgovorna za sintezu učesnika prijema, signala prijenosa i poboljšanja. U istraživanju signalnih sistema biljnih ćelija, izgradnja transgenih postrojenja sa promotorima gena proteina u signalnim sustavima igra važnu ulogu.

Trenutno su signalni sustavi biljnih ćelija pod biotskim stresom najintenzivnije studiraju na biohemijskom institutu. A.N. Baha Ras, Institut za biohemiju Kazana i biofizika Ruske akademije nauka, Institut za biljnu fiziologiju Ruske akademije nauka, Podružnica Instituta bioorganske hemije, središte "Bioinžinjering" Ras, Moskva i Državni univerziteti Sankt Peterburška, All-ruski istraživački institut za poljoprivrednu biotehnologiju, all-ruski istraživački institut fitopatološki raski i drugi.

Problem dešifriranja molekularnih mehanizama biotičkog stresa, uključujući uloge u njegovom razvoju signalnih sistema, u međuvremenu u posljednjih deset godina fiziologa i biohemičara biljaka, mikrobiologa, genetika, molekularnih biologa, fitopatologa u posljednjih deset godina. Veliki broj eksperimentalnih i pregleda objavljuju se na različitim aspektima ovog problema (uključujući posebne časopise: "Fiziološka i molekularna biljna patologija", "Molekularna postrojenja - mikrobe interakcije", "Godišnji pregled biljne fiziologije i patologije"). Istovremeno, u domaćoj literaturi ne postoji generalizacija radova namijenjenih signalizacijskim sistemima ćelija, što je dovelo autor u potrebi za pisanje predloženih čitalaca.

Patogeni i elitinori

Na hiljade vrsta mikroorganizama, koje se mogu podijeliti u tri grupe: virusi (više od 40 porodica) i viroida; Bakterije (agrobacterium, corynebacterium, erwinia, pseudomonas, ksantomona, streptomici) i mikroorganizmi poput mikoplazma; Gljive (najniže: plazmodiophOmicetes, Chitridomicetes, Oommicetes: Viši: Ascomicetes, Basidi-Omycetes, Deuteromycetes).

Teze zaštitnih enzima: fenilalan amonijak-liases i anion peroksidaza. Beslebsni oblici koji pripadaju ovom potklasu pojavili su se kao rezultat gubitka ovih organa u procesu evolucije krilanskih oblika. Podrazred ima 20 odvojica insekata, među kojima postoje polifagovi koji nemaju specifičnost u odnosu na biljku, oligofage i monophage, koji su izrekli specifičnost interakcije patogena i domaćih biljaka. Neki insekti hrane se lišćem (sa cijelim pločama ili kosturnim pločama), drugi - stabljici (uključujući odstupanju iz unutrašnjosti), boja, voća, korijena. Tlima i Cycada sisaju sok iz vodljivih plovila koristeći se ili stil.

Uprkos mjerama poduzetim za borbu protiv insekata, problem smanjenja štete uzrokovane njima i dalje ostaje. Trenutno se preko 12% uselje poljoprivrednih biljaka na planeti izgubilo kao rezultat napada na njih patogene mikroorganizme, nematode i insekata.

Sl. 2. Shema interakcije patogene ćelije sa biljkom domaćina

/ - Kuturacije; 2 - Proizvodi za degradaciju komponenti kutikule (eventualno posjedovanje svojstava signala); 3 - (3-glukanaza i drugi glikozylaz, izlučuje patogen; 4 - Elizitori - fragmenti staničnog zida (policajca) vlasnika; 5 - kitinaze i drugi glikozylaz, ponašaju se divno na patogenu policajca; 6 - Allytors - fragmenti patogenog policajca; 7 - fiotoaalesini - inhibitori proteinaze, Kutinaz, Glikosi Laz i ostali enzimi patogena; 8 - Toksične tvari patogena; 9 - Jačanje policajaca domaćina zbog aktiviranja peroksidaze i poboljšanje sinteze lignina, taloženje oksiprolinskih proteina i lektina; 10 - induktori preosjetljivosti i nekroze susjednih ćelija; // - COUTINO produkti degradacije koji djeluju na patogenu ćeliju

Mlade stabljike. Rosal Cycard, za razliku od ostalih predstavnika cikada, usisava sadržaj ćelija. Cycada proizvodi manje oštećenja biljnih tkiva od insekata za listove, ipak, biljke mogu reagirati na njega na isti način kao i infekcija biljaka.

