Mazgelis bakterijos gyvena su ankštiniais augalais simbiozė, tai yra, atnešti viena kitai abipusę naudą: mazgelio bakterijos sugeria atmosferos azotą ir išversti jį į junginius, kuriuos galima naudoti ankštinių augalų; Augalai, savo ruožtu, tiekimo mazgelio bakterijų medžiagos, kuriose yra anglies.

Pagal rūšis, mazgelis bakterijos paprastai yra mažos lazdelės su 1,2-3 mikronų ilgio dydžio ir 0,5-0,9 μm pločio. Svarbios veiklos procese jie perduoda sudėtingą ir gana ilgai tokiems mažiems tvariniams vystymosi ciklą, kurį sudaro įvairūs etapai ar etapai. Priklausomai nuo plėtros etapo, bakterijų atsiradimas taip pat keičiasi. Formos rodomos rutulių (cockkops) arba lazdelės, kilnojamos arba fiksuotos.

Už mazgelių (dirbtinės mitybos laikmenos), ne 0 iki + 37 ° C temperatūroje nuo 0 iki + 37 ° C temperatūroje, ir palankiausi (optimali) temperatūra jiems + 20-31 ° C. Geriausias vystymasis paprastai stebimas neutralioje terpėje (prie pH 6.5-7.2). Visos mazgelio bakterijos turi maždaug tą patį atsparumą šarminei terpės reakcijai, tačiau jie yra visiškai skirtingi su rūgštiniais dirvožemiais.

Daugeliu atvejų rūgštinė dirvožemio reakcija neigiamai veikia mazgelio bakterijų pragyvenimo šaltinius, rūgštiniuose dirvožemiuose yra iš šių bakterijų neaktyvus arba neveiksmingas (netiesioginis oro azotas). Įdomus kūno bakterijų fiziologinis bruožas yra jų gebėjimas sintezuoti įvairius vitaminus ir augimo medžiagas. Studijuodamas azoto su mazgelio bakterijomis, kai jie augina dirbtinės mitybos aplinkoje, mokslininkai gavo teigiamus rezultatus pastaraisiais metais. Tačiau žemės ūkio praktikai bakterijų gebėjimas yra svarbu nustatyti azotą, o į ankštinių augalų magnetus.

Pirmieji tyrėjai mazgelio bakterijų manė, kad šios bakterijos gali sukelti formavimąsi, mazgų daugelio tipų ankštinių augalų. Bet tada buvo nustatyta, kad mazgelis bakterijos turi specifiškumą, jie įsikurti gamykloje griežtai laikantis jų poreikių. Tai arba kad mazgelio bakterijų ross gali įeiti į simbiozę su tik tam tikrų rūšių pupelių augalais.

Šiuo metu mazgelių bakterijos yra suskirstytos į šias grupes (pagal augalus, kuriais jie atsiskaito): 1) liucernos ir donokos mazgelių bakterijos; 2) nijberry bakterijų dobilai; 3) mazgelis bakterijos žirniai, wiki, gretas ir pašarų pupelės; 4) sojų mazgelio bakterijos; 5) lubinų mazgelio bakterijos ir sededelai; 6) šiaudų bakterijų pupelės; 7) žemės riešutų mazgelio bakterijos, Vigna, karvės žirniai ir kt.

Įvairių grupių mazgelio bakterijų specifiškumas yra nevienodas. Jei mazgelis bakterijų dobilai skiriasi labai griežtu, tada žirniai negali būti pasakyta apie mazgelio bakterijas.

A. A. Imshchensky.

Puiki sovietinė enciklopedija. - m.: Sovietų enciklopedija. 1969-1978 .

Žiūrėti, kas yra "ne laivinės bakterijos" kituose žodynuose:

- (Rhizobium), azoto fiksavimo bakterijų gentis, sudaranti mazgus ant Mn šaknų. Bob augalai. Vamzdžių viduje K. b. įsisavinti prekybos centrą. Azotas, versti jį junginiuose, virškinamuose augaluose, rugiai, savo ruožtu, teikti bakterijų maitinimą ... Biologinis enciklopedinis žodynas

Azoto tvirtinimo bakterijų gentis, sudaranti daugelio ankštinių augalų šaknų mazgus. Atmosferos molekulinė azotas sugeria ir verčia jį į azoto junginius, kurie virškina augalus, kurie savo ruožtu suteikia kitiems augalams ... ... Ekologinis žodynas

Bakterijų gentis, sudaranti ant daugelio leguočių augalų nevatus ir nustatantis molekulinį azoto orą simbiozės sąlygomis su augalu. Ginčas neveikia, aerobai. Praturtinti dirvožemį su azotu. Taip pat žiūrėkite azotfixation ... Didelis enciklopedinis žodynas

Nijberry bakterijos. Pamatyti risobiją. (Šaltinis: "Anglo rusų žodynas genetinių terminų" Isfiev V.a., Lisovenko L.A., Maskva: leidykla VNIRO, 1995) ... Molekulinė biologija ir genetika. Žodynas.

nijberry bakterijos - Rizobija yra didžiulė, genetiškai heterogeninė (susijusi su šiuo, Rhyzobiim dabar yra suskirstyta į 3,4 nepriklausomas gentis) dirvožemio gramus neigiamų mikroorganizmų, kurie gali patekti į intracelulinė simbiozė su pupelių augalais ir ... ... ... Techninis vertėjas katalogas

Sojų pupelių šaknis. Bakterijos, lat. Bradyrhizobim japonicum yra konfiskuotas su šaknimis ir yra įtrauktos į azoto nustatymo simbiozę. Nodulia bakterijos ... Vikipedija

Bakterijų gentis, sudaranti ant daugelio leguočių augalų nevatus ir nustatantis molekulinį azoto orą simbiozės sąlygomis su augalu. Ginčas neveikia, aerobai. Praturtinti dirvožemį su azotu. Taip pat žr. "Azotfixation". * * * Nodulia bakterijos ... ... enciklopedinis žodynas

Nijberry bakterijos - bakterijos Symbiones, kuriant ankštinių ir kai kurių kitų augalų šaknų audiniuose, kurie gali susieti laisvą oro azotą ir padaryti jį prieinama aukštesniems augalams ... Botaninių terminų žodynas

Nijberry bakterijos - (Rhizobium), aerobinių bakterijų gentis, įsikūrusi į ankštinių augalų šaknis ir sugebėti įsisavinti bankomatą. Azotas ir praturtina juos dirvožemį. Gyventi simbiozės su augalais, suteikiant jiems azoto ir gauti produktus iš anglies produktų ... Žemės ūkio enciklopedinis žodynas

nijberry bakterijos - (Rhizobium), aerobinių bakterijų gentis, atsiskaitymo į ankštinių augalų šaknis ir gebėjimą absorbuoti atmosferos azotą ir praturtinti juos dirvožemį. Gyventi simbiozė su augalais, suteikdami jiems azotą ir gauti iš augalų ... ... Žemdirbystė. Didelis enciklopedinis žodynas

Šie paleontologija teigia, kad senovės pupelių kultūros, kurios turėjo mazgelį, buvo kai kurie augalai, priklausantys eukaesalpinioideae grupei.

Šiuolaikinėse augalų augalų rūšyse gumbavaisiai buvo rasti daugelio papilionaceae šeimos atstovų šaknyse.

Phylogenetiškai daugiau primityvių tokių šeimų atstovai, pvz., Caesalpiniaceaer Mimosaceae, raumenys nesudaro.

Iš 13 000 rūšių (550 genčių) ankštinių augalų, didinamųjų buvimas buvo atskleista iki šiol tik "apie 1300 rūšių (243 genties). Tai visų pirma žemės ūkyje naudojamų augalų tipai (daugiau nei 200).

Suformavęs raumenis, ankštiniai augalai įgyja gebėjimą absorbuoti atmosferos azotą. Tačiau jie gali šerti su susijusiomis azoto formomis - amonio ir azoto rūgšties druskomis. Tik vienas augalas yra denara (hedysarum coronarium) - įsisavina tik molekulinį azotą. Todėl, be mazgo gamtoje, šis augalas nerastas.

Nelm bakterijos tiekia pupelių gamyklą su azotu, kuris yra pritvirtintas nuo oro. Augalai, savo ruožtu, tiekia angliavandenių ir mineralinių druskų bakterijoms, kurios yra būtinos augimui ir vystymuisi.

1866 m. Garsus botanikas ir dirvožemio mokslininkas M. S. Voroninas pamatė mažiausią "Jautis" ant ankštinių augalų šaknų. Voroninas už tą laiką pateikė drąsių prielaidų: jis susieto su bakterijų veikla ir sustiprintas šaknų audinių ląstelių padalijimas su augalų reakcija į bakterijų šaknį.

20 metų Nyderlandų mokslininkas Beijerikas pabrėžė PEA, Wiki, gretas, pupeles, pupeles, Sianelands ir Lidenza bakterijas ir studijavo savo savybes, tikrinant gebėjimą užkrėsti augalus ir sukelti mazgų formavimąsi. Jis pavadino šiuos "Bacillus Radicicola" mikroorganizmus. Kadangi Bacillus gentis apima bakterijas, sudarančias ginčus, o ne naujoves bakterijos netenka šio gebėjimų, A. Prazhmovsky pervadino juos į bakterijų radikiką. B. FRANC pasiūlė sėkmingesnį generinį pavadinimą mazgelio bakterijų - rhizobium (iš graikų. Rhizo - šaknis, biologinis gyvenimas; gyvenimas šaknyse). Šis pavadinimas buvo suteiktas ir naudojamas literatūroje iki šiol.

Nurodykite mazgelio bakterijų tipą, tai įprasta pridėti terminą, atitinkantį lotynišką gamyklos pavadinimą, nuo to, iš kurių jie yra paryškinti ir kurie gali sudaryti mazgus. Pavyzdžiui, "Rhizobium Trifolii" yra dobilų, rhizobium lupini - lubinų naujų bakterijų, tomis atvejais, jei mazgelių bakterijos gali suformuoti mazgus į skirtingų tipų ankštinių augalų šaknis, ty sukelti vadinamąjį kryžių -Infekcija, rūšies pavadinimas yra toks, kaip jis buvo kolektyvinis - tai tiksliai atsižvelgiama į tai "kryžminio infekcinis" gebėjimas. Pavyzdžiui, "Rhizobium Leguminarum" - žirnių mazgelio bakterijos (Pisum), lęšiai (lęšiai), gretas (lathyrus).

Mazgelio bakterijų morfologija ir fiziologija. Dėl mazgelio bakterijų, ryški įvairovė formų yra polimorfizmas. Daugelis mokslininkų atkreipė dėmesį į tai, studijuoja mazgelių bakterijas švarioje kultūroje laboratorinėmis sąlygomis ir dirvožemiu. Mazgelio bakterijos gali būti kapotos ir ovalios. Tarp šių bakterijų taip pat yra filtrų formos, l formos, fiksuotos fiksuotos ir judančios organizmai.

Jauni mazgelių bakterijos grynoje kultūroje maistinių medžiagų paprastai turi plika formos formą (143, 2, 3 pav. Vištienos formos ląstelėse mazgelių bakterijų, dobilai stebimas atmesti. Su amžiumi, standžios ląstelės gali pereiti į rykštę. Kalbant apie gramą, ląstelės yra dažytos neigiamai, itin plona konstrukcija yra tipiška gram-neigiamoms bakterijoms (143 pav., 4).

Kai senėjimas, mazgelis bakterijos praranda mobilumą ir perduoti į vadinamųjų išmatų būseną. Toks pavadinimas, kurį jie gaunami dėl tankių ir palaidių protoplazmo laivų ląstelėse. Ląstelių ląstelės yra gerai aptikti, kai žiūrima į šviesos mikroskopą po to, kai ląstelės apdorojant anilino dažais. Tankūs protoplazmos sklypai (diržas) yra subraižyti blogiau nei tarp jų tarpų. Liruminescencinėje mikroskopoje įrenginiai yra šviesūs žalia, tarp jų tarpai nebus spindi ir atrodo tamsūs (143 pav., 1). Diržas gali būti įsikūrusi langelio viduryje arba galuose. Miktakių ląstelės yra matomos elektroniniu būdu, jei vaistas neveikia su kontrastingomis medžiagomis prieš peržiūrėdami (143 pav., 3). Tikriausiai, su amžiumi, bakterinė ląstelė yra užpildyta riebalų intarpais, kurie nesuvokia spalvos ir dėl to nustatoma ląstelių skaičiavimas. Prieš "sukrauti lazdelių" etapą prieš formavimo bakteroidų etapą - ląstelių nereguliarios formos: sutirštintos, šakotos, sferiniai, kriaušės ir flavoid (144 pav.). Terminas "Bakteroids" pristatė J. Brunhorst į literatūrą 1885, taikant jį neįprastose formacijose, gerokai didesnis už bakterines vištienos ląsteles, esančias talpyklų audiniuose.

Bacteroidai turi didesnę volutino granulių kiekį ir pasižymi didesniu glikogeno ir riebalų kiekiu nei irklavimo ląstelės. Baroidai, auginami dirbtinės mitybos terpėje ir susidaro šiaudų, fiziologiškai to paties tipo audiniuose. Yra nuomonė, kad bakteroidai yra bakterijų formos su neišsamiu padalinio procesu. Esant neišsamiai padalijimo ląstelių mazgelio bakterijų, dichotomiškai šakotų formų bakteroidų atsiranda. Bacteroidų skaičius didėja su senėjančia kultūra; Jų pasirodymas prisideda prie maistinių medžiagų terpės, mainų produktų kaupimo, trečiadienio įvedant alkaloidus.

Senajame (dviejų mėnesių) mazgelių bakterijų kultūrose, naudojant elektronų mikroskopą, galima atskleisti aiškiai apibrėžtas sferinės formos formacijas daugelyje ląstelių (145 pav.) - Artrosporai. Jų skaičius ląstelėse skiriasi nuo 1 iki 5.

Dėl maistinių medžiagų, mazgelio bakterijos įvairių tipų ankštinių augalų auga auga skirtingu greičiu. Šiurkštus auginimas žirnių, dobilų, liucernos, pašarų pupelės, wiki, lęšiai, gretas, dononnok, fage, pupelės, avinžirniai, Lyadenzen; Lupiną, lubinų, sojos, žemės riešutų, seretelli, Masha, Vigna, ESPARCET, DROKA. Visiškai suformuotos sparčiai augančių kultūrų kolonijos gali būti gaunamos 3 - ketvirtoje inkubacijos dieną, lėtai augančio kolonija - 7 - 8 - 8.

Greitai auginančioms mazgelio bakterijoms, sulėtintame "Monotrichial" (42, 1 - 5 lentelė).

Be vėliavos bakterijų ląstelėse, ląstelėse skystos terpės, kaitinamosios ir gerai formos auginamos (42 lentelė, 43 lentelė) (42, 43 lentelė). Jų ilgis pasiekia 8-10 mikronų. Jie paprastai yra ant ląstelių paviršiaus peritioliškai, jie turi juos nuo 4 iki 10 ir daugiau vienos ląstelės.

Greitai augančių mazgelio bakterijų kolonijos turi kepto pieno spalvą, dažnai permatomą, gleivinę, su lygiais kraštais, vidutiniškai išgaubtu, galiausiai auga ant agaro terpės paviršiaus. Lėtos auginimo bakterijų kolonijos yra labiau išgaubtos, mažos, sausos, tankus ir, kaip taisyklė, ne auga ant terpės paviršiaus. Modulų bakterijų gaminamas gleivės yra sudėtingas polisacharido tipo junginys, kuriame yra heksozės, pedozės ir roninės rūgštys.

Nodulia bakterijos yra mikroeerophiles (vystosi su mažesnėmis deguonies sumomis terpėje), pirmenybė, tačiau, aerobinės sąlygos.

