Onto-fylogeni forhold. Loven om germinal lighed K

Mange er stødt på sådan et begreb som biogenetiske udviklingslove, men få kan forklare deres betydning. Nu bruges dette udtryk sjældent på grund af kritik fra moderne videnskabsmænd. Hvad er essensen af ​​den biogenetiske lov? Kort fortalt kan dette koncept beskrives som følger: enhver levende organisme i sin udvikling gennemgår til en vis grad de samme stadier som sine forfædre.

Historiske oplysninger

Den biogenetiske lov blev først formuleret af Charles Darwin i hans berømte værk "The Origin of Species", udgivet i 1859. Dens ordlyd var dog ret vag. En klarere definition af begrebet biogenetisk udviklingslov blev givet af Ernst Haeckel, en berømt tysk videnskabsmand, der opfandt begreber som ontogenese, økologi, fylogeni og nogle andre, og også berømt for sin teori om oprindelsen af ​​flercellede organismer.

Haeckels formulering erklærede, at en organismes ontogeni er en gentagelse af fylogeni, det vil sige den historiske udvikling af organismer af samme art. Den biogenetiske lov er længe blevet kaldt "Haeckels lov" som en hyldest til den geniale videnskabsmand.

Uafhængigt af Haeckel formulerede en anden tysk naturforsker Fritz Müller sin egen definition af den biogenetiske lov i 1864.

Forbindelse til evolutionsteori

En modificeret definition af den biogenetiske lov, ifølge hvilken én art kan erhverve karakteristika fra en tidligere eksisterende art, bekræfter evolutionsteorien. På grund af afkortningen af ​​stadierne af ontogenese og archallaxis erhverver organismen nogle træk, der er karakteristiske for sine gamle forfædre, men den kan ikke erhverve alle de karakteristiske egenskaber for dem. Dette bekræfter termodynamikkens anden lov for levende organismer (umuligheden af ​​et spontant fald i entropi i et åbent system) og loven om irreversibiliteten af ​​evolutionære processer (genoprettelse af karakteristika tabt under den evolutionære proces er umulig).

Kritik

Den biogenetiske lov som formuleret af Ernst Haeckel er blevet hårdt kritiseret af forskere. De fleste videnskabsmænd anså deres kollegas argumenter for ubeviselige. Tilbage i slutningen af ​​det 19. århundrede, da forskere ville finde ud af, hvad essensen af ​​den biogenetiske lov var, opdagede de nogle modsætninger og uoverensstemmelser med sandheden. Fra observationer og eksperimenter blev det klart, at ontogeni ikke fuldstændigt, men kun delvist gentager stadierne af fylogeni. Et eksempel på dette er fænomenet neoteny - en reduktion i ontogenese og tabet af dens individuelle stadier. Neoteny er typisk for larverne af ambistos - axolotler, som på grund af individuelle hormonelle egenskaber når seksuel modenhed på larvestadiet.

Begrebet modsat neoteny, anaboli, er defineret som en forlængelse af ontogenese, fremkomsten af ​​yderligere stadier i udviklingen af ​​en organisme. Med denne form for ontogenese går embryoet faktisk gennem de samme udviklingsstadier som dets voksne forfædre. Men med anaboli kan det ikke udelukkes, at ontogenesen på et senere udviklingstrin ikke vil tage en anden vej, og organismen vil ikke erhverve visse forskelle fra voksne individer af sin egen art. Det vil sige, at en fuldstændig gentagelse af alle udviklingsstadier af forfædrene til den samme art er umulig, da ontogenesen af ​​en organisme sker under påvirkning af forskellige faktorer (miljøpåvirkninger, spontane mutationer i genomet), og ikke kun pga. implementering af genetisk materiale.

Den russiske biolog A. Severtsov introducerede udtrykket archallaxis - en ændring i ontogenese, hvor de tidligste stadier af udviklingen af ​​en organisme adskiller sig fra dens forfædres fylogeni. Det er indlysende, at rekapitulation (gentagelse) af karakteristika, der er karakteristiske for voksne individer af samme art, er umulig, og organismen får nye karakteristika, som tidligere ikke var karakteristiske for dens art.

Bundlinie

Fra en række videnskabelige undersøgelser blev det klart, at den biogenetiske lov formuleret af Haeckel har mange undtagelser og modsætninger. Videnskabsmanden var overbevist om, at ontogeni fuldstændigt gentager fylogeni. Dette var hans fejl. Faktisk er fylogeni dannet af en række ontogenier af repræsentanter for en bestemt art, og ikke omvendt. Nu bruges udtrykket "biogenetisk lov" ikke i den videnskabelige litteratur.

Haeckel-Müllers biogenetiske lov eller den grundlæggende biogenetiske lov siger: Hvert levende væsen i sin individuelle udvikling (ontogenese) gentager i et vist omfang de former, som dets forfædre eller dens arter gennemløber (fylogeni).

Denne lov spillede en vigtig rolle i videnskabens udviklingshistorie, men er i øjeblikket ikke anerkendt i sin oprindelige form af moderne biologisk videnskab.

Ifølge den moderne fortolkning af den biogenetiske lov, foreslået af den russiske biolog A. N. Severtsov i begyndelsen af ​​det tyvende århundrede, er der i ontogenese en gentagelse af egenskaberne ikke hos voksne individer, men af ​​deres forfædre.

Loven om embryonal lighed, formuleret af K. M. Baer i 1828, sammenlignes ofte med den biogenetiske lov, hvoraf det følger, at embryoner successivt i deres udvikling går over fra almindelige karakteristika af typen til flere og flere særlige karakteristika; den sidste, der udvikler sig, er tegn, der indikerer, at embryonet tilhører en bestemt slægt eller art, og endelig ender udviklingen med fremkomsten af ​​de karakteristiske træk ved et givet individ.