Nakon kontakta sa biljkama, stanice patogena odlikuju se različitim spojevima koji osiguravaju njihovu penetraciju u biljnu, ishranu i razvoj (Sl. 2). Neki od ovih spojeva su toksini koji su patogeni mikroorganizmi izolirani za slabljenje vlasnikovog otpora. Trenutno je opisano više od 20 toksina specifičnih za domaćine koji proizvedeni patogenim gljivicama.

Sl. 3. Fitotoksična veza sa COCHLIO-BOLUS CARBONUM

Bakterije i gljive takođe čine neselektivne toksine, posebno fusikocin, erychosterate, coronatin, fazni-olotoksin, siringomicin, stolkoksin.

Jedan od vlasničkih toksina dodijeljenih pirenofora tricireptis je protein od 13,2 kDa, drugi su proizvodi sekundarnog metabolizma koji imaju najurodniju strukturu - to su politeljici, saharide, ciklički peptidi itd.

Potonji, potonji uključuje peptide čija sinte dolazi izvan ribosoma i koji sadrže ostatke D-aminokiselina. Na primjer, toksin specifičan za domaćina iz COCHLIOBOLUS CARBONUM ima tetrapeptidnu cikličnu strukturu (D.- nPO.- L.- ana.- D.- ana.- L.- SVEDOK JOVANOVIĆ - ODGOVOR:3 JJ.), ako posljednja skraćenica znači 2-amino-9,10-epoksidno-8-okso-de-potane kiselinu (Sl. 3). Toksin se formira u patogene ćelije koristeći toksinsintaze. Otpornost na ovaj spoj u kukuruz ovisi o genu kodiranju ugljikone ovisnog upfn-ovisnog karbonila, koji vraća karbonil grupu, što vodi do

Deaktivacija toksina. Pokazalo se da u tijelu biljne biljke domaćina uzrokuje inhibiciju histon-deesetylase i, kao rezultat, prevelikahantilaciju histona. To potiskuje zaštitni odgovor biljke uzrokovan infekcijom patogenima.

Elizitori igraju ulogu primarnih signala i vode do složene mreže indukcije i regulacije phyutmuncnut. To se manifestuje u sintezi zaštitnih proteina, nehlapljivih antibiotika - Phytoallo-Sinorov, u izolaciji antipatogenih isparljivih spojeva itd. Trenutno karakterizira struktura mnoštva prirodnih elitinora. Neki od njih proizvodi mikroorganizme, drugi (sekundarni eliksitori) formiraju se u enzimskom dijeljenju visokopoličnih spojeva kutikule i polisaharida ćelijskih zidova biljaka i mikroorganizama, treći su stresni fitogormonovi, sinteza u biljkama izazivaju patogeni i abiogeni stresori. Najvažniji eliksizeri uključuju proteinske jedinjenje koje izlučuju patogene bakterije i gljive, kao i proteini virusa. Najčešće studiraniji eliksizeri proteina mogu se smatrati malim (10 kda), konzervativnim, hidrofilnim, obogaćenim Elicitin, koji se izlučuju svi proučavani pogledi na fitoftoru i pythium. Oni uključuju, na primjer, kriptogeine.

Elycitins uzrokuju preosjetljivost i dijetu zaražene ćelije, posebno u rodu biljaka Nicotiana. Najintenzivnija formacija fitoofluorida eliksitina događa se kada je mi-

Analozi) Odgovaraju najkonzervativnijim dijelovima proteina - Flagllin, koji je važan faktor u virulenciji ovih bakterija. Iz Erwinia Amylovore dodijeljen je novi aluzitozni protein, čije je područje homologno za enzim Pektatliase, sposobnim da izazove izgled eliksičnih oligomernih fragmenata - pektinski degradacijski proizvodi. Patogena bakterija Erwinia Carotovora izlučuje elizirati protein harpina i enzima pectatliasis, celulaze, poligalaktiranja i proteza, hidrolizirajuće polimerne komponente ćelijskih zidova biljne biljke (vidimo da su molekule oligomernim eliksiite) formirano. Zanimljivo je da je pectatliasis, dodijeljen Erwinia Chrysanthemi, stečenoj aktivnosti kao rezultat vanćelijske obrade.