Kaip anglies šaltinis maistinių medžiagų medijos, mazgelio bakterijos naudoja angliavandenių ir organinių rūgščių, kaip azoto šaltinio - mineralinių ir organinių azoto turinčių junginių įvairovė. Auginant ant terpių su dideliu kiekiu azoto turinčių medžiagų, mazgelis bakterijos gali prarasti gebėjimą įsiskverbti į gamyklą ir sudaryti mazgus. Todėl mazgelių bakterijos paprastai auginamos augalų ekstraktuose (pupelės, žirnių pereinant) arba dirvožemio kliūtys. Būtina plėtoti fosforo NELM bakterijas, gali gauti iš mineralinių ir organinių fosforo turinčių junginių; Kalcio, kalio ir kitų mineralinių elementų šaltinis gali aptarnauti mineralines jungtis.

Norėdami slopinti užsienio samprophite mikroflorą per mazgelio bakterijų išskyrimą iš mazgelio arba tiesiogiai iš dirvožemio, rekomenduojama maistinių medžiagų laikmena, pridedant kristalinį violetinį, taniną ar antibiotikus.

Dėl daugumos mazgelio bakterijų kultūrų plėtrai, optimali temperatūra reikalinga nuo 24 iki 26 °. 0 ° ir 37 ° C temperatūroje augimas sustabdomas. Paprastai mazgelių bakterijų kultūros pagal laboratorijos sąlygas laikomi sumažintomis temperatūromis (2 - 4 ° C).

Daugelis mazgelio bakterijų rūšių gali sintezuoti B grupės vitaminus, taip pat heteroaceineino rūgšties rūgšties tipo augimo medžiagas).

Visos mazgelio bakterijos yra maždaug vienodai atsparios šarminės reakcijos terpei (pH \u003d 8,0), tačiau tai nėra labai jautrus rūgščiai.

Modulų bakterijų specifika, virulentiškumas, konkurencingumas ir veikla.Nodulio bakterijų specifiškumo koncepcija yra kolektyvinė. Jis apibūdina bakterijų gebėjimą formuoti mazgus augaluose. Jei mes kalbame apie mazgelių bakterijas apskritai, tada už juos mazgelių tik tarp ankštinių augalų grupės jau yra specifinis savaime - jie turi selektyvumą pupelių augalams.

Tačiau, jei mes manome, kad individualios mazgelio bakterijų kultūros paaiškėja, kad tarp jų yra tie, kurie gali užkrėsti tik tam tikrus, kartais didesnius, kartais mažesnius, ankštinių augalų grupes, ir šia prasme yra mazgelio bakterijų specifiškumas rinkimų gebėjimas sodinti šeimininką. Nodulio bakterijų specifiškumas gali būti siauras (dobilų bakterijas yra užkrėstos tik dobilų rūšių specifiškumo grupei ir mazgeliui bakterijų lupinai gali būti apibūdinamas net veislės specifiškumas - užkrėsti tik alkaloidų ar nelaisvės veislių lubiną). Su plati specifiškumo žirnių mazgelio bakterijų, žirnių augalai gali užkrėsti žirnių augalus, gretas, pupeles, ir ne žalia bakterijų gretas ir pupelės gali užkrėsti žirnių augalus, ty jie visi būdingi "kryžminio infekcijos gebėjimas" . Nodulio bakterijų specifika yra jų klasifikacija.

Nodulio bakterijų specifika atsirado dėl ilgalaikio prisitaikymo prie vieno augalo arba jų ir genetinės šio turto perdavimo grupės. Šiuo atžvilgiu įvairūs mazgelio bakterijų pritaikymas augalams taip pat yra kryžminės infekcijos grupėje. Taigi, liucernos "Nuissell" bakterijos gali sudaryti prijungimą tuberki. Tačiau vis dėlto ohpi yra labiau pritaikytas su liucernos, o spalvos rodo donniką.

Infekcijos į ankštinių augalų šaknų sistemos procesą, mikroorganizmų virulencija yra labai svarbi mazgelių bakterijoms. Jei bakterijų veiksmo spektras nustatomas specifiškumas, mazgelio bakterijų virulumas apibūdina jų veiksmų veiklą šiame spektre. Virutuence, tai reiškia mazgelio bakterijų gebėjimą įsiskverbti į šaknų audinį, daugintis ten ir sukelti mazgų formavimąsi.

Ne tik gebėjimas įsiskverbti į augalo šaknis, bet ir šio skverbties greitis yra žaidžiamas.

Norint nustatyti mazgelio bakterijų padermės virulumą, būtina nustatyti savo gebėjimą sukelti mazgų formavimąsi. Dėl bet kokios įtampos virulencijos gali būti mažiausias bakterijų skaičius, kuris suteikia daugiau energetinių šaknų infekcija, palyginti su kitomis padermėmis, kurios baigiasi su raumenų formavimu.

Dirvožemyje, esant kitoms padermėms, pirmiausia užkrėstų budratoriaus padermę. Šiuo atveju reikėtų atsižvelgti į jo konkurencingumą, kuris dažnai užmaskuoja virulentiškumo turtą natūraliomis sąlygomis.

Būtina, kad virulentiniais padermėmis ir konkurencingumu, tai yra, jie galėjo sėkmingai konkuruoti ne tik su vietiniu saprofiniu mikrofloros atstovais, bet ir su kitais mazgelių bakterijų nelygumais. Įtrimo konkurencingumo rodiklis tarnauja jam išsilavinusių raumenų skaičius procentais nuo visų augalų šaknų mazgų procentinės dalies.

Svarbus mazgelio bakterijų turtas yra jų veikla (efektyvumas), t.y., simbiozė su ankštiniais augalais įsisavina molekulinės azoto ir patenkinti priimančiosios gamyklos poreikius. Priklausomai nuo to, kokiu mastu šiaudų bakterijos prisideda prie ankštinių augalų derlingumo didinimo (146 pav.), Jie priimami aktyviai (veiksmingai), mažai efektyviai (neveiksmingi) ir neaktyvūs (neveiksmingi).

Neaktyvus vienam augalų šeimininkui, bakterijų padermė simbiozė su kitu pupelių gamyklos tipu gali būti gana veiksmingas. Todėl, kai visuomet turėtų būti nurodyta, kai jos veiksmingumo požiūriu turėtų būti nurodyta, kokio tipo priimančiosios gamyklos rodomas jo veiksmas.

Nodulio bakterijų veikla nėra jų nuolatinė nuosavybė. Dažnai laboratorinėje praktikoje yra veiklos praradimas mazgelio bakterijų kultūrose. Tuo pačiu metu atsiranda visos kultūros veikla, atsiranda atskirų ląstelių su maža veikla. Sumažinti mazgelio bakterijų veiklos laipsnį atsiranda esant kai kurių antibiotikų, aminorūgščių. Viena iš mazgelio bakterijų veiklos praradimo priežasčių gali būti fago poveikis. Praeiti, t. Y., pakartotinai atliekant bakterijas per priimančiąją gamyklą (prisitaikymas prie tam tikros rūšies gamyklos), galite gauti veiksmingų padermių nuo neveiksmingos.

Γ-spindulių poveikis leidžia gauti padermes su didesnio efektyvumo. Yra atvejų, kai yra labai aktyvios liucernos mazgelio bakterijų atsiradimo atvejų iš neaktyvios įtampos. Jonizuojančiosios spinduliuotės naudojimas, tiesiogiai paveikti ląstelių genetinių bruožų pokyčius, gali būti perspektyvi priėmimas per labai aktyvias mazgelio bakterijų padermes.

Pupelių gamyklos su mazgelio bakterijomis užkrečiama. Siekiant užtikrinti normalų infekcijos procesą su šaknų sistema su ne savitomis bakterijomis, būtina turėti gana daug gyvybingų ląstelių bakterijų šaknų zonoje. Mokslininkų nuomonės, susijusios su ląstelių skaičiumi, reikalingais siekiant užtikrinti inokuliacijos procesą, yra skirtingi. Taigi, pasak amerikiečių mokslininko O. Allen (1966 m.), 500-1000 ląstelių reikia inokuliuoti mažų augalų, didelio laikotarpio inokuliavimui - ne mažiau kaip 70 000 ląstelių už 1 sėklą. Pasak Australijos mokslininko, J. Vinzent (1966), kiekvienos sėklos inokuliacijos metu turėtų būti bent keli šimtai gyvybingų ir aktyvių mazgelių bakterijų ląstelių. Yra įrodymų, kad vienos ląstelės gali būti įvestos į šaknų audinį.

Siekiant, kad pupelių augalo šaknų sistema, mazgelio bakterijų atkūrimas ant šaknies paviršiaus yra stimuliuojamas šaknų apreiškimais. Šaknų dėklo ir plaukų sunaikinimas taip pat atlieka svarbiu vaidmeniu suteikiant mazgelio bakterijas su tinkamu pagrindu.

Be pupelių augalo rizosferoje, mazgelio bakterijų plėtra yra smarkiai stimuliuojama, toks reiškinys nėra stebimas grūdų augalams.

Ant šaknies paviršiuje yra gleivinės medžiagos sluoksnis (matrica), kuris yra suformuotas nepriklausomai nuo bakterijų buvimo rizosferoje. Šis sluoksnis yra aiškiai matomas šviesos optinio mikroskopo tyrime (147 pav.). Nodulio bakterijos po inokuliacijos paprastai skubėja į šį sluoksnį ir sukaupia jame (148 pav.) Dėl šaknų stimuliavimo poveikio, pasireiškia net iki 30 mm atstumu.

Per šį laikotarpį prieš mazgelių bakterijų įvedimą į šaknų audinį, bakterijos rizosferoje yra labai mobilus. Ankstyvajame darbe, kuriame buvo naudojamas šviesos mikroskopas, tyrimas, mazgelis bakterijos, esančios Rhizosferos zonoje, buvo suteiktas Schvermers (Gonidium arba Zoospore) pavadinimas - "girtas". Naudodamiesi bilietų kainomis (1957 m.) Pagalba galima stebėti itin greito judančių kolonijų formavimąsi šaknų antgalio zonoje ir šaknų plaukuose. Schvermers kolonijos egzistuoja labai trumpą laiką - mažiau nei per dieną.

Dėl skverbimo mazgelio bakterijų mechanizmas augalų šaknyje yra daug hipotezių. Dažniausiai jos yra šios. Vienos iš hipotezių autoriai teigia, kad mazgelis bakterijos įsiskverbia į šaknį dėl epidermio ir karvių audinio (ypač šoninių šaknų vietoje). Ši hipotezė buvo paskirta remiantis "Brill" (1888 m.) Studijų, kurios sukėlė mazgų suplaktų augalų formavimąsi, pradėdama adatos šaknis, panardinant į mazgelio bakterijų sustabdymą. Ypatingą atvejį šis įgyvendinimo kelias yra gana tikras. Pavyzdžiui, žemės riešutai daugiausia įsikūrę šaknų šakų sinusuose, kurie rodo mazgelių bakterijų skverbimą į šaknį per šoninių šaknų daigumo spragas.

Įdomu ir hipotezės pagrindais dėl mazgelio bakterijų įsiskverbimo į šaknų audinį per šaknų plaukus. Ištraukos bakterijų kelias per šaknų plaukus pripažįsta dauguma tyrėjų.

Labai įtikinama P. Da Pt ir F. Mercer (1965) prielaida, kad mazgelių bakterijos yra įterptos į šaknį mažų (0,1-0,4 μm) švirkštimo ląsteles per spragas (0,3 - 0,4 μm). Celiuliozės fibrilarinio tinklo pirminio korpuso šaknų plaukų. Elektronų mikroskopinės nuotraukos (149 pav.) Šakniko paviršius, gautas pagal replica metodą ir iš mazgelio bakterijų ląstelių faktas pupelių augalų rizosferoje patvirtina šią poziciją.

Gali būti, kad mazgelio bakterijos gali įsiskverbti į šaknį per jaunų šaknų patarimų epidermio ląsteles. Pasak "Prazhmovsky" (1889 m.), Bakterijos gali įsiskverbti į šaknį tik per jaunų ląstelių apvalkalą (šaknų plaukus ar epiderminius ląsteles ir yra visiškai neįmanoma įveikti chemiškai pasikeitusios arba bandomojo žievės sluoksnio. Tai galima paaiškinti, kad gumbai paprastai vystosi jaunų žemės šaknų sekcijomis ir atsirandančiomis šoninėmis šaknimis.

Neseniai, auxinic hipotezė buvo labai populiarus. Šios hipotezės autoriai mano, kad mazgelis bakterijos įsiskverbia į šaknį dėl β-indolyuzūzos rūgšties (heteroacuxin) sintezės nuo triptofano, kuris visada yra prieinamas šaknų išskyrose augalų. Naudojant heteroacexin, šaknų plaukų kreivumas yra privalomas, kuris paprastai pastebimas, kai šaknų sistema yra užkrėsta mazgelio bakterijomis (150 pav.).

Akivaizdu, kad iš β-indolyluxus rūgšties šaltinis augalų infekcijos metu yra ne tik augalai, kurie skiria per triptofano šaknų sistemą, kurią daugelis bakterijų tipų, įskaitant mazgelį, gali versti į 8-indoliluzinę rūgštį. Šiaudų bakterijos pačios ir galbūt kitų rūšių dirvožemio mikroorganizmų, gyvenančių šaknų zonoje, taip pat gali dalyvauti heteroacexin sintezėje.

Tačiau neįmanoma padaryti besąlygiškai ielzino hipotezės. Heteroacexin poveikis yra nespecifinis ir sukelia šaknų plaukų kreivumą skirtingų tipų augaluose, o ne tik ankštines. Tuo pačiu metu mazgelis bakterijos sukelia šaknų plaukų kreivumą tik ankštinių augalų, rodančių gana didelį selektyvumą. Jei nagrinėjamą poveikį lėmė tik β-indolyluxus rūgštis, tada toks specifinis nebūtų. Be to, šaknų plaukų pobūdis keičiasi mazgelio bakterijų įtaka yra šiek tiek kitokia nei heteroacexin įtakoje.

Taip pat reikėtų pažymėti, kad kai kuriais atvejais nepriimtini šaknų plaukai yra infekcijos. Pastabos rodo, kad liucernos ir žirniai yra susukti ir susukti 60-70% šaknų plaukų, o dobilai yra apie 50%. Kai kuriose dobilų tipuose ši reakcija pažymima ne daugiau kaip 1/4 užterštų plaukų dalių. Akivaizdu, kad kreivio reakcija yra labai svarbi šaknų plaukų būklė. Didėjantys šaknų plaukai yra jautrūs bakterijų pagamintų medžiagų veikimui.

Yra žinoma, kad mazgelio bakterijos sukelia minkštesnius šaknų plaukų sienas. Tačiau nei celiulizės, nei pektinolino fermentų forma. Šiuo atžvilgiu buvo pasiūlyta, kad mazgelis bakterijos įsiskverbia į šaknį dėl polisacharido gamtos gleivių paskirstymo, kuris sukelia poligalaktorinio fermentų augalų sintezę. Šis fermentas, pektino medžiagų sunaikinimas, paveikia šaknų plaukų korpusą, todėl jis yra plastikinis ir pralaidus. Mažiems poligalakturonaz kiekiams jis visada yra šaknų plaukuose, o akivaizdžiai sukelia dalinį atitinkamų korpuso sudedamųjų dalių nutraukimą, leidžia ląstelėms ruožas.

Kai kurie mokslininkai mano, kad mazgelis bakterijos įsiskverbia į šaknį dėl palydovinių bakterijų, gaminančių pektinolino fermentus. Ši hipotezė buvo paskirta remiantis šiais faktais. Su šaknų plaukų mikroskopija, daugelis tyrėjų pažymėjo šviesos vietoje buvimą, šalia mazgelio bakterijų kaupiasi. Šis dėmė gali būti audinio audinio maceracijos (sunaikinimo) pradžios ženklas, analogiškai su tuo pačiu funkcija, pastebėta augaluose daugelyje bakterijų ligų. Be to, buvo nustatyta, kad nemalonių bakterijų beėdme kultūros, esant bakterijoms, gaminančioms pektinolinius fermentus, tampa pajėgi įsiskverbti į šaknį.

Reikia pažymėti kitą hipotezę, pagal kurią mazgelio bakterijos patenka į šaknų šaknų formavimo šaknų plaukų paviršių susidarymo. Dėl šaknų difrakcijos šaknų plaukų, patvirtinantis šią hipotezę (Pav. 150, 3), išlenkta skėtis skėtis šaknų plaukų, kurių lenkimas yra mazgelio bakterijų klasteris. Nodulio bakterijos yra nubrėžtos (nuryti) šaknų plaukus (pvz., Pincitozę).