En række forskere (Severtsev, 1939; Shmalhausen, 1969, Ivanova-Kazas, 1939) har vist, at loven om germinal lighed og den biogenetiske lov bestemmes af forskellige mekanismer, og følgelig er disse to forskellige love.

Severtsev (1939) hævdede, at ontogenese er fraværende i encellede organismer, og kun for Volvox genkendte han dens tilstedeværelse i den mest primitive form.

Efter Severtsov benægter de fleste embryologer eksistensen af ​​individuel udvikling på det cellulære organisationsniveau, men med denne tilgang er det ikke klart på hvilket grundlag de første flercellede dyrs morfogenetiske mekanismer blev dannet?

Udtrykket "celleontogenese" blev sandsynligvis først brugt af Bauer (1935). Baers elev Tokin (1939) bemærkede, at individet (tomite), dannet som et resultat af opdelingen af ​​det gastrociliære ciliat, modtager et andet sæt cirri (ciliære totter) og derfor skal genoprette de manglende totter. Tokin fortolkede en sådan proces som ontogenese, og han anså den sidste fase af dannelsen af ​​et nyt ciliært apparat for at være rekapitulationer.

Ciliater har i modsætning til andre protister en cellekrop med klart synlige, selv på det lysoptiske niveau, eksterne strukturer. Først og fremmest er dette en cellulær mund, der er karakteriseret ved tværgående deling, som et resultat af hvilken en af ​​dattercellerne modtager en cystom (og det tilsvarende ciliære apparat), og den anden skal fuldføre den. Som det viste sig, forekommer konstruktionen af ​​et nyt oralt apparat (stomatogenese) forskelligt i forskellige grupper af ciliater. Rækkefølgen af ​​processer, der forekommer i stomatogenesen af ​​ciliater, fortolkes som ontogeni.

Stadierne af stomatogenese betragtes som rekapitulationer.

Corliss (1968) mener, at eksempler på rekapitulation af forfædres karakterer kan findes i mange protisttaxa. Dette gælder især for grupper med komplekst dannede ydre strukturer: pellicle eller forskellige former for skeletformationer. Efter hans mening kan sådanne eksempler findes i myxosporidium (sporevægsskulptur), gregarine (gametocystmembran) osv.

I.V. Dovgal mener, i modsætning til andre protistologer, at ciliaters stomatogenese og de tidlige stadier af metamorfose af spredningsstadier af fastsiddende ciliater (og lignende processer i andre grupper af encellede organismer) er en manifestation ikke af en biogenetisk lov, men af ​​Baers lov. af embryonal lighed (Dovgal, 2000; Dovgal, 2002). Som grundlag tager han formuleringen af ​​loven om germinal lighed fra monografien af ​​I. I. Shmalhausen (1969).

Den biogenetiske lov gælder ikke for encellede organismer. For protister er Baers lov om kimlinjelighed gyldig.

Biogenetisk lov

Biogenetisk lov Haeckel-Müller (også kendt som "Haeckels lov", "Müller-Haeckels lov", "Darwin-Müller-Haeckels lov", "grundlæggende biogenetisk lov"): ethvert levende væsen i sin individuelle udvikling (ontogenese) gentager sig til en vis grad former gennemskåret af sine forfædre eller dens arter (fylogeni).

Bakterier ifølge Haeckel. Tegning fra Remanes bog (1892), gengivelse af Haeckels originale illustration

Spillede en vigtig rolle i videnskabens udviklingshistorie, men i øjeblikket i dens original form er ikke anerkendt af moderne biologisk videnskab. Ifølge den moderne fortolkning af den biogenetiske lov, foreslået af den russiske biolog A. N. Severtsov i begyndelsen af ​​det 20. århundrede, er der i ontogenese en gentagelse af egenskaberne ikke af voksne forfædre, men af ​​deres embryoner.

Skabelsens historie

Faktisk blev den "biogenetiske lov" formuleret længe før Darwinismens fremkomst.

Den tyske anatom og embryolog Martin Rathke (1793-1860) beskrev gællespalter og buer i embryoner fra pattedyr og fugle i 1825 – et af de mest slående eksempler på rekapitulation.

I 1824-1826 formulerede Etienne Serra "Meckel-Serres lov om parallelisme": hver organisme i sin embryonale udvikling gentager de voksne former for mere primitive dyr.

2 år før Ernst Haeckel formulerede den biogenetiske lov, blev en lignende formulering foreslået af den tyske zoolog Fritz Müller, som arbejdede i Brasilien, baseret på hans undersøgelser af udviklingen af ​​krebsdyr. I sin bog For Darwin (Für Darwin), udgivet i 1864, kursiverer han ideen: "den historiske udvikling af en art vil blive afspejlet i historien om dens individuelle udvikling."

En kort aforistisk formulering af denne lov blev givet af den tyske naturforsker Ernst Haeckel i 1866. Den korte formulering af loven er som følger: Ontogenese er en rekapitulation af fylogeni(i mange oversættelser - "Ontogenesis er en hurtig og kort gentagelse af fylogeni").

Eksempler på implementering af den biogenetiske lov

Et slående eksempel på implementeringen af ​​den biogenetiske lov er udviklingen af ​​frøen, som inkluderer haletudsestadiet, som i sin struktur ligner meget mere fisk end padder:

I haletudsen, som i lavere fisk og fiskeyngel, er skelettets grundlag notokorden, der først senere bliver tilgroet med bruskhvirvler i kropsdelen. Haletudskallen er bruskagtig, og der støder op til veludviklede bruskbuer; gælle vejrtrækning. Kredsløbssystemet er også bygget efter fisketypen: Atriet har endnu ikke delt sig i højre og venstre halvdel, kun venøst ​​blod kommer ind i hjertet, og derfra går det gennem arteriestammen til gællerne. Hvis udviklingen af ​​haletudsen stoppede på dette stadium og ikke gik videre, bør vi uden tøven klassificere et sådant dyr som en superklasse af fisk.