Neki lipidi i njihovi derivati \u200b\u200btakođer pripadaju eltizerima, posebno 20-ugljičnim polinezazljenim masnim kiselinama nekih patogena - arachidono-waa i eico-sjedeći [Ilinskaya i sur., 1991.; Jezera-kovskaya i dr., 1993; Ozhotetkovskaya, 1994; Gilyazetdinov i dr., 1995; Ilinskaya i dr., 1996a, B; Ilinskaya, jezera-kovskaya, 1998] i njihovi derivati \u200b\u200bkisika. U preglednom radu [Ilinskaya i sur., 1991] rezimira podatke o elitativnom učinku na biljke lipida (lipopro-tela) proizvedenih patogenim gljivicama. Pokazalo se da ne proteinski dio lipoproteina ima alusitozni efekat, a njihov lipidni dio, koji nije svojstven višim biljkama Arachidon-Voy (Eikosatetrayen) i eikosopeenac) i eikosopeenaina. Oni su uzrokovali formiranje fitoo-plastina, nekrotizacije tkiva i sistemske stabilnosti biljaka različitim patogenima. Proizvodi lipoksigenaze u biljnim tkivima sa 20 masnih kiselina (hidroperoksi-, hidroksi-, oksološki ciklički derivati, leukotriers) koji se generiraju u ćelijama domaćina sa enzimnim lipoksigenaznim kompleksom (od kojih su podloge mogu biti i c , 8, tako i C 20 polienov masnih kiselina), imaju najjači učinak na zaštitnu reakciju biljaka. To se objašnjava, očigledno, da u neređenim biljkama nema oksi-
Broj od 20 ugljičnih masnih kiselina i njihov izgled kao rezultat infekcije dovodi do dramatičnih rezultata, poput formiranja nekroze oko zaraženih ćelija, što stvara prepreku za širenje patogena na postrojenju.

To je dokaz da je indukcija od strane patogena lipo-xegenase aktivnost dovela je do formiranja reakcija oporavka postrojenja iu slučaju kada Elixer nije sadržavao sa 20 masnih kiselina i samo 18 polyense masne kiseline, i octadecanoids, i a ne eikosanoidi. Siringolidi [l et al., 1998] i cerebrali posjeduju i podnesene nekretnine. Cerebroidi A i C, izolirani iz manaporte Grisea, bili su najaktivniji elitinori za biljke riže. Proizvodi degradacije cerebrumoida (metilni esteri masnih kiselina, zbirljive baze, glikozyl sefingoidne baze) nisu otkrili nikakvu aktivnost.

Jedna takve barijere je kutikula, koja se sastoji uglavnom od heteropolimera Kutina uronjenog u vosku. Pronađeno je više od 20 monomera iz koje se sastoji Kutin. Ovo je drugačija duljina zasićenih i nezasićenih masnih kiselina i alkohola, uključujući hidroksilirane i epoksidno-dimljene, dikarboksilne duge lančane kiseline itd. U Kutinu je većina primarnih alkoholnih skupina uključena u formiranje bitnih obveznica, kao i dijela sekundarnih alkoholnih grupa, pružajući križanju između lanaca i granarskih točaka u polimeru. Dio druge "barijerske" polimera - Suberina, blizu je priče. Glavna razlika je u tome što su besplatne masne kiseline glavna komponenta voskova pododjenja, dok u retici ima vrlo malo. Pored toga, u Suberina

Prisutni uglavnom od 22 i c 24 masne alkohole, dok u Kutinu - od 26. i od 28. Da bi se prevladala površinska mehanička barijera biljaka, mnoge patogene gljive razlikuju enzime, hidrolizi-putovanja i dio komponenti suberina. Proizvodi COUTINESZ reakcije bili su razne sredstvo za oksigenirane masne kiseline i alkoholi, uglavnom 10,16-dihydroxy-sk, - i 9,10,18-trihydroxy-c | 8 -cle, koji su signalizirani molekuli izazvani u rastućim rukama Formiranje gljiva i odabir Dodatne količine kutineze, "korozivne" kolibe i olakšavanje prodora gljive unutar biljke. Otkriveno je da je zaostajanje pojave Coutinez MRNA u gljivama nakon formiranja gore navedenih različitih i trioksičnih kiselina samo 15 minuta, a oslobađanje dodatnih coutinase dvostruko je veće. Oštećenja na Gene Kutina u fusarijum Solani snažno je smanjila stupanj virulencija ove gljive. Inhibicija kutineze koristeći hemikalije ili antitijela sprečavala bi biljnu infekciju. Pretpostavka da se oxpecialno razgradski proizvodi Kuti mogu djelovati ne samo induktori formiranja kutineze u patogenima, već i elitinorima zaštitnih reakcija u biljci domaćina [Tarchevsky, 1993], naknadno je potvrđen.