Invagavimo hipotezė iš esmės negali būti atskirta nuo "Auxino" arba fermentinės hipotezės, nes įsišaknijimas atsiranda dėl to, kad jis yra iuxino arba fermento veiksnio poveikis.

Nodulio bakterijų įvedimo į šaknų audinį procesas yra vienodas visuose ankštinių augalų augalų tipuose ir susideda iš dviejų etapų. Pirmasis fazė yra užkrėsta šaknų plaukais. Antrajame etape vamzdžio formavimo procesas yra intensyviai. Fazių trukmė skiriasi nuo įvairių tipų augalų: pirmasis etapas tęsiasi 6 dienas nuo trifolium fritferum, trifolium Nigrescens - 3 dienos.

Kai kuriais atvejais labai sunku aptikti ribas tarp fazių. Intensyviausias mazgelio bakterijų įvadas šaknų plaukuose atsiranda ankstyvosiose augalų vystymosi etapuose. Antrasis fazė baigiasi gumbų masės formavimu. Dažnai mazgelių bakterijų įvedimas šaknų plaukuose tęsiasi po to, kai raumenys suformavo ant šaknų. Šis vadinamasis perteklius ar papildoma infekcija atsiranda dėl to, kad plaukų infekcija nesibaigia ilgai. Vėlesnėse infekcijos datose, gumbai paprastai yra žemiau šaknų.

Plėtros tipas, šaknų plaukų struktūra ir tankis neturi įtakos mazgelio bakterijų įvedimo greičiui. Raumenų formavimo vietos ne visada yra prijungtos prie užkrėstų plaukų vietos.

Įsiskverbia į šaknį (per šaknų plaukus, epidermio ląstelę, šaknų pažeidimo vietą), mazgelio bakterijos juda į šaknų audinys augalų. Labiausiai lengvai bakterijos praeina per tarpsektines erdves.

Į šaknų audinį galima arba vieną ląstelę, arba bakterijų ląstelių grupę. Jei įvesta atskira ląstelė, ji gali toliau judėti palei audinį kaip vieną. Infekcijos keliu su atskiromis ląstelėmis būdingas lubinų augalai.

Tačiau daugeliu atvejų įvesta ląstelė, aktyviai padauginusi, sudaro vadinamuosius infekcinius siūlus (arba infekcinius TGI) ir jau tokių siūlų pavidalu į augalo audinį.

Terminas "infekcinė gija" atsirado remiantis infekcijos proceso tyrimu šviesos mikroskopoje. Pradedant su "Beeroka" darbais, infekcinė tema pradėjo būti traktuojama kaip hipho panašaus masės su kaliniais, veisiant bakterijas.

Iš esmės infekcinė gija yra dauginamos bakterijų kolonija. Jis tarnauja kaip vieta, kur atskira ląstelė arba ląstelių grupė įsiskverbė. Gali būti, kad bakterijų kolonija (ir, atitinkamai, ateities infekcinė sriegis) pradeda formuoti šaknų paviršių iki bakterijų įvedimo į šaknį.

Užkrėstų šaknų plaukų skaičius žymiai skiriasi atskirais augalais. Paprastai infekciniai siūlai rodomi deformuoti, išlenkti šaknų plaukai. Tačiau yra nurodymų, kaip tiesioginiai plaukai, tokie siūlai kartais aptinkami. Dažniau šaknų plaukuose yra vienas šakos sriegis, mažiau nei du. Kai kuriais atvejais viename šaknų plaukuose yra keletas sriegių arba keliose srityse yra bendrų infekcijos sriegių, todėl kyla į vieną šiaudą (151 pav.).

Užkrėstų šaknų plaukų procentas visame deformuoto skaičiaus yra nepaaiškinamai mažas. Jis paprastai svyruoja nuo 0,6 iki 3.2, kartais pasiekia 8.0. Sėkmingų infekcijų dalis yra dar mažesnė, nes tarp infekcinių siūlų yra daug (iki 80%) vadinamųjų abortiniais siūlais, kurie nutraukė savo vystymąsi. Paprastai besivystančių infekcinių gijų augalų skatinimo greitis - 5 - 8 mikronai per valandą. Su tokiu greičiu, kelias per 100-200 mikronų šaknų plaukus, kurių ilgis yra 100-200 mikronų. Infekcinė sriegis gali praeiti vieną dieną.

Morpologo - magnetų anatominė charakteristika jų ontogenezėje.Pagal ankštinių augalų vamzdžių formavimo metodą, du tipai yra suskirstyti į du tipus: 1 tipo - gumbavaisiai atsiranda per dviračių ląstelių padalijimą (RK-ne sluoksnį), paprastai išdėstyti prieš protoxing (pirmiausia kraujagyslių formavimo laikas) - endogeninis raumenų formavimo tipas; Antrasis tipas - mazgeliai ateina iš šaknų žievės dėl patogeno į parenchiminės ląsteles žievės ir endoderm (vidinio sluoksnio pirminės žievės) rezultatas yra egzogeninis tipo gumbų formavimo rezultatas rezultatas.

Pastarasis tipas vyrauja gamtoje. Šakninio centrinio cilindro audinys dalyvauja tik formuojant magnamo sistemą kaip endogeninį ir egzogeninį tipą.

Nepaisant įvairių nuomonių dėl mazgelio ir endotipų atsiradimo pobūdžio, vystymosi procesas dažniausiai yra tas pats. Tačiau nei kito tipo raumenų formavimo tipas jokiu būdu neturėtų identifikuoti su šoninių šaknų sudarymo procesu, nepaisant to, kad yra tam tikrų panašumų bruožai jų sumaišymui. Taigi, mazgelio ir šoninių šaknų susidarymas vyksta vienu metu ir be to, toje pačioje šaknų zonoje.

Tuo pačiu metu keletas šoninių šaknų ir mazgų kūrimo funkcijų pabrėžia gilius formavimo tipo skirtumus. Šoninės šaknys atsiranda perimtickle. Nuo pat pirmųjų pokyčių jie yra susiję su pagrindinio šaknies centriniu cilindru, iš kurio centriniai šoninių šaknų cilindrai yra auginami, ir jie visada kyla prieš pirminės medienos spindulį. Straw formavimas, priešingai nei šoninis šaknis, galbūt bet kur. Labai pradžioje nuo kraujagyslių komunikacijos mazgelio audinio su centriniu cilindru iš šaknų ne, jis įvyksta vėliau. Laivai paprastai suformuojami palei gumbų periferiją. Jie yra susiję su šaknų laivais per tracheeidiją ir turėti savo endodermiją (152 pav.).

Seretelli mazgelio ir šoninių šaknų atsiradimo pobūdžio skirtumas yra ypač aiškiai pastebimas Seretelli, nes pagrindinės šios gamyklos pagrindinės šaknies audinys yra pirmųjų raumenų atsiradimo vieta - susideda iš palyginti mažo ląstelių sluoksnio ir Noduliai tampa matomi labai greitai po infekcijos su šaknų bakterijomis. Jie sudaro pirmiausia suformuotos formos iškyša prie šaknų, todėl galima atskirti juos nuo kūginių išsikišimų šoninių šaknų. Vamzdžiai skiriasi nuo šoninių šaknų ir anatominių ženklų: centrinio cilindro, šakninio dėklo ir epidermio trūkumas, didelio žievės sluoksnio, apimančio gumbavarį, buvimas.

Raumenų susidarymas (153, 1, 2) pakekšimo augalų atsiranda per laikotarpį, kai šaknis turi kitą pirminę struktūrą. Jis prasideda nuo plutos ląstelių dalių, esančių 2 - 3 sluoksnių nuo infekcinių sriegių galų. Cortex Pealed infekcinių sriegių sluoksniai lieka nepakitę. Tuo pačiu metu Seretelli, žievės ląstelių padalijimas vyksta tiesiai po užkrėstų šaknų plaukų ir žirnių, ląstelių padalijimas yra pažymėtas tik priešpaskutinio sluoksnio plutos.

Padalinys su audinio radialinės struktūros formavimu ir toliau į vidines žievės ląsteles. Jis pasireiškia be tam tikros krypties atsitiktinai, ir dėl to, kad šiaudų (švietimo audinių sistema), susidedanti iš mažų grūdinčių ląstelių.

Padalintos žievės ląstelės keičiasi: branduoliai yra suapvalinti ir padidinami, branduoliai yra ypač didėja. Po mitozės, branduolys skiriasi ir, be pradinės formos, vėl pradeda dalintis. Atsiranda antrinė meristema. Netrukus endoderm ir pericikle yra požymių pradžios skyriaus, kuris buvusios išorinės ląstelės atsiranda daugiausia tangentinės pertvaros. Šis padalinys propaguoja, galiausiai, ant bendro mielitiniu kompleksu, mažos ląstelės ištrauktos, vakuoliai išnyksta, branduolys užpildo didžiąją dalį ląstelės. Sudaromas vadinamasis pirminis tuberca, ląstelių plazmoje, kurių nėra, nėra, nes jie vis dar yra infekcinių siūlų šiame etape. Kol suformuotas pirminis gumbas, infekciniai siūlai yra pakartotinai šakoti ir gali atlikti arba tarp ląstelių - Intercellulinė (154 pav.), Arba per ląsteles - ląsteles - ir atneša bakterijas (155 pav.).

Intercellulinės infekcinės siūlai dėl aktyvios mazgelio bakterijų reprodukcijos juos dažnai įsigyja keistas formą kišenių (diversiculus) arba degiklių pavidalu (žr. 154 pav.).

Infekcinių gijų judėjimo iš ląstelės ląstelės procesas nėra visiškai aiškus. Matyt, infekciniai siūlai, kaip Kanados mikrobiologas D. Jordanija mano, yra klajojo nuo nugriebto gleivinės, augalų audinio tarpusavio spragų pavidalu, kol kai kurios kitos nepaaiškinamos priežastys pradeda invanuoti į gretimų ląstelių citoplazmą.

Kai kuriais atvejais infekcinės gijos invacinėjimas vyksta viename, kai kuriais atvejais - kiekvienoje kaimyninėje ląstelėje. Pagal šias įsišaknijusias vamzdines ertmes (diversiculus), sriegio turinys teka į gleivių. Aktyviausias infekcinių siūlų augimas paprastai yra netoli augalų ląstelės branduolio. Sriegio įsiskverbimas lydi branduolio judėjimą, kuris juda link infekcijos vietos, padidėja, keičia formą ir degenerates. Tokia nuotrauka pastebima grybų infekcijos metu, kai šerdis dažnai skuba link įvestų hiphae, pritraukia žalą, kaip didžiausios fiziologinės veiklos vietos, jis yra glaudžiai perkeltas į siūlą, išsipučia ir sunaikina. Matyt, tai yra charakteristika augalų atsakas į infekciją.

Metiniuose augaluose infekciniai siūlai paprastai atsiranda pirmuoju šaknų infekcijos laikotarpiu, daugiamečiai augaluose - ilgą vystymosi laikotarpį.

Bakterijai gali būti išleidžiami iš infekcinių sriegių skirtingais laikais ir įvairiais būdais. Bakterijų produkcija paprastai yra labai ilgas procesas, ypač daugiamečiuose augaluose. Paprastai bakterijų derlius iš infekcinių siūlų citoplazmoje yra susijęs su vidiniu spaudimu, kylančiu dėl intensyvaus bakterijų atkūrimo į temas ir gleivių išsiskyrimą. Kartais bakterijų skaidrė iš sriegių grupių, apsuptų infekcinių sriegių gleivių, pūslelių pavidalu (burbuliukų formavimosi) (157 pav.). Kadangi pūslelės neturi kriauklių, jų išėjimas yra labai paprastas. Augalų ląstelėse, mazgelių bakterijos taip pat gali būti iš interklertinių erdvių (156 pav.).

Nazūzų bakterijos, išėję iš infekcinio siūlo ir toliau padauginkite į priimančiosios audinio. Jų reprodukcija per šį laikotarpį yra padalintas iš brėžinio (158 pav.). Didžioji bakterijų dalis padauginama į ląstelės citoplazmą, o ne užkrečiamoje sriegyje. Užkrėstos ląstelės sukelia būsimą bakcakeoidą.

Atlikti daržovių ląsteles, užpildant sparčiai dauginant ląsteles, pradeda dalintis sunku. Užsikrėtusių ląstelių mitozinio padalijimo metu mazgelių bakterijos gali kauptis dviem priešingais motininių ląstelių poliais ir pasyviai patenka į dukterines įmones. Kiekviena neišleistų ląstelių yra tuo pačiu metu pagal stipraus stimuliuojančio poveikio mazgelio bakterijų ir dėl to, jis taip pat padalintas. Dėl šio energetinio mitozinio padalijimo miriatinių ląstelių, mazgelio bakterijų dauginimas audinių audiniuose ir padidėjo bakteroidinės zonos tūrio padidėjimas.

Užkrėstas audinys, kurį sudaro sandariai gulėti ir aktyviai dalijant ląsteles, pirmiausia yra sutrumpinto kūgio formos. Ateityje dėl laipsniško šio kūgio augimo ir sinchroninio padalijimo ir plėtojimo maristematinių ląstelių, žurnalo audinys auga, praradus kūgius.

Taigi, tuberkas pirmiausia didėja dėl radialinio ir tangentinio plutos ląstelių padalijimo, o tada didinant jų dydį ir vienu metu skyrių. Po to, kai augalų ląstelės yra visiškai užpildytos bakterijomis, mitozė sustoja. Tačiau ląstelės toliau didina ir dažnai ištraukiamas. Jų dydis yra kelis kartus daugiau nei nekenksmingų daržovių ląstelių, kurios yra tarp jų bakcakoidinės zonoje gumbų.

Jaunų gumbų sujungimo su antblauzdžių šaknis yra atliekamas dėka kraujagyslių pluoštinių sijų. Pirmą kartą kraujagyslių pluoštinės sijos pastebėjo M. S. Voroniną (1866). Iš kraujagyslių sistemos sunkumo įvairių tipų ankštinių augalų mazgeliai yra skirtingi. Taigi, "Nuelus Soybe", kraujagyslių sijų pradžia sutampa su skverbimo mazgelio bakterijų momentu dviejuose sluoksniuose karvių parenchimos. Su gumbų augimu, laidžios sistemos auga, filialai ir supa bakteroidinę sritį.

Kartu su kraujagyslių sistemos diferencijavimo procesu, mazgelio endodermos formavimas iš pirminio gumbų išorinio sluoksnio. Tada vamzdis yra suapvalinti, jo periferinio ląstelių sluoksnis yra apsuptas voverės žievės.

Šaknų epidermė yra sugadinta, o gumbai ir toliau plėtoja ir padidėja.

Su šviesos mikroskopu išilginių dalių brandžių musculos, 4 būdingų zonų audinių diferenciacijos: žievės, mityemo, bakteroidinės zonos ir kraujagyslių sistemos yra aiškiai atskirti. Visi audinių audiniai yra diferencijuojami į akroptalinę seką, nes naujos ląstelės yra nustatytos Maristem.

Straw Cortex yra braškių apvalkalas, kuris atlieka apsauginę funkciją. Žievė susideda iš kelių neišleistų parenchiminių ląstelių eilių, kurių dydį ir savybes skiriasi nuo skirtingų ankštinių augalų. Dažniausiai žievės ląstelės yra pailgos ir didesnės, palyginti su kitomis magnetinėmis ląstelėmis.

Raumenų žievėje, daugiamečiai standžios rūšys dažnai susiduria su ląstelių su vikšriniais lukštais, kurių sudėtyje yra dervų, tanino, rauginimo medžiagų.