Embryonerne fra ikke kun padder, men også alle hvirveldyr uden undtagelse, har også gællespalter, et to-kammerhjerte og andre træk, der er karakteristiske for fisk i de tidlige udviklingsstadier. For eksempel er et fuglefoster i de første dage af inkubation også et halet fiskelignende væsen med gællespalter. På dette stadium afslører den fremtidige kylling ligheder med lavere fisk og paddelarver og med de tidlige stadier af udvikling af andre hvirveldyr (inklusive mennesker). På de efterfølgende udviklingsstadier bliver fuglefosteret ligner krybdyr:

Og mens kyllingefosteret ved udgangen af ​​den første uge har både bag- og forben, der ligner identiske ben, mens halen endnu ikke er forsvundet, og der endnu ikke er dannet fjer fra papiller, er det i alle dets egenskaber tættere på til krybdyr end for voksne fugle.

Det menneskelige embryo gennemgår lignende stadier under embryogenese. Derefter, i perioden mellem cirka fjerde og sjette udviklingsuge, ændres den fra en fiskelignende organisme til en organisme, der ikke kan skelnes fra et abe-embryo, og først derefter får den menneskelige egenskaber.

Haeckel kaldte denne gentagelse af forfædres egenskaber under den individuelle udvikling af en individuel rekapitulation.

Der er mange andre eksempler på rekapitulationer, der bekræfter opfyldelsen af ​​den "biogenetiske lov" i nogle tilfælde. Når den terrestriske eremitkrabbepalmetyv således formerer sig, går dens hunner, inden de udklækker larverne, i havet, og der kommer de planktoniske rejelignende zoea-larver frem fra æggene med en fuldstændig symmetrisk underliv. Derefter bliver de til glaucotoe og sætter sig i bunden, hvor de finder passende skaller af gastropoder. I nogen tid fører de en livsstil, der er karakteristisk for de fleste eremitkrebs, og på dette stadium har de en blød spiralmave med asymmetriske lemmer, karakteristisk for denne gruppe, og trækker vejret med gæller. Efter at have vokset til en vis størrelse forlader palmetyvene skallen, går ind på land, får en hård, forkortet mave, der ligner krabbernes mave, og mister for altid evnen til at trække vejret i vand.

En sådan fuldstændig opfyldelse af den biogenetiske lov er mulig i tilfælde, hvor udviklingen af ​​ontogenese sker gennem dens forlængelse - "tilføje stadier":

  1. a1 - a2
  2. a1" - a2" - a3"
  3. a1" - a2" - a3" - a4"

(I dette diagram er forfædre og efterkommerarter placeret fra top til bund og fra venstre mod højre - stadierne af deres ontogenese.)

Fakta, der strider mod den biogenetiske lov

Allerede i det 19. århundrede kendte man nok fakta, der var i modstrid med den biogenetiske lov. Således kendte man adskillige eksempler på neoteni, hvor der under evolutionen er en afkortning af ontogenesen og tabet af dens sidste stadier. I tilfælde af neoteny ligner det voksne stadie af efterkommerarten forfaderartens larvestadium, og ikke omvendt, som man ville forvente med fuldstændig rekapitulation.

Det var også velkendt, at i modsætning til "loven om embryonal lighed" og den "biogenetiske lov", er de tidligste udviklingsstadier af hvirveldyrembryoner - blastula og gastrula - meget forskellige i struktur, og først på senere udviklingsstadier er observeret en "lighedsknude" - scenen, hvor den strukturelle plan, der er karakteristisk for hvirveldyr, er fastlagt, og embryoner fra alle klasser ligner virkelig hinanden. Forskelle i de tidlige stadier er forbundet med forskellige mængder blomme i æggene: Når den øges, bliver knusningen først ujævn og derefter (hos fisk, fugle og krybdyr) ufuldstændig og overfladisk. Som et resultat ændres blastulaens struktur også - coeloblastula er til stede i arter med en lille mængde blomme, amphiblastula - med en middel mængde og discoblastula - med en stor mængde. Derudover ændrer udviklingsforløbet i de tidlige stadier sig dramatisk hos terrestriske hvirveldyr på grund af udseendet af embryonale membraner.

Forbindelsen mellem biogenetisk lov og darwinisme

Den biogenetiske lov ses ofte som en bekræftelse af Darwins evolutionsteori, selvom den slet ikke følger af klassisk evolutionær lære.

For eksempel hvis udsigten A3 opstået ved evolution fra en ældre art A1 gennem en række overgangsformer (A1 =>A2 => A3), så er den omvendte proces i overensstemmelse med den biogenetiske lov (i dens modificerede version) også mulig, hvor arten A3 bliver til A2 ved at forkorte udviklingen og eliminere dens sidste stadier (neoteny eller pedogenese).

R. Raff og T. Coffman taler lige så skarpt: "Den sekundære opdagelse og udvikling af Mendelsk genetik ved begyndelsen af ​​to århundreder vil vise, at den biogenetiske lov i bund og grund blot er en illusion" (s. 30), "Den endelige slag mod den biogenetiske lov blev uddelt dengang, da det blev klart, at ... morfologiske tilpasninger er vigtige ... for alle stadier af ontogenese” (s. 31).