Posebne studije su pokazale da u interakciji bakterija i tkiva enzima biljaka domaćina

Degradacije se pojavljuju ne istovremeno. Na primjer, pek-tylmetil esteraza je bila prisutna i u uništenim bakterijama Erwinia Carotovora Subsp. Atroseptia tkiva gomolja za krumpir, dok se poligalakto-zemlja, pectatlyaznic, celulaza, protease i xyla integrirana aktivnost pojavila u skladu s tim nakon 10, 14, 16, 19 i 22 sata nakon inokulacije.

Pokazalo se da proizvodi od oligosahaharida degradacije polisaharida ćelijskih zidova biljaka posjeduju eliksičke svojstva. Ali aktivni oligosaharidi mogu da formiraju polisaharide koji pripadaju ćelijskim zidovima patogena. Poznato je da je jedna od metoda zaštite biljaka iz patogenih mikroorganizama formiranje nakon infekcije i izlučivanja plazme-čipa-duhana izvan plazme-glukanaze, hidrolizirajućeg hitina polisaharida i? -1,3-poligliukana zidova ćelijskih zidova patogena, što dovodi do suzbijanja njihovog rasta i razvoja. Otkriveno je da su proizvodi od oligosahaharida takve hidrolize aktivne biljke zaštitni eltizeri. Kao rezultat rada oligosaharida, povećava se biljna otpornost na bakterijsku, gljivu ili virusnu infekciju.

Xyloglucan oligosaharide, koji ima akcije Antiaksin.

Struktura niza fiziološki aktivnih oligosaharida bila je dešifrirana: razgranat heptaglukoside dobiven od ćelijskih zidova patogene gljivice [al-bersheim, darville, 1985]; Penta i heksameri N-acetil-glukozamina dobivenih u hidrolizi Chitina, kao i glukozamin formirani tijekom hitozijske hidrolize; 9-13-dimenzionalni linearni oligogalaktolidi formirani tokom hidrolize pektinskih tvari; Decagalatorcturonid sa 4-5 nezasićenim ostacima terminala galakturonosal; OligogalActuraronosidi sa stupnjem polimerizacije 2-6, pokazujući neku aktivnost. Objavljeni podaci o fiziološki aktivnim Xyloglucanima dobivenim iz hemikeluloze sa stupnjem polimerizacije 8-9, hitobioza, hitaiza i heitteetrosis, razgranati fragmenti xyloglokulca sa formulom (3) -Dal (1 ili 2) -fuk i njihove prirodne očarene derivate. Otkriveno je da najviša aktivnost u obliku fi-taleksina ima opsežan P-glukozid. Hemijska izmjena ovog oli-stateacarina ili promjena prirode podružnice dovela je do smanjenja elitnih svojstava.

Studija mehanizma djelovanja oligosaharida na biljkama omogućila je utvrđivanje da spektar odgovora ovisi o koncentraciji i strukturi proučavanih tvari. Različiti eliksizeri oligosaharide pokazuju najveću aktivnost u različitim koncentracijama. Na primjer, indukcija sinteze zaštitnih spojeva (kašinaza) u kulturi rižinih ćelija bila je maksimalna u koncentraciji N-acetilchiteksaoze 1 μg / ml, dok postići isti učinak u slučaju laminaringexaoze (fragment (3) -1.3-Glucan) je potrebno 10 puta veće koncentracije.

Otkriveno je da se određuje stupanj stabilnosti biljaka na patogen (zajedno s drugim faktorima) omjerom različitih polisaharida ćelijskih zidova biljaka. To se može suditi na osnovu usporedbe s održivim i osjetljivim na patogen saltotrichum Linde-
Muthianum linije pasulja, koje su bile podvrgnute akciji patogene en-doppartigalActuronaze. Izolirani su oligomerni fragmenti pektina; Pokazalo se da u njima u njima održiva raznolikost prevladavaju ostaci neutralnih šećera, a u nestabilnom - galaktururatu.

Nedavno, rezultati koji ukazuju na da se fragmenti oligoglacturonate formiraju u biljkama ne samo pod utjecajem enzima patogena pecintgradiranja, već i kao rezultat izražavanja poligalakturijskih gena u ćelijama domaćina kao odgovor na sistemske i oligosaharde elizere.