"Nodulace Meristem" yra po žievės ląstelėmis ir yra intensyviai padalijamos taip pat neišleistos ląstelės. Dėl gumbų greičio yra būdingas tvirtai įsikūrusi, be tarpusavio, mažų plonųjų sienų ląstelių neteisingos formos. Magometrinio meristem ląstelės yra panašios į kitų rūšių maristematic audinių ląsteles (šaknų viršūnės, stiebo viršūnės). Nodulijos Meristem ląstelės turi tankią, smulkiai granuliuotą citoplazmą su ribosomomis, golgi kūnais, protoplastidais, mitochondrijomis ir kitomis struktūromis. Yra nedidelių vakuolų. Citoplazmos centre yra pagrindinė branduolys su branduoliniu membraniniu, poromis ir gerai ryškiu branduoliu. Maristematic ląstelių funkcijos yra suformuoti mazgelio žievės ląsteles, bakteroidinės erdvės ir kraujagyslių sistemą. Priklausomai nuo Meristem vietos, gumbavaisiai turi įvairią formą: sferiniai (žirniai, pupelės, sededell, žemės riešutai) arba cilindro (liucernos, VIKA, rangas, acacia, dobilai) (159 pav.). "Meristem", esančios atskirose srityse palei gumbų periferiją, lemia audinio skerdtuvų susidarymą lupinoje.

"Nodulace Meristem" veikia ilgą laiką, net ir gumbų nekrozės metu, kai jie jau yra užpildyti su žlugusiais bakteroidinėmis masėmis ir sunaikintos daržovių ląstelės.

Tuberos zona tuberka užima savo centrinę dalį ir svyruoja nuo 16 iki 50% visos sausos masės gumbų. Pirmuoju gumbų susidarymo laikotarpiu jis iš esmės yra bakterinė zona (160 pav.), Nes jis yra užpildytas bakterijų ląstelėmis bakterijų, o ne bakteriduojančiam vystymosi etapui. Nepaisant to, jis yra priimtas, kai tai yra apie mazgelio audinio, kuriame yra bakterijų zona, vadinama jai bakcakeoo.

Tuberoido bakteroidinis regionas daugiausia sudaro ląstelės užkrėstos užkrėstos ląstelių bakterijos ir iš dalies nuo gretimų neužsikimkusių ląstelių, užpildytų pigmentų, rauginimo medžiagų ir rudens - krakmolo.

Noduliuose, kuriuos sukūrė efektyvios mazgelio bakterijų padermių, vidutinis santykinis bakterioidinės zonos kiekis yra didesnis nei mazgeliuose, kurie buvo suformuoti įvedant neefektyvias padermes.

Kai kuriais atvejais bakteroidinio regiono apimtis pasiekia maksimalią ankstyvą šiaudų gyvenimo laikotarpį ir vėliau išlieka gana pastovūs. Bacteroidinė zona yra apsupta stora infekcinių siūlų tinklu, o periferija yra apsupta kraujagyslių pluoštinių sijų.

Įvairių tipų ankštinių augalų magnetų forma gali būti įvairūs (44 lentelė). Taigi, wiki, gretas ir žirniai jie yra dviejų raidžių ar kainos. Clover ir ESPARCET, vyraujanti bakterioidų forma yra sferinė, pektiška, patinusi, kiaušinių formos, avinžirniai. Pupelių, čipelių, lidwoman ir lubino bakterioidų forma praktiškai rudelike.

Bacteroidai užpildo didžiąją dalį augalų ląstelės, išskyrus branduolio ir vakuolių centrinę zoną. Taigi, bakteroidų procentinė bakterioidų zonoje iš rožių spalva gumbų yra 94,2 į bendrą skaičių mazgelio bakterijų. Bacteroidinės ląstelės 3-5 kartus daugiau bakterijų ląstelės (161.1 pav., 2).

Modulų bakterijų bakteroidai yra ypač svarbūs dėl to, kad jie yra beveik vieninteliai ankštinių augalų mazgų gyventojai per intensyvaus pririšimo atmosferos azoto laikotarpį. Atskiros mokslininkai mano, kad bakteroidai yra patologinės degeneracinės formos ir nesusiję su azoto formavimo procesu su bakteriduojančia mazgelio bakterijų forma. Dauguma tyrėjų pastebi, kad bakteroidai yra gyvybingiausios ir aktyvios mazgelio bakterijų formos ir kad azoto atmosferos fiksavimas ankštiniais augalais atliekamas tik su jų dalyvavimu (162 pav.).

Kraujagyslių sistema gumbų suteikia ryšį tarp bakterijų ir augalų savininko. Maistinės medžiagos ir mainų produktai yra gabenami palei kraujagyslių sijas. Kraujagyslių sistema ilgą laiką vystosi anksti ir veikia.

Visas suformuotas laivas turi tam tikrą struktūrą: susideda iš ksylems, floem pluoštų, sithoidinių vamzdžių ir lydimųjų ląstelių tracheaidą.

Priklausomai nuo ankštinių augalų tipo, liežuvis atliekamas vienai ar daugiau kraujagyslių sijų. Pavyzdžiui, žirnių metu žurnalo pagrinde yra du diferencijuoti kraujagyslių mazgai. Kiekvienas iš jų paprastai yra du kartus dichomiškai šakotas, ir dėl to 8 sijos praeina nuo antrojo dichotominio šakoto iš vamzdžio vietos. Daugelis augalų turi tik vieną paketą, tuo pačiu metu, Sesbania grandifloros amžiuje vienerių metų amžiaus jie sugebėjo skaičiuoti iki 126. Gana dažnai kraujagyslių sistema gumbų yra atskirta nuo jos žievės išorės su sluoksniu su sluoksniu iš dalies ar visiškai stebimų ląstelių, kurios gavo NoGulankovos endodermos pavadinimą, prijungtą prie endodermos šaknų. "Nodulace Endoderma" yra išorinis nevaldytos karvės parenchimos sluoksnis, esantis tarp mazgelio audinio ir šakninės žievės.

Daugumoje augalų rūšių gumbavaisiai susidaro pagal aprašytą tipą. Todėl mazgelių susidarymas - sudėtingų reiškinių, pradedant nuo šaknų, rezultatas. Po pradinių infekcijos etapų, gumbų susidarymas yra sukeltas, tada bakterijų plitimas lizdų audinio zonoje ir azoto fiksavimo zonoje.

Visi mazgelio bakterijų plėtros etapai, pagal čekų mikrobiologą V. Kasha (1928), gali būti atsekami ant gumbų gabalų. Taigi, viršutinėje dalis gumbų, pavyzdžiui, liucernos yra daugiausia mažų dalijimosi ląstelės ląsteles, nedaugelio jaunų bakteroidų, kurių skaičius didėja palaipsniui kaip raumenų vystymosi pagerėja. Viduryje dažytos rožinės spalvos šiaudai, pageidautina, kad bakteroidinės ląstelės yra aptiktos ir rečiau mažų lynų. Gumbų pagrinde esant ankstyvosiose augalijos etapuose, šeimininkai yra tokie patys, kaip ir jos vidurinėje dalyje, o augmenijos pabaigoje yra išpūstos ir prieš degeneruojančią.

Pirmųjų matomų mazgų dėl įvairių tipų ankštinių augalų šaknų atsiradimo terminai yra skirtingi (M. V. Fedorov, 1952). Iš jų išvaizda daugumai ankštinių augalų dažniausiai vyksta per pirmuosius realius lapus. Taigi, pirmųjų raumenų liucernos sėjos formavimas pastebimas tarp 4 ir penktosios dienos po daigumo, ir 7 - 8 dieną šis procesas įvyksta. Visi augalai. Liucernos pjautuvo raumenys pasirodo po 10 dienų.

Gumbų veikimo metu paprastai yra tankūs. Nubes, suformuotas bakterijų veikliosios kultūros, turi balti tapybą jauname amžiuje. Iki optimalios veiklos pasireiškimo, jie tampa rožiniais. Noduliai, atsiradę neaktyvioms bakterijų kultūroms, žalsvai tonui. Dažnai jų struktūra praktiškai nesiskiria nuo mazgelio struktūros, išsilavinę su aktyviomis mazgelio bakterijų padermėmis, tačiau jie yra per anksti sunaikinti.

Kai kuriais atvejais neaktyvių bakterijų suformuotų mazgų struktūra nukrypsta nuo normos. Tai išreiškiama dezinfekuojant mazgelio audinį, kuris paprastai yra aiškiai ryškus zonos diferenciacija.

Rožinė spalva lemia pigmento buvimą mazgeliui, atsižvelgiant į cheminės sudėties kraujo hemoglobino. Šiuo atžvilgiu pigmentas vadinamas leghemoglobin (legulobin) - hemoglobino leginosae. Legulobinas yra tik tose magnetinėse ląstelėse, kuriose yra bakteroidų. Jis yra lokalizuotas tarp bakterioidų ir aplinkinės membranos.

IT sumą svyruoja nuo 1 iki 3 mg 1 g žurnalo, priklausomai nuo pupelių augalo tipo.

Metiniuose ankštinių augalų auginimo metu auginimo sezono pabaigoje, kai azoto procesas baigiasi, raudonas pigmentas patenka į žalia. Spalvų pokytis pasiekiamas liežuvio pagrindu, vėliau jo viršuje yra malonu. Daugiamečių ankštinių augalų augalai, šiltnamiai nėra atsirasti arba jis stebimas tik gumbų pagrindu. Įvairių tipų ankštinių augalų tipų, raudonųjų pigmentų perėjimas žalios spalvos atsiranda su skirtingais intensyvumo laipsniais ir skirtingais greičiais.

"Tubeons" metiniai augalai veikia gana ilgai. Daugumoje ankštinių augalų, gumbų nekrozė prasideda per žydėjimo laikotarpį šeimininko augalų ir teka paprastai kryptimi nuo centro į pakraštį gumbų. Vienas iš pirmųjų požymių sunaikinimo yra ląstelių sluoksnio su galingomis sienomis sluoksnio su gumbų pagrindu. Šis ląstelių sluoksnis, esantis statmenai pagrindiniam šaknies laivui, atjungia jį su kvailiu ir vėluoja keistis maistiniais medžiagų tarp augalų savininko ir audinio mainais.

Degeneracinio audinio audinio ląstelėse atsiranda daug vakuolių, branduoliai praranda gebėjimą būti nudažyti, dalis mazgelio bakterijų ląstelių yra lizuota, dalis migruoja į aplinką mažų arthrosprovo ląstelių pavidalu.

Artrosporų susidarymo procesas liziruojančio vamzdžio audiniuose rodomi 163 - 165 pav. Nustokite veikti per šį laikotarpį ir infekcinius siūlus (166 pav.). Priimančiosios ląstelės praranda turgorą ir suspaudžia tuos kaimynines ląsteles, kurias jis vis dar yra savotiškas.

Senieji vamzdžiai yra tamsūs, suglūsta, minkšti. Pjūvio metu, vandens gleivių išsikiša. Šiaudų sunaikinimo procesas, pradedant nuo kraujagyslių sistemos ląstelių bandymo, prisideda prie augalų fotosintezės aktyvumo sumažėjimo, sausumo ar pernelyg didelės drėgmės.

Sunaikintoje, palengvintoje mazgelis, dažnai yra paprasčiausias, grybai, backicles ir mažos ropy panašios mazgelio bakterijos.

Priimančiosios įmonės būklė paveikia gumbų veikimo trukmę. Taigi, pasak F. F. Yuhimchuk (1957), kastruoja ar pašalinant lubinų gėles, galima pratęsti savo augmenijos laikotarpį ir tuo pačiu metu, aktyvios šiaudų bakterijų veikla.

Newners daugiamečiai augalai, priešingai nei metinis lizdas, gali veikti daugelį metų. Pavyzdžiui, Karagan turi daugiamečių mazgų, kuriuose senėjimo ląstelių procesas tuo pačiu metu yra su naujų formavimu. "Veistronia" (kinų wisteria) taip pat veikia daugiamečiai mazgai, formuojantys sferinę patinimą ant savininko šaknų. Iki auginimo sezono pabaigos, bakteroidiniai audiniai yra degraduojami, tačiau visas gumbas miršta. Kitais metais jis vėl pradeda veikti.

Veiksniai, apibrėžiantys simbiotinius mazgelio bakterijų santykius su pupelių augalais.Simbiozei, teikianti gerą augalų vystymąsi, reikia tam tikros aplinkos sąlygų. Jei aplinkos sąlygos yra nepalankios, net nepaisant didelės virulentiškumo, mikrosmbionato konkurencingumo ir aktyvumo, simbiozės veiksmingumas bus mažas.

Siekiant plėtoti raumenis, optimalus 60 drėgnumas yra 70% viso dirvožemio drėgmės kiekio. Minimalus dirvožemio drėgmės kiekis, kuriame vis dar yra įdarbingos mazgelio bakterijų vystymas dirvožemyje, yra maždaug lygus 16% viso drėgmės intensyvumo. Naudojant drėgmę žemiau šios ribos, mazgelis bakterijos paprastai nebėra daugintis, bet vis dėlto jie nemira ir ilgą laiką negali išlikti neaktyvioje būsenoje. Drėgmės stoka lemia jau suformuotų mazgelių pašalinimą.

Dažnai vietovėse, kuriose yra nepakankamas drėgmės, daugelis ankštinių augalų atsiranda, nesudarant raumenų.

Nuo mazgelio bakterijų reprodukcija drėgmės nebuvimas neįvyksta, jei spyruoklės inokuliuojant (dirbtinai užkrėstų) sėklų atveju būtina giliau į dirvą. Pavyzdžiui, Australijoje sėklos su mazgelių bakterijomis, deponuotos ant jų yra giliai arti dirvožemio. Įdomu tai, kad drėgnos klimato drėgmės klimato drėgmės bakterijos dirvožemiai yra atsparūs sausai nei drėgno klimato dirvožemio bakterijai. Tai pasireiškia jų aplinkos tinkamumu.

Pernelyg didelė drėgmė, taip pat jo trūkumas, taip pat yra nepalankus simbiozės - dėl to, kad sumažėjo aeracijos laipsnis šaknų zonoje, augalų šaknų sistemos tiekimas su deguonimi pablogėja. Nepakankamas aeravimas neigiamai veikia gyvulių bakterijas, gyvenančias dirvožemyje, kuris, kaip žinote, geresnė veislė, kai pasiekiama deguonies prieiga. Nepaisant to, šaknų zonoje aukštas aeravimas sukelia tai, kad deguonis pradeda susieti mažinančius molekulinės azoto agentus, mažinant mazgelio azoto laipsnį.

Svarbus vaidmuo tarp mazgelio bakterijų ir ankštinių augalų santykiuose žaidžia pagal temperatūros veiksnį. Temperatūros charakteristikos skirtingų tipų ankštinių augalų augalų yra skirtingi. Be to, skirtingos mazgelio bakterijų padermės turi savo nustatytą temperatūros optimizą vystymosi ir aktyvaus azoto fiksavimo. Pažymėtina, kad optimalios ankštinių augalų plėtros temperatūra, mazgelio ir azoto susidarymas nesutampa. Taigi, natūralių sąlygų, mazgelių susidarymas gali būti stebimas temperatūroje šiek tiek didesnis maždaug ° C, azoto fiksavimas tokiomis sąlygomis yra praktiškai nevyksta. Galbūt tik Arkties simboliniai ankštiniai ankštiniai ankštiniai augalai yra labai žemos temperatūros. Paprastai šis procesas įvyksta tik esant 10 ° C ir didesnėms. Maksimalus nitrofixation kelių ankštinių augalų skaičius yra stebimas 20 - 25 ° C temperatūroje. Temperatūra viršija 30 ° C, neigiamai veikia azoto procesą.

Aplinkos pritaikymas prie temperatūros veiksnio mazgelio bakterijos yra gerokai mažesnės nei daugelis tipiškų saprofitų formų. Pasak E. N. Mishustina (1970), tai paaiškinama tuo, kad natūrali mazgelio bakterijų buveinė yra augalų audiniai, kur temperatūros sąlygos reglamentuoja priimančiosios gamyklos.