På en måde forveksles årsag og virkning i den biogenetiske lov. Fylogenese er en sekvens af ontogener, derfor kan ændringer i voksne former under fylogenese kun være baseret på ændringer i ontogenese. Denne forståelse af forholdet mellem ontogenese og fylogeni blev opnået, især af A. N. Severtsov, som i 1912-1939 udviklede teorien om fylembryogenese. Ifølge Severtsov er alle embryonale og larvekarakterer opdelt i coenogenese og phylembryogenese. Udtrykket "coenogenese", foreslået af Haeckel, blev fortolket anderledes af Severtsov; for Haeckel var cenogenese (enhver ny karakteristik, der forvrængede rekapitulation) det modsatte af palingenese (bevarelse under udvikling af uændrede karakteristika, som også var til stede hos forfædrene). Severtsov brugte udtrykket "coenogenese" til at betegne egenskaber, der tjener som tilpasninger til den embryonale eller larvemæssige livsstil og ikke findes i voksne former, da de ikke kan have adaptiv betydning for dem. Severtsov inkluderede for eksempel fosterhinderne i fostervandet (amnion, chorion, allantois), moderkagen hos pattedyr, æggetanden fra fugle- og krybdyrembryoner osv. som cenogenese.

Fylembryogeneser er ændringer i ontogenese, der under evolutionen fører til ændringer i voksne individers karakteristika. Severtsov opdelte phylembryogenese i anabolisme, deviation og archallaxis. Anaboli er en forlængelse af ontogenese, ledsaget af en stigning i stadier. Kun med denne evolutionsmetode observeres rekapitulation - egenskaberne af embryoner eller larver af efterkommerne ligner de voksne forfædres egenskaber. Ved afvigelse sker der ændringer i de mellemste udviklingsstadier, som fører til mere dramatiske ændringer i den voksne krops struktur end ved anaboli. Med denne metode til evolution af ontogenese er det kun de tidlige stadier af efterkommere, der kan rekapitulere egenskaberne ved forfædres former. Med archallaxis forekommer ændringer i de tidligste stadier af ontogenese, ændringer i strukturen af ​​den voksne organisme er oftest signifikante, og rekapitulationer er umulige.

Litteratur

  • Darwin Ch., Arternes oprindelse..., Soch., bind 3, M., 1939
  • Muller F. og Haeckel E., Grundlæggende biogenetisk lov, M.-L., 1940
  • Kozo-Polyansky B. M., Grundlæggende biogenetisk lov fra et botanisk synspunkt, Voronezh, 1937
  • Severtsov A.N., Morfologiske evolutionsmønstre, M.-L., 1939
  • Shmalgauzen I.I., Organismen som helhed i individuel og historisk udvikling, M.-L., 1942
  • Mirzoyan E. N., Individuel udvikling og evolution, M., 1963.

Noter

se også

  • Princippet om oligomerisering af homologe organer

Links


Wikimedia Foundation. 2010.

Se, hvad den "biogenetiske lov" er i andre ordbøger:

    biogenetisk lov- (i psykologi) (fra det græske bios liv og genesis oprindelse) overførsel til den mentale udvikling af et barn af forholdet etableret af de tyske naturforskere F. Müller og E. Haeckel mellem ontogenese (individuel udvikling af organismen) og .. ... Fantastisk psykologisk encyklopædi

    En generalisering inden for forholdet mellem ontogenese og fylogeni af organismer, etableret af F. Muller (1864) og formuleret af E. Haeckel (1866): en hvilken som helst organismes ontogeni er en kort og fortættet gentagelse (rekapitulation) af fylogenien af en given art...... Biologisk encyklopædisk ordbog

    - (fra det græske bios - liv og tilblivelse - oprindelse) den holdning, som først blev formuleret af Fritz Müller og Ernst Haeckel, at en række former, som et levende væsen gennemgår i processen med sin individuelle udvikling fra ægget til det udviklede... ... Filosofisk encyklopædi

    Haeckels lov, som består i, at individuelle individer i den individuelle udvikling af deres former gennemgår de samme stadier, som denne organismes forfædre gennemgik, og udgør arten, dvs. ontogeni (udvikling af et individ) gentager fylogeni (udvikling af arter). Ordbog … … Ordbog over fremmede ord i det russiske sprog

    Biogenetisk lov- * biogenetisk lov se ... Genetik. encyklopædisk ordbog

BIOGENETIC LAW, et begreb, der forklarer forholdet mellem organismers individuelle udvikling (ontogenese) og arternes evolutionære historie (fylogeni), underbygget af de tyske videnskabsmænd F. Müller (1864) og E. Haeckel (1866). Sidstnævnte formulerede hovedbestemmelserne i den biogenetiske lov: Enhver organismes ontogeni repræsenterer en kort og fortættet gentagelse (rekapitulation) af dens forfædres fylogeni. Ifølge Haeckel, i evolutionsprocessen, forekommer fremkomsten af ​​nye karakterer i slutningen af ​​den individuelle udvikling af organismer ved at tilføje nye stadier, og den tidligere voksne tilstand bliver den forrige (sidste) embryonale fase. Dette bestemmer gentagelsen af ​​forfædres tilstande i ontogenese. Således er fylogeni årsagen til dannelsen af ​​ontogeni.

Individuel udvikling kan ikke strække sig i det uendelige, derfor bliver gentagelsen af ​​fylogenetiske stadier i embryogenese gradvist kortere. Som det blev vist af Charles Darwin (1859), bestemmer naturlig udvælgelse, der virker på alle stadier af organismers ontogenese, udviklingen af ​​tilpasninger af hver af dem til de særlige forhold ved ydre forhold. E. Haeckel kaldte specifikke tilpasninger af embryoner og larver coenogenese. Blandt dem skelnede han ændringer i stedet for dannelsen af ​​embryonale rudimenter (heterotopi) og timingen og tempoet for deres udvikling (heterochrony). På grund af fremkomsten af ​​cenogenese i individuel udvikling forstyrres den korrekte gentagelse af konservative egenskaber og processer.