Privlače se višediterskostranje regulacije zaštitnog odgovora ćelija proizvoda degradacije polisaharida staničnih zidova. Pokazalo se da su mali oligogalaktoridi sa stupnjem polimerizacije 2-3 aktivni elixizeri, a fragmenti pektina okvira sa visokim stupnjem polimerizacije - suppresionici formiranja hidroksipro-linovića zidnih proteina. Drugim riječima, procesi degradacije u ćelijskim zidovima uzrokovani patogenima mogu se podesiti (kao rezultat složenog slijeda reakcija signalnih sistema ćelija) biosintetički procesi koji povećavaju stabilnost ćelijskih zidova zbog akumulacije hidroksipro-linov proteina i formiranje između njih kovalentne obveznice.

Fragmenti koji sadrže fragy-a (tri- i pentakasaharidi) imaju imunosupresivnu svojstva, ali prilikom zamjene ksiloza na drugi monosaharid promijenili su supresorsku aktivnost na alisitorijum [Ilinskaya i sur., 1997]. Lišenje oligosahardidne fukoze uskraćeno mu je i supretljača i elitne svojstva. Niske aktivne doze i visoka selektivnost određenih suppresora svjedoče se na lik receptora njihove akcije [Ozerkivskaya, 2001].

Postoje i drugi primjeri proizvoda patogenima ne samo elitinorima, već i suppresiva zaštitnih reakcija biljaka. Dakle, Mycospharella Pinodes Picnodes istaknuli su obje vrste takvih spojeva.

Treba napomenuti da su fragmenti polisaharida polisaharida od oligosaharada od biljaka i gljiva

Nosimo se na supremičanske eliksiore, što uzrokuju nespecifične zaštitne odgovore od zaraženih biljaka. Ovo je prilično objašnjeno, jer se tokom degradacije polisaharida formira, širok spektar oligosaharida, čiji je vrlo slabo izražena specifičnost patogena ili domaćina. Istovremeno, proteinski (ili peptid) su faktori virulencije proteina (ili peptida) bakterija koji su prepoznali "njihovi" receptori biljnih ćelija. Posljednja vrsta interakcije bila je naziv genetskog ping-pong-a ili interakcije "gene-in-gene", jer specifičnost elikitora ili receptora određuje gene gena i stabilnost ili osjetljivost Postrojenja za patogen - sposobnost receptora da prepozna elserizer.

Nisu pojedinačni oligosaharidi često koriste za proučavanje mehanizama za odgovor biljnih ćelija na akciji elitinora, ali mješavina oligosaharida formirana tijekom hidrolize polisaharida staničnih zidova patogenih gljivica. Takav je pristup opravdan ako razmotrimo da čak i u prvim trenucima infekcije patogenima na biljnim ćelijama, možda neće biti niti jedan, već nekoliko elitinora. Usput, relativno je malo posla posvećeno istraživanju karakteristika nekoliko eliksitora istovremeno. Na primjer, pokazuje se da emisitins parazitiva i kriptogein, kao i oligosaharidni elizizatori iz ćelijskih zidova, uzrokuju brzu aktiviranje protea-inkinease 48 SIP-Type KDA i fenilalanimonijumske lize duhana. Istovremeno, eliksitini su, a ne oligosaharidi aktivirani 40 kda proteinkins. Glucan i CA 2+ poboljšali su učinak Arachidonate i Eykozhet-Tenoan. Činjenica da EGTA (ligand) inhibira fitoo-običnu sintezu, omogućava da tvrdi da kalcijum ioni igraju važnu ulogu u regulaciji provedbe zaštitne funkcije biljaka. Moguće je da su signalne tvari proizvodi degradacije proteina ćelijskih zidova boganih kisikoli-novim ostacima i koji sadrže oligogalkosil grane.