Didelė įtaka mazgelio bakterijų pragyvenimui ir vamzdžio susidarymui turi dirvožemio reakciją. Įvairių tipų ir netgi mazgelių bakterijų padermių, buveinės vertė yra šiek tiek kitokia. Pavyzdžiui, mazgelis bakterijų dobilai yra labiau atsparūs mažoms pH reikšmėms nei liucernos mazgelio bakterijos. Akivaizdu, kad mikroorganizmų pritaikymas į buveinę taip pat turi įtakos. Dobilai auga ant rūgštinių dirvožemių nei liucernos. Dirvožemio reakcija kaip ekologinis veiksnys turi įtakos mazgelio bakterijų veiklai ir virulumui. Aktyviausių padermių paprastai yra lengviau pasirinkti iš dirvožemio su neutraliomis pH reikšmėmis. Rūgštiniuose dirvožemiuose, neaktyvūs ir silpnai sklandžiai padermės yra dažniau. Rūgštinė terpė (pH 4,0 - 4.5) turi tiesioginį poveikį augalams, ypač sutrikdyti sintetinius medžiagų apykaitos procesus ir normalų šaknų plaukų vystymąsi. Rūgštinėje terpėje bakterioidinio audinio veikimas smarkiai sumažėja inokuliaciniuose augaluose, o tai lemia azoto laipsnį.

Rūgštiniuose dirvožemiuose, kaip AV Petersburgsky Pastabos, aliuminio ir mangano druskos perduodamos į dirvožemio tirpalą, neigiamai veikiant ant šaknų augalų augalų ir azoto proceso, ir fosforo, kalcio, molibdeno ir anglies formų turinį Sumažėja dioksidas. Nepalanki dirvožemio reakcija geriausiai pašalinama kalkėmis.

Simbiotinės azotformos matmenys yra pasiryžę didele dalimi priimančiosios gamyklos įgaliojimai, o ne mazgelių bakterijas. Noduliai bakterijos kaip endotrofny augalų "Symbiones" daugiausia priklauso nuo anglies turinčių medžiagų ir mineralinių baterijų gamykloje.

Dėl mazgelio bakterijų, priimančioji audinys reiškia tokią maistinių medžiagų terpę, kuri gali patenkinti net labiausiai reikliausią įtampą dėl visų rūšių maistinių medžiagų turinį audinyje turinį. Nepaisant to, po mazgelio bakterijų įvedimo į priimančiosios medžiagos, jų plėtrą lemia ne tik vidaus procesai, bet ir iš esmės priklauso nuo išorinių veiksnių, turinčių įtakos visam infekcinio proceso eigai veiksmą. Maisto medžiagų medžiagos turinys ar nebuvimas aplinkoje gali būti lemiamas taškas už simbiozinio azoto pasireiškimo.

Klubų augalų teikimo laipsnis pagal mineralinių azoto junginių formų lemia simbiozės efektyvumą. Remiantis daugeliu laboratorinių ir vegetatyvinių eksperimentų, yra žinoma, kad daugiau azoto turinčių junginių aplinkai, didesnis darbas įvedamas į šaknį.

Žemės ūkio praktika reikalauja nedviprasmiškai išspręsti problemą - tai yra tikslinga apvaisinti azoto arba teisės, tie tyrėjai, kurie teigia, kad mineralinio azoto slopina simbiozinis azoto augalų ir todėl tokie augalai ne apvaisinti tokius augalus. Maskvos žemės ūkio akademijos žemės ūkio ir biologinės chemijos skyriuje. K. A. Timeiryazeva eksperimentai buvo atlikti, kurių rezultatai buvo suteikta galimybe gauti "Symbiones" elgesį vegetatyvinių ir lauko eksperimentų sąlygomis augalams, turintiems skirtingų dozių azoto aplinkai. Nustatyta, kad tirpių azoto turinio turinio padidėjimas lauke lauko sąlygomis optimaliomis augančių augalų sąlygomis netrukdo jų simbiozei su mazgelių bakterijomis. Atmosferos azoto proporcijos sumažėjimas su augalais su padidėjusiu saugumu su mineraliniu azotu turi tik santykinį pobūdį. Absoliutus kiekis azoto, mokomo bakterijos iš atmosferos yra praktiškai nesumažėja, jis yra net dažnai didėja, palyginti su augalų auginamų mazgelių bakterijų, bet be patekimo į azotą.

Pupelių augalų azoto aktyvavimo azoto įsisavinimui yra fosforo galia. Su mažu fosforo kiekiu terpėje, bakterijų įsiskverbimas į šaknį atsiranda, tačiau raumenys nėra suformuoti. Pupelių augalai yra būdingi kai kurioms funkcijoms fosforo turinčiais junginiais. Pupelių sėklos išsiskiria padidintu fosforo kiekiu. Atsarginis fosforas sėklų daigumo metu nėra naudojama kaip kitos kultūros, yra palyginti tolygiai tolygiai formuojant visus organus, bet ir didesnį dėmesio šaknis. Todėl ankstyvaisiais ugnių augalų kūrimo terminais, priešingai nei grūdai, labiau patenkinami jų poreikiai fosforo metu cotyledonų sąskaita, o ne dirvožemio rezervai. Kuo didesnės sėklos, tuo mažiau ankštinių augalų augalų priklauso nuo dirvožemio fosforo. Tačiau su simbioziniu metodu egzistavimo, ankštinių augalų poreikis fosforo yra didesnis nei per autototrofišką. Todėl, su fosforo trūksta terpėje, augalų tiekimas su azotu pablogėja inokuliaciniuose augaluose.

Pupelių augalai, kaip žinote, įdėti daug daugiau kalio su derliaus nei kitų žemės ūkio kultūrų. Todėl kalio ir ypač fosforokalinės trąšos žymiai padidina azoto suvartojimo produktyvumą pupelių augalais.

Teigiamas kalio poveikis gumbavaisių formavimui ir azocifikacijos intensyvumas yra gerokai dėl kalio fiziologinio vaidmens angliavandenių sodinimo gamykloje.

Kalcio reikia ne tik pašalinti perviršinio dirvožemio rūgštingumą. Jis atlieka konkretų vaidmenį plėtojant mazgelių bakterijas ir užtikrinant normalią bakterijų simbiozę su augalų savininku. Modulų bakterijų kalcio poreikį gali iš dalies kompensuoti stroncio. Įdomu tai, kad mazgelis bakterijų atogrąžų augalai, augantys rūgštiniuose mirtinuose dirvožemiuose, nereikia kalcio. Tai dar kartą išreiškia mazgelio bakterijų aplinkos pritaikymą, nes atogrąžų dirvožemiai yra labai nedideli kalcio kiekiai.

Magnio, sieros ir geležies taip pat reikalingos simbiozinis azoto. Be magnio stokos, mazgelio bakterijų atkūrimas trukdo, jų pragyvenimo šaltiniai mažėja, slopinamas simbiotinis azoto fiksavimas. Sieros ir geležies taip pat turi teigiamą poveikį gumbavaisių formavimui ir azoto procesui, visų pirma, žaisti neabejotiną vaidmenį leghemoglobino sintezėje.

Iš mikroelementų, mes ypač atkreipiame dėmesį į Molibdeno ir Bora vaidmenį. Su molibdeno trūkumu, raumenys yra prastai suformuoti, yra sutrikdyta laisvųjų aminorūgščių sintezė ir slopinamas leghemoglobino sintezė. Molibdenas, kartu su kitais elementais su valence kintamajame (FE, CO, CU), tarnauja kaip tarpininkas perkeliant elektronus oksidacinių ir atkūrimo fermentų reakcijų. Su burnos trūkumu žurnale, kraujagyslių paketai nėra suformuoti, ir dėl to bacteroidinio audinio vystymasis yra sutrikdyta.

Nodulių formavimas ankštinių augalų poveikis turi didelę įtaką angliavandenių metabolizmui, lemia daugeliu veiksnių: fotosintezė, anglies dioksido buvimas, augalų fiziologinių savybių buvimas terpėje. Angliavandenių mitybos gerinimas palankiai veikia inokuliacijos procesą ir azoto. Praktiniu požiūriu, šiaudų ir šiaudų švieži tręšimo pupelių augalų naudojimas kaip angliavandenių šaltinis yra labai susidomėjęs. Tačiau per pirmuosius metus po to, kai sukėlė šiaudą dirvožemyje, toksiškos medžiagos kaupiasi per jo skilimo. Pažymėtina, kad ne visų tipų ankštinių augalų tipai yra jautrūs toksiškiems šiaudų skilimo produktams; Žirniai, pavyzdžiui, neatsako į juos.

Tam tikra reikšmė mazgelio bakterijų ir ankštinių augalų simbiozė turi biologinius veiksnius.

Daug dėmesio skiriama rizosferos mikrofloros poveikiui mazgelio bakterijoms, kurios gali turėti ir stimuliuojamą ir antagonistinį simbolį, priklausomai nuo rizosferos mikroorganizmų.

Daugelis darbų yra skirta mazgelio bakterijų fagų tyrimui. Dauguma fagų gali lyti įvairių tipų bakterijas, kai kurie specializuojasi tik atsižvelgiant į atskirų rūšių ar net net padermių mazgelio bakterijų. Fagai gali užkirsti kelią bakterijų įvedimui į šaknį, gumbų audinyje sukelia ląstelių lizę. Fagai taiko didelę žalą, gulėti mazgelių bakterijų vaistus ant gamyklų, gaminančių nitrheginą.

Tarp įvairių tipų vabzdžių, kurie pakenkia sofitų bakterijoms, yra ypač išskirtinė dryžuota mazgo nuosmukis, kurių lervos sunaikina daugelio tipų ankštinių augalų šaknų šaknų (daugiausia metinių) šaknų. Plačiai paplitęs ir švelniai paklusnus.

Ankstyvas pavasario moteris mazgelių weevils yra atidėtas nuo 10 iki 100 kiaušinių. Po 10 - 15 dienų nuo kiaušinių, mažų (iki 5,5 mm), kirminų formos, sulenkta, balta, su šviesiai rudos lervų galvute, kurį daugiausia išsivysto gumbavaisiai ir šaknų plaukai. Tik išperkamos lervos įsiskverbia į vamzdelį ir maitinkite savo turinį. Daugiau suaugusių lervų sunaikina laukus mazgus. Viena lerva 30-40 dienų sunaikina 2 - 6 mazgelius. Ypač didelė žala jie yra taikomi sausame ir karštu oru, kai augalų plėtra lėtina.

Liucernos magnetai ir kai kurie kiti tipai ankštinių augalų taip pat pažeidžia didelį alfalino weevil.

Moterų vabalai yra iki 400 kiaušinių, iš kurių yra teisėta, arcurue, gelsvai balta, su rudos galvos, padengtos šerių lervų. Jų ilgis yra 10 - 14 mm. Didelio "Alfalon Weevil" vystymosi ciklas įvyksta per dvejus metus.

Stepių vietovėse ant liucernos šaknų, dobilų ir sojų pupelių rado stepių nematode. Moterys prieš klojant kiaušinius įsiskverbia į šaknį, kur jie deponuojami nuo 12 iki 20 kiaušinių. Lervų šaknys perduoda tris lervų vystymosi etapus, laužant šaknų ir gumbų funkcijas.

Mazgelio bakterijų plitimas.Būdami simbiotiniai organizmai, mazgelių bakterijos plinta dirvožemyje, kartu su tam tikrų tipų ankštinių augalų tipų. Po mazgo sunaikinimo, mazgelio bakterijų ląstelės patenka į dirvą ir kreipiasi į egzistavimą dėl įvairių organinių medžiagų, kaip ir kiti dirvožemio mikroorganizmai. Beveik plačiai paplitęs mazgelio bakterijų plitimas yra didelis jų prisitaikymo prie įvairių dirvožemio klimato sąlygų įrodymas, gebėjimas atlikti simbiotinį ir saprofinį gyvenimo būdą.

Svarbūs dabartiniai duomenys apie mazgelio bakterijų plitimą gamtoje, gali būti atliekami šie apibendrinimai.

Mergelės ir derinimo dirvožemiuose, paprastai yra dideliais kiekiais mazgelių bakterijų tų tipų ankštinių augalų augalų, kurie yra laukinių floros sudėtį arba auginami ilgą laiką šioje srityje. Modulų bakterijų skaičius visada yra didžiausias rizosferoje - ankštiniuose augaluose, šiek tiek mažiau jų kitų rūšių rizosferoje ir yra nedaug dirvožemio nuo šaknų.

Dirvožemyje yra veiksmingos ir neveiksmingos neabejotinos neabejotinos bakterijos. Yra daug duomenų, kad ilgalaikis saprofitų egzistavimas mazgelių bakterijų, ypač dirvožemio su nepalankiomis savybėmis (rūgštus, fiziologinis tirpalas), lemia ir netgi praradimo bakterijų veiklą.

Įvairių tipų ankščių augalų kryžminimas dažnai sukelia pobūdį ir žemės ūkio praktiką raumenų šaknyse, nepakankamai aktyviai nustatant molekulinę azotą. Tai, kaip taisyklė, priklauso nuo atitinkamų rūšių rūšių mazgelio bakterijų dirvožemyje.

Ypač dažnai toks reiškinys pastebimas naudojant naujų tipų ankštinių augalų augalų, kurie yra užsikrėtę neefektyvių tipų bakterijų tarpvalstybinių grupių, arba plėtoti be mazgelio.

Augalai, kurie nepriklauso pupelėms.Root kvailiaiarba forma, panašūs į mazgų, yra plačiai paplitusi ne tik ankštinių augalų šaknis. Jie randami balsuojant ir padengtuose bipartaluose.

Yra iki 200 rūšių įvairių augalų, kurie siejasi azoto simbiozė su mikroorganizmų, kurie sudaro mazgus ant jų šaknų (arba lapų).

Non-valcavimo šiaudai (Cycadales yra Cycadales, Ginkgoales - Ginkgov, Coniferales - spygliuočių) turi šakuojamąjį koralą, sferinę ar užginčijamą formą. Jie sutirštės, modifikuotos šoninės šaknys. Patogeno pobūdis, sukeliantis jų išsilavinimą, dar nebuvo paaiškinta. Galinių augalų endofitai apima ir grybelius (fikomikets) ir į aktinomicetes ir bakterijas ir dumblius. Kai kurie mokslininkai siūlo daugialypės simbiozės egzistavimą. Pavyzdžiui, manoma, kad azoto klases, mazgelių bakterijos ir dumbliai dalyvauja simbiozės simoze. Klausimas taip pat nėra išspręstas apie magnos funkciją. Kai kurie mokslininkai pirmiausia bando pateisinti nizothipsators vaidmenį. Kai kurie mokslininkai žiūri į vandens rezervuarus, o koagistonių eskadronai dažnai priskiria oro šaknų funkcijas.

Daugelis dengtų bobberų augalų atstovų, mazgeliai ant šaknų buvo atrasta prieš 100 metų.

Pirma, mes sutelksime dėmesį į medžių, krūmų ir pusiau stabilizavimo vilkikų (Coriaceae, mašaceae, "Bettulaceae", "Casuarinaeae", "Bettulaceae", "Casuarinaceae", "Elaeagnaceae", "Elaagnaceae", "Elaagnaceae"), kurios yra įtrauktos į šią grupę. Dauguma iš labiausiai atstovų šios grupės yra koralų grupių rožinė raudona spalva, su amžiumi įsigyjant rudos spalvos. Yra duomenų apie hemoglobino buvimą jose. "Elaeagnus" genties rūšyse (užrakintos) ne spalvų raumenys.

Dažnai šiaudai turi didelių dydžių. Casuarina (Casuarina), jie pasiekia 15 cm ilgį. Jau keletą metų.

Augalai su mazgeliais yra paskirstomi skirtinguose klimato diržuose arba laikinai į konkrečią sritį. Taigi, Shepherdia ir Ceanothus yra rasti tik Šiaurės Amerikoje, Casuarina yra daugiausia Australijoje. Vietos ir jūros šaltalankė yra daug platesnė.

Daugelis nagrinėjamų grupių augalų auga nuo prastų mitybos elementų - smėlio, kopų, roko uolų, pelkių.

Norėdami gauti daugiau informacijos, Olhi (alnus) vamzdeliai buvo tiriami, ypač A. Glutinosa, aptikta jau 70-ųjų praėjusio amžiaus M. S. Voronino (167 pav.). Yra daroma prielaida, kad raumenys būdingi ne tik moderniems, bet ir išnykusioms rūšims alksniui, nes jie buvo rasti ant iškastinio alksno šaknų šaknų aldan upės slėnyje - Jakutijoje.