E. Haeckel mente, at i ontogenese gentages hele fylogenetiske stadier sekventielt, takket være hvilket det er muligt at genskabe forløbet af den historiske udvikling af en art. Til dette formål foreslog han at bruge den tredobbelte parallelisme-metode, baseret på en sammenligning af data fra embryologi, komparativ anatomi og palæontologi. Senere blev det vist, at på grund af den ekstremt almindelige forekomst af cenogenese er en fuldstændig gentagelse af de fylogenetiske stadier af udviklingen af ​​en organisme i ontogenese umulig. I virkeligheden observeres rekapitulationer kun for individuelle organer og strukturer.

A. N. Severtsov, i teorien om phylembryogenese, viste, at udviklingen af ​​organismer sker på grundlag af arvelige ændringer på ethvert stadium af individuel udvikling; fylogenese er en række successive ontogenier, og den biogenetiske lov er kun et specialtilfælde af forholdet mellem den individuelle og historiske udvikling af organismer, kun observeret for individuelle organer under udviklingen af ​​ontogenese gennem tilføjelsen af ​​dens sidste stadier - anaboli.

Lit.: Severtsov A. N. Morfologiske evolutionsmønstre. M.; L., 1939; Muller F., Haeckel E. Grundlæggende biogenetisk lov. M.; L., 1940; Mirzoyan E. N. Individuel udvikling og evolution. M., 1963; Gould S.J. Ontogeni og fylogeni. Camb., 1977; Iordansky N. N. Biogenetisk lov og problemet med forholdet mellem ontogenese og fylogenese // Biologi i skolen. 1984. Nr. 6.

I 1864 arbejdede en tysk zoolog i Brasilien Fritz Müller i sin bog skrev han: "... den historiske udvikling af en art vil blive afspejlet i historien om dens individuelle udvikling."

Om to år Ernst Haeckel gav en mere generel formulering:

"Ontogenesis (E. Haeckels udtryk) er opsummeringen af ​​fylogeni (i mange oversættelser - "Ontogeny er en hurtig og kort gentagelse af fylogeni").

Eller: de stadier, som en levende organisme gennemgår i sin udviklingsproces, i en fortættet form, gentager dens arts evolutionære historie.

Der er gentagne gange blevet gjort forsøg på at udvide den biogenetiske lov til udviklingen af ​​den menneskelige psyke...

Moderne tilføjelse:

"I øjeblikket har loven ifølge de fleste videnskabsmænd ingen absolut betydning, og embryonets struktur svarer ikke i alle detaljer til forfaderens struktur.

Jo tidligere en arvelig ændring afviger udviklingsvejen fra den normale forældre, jo mere signifikant vil strukturen af ​​den voksne organisme ændre sig, jo mindre sandsynligt er det, at denne ændring vil være adaptiv og bevares i selektionsprocessen. Derfor forekommer ændringer i de sidste udviklingsstadier (overbygning eller anabolisme) i evolutionen oftere end afvigelser (ændringer i mellemstadierne) og archallaxis (ændringer i de indledende faser).

De indledende udviklingsstadier er mere konservative og kan derfor i mange tilfælde være bevis på slægtskab og indikere stadier, der er bestået i evolutionsprocessen."

Ordbog over genetiske termer / Udarbejdet af: M.V. Supotnitsky, M., "Universitetsbog", 2007, s.180.

Biogenetisk lov

  1. Loven og dens betydning
  2. Kritik
  3. Hvad har vi lært?
  • Test om emnet
  • Loven og dens betydning

    Essensen af ​​loven er, at i processen med ontogenese (individuel udvikling af en organisme) gentager et individ sine forfædres former og fra undfangelse til dannelse går gennem stadierne af fylogenese (historisk udvikling af organismer).

    Zoolog Fritz Müllers formulering blev givet i bogen For Darwin i 1864. Müller skrev, at den historiske udvikling af en art afspejles i den individuelle udviklings historie.

    To år senere formulerede naturforskeren Ernst Haeckel loven mere kort: ontogeni er den hurtige gentagelse af fylogeni. Med andre ord gennemgår enhver organisme en evolutionær ændring i arter under udviklingen.

    Ris. 1. Haeckel og Muller.

    Forskere kom med deres konklusioner ved at studere embryoner af forskellige arter baseret på en række lignende egenskaber. For eksempel dannes gællebuer i pattedyrs og fisks embryoner. Embryoer fra padder, krybdyr og pattedyr gennemgår de samme udviklingsstadier og ligner hinanden i udseende. Ligheden mellem embryoner er et af beviserne for evolutionsteorien og oprindelsen af ​​dyr fra en forfader.

    Ris. 2. Sammenligning af embryoner fra forskellige dyr.

    Grundlæggeren af ​​embryologi, Karl Baer, ​​identificerede lighederne mellem embryoner af forskellige arter tilbage i 1828. Han skrev, at embryoner er identiske, og først på et vist stadium af embryologisk udvikling optræder slægtens og artens karakteristika. Det er mærkeligt, at Baer på trods af sine observationer aldrig accepterede evolutionsteorien.