Eliator receptori

UVOD je već spomenut da se receptori elitatističkih signala mogu biti smješteni u ćelijskoj membrani, a u citosolu, a u jezgri, ali posebno nas zanimaju prvi, najčešći slučaj, kada se i sam pol Ne prodre u ćeliju i ne djeluje sa vanćelijskim dijelom proteinskog receptora nosača plazme kao i prva veza složenog lanca signalnih događaja koji završavaju odziv ćelije na promijenjene uvjete postojanja. Iznos molekularnih antena jedne vrste receptora mobilnih stanica, očigledno, može dostići nekoliko hiljada. Broj vrsta molekularnih antena ostaje nepoznat, ali može se tvrditi da imaju jedinstvenu osnovnu svojstva strukture. Imaju tri glavne domene: vanjsku varijabilnu N-Terminal domenu (akumulator s obzirom na elsitore), transmembrana sa povećanim sadržajem leucine hidrofobne aminokiseline i citoplazmatske varijable C-terminalne domene, od kojih će odrediti mjenjač puls signala u jedan ili drugi signalni sistem. Receptor može biti specifičan za jednu vrstu elsitora ili za grupu povezanih (na primjer, oligomerima) eliksiore. Opisano je nekoliko vrsta receptora u životinjama u životinjama: u nekim receptorima, transmembranski proteinski krug samo jednom prelazi membranu, u drugom (serpentinu) - sedam puta, u trećoj strani monticira se na treće strane, u trećoj strani ulaznica u obliku liganda dovodi do stvaranja Homo- ili heterodmetar (oligomer) i primarni je vanjski pretvarač signala. Struktura receptora proteina plasmalamina biljaka proučavana je u manjoj mjeri, ali načela njihove gradnje su

ATF

ATF

Sl. 4. Shema strukture dvokomponentnog receptora signalnih sistema

ali -jednostavan receptor; b -oblikovani receptor. 1 - "ulaz" domena; 2 - autocinaza histidin domena; 3 - opažajući domenu regulatora odgovora; 4 - "izlazni" domen regulatora odgovora; 5 - gesti-din koji sadrže fosfatnotnu domenu; A - ostatak aspartičke kiseline; G - ostatak histidin; P je ostatak ortofosfata koji nose tokom kineskih reakcija. Vanjski signal označen je u obliku simbola sa zatvaračem.

Isto kao i životinjske ćelije. Privlači posebnu pažnju dvokomponentnu strukturu receptora sa svojstvima proteinkinaze (Sl. 4). U početku je pronađeno u prokariotskim organizmima, a potom u modificiranom obliku - i u eukariotskim organizmima, uključujući biljke, na primjer, arabidopsis. Ako su u prvom slučaju, dvije komponente zapravo receptore i izvršne direktore - oni su neovisni, iako interakciju, molekule proteina, zatim u drugom - ovo su dva domena istog proteina.

Potvrda uloge interakcije elitora-receptora u prenosu i transformaciju signala iz patogena u genomu bila je uspostaviti pozitivnu korelaciju između sposobnosti elitinora da budu pogrešno povezani sa receptorima i uzrokovati zaštitnu reakciju ćelije, Na primjer, akumulacija fitoo-ozona. Vezanje na vanjski dio receptora plazme plazme-receptora bio je karakterističan za oligos-Hurne elitinore ćelijskih zidova biljaka, oligochitin fragmenata ćelijskih zidova gljiva, elititske proteine \u200b\u200bi peptide, sirmonike, stresan fito-hormoni sistemski, Etilen, apscijska kiselina, metil jamonate i bragsosteroide. U potonjem slučaju postoji temeljna razlika iz životinjskih ćelija, u kojima su u kernelu u košneroidnim hormonskim receptorima.

Izolirani su brojne membranske proteine \u200b\u200breceptora eliksitora. Da biste to učinili, nakon vezivanja receptora s oznakom, membrane se razlikuju od ćelija, a proteini sa zadržanim naponom uništava se njenom radioaktivnošću. Na primjer, pronađen je sistemski receptor protein 160 na da, bakterijski flagellin elserist je membranski protein 115 kda, glikoprotein iz zida ćelije-zida koji imaju signalni uložak od maslinovog gopeptida od 13 aminokiselinskih ostataka -91 KDA ili 100 kda.

Koncept molekularne interakcije "gene-on-gene" patogeni i biljke često podrazumijevaju indirektne (signalne signalne sisteme) prepoznavanje gena patogenog avirulencije (AVR gene) s pravilnim genom za otpor (R gene) biljne ćelije.

Molekularna osnova "gena u gena" interakcije patogena i postrojenja bila je model elisor-receptora. Proteini receptora bili su izolirani i očišćeni, a geni kodiraju ove proteine \u200b\u200bsu klonirani. Postoji niz recenzija o strukturi proteina receptora.