Endofitas mazgelio polimorfene. Jis paprastai randamas hiphae, pūslelių ir bakcakeoidų pavidalu (168 pav.). Endophyte taksonominė padėtis dar nėra nustatyta, nes daug pastangų jį išskirti į gryną kultūrą pasirodė esąs bevaisis, ir jei jie sugebėjo skirti kultūrų, jie pasirodė esąs nepagrįstas.

Pagrindinė vertė visos augalų grupės, matyt, yra gebėjimas nustatyti molekulinį azotą simbiozės su endofitą. Įžeminimas tose srityse, kuriose žemės ūkio augalų veisimas ekonomikos požiūriu yra neracionalus, jie atlieka pionierių vaidmenį žemės vystymuisi. Taigi, metinis azoto padidėjimas Airijos kopų dirvožemyje (Žaliojo Kyšulio) pagal Casuarina Equisetifolia iškrauna 140 kg / ha. Azoto kiekis dirvožemyje pagal Olkhoy yra 30 - 50% didesnis nei po beržo, pušies, yoy. Džiovintuose alksnio azoto lapuose du kartus daugiau nei kitų medienos augalų lapuose. Pagal A. Virnaanna skaičiavimus (1962), alksnio giraitė (vidutiniškai 5 augalai 1 m 2) suteikia 700 kg / ha per 7 metų azoto.

Žymiai rečiau, kalbomis randama iš Zygophyllaceae šeimos (partialisto) atstovų. Pirmą kartą juos aptiko B. L. Isachenko (1913) ant šaknų sistemos Tribulus terrestris. Vėliau gumbavaisiai buvo rasti kitų tipų inkarai.

Dauguma Zygophyllaceae šeimos atstovų yra kserofiliniai krūmai arba daugiamečiai žolės. Jie yra paplitę atogrąžų ir subtropinių regionų dykumose, auga ant smėlio kopų, su vidutinio diržo dykumomis.

Įdomu pažymėti, kad tokie atogrąžų augalai kaip stipresnis ryškus raudonas, suformuoja gumbavaisius tik esant aukštai temperatūrai ir žemai dirvožemio drėgmei. Dirvožemis drėkina iki 80% viso drėgmės mišinio apsaugo nuo gumbų susidarymo. Kaip žinoma, pupelių augalai vidutinio klimato yra stebimas atvirkštinio reiškinio. Esant nepakankamai drėgmei, jie nesudaro kvailių.

Plaukų-slapyvardio šeimos augalų šiaudai skiriasi nuo šaknų sistemos dydžio ir vietos. Dideli vamzdžiai paprastai vystosi ant pagrindinės šaknies ir arti dirvožemio paviršiaus. Mažesni yra šoninės šaknys ir didesnis gylis. Kartais mazgeliai susidaro ant stiebų, jei jie guli ant dirvožemio paviršiaus.

Nuberki pagrindu yra ant smėlio palei pietinėje klaidoje, turi mažų baltų šiek tiek smailų ar apvalių karpų. Jie paprastai padengiami grybų hiphae, įsiskverbdami į šaknų žievę.

Šviesaus raudonojo vamzdžio architektūra yra šoninių augalų šaknų terminalas. Bacteroidai randami mazguose; Bakterijos labai panašios į braškę.

Tribulus Cistooides trpic augalai, suapvalinti, apie 1 mm skersmens, yra prijungti prie šaknų su plačiu pagrindu, senosios šaknys dažnai abipusės. Mes dažniau esame ant šaknų, kintančių, su viena ar abiem pusėmis (169 pav.). Dėl didintuvų yra būdingas Meristemo priemonės nebuvimas. Panašus reiškinys yra pažymėta su spygliuočių augalų mazgų formavimu. Todėl vamzdis atsiranda dėl ląstelių perviračių padalijimo.

Tribulus Cistooides histologinis tyrimas, Tribulus Cistooides skirtinguose etapuose parodė, kad nėra mikroorganizmų. Remiantis tuo, taip pat klasteriai dideliais krakmolo kiekiais mazgeliai, jie yra laikomi formacijomis, kurios atlieka įrenginių su atsarginėmis maistinėmis medžiagomis funkciją.

Lesnika Lesnika Lesnika - sferinė arba šiek tiek pailgos formavimas iki 4 mm skersmens, glaudžiai sėdi ant augalų šaknų (170 pav.). Jaunų raumenų spalva dažniausiai balta, kartais rausvos, senos - geltonos ir rudos spalvos. Vamzdis yra prijungtas prie centrinio šaknies cilindro su plati kraujagyslių paketais. Kaip ir Tribulus Cistooides, Vaintoc magnetai turi žievę, karvės parenchimą, endodermiją, periciklinę parenchimos ir kraujagyslių spindulį (171 pav.).

Bakterijos laivyne Lesnik Navy yra labai panašūs į ankštinių augalų mazgelio bakterijas.

Noduliai, esantys kopūstų ir ridikėlių šaknų - ryškių šeimos atstovai. Manoma, kad jie sudaro bakterijas, kurios turi galimybę susieti molekulinę azotą.

Tarp "Marchane Tubes" šeimų augalų randama Coffea Robusta ir Coffea klainii. Jie yra dichotomiškai šakoti, kartais suplotėti ir pasirodė išvaizda. Rasta šiaudų, bakterijų ir bakteroidinių ląstelių audiniuose. Bakterijos, pagal laiptus (1932), priklauso rhizobium, bet yra pavadintas Bacillus coffeicola.

"Nuberki" Rosalinės šeimos augaluose buvo rasta DriaDa (Partridge Grass). Du kiti šios šeimos atstovai - "Purshia Tridentata" ir "Cercocarpus" betuloides yra aprašyti tipiški koralų mazgai. Tačiau nėra duomenų apie šių raumenų struktūrą ir jų patogeno pobūdį literatūroje.

Iš "Merserek" šeimos, galite paminėti tik vieną augalą - "Loksion" kilpą (ar tolkin), turinčią mazgelį ant šaknų sistemos. Daugelis autorių mano, kad tai yra koralų ektotrofinė mycorros.

Tuo padengtų grubutinių vienkartinių augalų, Nuberki yra bendro tarp atstovų grūdų šeima: Lugovoye, Lugovoy, Sibiro ir plaukų matetų, Sibiro nakvynės namai. Nelms yra suformuoti šaknų galuose; Yra pailgos, suapvalintos, tikinčiųjų. Lyuculting jauna gumbavaisiai yra ryškūs, skaidrūs ar permatomi, su amžiumi, jie įsigyja rudą ar juodą tapybą. Duomenys apie bakterijų buvimą velnio mazgelio ląstelėse.

Lapų lapų raumenys. Daugiau nei 400 rūšių įvairių augalų, sudarančių lapų mazgus. Labiausiai gerai tiria gumbai iš Paveltos ir Psychotria. Jie yra ant apatinio paviršiaus lapų palei pagrindinį šydą arba išsibarsčiusios tarp šoninių venų, turi intensyvų žalia. Žurnalo koncentruotuose chloroplastuose ir tanin. Senėjant, įtrūkimai dažnai atsiranda ant mazgų.

Sukurtas vamzdis yra užpildytas bakterijomis, kurios užkrėstos augalų lapai yra akivaizdžiai sėklų daigumo metu. Su sterilių sėklų auginimu, kvailiai nesilaiko ir augalai išsivysto chlorobinį. Psychotria bakteriofila izoliuota iš lapinių gumbų Psychotria bakteriofhila buvo priklausanti Klebsiella (K. Rubiearum) genties. Bakterijos pritvirtinkite azotą ne tik simbiozė, bet ir grynoje kultūroje - iki 25 mg azoto 1 g. Reikėtų daryti prielaidą, kad jie vaidina svarbų vaidmenį augalų azoto mitybai mažai vandenilio dirvožemiuose. Yra pagrindo manyti, kad jie tiekia augalus ne tik azotu, bet ir biologiškai veikliosiomis medžiagomis.

Kartais ant lapų paviršiaus galite matyti blizgus filmus ar daugiaspalvių dėmes. Jie yra suformuoti - filosspheros mikroorganizmai - ypatinga epifitinių mikroorganizmų, kurie taip pat dalyvauja azoto mityboje augalų. Filospofų bakterijos yra daugiausia oligonitrotinės (gyvena dėl nereikšmingų priemaišų azoto turinčių junginių terpėje ir, kaip taisyklė, nustatyti nedideli sumas molekulinės azoto), glaudžiai susilietus su gamykla.

Rhizobium. (nuo graikų kalbos žodžių riza. - šaknis I. bIOS. - Life) yra heterogeninė azoto fiksavimo bakterijų grupė, gyvenanti dirvoje, šaknų mazgų pupelių šeimos symbioze su jais. Nodulio bakterijos negali savarankiškai išspręsti azoto ir reikalauti, kad tai yra priimančioji gamykla. Šios bakterijos nesukuria monofilinės grupės, tačiau jie visi priklauso gramneigiams, judančioms, eilės formos bakterijoms, kurios nesudaro ginčų.

Istorija

Pirmojo tipo rizobii (Rhizobium Leguminosarum) buvo nustatyta 1889 m., ir visos tolesnės rūšys buvo priskirtos šeimai Rhizobium. Tačiau vėliau analizės metodai priversti peržiūrėti šią klasifikaciją ir dabar daugelis šių bakterijų priskiriami kitiems gimdymams. Laikas Rhizobium. vis dar kartais naudojamas kaip vienintelės šiaudų bakterijos (Rhizobia). Didžiausias studijų skaičius atliekamas dėl rūšių, simbiozinių su kultūros atstovais pupelių šeimos (pavyzdžiui, dobilai, pupelės ir sojos). Tačiau neseniai kai kurie duomenys buvo gauti laukinių ankštinių augalų rūšių.

Taksonomija

Modulų bakterijos, priklausančios 57 rūšių 12 gimimų. Didžiausias skaičius nurodo Rhizobials seriją, kuri yra tikriausiai proteobakterijų monofiletinė grupė. Tačiau pagal šią grupę jie priskiriami kelioms skirtingoms šeimoms:

Šeima	Roda.
Rhizobieae.	Rhizobium. (Įskaitant. \\ T Allohizobim), Sinorhizobium / Ensifer.
Bradyrhizobieae.	Bradyrhizobium.
Hyphomicrobiee.	Azorhizobium, Devosia.
Phyllobacteriaceae.	Mesorhizobium, Phylobterium.
Brucelceae.	Ochrobactrum.
Metilobakteriaeae.	Metilobakterija.
Burkholderiaceae.	Burkholderia, Cupriavidus.
Oxalobactekeae.	Herbaspirilum

Visos šios grupės taip pat apima nemažai kitų bakterijų, kurios nepriklauso šizobiumui. Pavyzdžiui, augalų patogenai AgroBakterija. - arčiau giminaitis Rhizobium, Koks mazgelių bakterijos gyvena sojos pupelių šaknyse (jie tikriausiai nėra įtraukti į tą patį). Tačiau už simbiozė atsakinga genai su augalais, gali būti arčiau nei patys organizmai; Jie tikriausiai buvo įsigyti horizontaliu geno perdavimu.

Svarbu žemės ūkiui

Nepaisant to, kad daugelis fiksuoto azoto palieka žemę su derliumi turtingu baltymu, reikšminga suma gali likti dirvožemyje būsimiems derliams. Tai ypač svarbu, kai azoto trąšos nenaudojamos kaip ekologiškų produktų auginimui arba mažiau pramoniniuose šalyse. Tai yra azotas iš visų neorganinių medžiagų, dauguma visų trūkumų daugelyje dirvožemio visame pasaulyje ir yra azotas - pagrindinis komponentas, būtinas siekiant užtikrinti normalų augalų augimą. Azoto pristatymas per trąšą sukuria nemažai aplinkos problemų. Todėl rhizobium azoto bakterijų fiksavimas yra labai naudingas aplinkai.

Simbiozė. \\ T

Nelm bakterijos naudoja unikalų mechanizmą dėl egzistavimo simbiozės su pupelių augalais, pavyzdžiui, žirnių, pupelių, dobilų ir sojos. Nodulia bakterijos gyvena dirvoje, kur jie susiduria su Bobo šaknu. Jei jis turi būtiną genų rinkinį, galima įgyvendinti simbiozę. Nazūzų bakterijos yra įtrauktos į šaknų pluoštus ir eikite į šio pluošto ląstelių centrą. Čia dauginasi, augalų ląstelės sudaro mazgelį. Bakterijos morfologiškai diferencijuojamos į bakteroidus ir pradeda absorbuoti atmosferos azotą, verčiant jį į tinkamas augalų formas. Atsakydamas, augalas maitina bakterijas su cukrumi ir baltymais.

Antspausių bakterijų simbiozė yra klasikinis mugės skausmo pavyzdys - mazgelio bakterijos tiekimo amoniako arba aminorūgščių augalams ir reaguojant į organines rūgštis (daugiausia dikarboksirūgščių ir sukcinato) kaip anglies ir energijos šaltinis - bet evoliucinis pastovumas procesas yra tikrai nuostabus. Kadangi kelios nesusijusios linijos užkrečia kiekvieną atskirą gamyklą, bet kokia linija gali būti ištekliai nuo azoto nustatymo savo veisimui be žudymo vietinės gamyklos, iš kurios jie visi priklauso. Tačiau tokia apgaulės forma turėtų vienodai suvilioti visas linijas, klasikinę bendruomenių tragediją. Atrodo, kad ankščių augalai gali nukreipti rhizobium plėtrą į multizmo padidėjimą, mažinant deguonies suvartojimą mazgeliams, kurie išsprendžia mažiau azoto, taip sumažinant sukčiavimo dažnumą kitoje kartoje.

Šie paleontologija teigia, kad senovės pupelių kultūros, kurios turėjo mazgelį, buvo kai kurie augalai, priklausantys eukaesalpinioideae grupei.

Šiuolaikinėse augalų augalų rūšyse gumbavaisiai buvo rasti daugelio papilionaceae šeimos atstovų šaknyse.

Phylogenetiškai daugiau primityvūs tokių šeimų atstovai, pavyzdžiui, cezalpiniaceae, Mimosaceae, daugeliu atvejų nesudaro magnetinio.

Iš 13 000 rūšių (550 genčių) ankštinių augalų, iš didintuvo buvimas buvo atskleista iki šiol tik apie 1300 rūšių (243 rūšių). Jis pirmiausia yra tarp augalų, naudojamų žemės ūkyje (daugiau nei 200).

Suformavęs raumenis, ankštiniai augalai įgyja gebėjimą absorbuoti atmosferos azotą. Tačiau jie gali šerti su susijusiomis azoto formomis - amonio ir azoto rūgšties druskomis. Tik vienas augalas yra denara (hedysarum coronarium) - įsisavina tik molekulinį azotą. Todėl, be mazgo gamtoje, šis augalas nerastas.

Nelm bakterijos tiekia pupelių gamyklą su azotu, kuris yra pritvirtintas nuo oro. Augalai, savo ruožtu, tiekia angliavandenių ir mineralinių druskų bakterijoms, kurios yra būtinos augimui ir vystymuisi.

1866 m. Garsus botanikas ir dirvožemio mokslininkas M.S. Voroninas pamatė mažiausią "taurus" į ankštinių augalų šaknis. Voroninas už tą laiką pateikė drąsių prielaidų: jis susieto su bakterijų veikla ir sustiprintas šaknų audinių ląstelių padalijimas su augalų reakcija į bakterijų šaknį.

20 metų, Olandijos mokslininkas Beierin išskiria iš žirnių, wiki, wiki, pupelių, pupelių, Seretelli ir Lyadenza bakterijų ir studijavo savo savybes, tikrinant gebėjimą užkrėsti augalus ir sukelti gumbų formavimąsi. Jis pavadino šiuos "Bacillus Radicicola" mikroorganizmus. Kadangi Bacillus gentis apima bakterijas, sudarančias ginčus, o ne naujoves bakterijos netenka šio gebėjimų, A. Prazhmovsky pervadino juos į bakterijų radikiką. B. FRANC pasiūlė sėkmingesnį generinį pavadinimą mazgelio bakterijų - rhizobium (iš graikų. Rhizo - šaknis, biologinis gyvenimas; gyvenimas šaknyse). Šis pavadinimas buvo suteiktas ir naudojamas literatūroje iki šiol.