    Siden det 19. århundrede er Haeckels og Müllers konklusioner blevet kritiseret.
    Ufuldkommenheder i den grundlæggende biogenetiske lov blev identificeret:

    • et individ gentager ikke alle evolutionens stadier og gennemgår stadier af historisk udvikling i en komprimeret form;
    • ligheden iagttages ikke hos embryoner og voksne, men hos to forskellige embryoner på et bestemt udviklingsstadium (pattedyrs gæller ligner fiskeembryoners gæller, ikke voksne);
    • neoteny er et fænomen, hvor voksenstadiet ligner larveudviklingen af ​​den formodede forfader (bevarelse af infantile egenskaber gennem hele livet);
    • pedogenese er en type parthenogenese, hvor reproduktion sker på larvestadiet;
    • Der er betydelige forskelle i blastula- og gastrulastadierne hos hvirveldyr, med ligheder observeret i senere stadier.
    • Det er blevet fastslået, at Haeckel-Muller-loven aldrig er fuldt opfyldt, og der er altid afvigelser og undtagelser. Nogle embryologer bemærkede, at den biogenetiske lov blot er en illusion, der ikke har seriøse præmisser.

      Loven blev revideret af biolog Alexey Severtsov. Baseret på den biogenetiske lov udviklede han teorien om phylembryogenese. Ændringer i den historiske udvikling er ifølge hypotesen forårsaget af ændringer på larve- eller embryonale udviklingstrin, dvs. ontogeni ændrer fylogeni.

      Severtsov opdelte embryoners egenskaber i coenogenese (tilpasninger til larvens eller embryonale livsstil) og phylembryogenese (ændringer i embryoner, der fører til modifikationer hos voksne individer).

      Severtsov tilskrev cenogenese:

    • embryonale membraner;
    • moderkage;
    • æg tand;
    • gæller af paddelarver;
    • fæsteorganer i larver.

    Ris. 3. En ægtand er et eksempel på coenogenese.

    Cenogenese "lettede" livet for larver og embryoner under evolutionen. Derfor er det vanskeligt at spore udviklingen af ​​fylogeni ved embryologisk udvikling.

    Filembryogenese er opdelt i tre typer:

  • arkallakse - ændringer i de første stadier af ontogenese, hvor den videre udvikling af organismen følger en ny vej;
  • anaboli - stigning i ontogenese gennem fremkomsten af ​​yderligere stadier af embryonal udvikling;
  • afvigelse – ændringer i de mellemste udviklingsstadier.
  • Hvad har vi lært?

    Fra en biologilektion i 9. klasse lærte vi om Haeckel-Müllers lov, ifølge hvilken hvert individ gennemgår stadier af fylogenese under ontogenesen. Loven fungerer ikke i sin "rene" form og har en masse antagelser. Biolog Severtsov udviklede en mere komplet teori om individuel udvikling.

    Haeckel-Müllers biogenetiske lov

    Formuleringen af ​​Haeckel-Müllers biogenetiske lov, dens forbindelse med darwinisme og modstridende fakta. Befrugtning og udvikling af det menneskelige embryo. Videnskabelig kritik af den biogenetiske lov og videreudvikling af læren om sammenhængen mellem ontogenese og fylogenese.

    Lignende dokumenter

    Undersøgelse af mønstrene for embryonal udvikling af embryoet. Undersøgelse af perioder med ontogenese. Genetisk grundlag for differentiering. Kritiske perioder med postnatal og prænatal embryogenese. Analyse af miljøfaktorers indflydelse på embryogenese.

    præsentation, tilføjet 26/05/2013

    Karakteristika for stadierne af ontogenese af flercellede dyr. Funktioner af de embryonale og postembryonale udviklingsperioder. Primær organogenese, differentiering af embryonale celler. Konsekutive stadier af embryonal udvikling af dyr og mennesker.

    præsentation, tilføjet 11/07/2013

    Stadier af individuel menneskelig udvikling (ontogenese). Prænatal periode med menneskelig udvikling. Diencephalon, dets grænser, ydre og indre struktur, funktion. Ændringer i kropslængde og proportioner under postnatal vækst og udvikling af kroppen.

    abstrakt, tilføjet 31/10/2008

    Revolution inden for naturvidenskab, fremkomsten og videreudviklingen af ​​læren om atomets struktur. Megaverdenens sammensætning, struktur og tid. Quark model af hadroner. Udviklingen af ​​metagalaksen, galakser og individuelle stjerner. Moderne billede af universets oprindelse.

    kursusarbejde, tilføjet 16/07/2011

    Dobbelt befrugtning er en seksuel proces i angiospermer, hvor både ægget og den centrale celle i embryosækken befrugtes. Funktioner af processerne af mikrosporogenese og megasporogenese. Begrebet og rollen af ​​bestøvning.

    abstrakt, tilføjet 06/07/2010

    Befrugtning er processen med at kombinere mandlige og kvindelige kønsceller. Overførsel af sperm i den kvindelige forplantningskanal. Fjern- og kontaktinteraktion mellem kønsceller. Syngami, kortikal reaktion. Formodede zoner som kilder til udvikling af blastulaområder.

    test, tilføjet 22/01/2015

    Vernadskys videnskabelige aktivitet og dens enorme indflydelse på udviklingen af ​​jordvidenskaberne. Arbejde med at organisere ekspeditioner og skabe en laboratoriebase til undersøgelse af radioaktive mineraler. Ocean biologiske struktur koncept. Udvikling af læren om noosfæren.

    præsentation, tilføjet 19.10.2014

    Processen med undfangelse, implantation, fødsel af en person. Beskrivelse af befrugtningens faser. Organer, der udvikler sig først. Karakteristika for de vigtigste perioder med intrauterin udvikling. Skadelige miljøfaktorers indflydelse på fosterudviklingen.

    præsentation, tilføjet 24/07/2014

    Problemer i den oprindelige darwinistiske teori, der førte til dens tab af popularitet. Modsætninger mellem genetik og darwinisme. Hypotese om recessiviteten af ​​nye gener. De vigtigste bestemmelser i den syntetiske evolutionsteori, deres historiske dannelse og udvikling.

    abstrakt, tilføjet 19/06/2015

    Essensen af ​​processerne for vækst og udvikling af kroppen. Stadier og perioder af ontogenese. Fysisk og mental udvikling af en person langs livets vej. Biologiske rytmer, deres indikatorer og klassificering. Skiftet mellem søvn og vågenhed som den vigtigste daglige cyklus.

    test, tilføjet 06/03/2009

    Biogenetisk lov af F. Muller (1864) og E. Haeckel (1866), lov om evolutionens irreversibilitet af L. Dollo (1893), lov om oligomerisering af V. A. Dogel 91936). Illustrer dem med eksempler

    Ukraines handelsforsendelseskode regulerer de relationer, der opstår under handelsskibe.