Pokazalo se da mnogi od njih imaju slične konzervativne leucinske konzervativne ponavljanja (od 12 do 21) potrebne za interakciju proteina proteina. Ovi ponavljači osiguravaju vezivanje receptora R-proteina s elistizatorima. Studije mutanata s oštećenim otporom na patogene bakterije uzrokovane supstitucijom glutamata na lizinu u jednoj od leucinskih ponavljanja potvrđuju da je među-mesingana interakcija važna veza transformacije i prijenosa elitation signala u ćelijskom genom.

Trenutno se usvaja nekoliko modela strukture receptora i metoda prenošenja neustrašivog signala izvan unutrašnje strane biljne ćelije. Arabidopsis je pronašla porodicu od 35 serpentinskih receptora. Receptor shvaća molekulu signala N-terminala na vanjskoj strani membrane i prenosi signalni nagon za internu C citoplazmu. Vezivanje molekula signala dovodi do promjene u skladu sa cijelim molekulom receptora, što uzrokuje aktiviranje molekula proteina povezanih s njim u citoplazmi koje transformiraju signal.

Jedan od osnovnih važnih mehanizama koji se koriste u sistemima ćelija signala je dimenzija (oligomerizacija) nekih proteinskih intermedijara ovih sistema. Kao primjeri, možete citirati dimenziju receptora nakon vezivanja u ligande, dimenzizaciju nekih intermedijara signalnih sustava, dimenzija faktora regulacije transkripcije. Primjećuje se i homo- i heterodimerizacija (oligomerizacija). Na životinjama je karakterističan mehanizam dimenzizacije tirozinskih kinaza. Cell membrane, na primjer, za prijedlog hormona polipeptida (faktor rasta placente itd.). Serin / Treot Ning-Kinase receptori funkcioniraju na sličan način. Malo se zna o tome koji su oblici receptora-momonova, homodimerički ili heterodimer - sudjeluju u pretvorbi elitation signala u biljnim ćelijama. Predložena šema heterodimera
Dom, koji aktivira Li-Gand, dovodi do fosforilacije citosoličke kinaze domene i aktiviranje proteina povezanih s njim, čiji dijelom prenosi signalni nagon na sljedećim intermedijacima signalnih sistema. Jedan pridruženi protein je proteinska fosfataza, inaktiviranje domene kinaze.

U životinjskim ćelijama, tirozin-kinaza receptor sastoji se od tri domene - ekstraktalnih, transmembrana i pretvorena u citosol. Specifičnost strukture prvih i trećih domena (koja se sastoji, na primjer, da nisu sposobni za fosforiju) određuje, s jedne strane, koji hormon komunicira s receptorom i, na drugom, kojim signalnim sustavima " Sadrži "ovaj hormon. Interakcija vanjske domene sa signalnom ligadom dovodi do autofosforizacije tirozinskog ostatka ove domene, što povećava njegovu integralnu aktivnost. Obično proteinske kinaze sadrže nekoliko fosforizacijskih mjesta. To se odnosi i na ponovno susjedne proteinske kinaze. CITOPLASMIČNA DOMENA MONOMORIČKOG OBRAZACIJA RASPONIH PREDNOSTI U ŽIVOtinjskim ćelijama sadrži najmanje devet autofosforijskih ostataka tirozinskih tirozina. Jedan od njih - TIR 857 - važan je za manifestaciju aktivnosti kinaze, a osam drugih određuje specifičnosti komunikacije s molekulama koje transformišu signal. Postoji razlog za vjerovanje da se isti principi funkcionisanja receptora koriste u biljnim ćelijama, ali su našli uglavnom serijske receptore proteina proteina koji su upleteni u patogene za zaštitne reakcije biljaka.

Trenutno je 18 prepirke-morskih trenda-novih proteinskih kinaza arabidopsa podijeljeno ovisno o strukturi njihovog ekstraktalnog domena u četiri grupe:

1. Proteincioza sa domenama obogaćenim leucino ponavljanjima, obično karakteristične za fragmente koji su uključeni u interakcije proteinskih proteina. U životinjama, takvi receptori vezuju polipeptid (ili peptidni) molekule signala. Pretpostavlja se da ova grupa uključuje receptore brasinolida sa obogaćenim

Mi Leucine ponavljanja u N-terminalu iznad spomenutog područja. Paradajz je izoliran genom sličnog proteina, ali bez citosola ki-mljevenog domena.