Nurodykite mazgelio bakterijų tipą, tai įprasta pridėti terminą, atitinkantį lotynišką gamyklos pavadinimą, nuo to, iš kurių jie yra paryškinti ir kurie gali sudaryti mazgus. Pavyzdžiui, "Rhizobium Trifolii" yra dobilų, rhizobium lupini - lubinų naujų bakterijų, tomis atvejais, jei mazgelių bakterijos gali suformuoti mazgus į skirtingų tipų ankštinių augalų šaknis, ty sukelti vadinamąjį kryžių -Infekcija, rūšies pavadinimas yra toks, kaip jis buvo kolektyvinis - tai tiksliai atsižvelgiama į tai "kryžminio infekcinis" gebėjimas. Pavyzdžiui, "Rhizobium Leguminarum" - žirnių mazgelio bakterijos (Pisum), lęšiai (lęšiai), gretas (lathyrus).

Mazgelio bakterijų morfologija ir fiziologija. Dėl mazgelio bakterijų, ryški įvairovė formų yra polimorfizmas. Daugelis mokslininkų atkreipė dėmesį į tai, studijuoja mazgelių bakterijas švarioje kultūroje laboratorinėmis sąlygomis ir dirvožemiu. Mazgelio bakterijos gali būti kapotos ir ovalios. Tarp šių bakterijų taip pat yra filtrų formos, l formos, fiksuotos fiksuotos ir judančios organizmai.

Jauni mazgelių bakterijos grynoje kultūroje maistinių medžiagų kiekis paprastai turi eilutės veleno formą (143, 2, 3 pav.), Lazdų dydis yra maždaug 0,5-0,9 x 1,2-3,0 μm, kilnojama, padauginama. Vištienos formos ląstelėse mazgelių bakterijų, dobilai stebimas atmesti. Su amžiumi, standžios ląstelės gali pereiti į rykštę. Kalbant apie gramą, ląstelės yra dažytos neigiamai, itin plona konstrukcija yra tipiška gram-neigiamoms bakterijoms (143 pav., 4).

Kai senėjimas, mazgelis bakterijos praranda mobilumą ir perduoti į vadinamųjų išmatų būseną. Toks pavadinimas, kurį jie gaunami dėl tankių ir palaidių protoplazmo laivų ląstelėse. Ląstelių ląstelės yra gerai aptikti, kai žiūrima į šviesos mikroskopą po to, kai ląstelės apdorojant anilino dažais. Tankūs protoplazmos sklypai (diržas) yra subraižyti blogiau nei tarp jų tarpų. Liruminescencinėje mikroskopoje įrenginiai yra šviesūs žalia, tarp jų tarpai nebus spindi ir atrodo tamsūs (143 pav., 1). Diržas gali būti įsikūrusi langelio viduryje arba galuose. Miktakių ląstelės yra matomos elektroniniu būdu, jei vaistas neveikia su kontrastingomis medžiagomis prieš peržiūrėdami (143 pav., 3). Tikriausiai, su amžiumi, bakterinė ląstelė yra užpildyta riebalų intarpais, kurie nesuvokia spalvos ir dėl to nustatoma ląstelių skaičiavimas. "Stuck lazdos" etapas prieš bakterioidų susidarymo etapą - nereguliarios formos ląsteles: sutirštintas, šakotas, sferiniai, kriaušės ir flaviiški (144 pav.). Terminas "Bakteroids" pristatė J. Bruunhorst į literatūrą 1885 m., Taikant jį neįprastomis formacijomis, gerokai didesniu nei "Magnos audiniuose esančios bakterijų ląstelės.

,

Bacteroidai turi didesnę volutino granulių kiekį ir pasižymi didesniu glikogeno ir riebalų kiekiu nei irklavimo ląstelės. Baroidai, auginami dirbtinės mitybos terpėje ir susidaro šiaudų, fiziologiškai to paties tipo audiniuose. Yra nuomonė, kad bakteroidai yra bakterijų formos su neišsamiu padalinio procesu. Esant neišsamiai padalijimo ląstelių mazgelio bakterijų, dichotomiškai šakotų formų bakteroidų atsiranda. Bacteroidų skaičius didėja su senėjančia kultūra; Jų pasirodymas prisideda prie maistinių medžiagų terpės, mainų produktų kaupimo, trečiadienio įvedant alkaloidus.

Senajame (dviejų mėnesių) mazgelių bakterijų kultūrose, naudojant elektronų mikroskopą, galima atskleisti aiškiai apibrėžtas sferinės formos formacijas daugelyje ląstelių (145 pav.) - Artrosporai. Jų skaičius ląstelėse skiriasi nuo 1 iki 5.

Dėl maistinių medžiagų, mazgelio bakterijos įvairių tipų ankštinių augalų auga auga skirtingu greičiu. Šiurkštus auginimas žirnių, dobilų, liucernos, pašarų pupelės, wiki, lęšiai, gretas, dononnok, fage, pupelės, avinžirniai, Lyadenzen; Lupiną, lubinų, sojos, žemės riešutų, seretelli, Masha, Vigna, ESPARCET, DROKA. Visiškai suformuotos sparčiai augančių kultūrų kolonijos gali būti gaunamos 3 - ketvirtoje inkubacijos dieną, lėtai augančio kolonija - 7 - 8 - 8.

Greitai auginančioms mazgelio bakterijoms, sulėtintame vėliavoje sulėtintame - Monotrichial (42, 1-5 lentelė).

Be vėliavos bakterijų ląstelėse, ląstelėse skystos terpės, kaitinamosios ir gerai formos auginamos (42 lentelė, 43 lentelė) (42, 43 lentelė). Jų ilgis pasiekia 8-10 mikronų. Jie paprastai yra ant ląstelių paviršiaus peritioliškai, jie turi juos nuo 4 iki 10 ir daugiau vienos ląstelės.

,

Greitai augančių mazgelio bakterijų kolonijos turi kepto pieno spalvą, dažnai permatomą, gleivinę, su lygiais kraštais, vidutiniškai išgaubtu, galiausiai auga ant agaro terpės paviršiaus. Lėtos auginimo bakterijų kolonijos yra labiau išgaubtos, mažos, sausos, tankus ir, kaip taisyklė, ne auga ant terpės paviršiaus. Modulų bakterijų gaminamas gleivės yra sudėtingas polisacharido tipo junginys, kuriame yra heksozės, pedozės ir roninės rūgštys.

Nodulia bakterijos yra mikroeerophiles (vystosi su mažesnėmis deguonies sumomis terpėje), pirmenybė, tačiau, aerobinės sąlygos.

Kaip anglies šaltinis maistinių medžiagų medijos, mazgelio bakterijos naudoja angliavandenių ir organinių rūgščių, kaip azoto šaltinio - mineralinių ir organinių azoto turinčių junginių įvairovė. Auginant ant terpių su dideliu kiekiu azoto turinčių medžiagų, mazgelis bakterijos gali prarasti gebėjimą įsiskverbti į gamyklą ir sudaryti mazgus. Todėl mazgelių bakterijos paprastai auginamos augalų ekstraktuose (pupelės, žirnių pereinant) arba dirvožemio kliūtys. Būtina plėtoti fosforo NELM bakterijas, gali gauti iš mineralinių ir organinių fosforo turinčių junginių; Kalcio, kalio ir kitų mineralinių elementų šaltinis gali aptarnauti mineralines jungtis.

Norėdami slopinti užsienio samprophite mikroflorą per mazgelio bakterijų išskyrimą iš mazgelio arba tiesiogiai iš dirvožemio, rekomenduojama maistinių medžiagų laikmena, pridedant kristalinį violetinį, taniną ar antibiotikus.

Dėl daugumos mazgelio bakterijų kultūrų plėtrai, optimali temperatūra reikalinga 24-26 ° diapazone. 0 ° ir 37 ° C temperatūroje augimas sustabdomas. Paprastai mazgelių bakterijų kultūros pagal laboratorijos sąlygas laikomi sumažintomis temperatūromis (2-4 ° C).

Daugelis mazgelio bakterijų rūšių gali sintezuoti grupės vitaminų, taip pat heteroacein tipo augimo medžiagas (-rindolokso rūgštis).

Visos mazgelio bakterijos yra maždaug vienodai atsparios šarminės reakcijos terpei (pH \u003d 8,0), tačiau tai nėra labai jautrus rūgščiai.

Modulų bakterijų specifika, virulentiškumas, konkurencingumas ir veikla.

Koncepcija nurodo Mazgelis bakterijos - kolektyvinis. Jis apibūdina bakterijų gebėjimą. Pereikite prie augalų mazgų. Jei mes kalbame apie mazgelių bakterijas apskritai, tada už juos mazgelių tik tarp ankštinių augalų grupės jau yra specifinis savaime - jie turi selektyvumą pupelių augalams.

Tačiau, jei mes manome, kad individualios mazgelio bakterijų kultūros paaiškėja, kad tarp jų yra tie, kurie gali užkrėsti tik tam tikrus, kartais didesnius, kartais mažesnius, ankštinių augalų grupes, ir šia prasme yra mazgelio bakterijų specifiškumas rinkimų gebėjimas sodinti šeimininką. Nodulio bakterijų specifiškumas gali būti siauras (dobilų bakterijas yra užkrėstos tik dobilų rūšių specifiškumo grupei ir mazgeliui bakterijų lupinai gali būti apibūdinamas net veislės specifiškumas - užkrėsti tik alkaloidų ar nelaisvės veislių lubiną). Su platiems žirnių mazgelio bakterijų specifiškumui žirnių augalai gali užkrėsti žirnių augalus, gretas, pupeles ir nevaisius bakterijų gretas, o pupelės gali užkrėsti žirnių augalus, ty jie visi būdingi "kryžminio infekcijos" gebėjimu " . Nodulio bakterijų specifika yra jų klasifikacija.

Nodulio bakterijų specifika atsirado dėl ilgalaikio prisitaikymo prie vieno augalo arba jų ir genetinės šio turto perdavimo grupės. Šiuo atžvilgiu įvairūs mazgelio bakterijų pritaikymas augalams taip pat yra kryžminės infekcijos grupėje. Taigi, liucernos "Nuissell" bakterijos gali sudaryti prijungimą tuberki. Bet vis dėlto jie yra labiau pritaikyti liucernai ir dažymo bakterijos - į Donnik.

Infekcijos į ankštinių augalų šaknų sistemos procesą, mazgelis bakterijos yra labai svarbios virulentiškumas mikroorganizmai. Jei bakterijų veiksmo spektras nustatomas specifiškumas, mazgelio bakterijų virulumas apibūdina jų veiksmų veiklą šiame spektre. Virutuence, tai reiškia mazgelio bakterijų gebėjimą įsiskverbti į šaknų audinį, daugintis ten ir sukelti mazgų formavimąsi.

Ne tik gebėjimas įsiskverbti į augalo šaknis, bet ir šio skverbties greitis yra žaidžiamas.

Norint nustatyti mazgelio bakterijų padermės virulumą, būtina nustatyti savo gebėjimą sukelti mazgų formavimąsi. Dėl bet kokios įtampos virulencijos gali būti mažiausias bakterijų skaičius, kuris suteikia daugiau energetinių šaknų infekcija, palyginti su kitomis padermėmis, kurios baigiasi su raumenų formavimu.

Dirvožemyje, esant kitoms padermėms, pirmiausia užkrėstų budratoriaus padermę. Šiuo atveju jis turėtų būti laikomas konkurencinis gebėjimaskuri dažnai užmaskuoja virulentiškumo turtą natūraliomis sąlygomis.

Būtina, kad virulentiniais padermėmis ir konkurencingumu, tai yra, jie galėjo sėkmingai konkuruoti ne tik su vietiniu saprofiniu mikrofloros atstovais, bet ir su kitais mazgelių bakterijų nelygumais. Įtrimo konkurencingumo rodiklis tarnauja jam išsilavinusių raumenų skaičius procentais nuo visų augalų šaknų mazgų procentinės dalies.

Svarbus mazgelio bakterijų turtas yra jų veikla. \\ T (Efektyvumas), t. Y., Simbiozės su ankštiniais augalais gebėjimas įsisavinti molekulinį azotą ir patenkinti augalų poreikius. Priklausomai nuo to, kokiu mastu šiaudų bakterijos prisideda prie ankštinių augalų derlingumo didinimo (146 pav.), Jie priimami aktyviai (veiksmingai), mažai efektyviai (neveiksmingi) ir neaktyvūs (neveiksmingi).

Neaktyvus vienam augalų šeimininkui, bakterijų padermė simbiozė su kitu pupelių gamyklos tipu gali būti gana veiksmingas. Todėl, kai visuomet turėtų būti nurodyta, kai jos veiksmingumo požiūriu turėtų būti nurodyta, kokio tipo priimančiosios gamyklos rodomas jo veiksmas.

Nodulio bakterijų veikla nėra jų nuolatinė nuosavybė. Dažnai laboratorinėje praktikoje yra veiklos praradimas mazgelio bakterijų kultūrose. Tuo pačiu metu atsiranda visos kultūros veikla, atsiranda atskirų ląstelių su maža veikla. Sumažinti mazgelio bakterijų veiklos laipsnį atsiranda esant kai kurių antibiotikų, aminorūgščių. Viena iš mazgelio bakterijų veiklos praradimo priežasčių gali būti fago poveikis. Praeiti, t. Y., pakartotinai atliekant bakterijas per priimančiąją gamyklą (prisitaikymas prie tam tikros rūšies gamyklos), galite gauti veiksmingų padermių nuo neveiksmingos.

U-spindulių poveikis leidžia gauti padermes didesnio efektyvumo. Yra atvejų, kai yra labai aktyvios liucernos mazgelio bakterijų atsiradimo atvejų iš neaktyvios įtampos. Jonizuojančiosios spinduliuotės naudojimas, tiesiogiai paveikti ląstelių genetinių bruožų pokyčius, gali būti perspektyvi priėmimas per labai aktyvias mazgelio bakterijų padermes.

Pupelių gamyklos su mazgelio bakterijomis užkrečiama.

Siekiant užtikrinti normalų infekcijos procesą su šaknų sistema su ne savitomis bakterijomis, būtina turėti gana daug gyvybingų ląstelių bakterijų šaknų zonoje. Mokslininkų nuomonės, susijusios su ląstelių skaičiumi, reikalingais siekiant užtikrinti inokuliacijos procesą, yra skirtingi. Taigi, pasak amerikiečių mokslininko O. Visi ENA (1966 m.), 500-1000 ląstelių reikia įdėti mažus augalus, už inokuliaciją didelės atsparus - ne mažiau kaip 70 000 ląstelių už 1 sėklą. Pasak Australijos mokslininko, J. Vinzent (1966), kiekvienos sėklos inokuliacijos metu turėtų būti bent keli šimtai gyvybingų ir aktyvių mazgelių bakterijų ląstelių. Yra įrodymų, kad vienos ląstelės gali būti naudojamos šaknų audiniui.

Siekiant, kad pupelių augalo šaknų sistema, mazgelio bakterijų atkūrimas ant šaknies paviršiaus yra stimuliuojamas šaknų apreiškimais. Šaknų dėklo ir plaukų sunaikinimas taip pat atlieka svarbiu vaidmeniu suteikiant mazgelio bakterijas su tinkamu pagrindu.

Be pupelių augalo rizosferoje, mazgelio bakterijų plėtra yra smarkiai stimuliuojama, toks reiškinys nėra stebimas grūdų augalams.

Ant šaknies paviršiuje yra gleivinės medžiagos sluoksnis (matrica), kuris yra suformuotas nepriklausomai nuo bakterijų buvimo rizosferoje. Šis sluoksnis yra aiškiai matomas šviesos optinio mikroskopo tyrime (147 pav.). Nodulio bakterijos po inokuliacijos paprastai skubėja į šį sluoksnį ir sukaupia jame (148 pav.) Dėl šaknų stimuliavimo poveikio, pasireiškia net iki 30 mm atstumu.