    Handelsskibsfart henviser i denne kodeks til aktiviteter relateret til brug af skibe til transport af varer, passagerer, bagage og post, fiskeri og andre marineindustrier, efterforskning og minedrift, bugsering, isbrydnings- og redningsoperationer, kabellægning, samt for andre økonomiske aktiviteter, videnskabelige og kulturelle formål

    De første love for evolutionær udvikling - J.B. Lamarck (1809), J. Cuvier (1812), M. Miln_Edwards (1851) Illustrer dem med eksempler

    biogenetisk lov: i processen med individuel udvikling (ontogenese) gentager hver organisme kortvarigt den periodiske karakter T og fylogeni: tab af karakterer forekommer kun i udviklingsperioden for embryogenese.
    eksempel: nauplius-larve-krebsdyr
    Melinegrid krebs - sæk med galdeceller

    Evolution, som enhver udvikling, er et irreversibelt fænomen, hvis et organ forsvinder, vil det aldrig dukke op igen, selv om det er nødvendigt, vil et andet organ dukke op, af en anden oprindelse, og vil udføre den nødvendige funktion.
    eksempel: varme fra krebsdyr - modifikationer af lemmer
    varme overføres fra luften til vandmiljøet

    Biogenetisk lov af F. Muller (1864) og E. Haeckel (1866), lov om evolutionens irreversibilitet af L. Dollo (1893), lov om oligomerisering af V. A. Dogel 91936). Illustrer dem med eksempler.

    2. Haeckel-Müllers biogenetiske lov (også kendt som "Haeckels lov", "Müller-Haeckels lov", "Darwin-Müller-Haeckels lov", "grundlæggende biogenetisk lov"): hvert levende væsen i sin individuelle udvikling (ontogenese) gentager til en vis grad de former, som dens forfædre eller dens arter gennemløber (fylogeni).

    Det spillede en vigtig rolle i videnskabens udviklingshistorie, men er i øjeblikket ikke anerkendt i sin oprindelige form af moderne biologisk videnskab. Ifølge den moderne fortolkning af den biogenetiske lov, foreslået af den russiske biolog A. N. Severtsov i begyndelsen af ​​det 20. århundrede, er der i ontogenese en gentagelse af egenskaberne ikke af voksne forfædre, men af ​​deres embryoner.
    eksempler:
    I haletudsen, som i lavere fisk og fiskeyngel, er skelettets grundlag notokorden, der først senere bliver tilgroet med bruskhvirvler i kropsdelen. Haletudskallen er bruskagtig, og der støder op til veludviklede bruskbuer; gælle vejrtrækning. Kredsløbssystemet er også opbygget efter fisketypen: Atriet har endnu ikke delt sig i højre og venstre halvdel, kun venøst ​​blod kommer ind i hjertet, og derfra går det gennem arteriestammen til gællerne. Hvis udviklingen af ​​haletudsen stoppede på dette stadium og ikke gik videre, bør vi uden tøven klassificere et sådant dyr som en superklasse af fisk.
    Og mens kyllingefosteret ved udgangen af ​​den første uge har både bag- og forben, der ligner identiske ben, mens halen endnu ikke er forsvundet, og der endnu ikke er dannet fjer fra papiller, er det i alle dets egenskaber tættere på til krybdyr end for voksne fugle.
    Oligomerisering
    Opdaget af V. A. Dogel
    Efterhånden som der sker differentiering, sker der oligomerisering af organer: de opnår en vis lokalisering, og deres antal falder mere og mere (med progressiv morfofysiologisk differentiering af de resterende) og bliver konstant for en given gruppe dyr
    [rediger]Eksempler
    Nye organer i fylogeni kan opstå, for eksempel på grund af:
    livsstilsændringer
    overgang fra en stillesiddende livsstil til en mobil
    fra akvatisk til terrestrisk
    For typen annelids har kropssegmentering en multipel, ustabil karakter, alle segmenter er homogene.
    Hos leddyr (nedstammer fra annelids) er antallet af segmenter:
    reduceret i de fleste klasser
    bliver permanent
    individuelle segmenter af kroppen, normalt kombineret i grupper (hoved, bryst, mave osv.), specialiserer sig i at udføre visse funktioner.

    Loven om irreversibilitet af evolution af L. Dollo er en lov, ifølge hvilken en organisme (population, art) ikke kan vende tilbage til den tidligere tilstand, der allerede er opnået i rækken af ​​sine forfædre, selv efter at være vendt tilbage til deres habitat.

    Dollos lov om evolutionens irreversibilitet.
    A. R. Wallace kom også, uafhængigt af Darwin, til den konklusion, at evolution er irreversibel. L. Dollo formulerede i 1893 loven om evolutionens irreversibilitet som følger: "En organisme kan hverken helt eller endda delvist vende tilbage til en tilstand, der allerede er opnået i rækken af ​​sine forfædre."