2. Proteinske kinaze sa S-Domains u kojima postoji
mnogi cisteinski ostaci.

Proteinska kinaza sa domenama obogaćenim leucinom
ponavljanja, ali, za razliku od prve grupe, povezana je
sa lektinima. To stvara mogućnost recepcije
proteinske kinaze oligosaharidnih eliksitora.
Proteinske kinaze povezane sa ćelijskim zidom.

Ove grupe nisu uključile neke proteinske kinaze, posebno proteinkinazu, imajući vanselularno obvezujući domenu u proteinu koji se nakuplja u međukelijskom prostoru kada biljna infekcija s različitim patogenima. Kao što je već napomenuto, mnoge rodske kinaze receptora mogu komunicirati s drugim proteinima, a to osigurava veću raznolikost vezu kemijskih signala i regulaciju ovih procesa. Možda je spomenuta proteinska kinaza jedan od receptora koji su odgovorni za zaštitne reakcije biljaka.

Jedna od drevnih, konzervativnih i široko rasprostranjenih vrsta membranskih receptora su prenosivi autofosforizacija histidencin-hts koji su sposobni aktivirati širokim krugom isječenih molekula signalizacije. Vezivanje elikitora vanjskog, izbočenog preko lipidnog sloja plasmalamičkog N-terminalnog dijela receptora uzrokuje promjenu u njegovom konformaciji i automatsko forumu rezidencije ostataka (vidi Sl. 4). Tada se ostatak fosforne kiseline prenosi na asfartijski ostatak unutrašnjeg (citoplazmatskog) dijela proteina, koji također uzrokuje promjenu u njegovom konformaciji i, kao rezultat, aktiviranje receptora povezane sa enzimom (direktno ili putem posrednika) - Najčešće G-proteini). Aktivacija enzima je najvažnija veza signalnog sustava, čija je svrha prijenosa i množenje elicitorijalnog signala, završetak izražavanja zaštitnih gena i pojave proteina koji

Odredite odgovor ćelija i biljaka uopšte na infekciji i utjecaju eliksitora. Specifičnost receptora na eliksitore određuje se varijabilnom vanjskom N-Terminusom proteina, a specifičnost enzima je njegova unutrašnja. Pokazano je da ova vrsta receptora djeluje sa stresnim fitohormom etilene Ibleecker et al., 1998; Hua, Meyerowitz, 1998; Theolozi, 1998; Woeste, Kieber, 1998; Alonso i dr., 1999; Chang, Shockey, 1999; A.E. Hall et al., 1999; Hrayama i sur., 1999; Cosgrove et al., 2000; Savaldi-Goldstein, Fluhr, 2000; i dr.], što elizira zaštitne reakcije biljnih ćelija. Kloniranje i određivanje primarne strukture gena Gistidininskog receptora u arabidopsisu pokazale su da je njena N-terminalna membranska domena slična transporteri metalnih jona.

Trenutno je opisan proteini receptora transmembrane, čiji N-kraj komunicira sa ćelijskim zidom, a C-cilj je u citoplazmi i ima svojstva Serin-Threonino proteinkins. Prema riječima autora, ovaj receptorski protein vrši signalne funkcije, pružajući kontakt signala između zida ćelije i unutarnjeg sadržaja ćelije.

Budući da se interakcija molekula signala i receptora vrši bez pojave između njih kovalentne veze, nemoguće je isključiti mogućnosti njihovog bojenja. S druge strane, udruženje ove dvije vrste molekula može biti dovoljno jak, a promjena u skladu sa proteinima receptora stvara pozadine olakšavanja napada na njemu proteasena prepoznajući proteine \u200b\u200bs poremećenom strukturom i uništavaju ove molekule. S tim u vezi, sposobnost ćelija je u velikoj mjeri važno za vraćanje broja receptora različitih vrsta. Eksperimenti na studiju efekata inhibitora sinteze proteina na intenzitet obvezanja elitinorskih receptora proteina plasmalemme. Pokazalo se da je tretman ćelija cikloheksimid inhibitor sinteze proteina uz sudjelovanje citoplazmatskih ribosoma, uzrokovalo je prilično brzo smanjenje nivoa obvezanog na sistemski sistem, koji ukazuje

Najslađa brzina receptora 160 kda ima podatke o eliksioniziranoj sintezi receptora koji se nalaze u Plasmalammi, ali, koliko je poznato, još uvijek nema podataka o stupnju specifičnosti sinteze jednog ili drugog receptora, ovisno o tome o vrsti elsitora.