    Den belgiske palæontolog L. Dollo formulerede den generelle holdning, at evolution er en irreversibel proces. Denne holdning blev efterfølgende bekræftet mange gange og blev kendt som Dollos lov. Forfatteren selv gav en meget kort formulering af loven om evolutionens irreversibilitet. Han blev ikke altid korrekt forstået og fremkaldte nogle gange indvendinger, der ikke var helt berettigede. Ifølge Dollo kan "organismen ikke vende tilbage, selv delvist, til den tidligere tilstand, der allerede er opnået i rækken af ​​dens forfædre."

    O. Abel giver følgende, mere omfattende formulering af Dollos lov:

    ”Et organ, der er reduceret under historisk udvikling, når aldrig mere sit tidligere niveau; et organ, der er helt forsvundet, bliver aldrig genoprettet.”
    ”Hvis tilpasningen til en ny livsstil (f.eks. under overgangen fra gang til klatring) ledsages af tab af organer, der var af stor funktionel betydning i den tidligere levevis, så med en ny tilbagevenden til den gamle måde. af livet opstår disse organer aldrig igen; i stedet for dem skabes erstatninger med andre organer"

    Loven om evolutionens irreversibilitet bør ikke udvides ud over grænserne for dens anvendelighed. Terrestriske hvirveldyr nedstammer fra fisk, og det femfingrede lem er resultatet af forvandlingen af ​​den parrede finne på en fisk. fin. Den indre struktur af det finneformede lem, flipperen, bevarer dog hovedtrækkene af et femfingret lem og vender ikke tilbage til den oprindelige struktur af en fiskefinne. Padder trækker vejret med deres lunger, men de har mistet deres forfædres gælleånding. Nogle padder vendte tilbage til permanent liv i vandet og genvandt gælleånden. Deres gæller repræsenterer imidlertid larve ydre gæller. De indre gæller af fisketypen er forsvundet for altid. Hos træklatrende primater er det første ciffer reduceret til en vis grad. Hos mennesker, nedstammet fra klatrende primater, gennemgik den første finger af de nedre (bag) lemmer igen en betydelig progressiv udvikling (i forbindelse med overgangen til at gå på to ben), men vendte ikke tilbage til en eller anden begyndelsestilstand, men fik en helt unik form, position og udvikling.

    For ikke at nævne det faktum, at progressiv udvikling ofte erstattes af regression, og regression undertiden erstattes af nye fremskridt. Udviklingen går dog aldrig tilbage ad den vej, der allerede er krydset, og den fører aldrig til en fuldstændig genoprettelse af tidligere tilstande.

    Faktisk vender organismer, der flytter til deres tidligere habitat, ikke fuldstændigt tilbage til deres forfædres tilstand. Ichthyosaurer (krybdyr) har tilpasset sig at leve i vand. Imidlertid forblev deres organisation typisk krybdyr. Det samme gælder for krokodiller. Pattedyr, der lever i vand (hvaler, delfiner, hvalrosser, sæler) har bevaret alle de egenskaber, der er karakteristiske for denne klasse af dyr

    Biogenetisk Haeckel-Müller lov, dens fortolkning af Severtsov. Palingenese og cenogenese

    F. Müller formulerede i sit værk "For Darwin" (1864) ideen om, at ændringer i ontogenetisk udvikling, der ligger til grund for evolutionsprocessen, kan komme til udtryk i ændringer i de tidlige eller sene stadier af organudvikling. I det første tilfælde er kun den generelle lighed mellem unge embryoner bevaret. I det andet tilfælde er der en forlængelse og komplikation af ontogenese forbundet med tilføjelse af stadier og gentagelse (rekapitulation) i individuel udvikling af karakteristikaene for fjernere voksne forfædre. Müllers arbejde tjente som grundlag for E. Haeckels formulering (1866) grundlæggende biogenetisk lov, ifølge hvilken ontogeni er en kort og hurtig gentagelse af fylogeni. Det vil sige, at et organisk individ gentager, under det hurtige og korte forløb af dets individuelle udvikling, de vigtigste af de formændringer, som dets forfædre gennemgik under det langsomme og lange forløb af deres palæontologiske udvikling i overensstemmelse med arveligheds- og variabilitetslovene. . Han kaldte karakteristika for voksne forfædre, som gentages i embryogenese af efterkommere palingenese. Tilpasninger til de embryonale eller larvestadier kaldes cenogenese.

    Haeckels ideer afveg dog meget fra Müllers syn på spørgsmålet om forholdet mellem ontogenese og fylogeni i evolutionsprocessen. Müller mente, at evolutionært nye former opstår ved at ændre det individuelle udviklingsforløb, der er karakteristisk for deres forfædre, dvs. ændringer i ontogeni er primære i forhold til fylogenetiske ændringer. Ifølge Haeckel går fylogenetiske ændringer tværtimod forud for ændringer i den individuelle udvikling. Evolutionære nye karakterer opstår ikke under ontogenese, men i en voksen organisme. Den voksne organisme udvikler sig, og i processen med denne udvikling skifter egenskaberne til tidligere stadier af ontogenese.

    Således opstod problemet med forholdet mellem ontogenese og fylogeni, som endnu ikke er løst.

    Fortolkningen af ​​den biogenetiske lov som forstået af Muller blev senere udviklet af A.N. Severtsov (1910-1939) i teorien om phylembryogenese. Severtsov delte Mullers synspunkter om forrangen af ​​ontogenetiske ændringer i forhold til ændringer i voksne organismer og betragtede ontogeni ikke kun som et resultat af fylogeni, men også som dets grundlag. Ontogenese forlænges ikke kun ved at tilføje stadier: den genopbygges fuldstændigt i evolutionsprocessen; den har sin egen historie, naturligt forbundet med den voksne organismes historie og delvist bestemmende for den.