,

Per šį laikotarpį prieš mazgelių bakterijų įvedimą į šaknų audinį, bakterijos rizosferoje yra labai mobilus. Ankstyvajame darbe, kuriame buvo naudojamas šviesos mikroskopas moksliniams tyrimams, mazgų bakterijoms, esančioms Rhizosferos rajone, buvo suteiktas Schvermers (Gonidium arba Zoospore) pavadinimas - "girtas". Naudodamiesi bilietų kainomis (1957 m.) Pagalba galima stebėti itin greito judančių kolonijų formavimąsi šaknų antgalio zonoje ir šaknų plaukuose. Schvermers kolonijos egzistuoja labai trumpą laiką - mažiau nei per dieną.

Dėl įsiskverbimo mechanizmo Nodulio bakterijos augalų šaknyje yra keletas hipotezių. Dažniausiai jos yra šios. Vienos iš hipotezių autoriai teigia, kad mazgelis bakterijos įsiskverbia į šaknį dėl epidermio ir karvių audinio (ypač šoninių šaknų vietoje). Ši hipotezė buvo paskirta remiantis "Brill" (1888 m.) Studijų, kurios sukėlė mazgų suplaktų augalų formavimąsi, pradėdama adatos šaknis, panardinant į mazgelio bakterijų sustabdymą. Ypatingą atvejį šis įgyvendinimo kelias yra gana tikras. Pavyzdžiui, žemės riešutai daugiausia įsikūrę šaknų šakų sinusuose, kurie rodo mazgelių bakterijų skverbimą į šaknį per šoninių šaknų daigumo spragas.

Įdomu ir hipotezės pagrindais dėl mazgelio bakterijų įsiskverbimo į šaknų audinį per šaknų plaukus. Ištraukos bakterijų kelias per šaknų plaukus pripažįsta dauguma tyrėjų.

Labai įtikinamai prielaida P. Dart ir F. Mercer (1965), kad mazgelių bakterijos yra įvesta į mažų (0,1-0,4 μm) formos su šabai (0,3-0,4 μm) celiuliozės fibrillar tinklo pirminis šaknų plaukų apvalkalas. Elektronų mikroskopinės nuotraukos (149 pav.) Šakniko paviršius, gautas pagal replica metodą ir iš mazgelio bakterijų ląstelių faktas pupelių augalų rizosferoje patvirtina šią poziciją.

Gali būti, kad mazgelio bakterijos gali įsiskverbti į šaknį per jaunų šaknų patarimų epidermio ląsteles. Pasak "Prazhmovsky" (1889 m.), Bakterijos gali tik įsiskverbti į šaknį per jaunų ląstelių apvalkalą (šaknų plaukus ar epidermio ląsteles) ir yra visiškai nesugebantys įveikti chemiškai pasikeitė arba išbandytas plutos sluoksnis. Tai galima paaiškinti, kad gumbavaisiai paprastai vystosi jaunų pagrindinių šaknų sekcijomis ir atsiranda šoninėmis šaknimis.

Neseniai, auxinic hipotezė buvo labai populiarus. Šios hipotezės autoriai mano, kad mazgelis bakterijas prasiskverbia į šaknį dėl sintezės (β-indoliuxino rūgšties (heteroacuxin) iš triptofano, kuris visada yra šaknų iškrovimo augalų. Su heteroacexin, šaknies kreivumas Plaukai yra susiję, kurie paprastai stebimi, kai šaknų sistema yra užkrėsta šaknų sistema su mazgelio bakterijomis (150 pav.).

Akivaizdu, kad β-indolyluxus rūgšties šaltinis augalų infekcijos metu yra ne tik augalai per šaknų sistemos triptofaną, kurį daugelis bakterijų tipų, įskaitant ne mazgulę, gali versti į β-indolyluxuzinės rūgštį. Šiaudų bakterijos pačios ir galbūt kitų rūšių dirvožemio mikroorganizmų, gyvenančių šaknų zonoje, taip pat gali dalyvauti heteroacexin sintezėje.

Tačiau neįmanoma padaryti besąlygiškai ielzino hipotezės. Heteroacexin poveikis yra nespecifinis ir sukelia šaknų plaukų kreivumą skirtingų tipų augaluose, o ne tik ankštines. Tuo pačiu metu mazgelis bakterijos sukelia šaknų plaukų kreivumą tik ankštinių augalų, rodančių gana didelį selektyvumą. Jei nagrinėjamą poveikį lėmė tik β-indolyluxus rūgštis, tada toks specifinis nebūtų. Be to, šaknų plaukų pobūdis keičiasi mazgelio bakterijų įtaka yra šiek tiek kitokia nei heteroacexin įtakoje.

Taip pat reikėtų pažymėti, kad kai kuriais atvejais nepriimtini šaknų plaukai yra infekcijos. Pastabos rodo, kad liucernos ir žirniai yra susukti ir susukti 60-70% šaknų plaukų, o dobilai yra apie 50%. Kai kuriuose dobilų tipuose ši reakcija pažymima ne daugiau kaip 1/4 užterštų plaukų. Akivaizdu, kad kreivio reakcija yra labai svarbi šaknų plaukų būklė. Didėjantys šaknų plaukai yra jautrūs bakterijų pagamintų medžiagų veikimui.

Yra žinoma, kad mazgelio bakterijos sukelia minkštesnius šaknų plaukų sienas. Tačiau nei celiulizės, nei pektinolino fermentų forma. Šiuo atžvilgiu buvo pasiūlyta, kad mazgelis bakterijos įsiskverbia į šaknį dėl polisacharido gamtos gleivių paskirstymo, kuris sukelia poligalaktorinio fermentų augalų sintezę. Šis fermentas, pektino medžiagų sunaikinimas, paveikia šaknų plaukų korpusą, todėl jis yra plastikinis ir pralaidus. Mažiems poligalakturonaz kiekiams jis visada yra šaknų plaukuose, o akivaizdžiai sukelia dalinį atitinkamų korpuso sudedamųjų dalių nutraukimą, leidžia ląstelėms ruožas.

Kai kurie mokslininkai mano, kad mazgelis bakterijos įsiskverbia į šaknį dėl palydovinių bakterijų, gaminančių pektinolino fermentus. Ši hipotezė buvo paskirta remiantis šiais faktais. Su šaknų plaukų mikroskopija, daugelis tyrėjų pažymėjo šviesos vietoje buvimą, šalia mazgelio bakterijų kaupiasi. Šis dėmė gali būti audinio audinio maceracijos (sunaikinimo) pradžios ženklas, analogiškai su tuo pačiu funkcija, pastebėta augaluose daugelyje bakterijų ligų. Be to, buvo nustatyta, kad nemalonių bakterijų beėdme kultūros, esant bakterijoms, gaminančioms pektinolinius fermentus, tampa pajėgi įsiskverbti į šaknį.

Reikia pažymėti kitą hipotezę, pagal kurią mazgelio bakterijos patenka į šaknų šaknų formavimo šaknų plaukų paviršių susidarymo. Dėl šaknų difrakcijos šaknų plaukų, patvirtinantis šią hipotezę (Pav. 150, 3), išlenkta skėtis skėtis šaknų plaukų, kurių lenkimas yra mazgelio bakterijų klasteris. Nodulio bakterijos yra nubrėžtos (nuryti) šaknų plaukus (pvz., Pincitozę).

Invagavimo hipotezė iš esmės negali būti atskirta nuo "Auxino" arba fermentinės hipotezės, nes įsišaknijimas atsiranda dėl to, kad jis yra iuxino arba fermento veiksnio poveikis.

Nodulio bakterijų įvedimo į šaknų audinį procesas yra vienodas visuose ankštinių augalų augalų tipuose ir susideda iš dviejų etapų. Pirmasis fazė yra užkrėsta šaknų plaukais. Antrajame etape vamzdžio formavimo procesas yra intensyviai. Fazių trukmė skiriasi nuo įvairių tipų augalų: pirmasis etapas tęsiasi 6 dienas nuo trifolium fritferum, trifolium Nigrescens - 3 dienos.

Kai kuriais atvejais labai sunku aptikti ribas tarp fazių. Intensyviausias mazgelio bakterijų įvadas šaknų plaukuose atsiranda ankstyvosiose augalų vystymosi etapuose. Antrasis fazė baigiasi gumbų masės formavimu. Dažnai mazgelių bakterijų įvedimas šaknų plaukuose tęsiasi po to, kai raumenys suformavo ant šaknų. Šis vadinamasis perteklius ar papildoma infekcija atsiranda dėl to, kad plaukų infekcija nesibaigia ilgai. Vėlesnėse infekcijos datose, gumbai paprastai yra žemiau šaknų.

Plėtros tipas, šaknų plaukų struktūra ir tankis neturi įtakos mazgelio bakterijų įvedimo greičiui. Raumenų formavimo vietos ne visada yra prijungtos prie užkrėstų plaukų vietos.

Įsiskverbia į šaknį (per šaknų plaukus, epidermio ląstelę, šaknų pažeidimo vietą), mazgelio bakterijos juda į šaknų audinys augalų. Labiausiai lengvai bakterijos praeina per tarpsektines erdves.

Į šaknų audinį galima arba vieną ląstelę, arba bakterijų ląstelių grupę. Jei įvesta atskira ląstelė, ji gali toliau judėti palei audinį kaip vieną. Infekcijos keliu su atskiromis ląstelėmis būdingas lubinų augalai.

Tačiau daugeliu atvejų įvesta ląstelė, aktyviai dauginasi, sudaro vadinamuosius infekcinius siūlus (arba infekcinius spąstus) ir jau juda į augalų audinį.

Sąvoka "infekcinė gija" atsirado remiantis infekcijos proceso tyrime šviesos mikroskopoje. Pradedant su "Beeroka" darbais, infekcinė tema pradėjo būti traktuojama kaip hipho panašaus masės su kaliniais, veisiant bakterijas.

Iš esmės infekcinė gija yra dauginamos bakterijų kolonija. Jis tarnauja kaip vieta, kur atskira ląstelė arba ląstelių grupė įsiskverbė. Gali būti, kad bakterijų kolonija (ir, atitinkamai, ateities infekcinė sriegis) pradeda formuoti šaknų paviršių iki bakterijų įvedimo į šaknį.

Užkrėstų šaknų plaukų skaičius žymiai skiriasi atskirais augalais. Paprastai infekciniai siūlai rodomi deformuoti, išlenkti šaknų plaukai. Tačiau yra nurodymų, kaip tiesioginiai plaukai, tokie siūlai kartais aptinkami. Dažniau šaknų plaukuose yra vienas šakos sriegis, mažiau nei du. Kai kuriais atvejais viename šaknų plaukuose yra keletas sriegių arba keliose srityse yra bendrų infekcijos sriegių, todėl kyla į vieną šiaudą (151 pav.).

Užkrėstų šaknų plaukų procentas visame deformuoto skaičiaus yra nepaaiškinamai mažas. Jis paprastai svyruoja nuo 0,6 iki 3.2, kartais pasiekia 8.0. Sėkmingų infekcijų dalis yra dar mažesnė, nes tarp infekcinių siūlų yra daug (iki 80%) vadinamųjų abortiniais siūlais, kurie nutraukė savo vystymąsi. Paprastai besivystančių infekcinių gijų augalų skatinimo greitis - 5 - 8 mikronai per valandą. Su tokiu greičiu, kelias per 100-200 mikronų šaknų plaukus, kurių ilgis yra 100-200 mikronų. Infekcinė sriegis gali praeiti vieną dieną.

Magnetų morfologinė ir anatominė charakteristika jų ontogenezėje.

Pagal vamzdžių kojų formavimo metodą, ankštiniai augalai yra suskirstyti į du tipus:

1-asis tipas - gumbavaisiai atsiranda periciklų ląstelių padalijimo (šaknų sluoksnis), paprastai išdėstyti prieš protokalizatorių (pirmoji kraujagyslių formavimas) - endogeninis raumenų formavimo tipas;

Antrasis tipas - mazgeliai ateina iš šaknų žievės dėl patogeno į parenchiminės ląsteles žievės ir endoderm (vidinio sluoksnio pirminės žievės) rezultatas yra egzogeninis tipo gumbų formavimo rezultatas rezultatas.

Pastarasis tipas vyrauja gamtoje. Šakninio centrinio cilindro audinys dalyvauja tik formuojant magnamo sistemą kaip endogeninį ir egzogeninį tipą.

Nepaisant įvairių nuomonių dėl Zkzo ir endotipų mazgo pobūdžio, vystymosi procesas dažniausiai yra tas pats. Tačiau nei kito tipo raumenų formavimo tipas jokiu būdu neturėtų identifikuoti su šoninių šaknų sudarymo procesu, nepaisant to, kad yra tam tikrų panašumų bruožai jų sumaišymui. Taigi, mazgelio ir šoninių šaknų susidarymas vyksta vienu metu ir be to, toje pačioje šaknų zonoje.

Tuo pačiu metu keletas šoninių šaknų ir mazgų kūrimo funkcijų pabrėžia gilius formavimo tipo skirtumus. Šoninės šaknys atsiranda perimtickle. Nuo pat pirmųjų pokyčių jie yra susiję su pagrindinio šaknies centriniu cilindru, iš kurio centriniai šoninių šaknų cilindrai yra auginami, ir jie visada kyla prieš pirminės medienos spindulį. Straw formavimas, priešingai nei šoninis šaknis, galbūt bet kur. Labai pradžioje nuo kraujagyslių komunikacijos mazgelio audinio su centriniu cilindru iš šaknų ne, jis įvyksta vėliau. Laivai paprastai suformuojami palei gumbų periferiją. Jie yra susiję su šaknų laivais per tracheeidiją ir turėti savo endodermiją (152 pav.).

Seretelli mazgelio ir šoninių šaknų atsiradimo pobūdžio skirtumas yra ypač aiškiai pastebimas Seretelli, nes pagrindinės šios gamyklos pagrindinės šaknies audinys yra pirmųjų raumenų atsiradimo vieta - susideda iš palyginti mažo ląstelių sluoksnio ir Noduliai tampa matomi labai greitai po infekcijos su šaknų bakterijomis. Jie sudaro pirmiausia suformuotos formos iškyša prie šaknų, todėl galima atskirti juos nuo kūginių išsikišimų šoninių šaknų. Vamzdžiai skiriasi nuo šoninių šaknų ir anatominių ženklų: centrinio cilindro, šakninio dėklo ir epidermio trūkumas, didelio žievės sluoksnio, apimančio gumbavarį, buvimas.

Raumenų susidarymas (153, 1, 2) pakekšimo augalų atsiranda per laikotarpį, kai šaknis turi kitą pirminę struktūrą. Jis prasideda su cortikos ląstelių padalijimu, esančiais 2-3 sluoksnių atstumu nuo infekcinių siūlų galų. Cortex Pealed infekcinių sriegių sluoksniai lieka nepakitę. Tuo pačiu metu Seretelli, žievės ląstelių padalijimas vyksta tiesiai po užkrėstų šaknų plaukų ir žirnių, ląstelių padalijimas yra pažymėtas tik priešpaskutinio sluoksnio plutos.

Padalinys su audinio radialinės struktūros formavimu ir toliau į vidines žievės ląsteles. Jis pasireiškia be tam tikros krypties atsitiktinai, ir dėl to, kad šiaudų (švietimo audinių sistema), susidedanti iš mažų grūdinčių ląstelių.

Padalintos žievės ląstelės keičiasi: branduoliai yra suapvalinti ir padidinami, branduoliai yra ypač didėja. Po mitozės, branduolys skiriasi ir, be pradinės formos, vėl pradeda dalintis.

Atsiranda antrinė meristema. Netrukus endoderm ir pericikle yra požymių pradžios skyriaus, kuris buvusios išorinės ląstelės atsiranda daugiausia tangentinės pertvaros. Šis padalinys propaguoja, galiausiai, ant bendro mielitiniu kompleksu, mažos ląstelės ištrauktos, vakuoliai išnyksta, branduolys užpildo didžiąją dalį ląstelės. Sudaromas vadinamasis pirminis tuberca, ląstelių plazmoje, kurių nėra, nėra, nes jie vis dar yra infekcinių siūlų šiame etape. Kol suformuota pirminė šiaudė, infekciniai siūlai yra pakartotinai šakoti ir gali atlikti arba tarp ląstelių.

,

Intercellulinės infekcinės siūlai dėl aktyvios mazgelio bakterijų reprodukcijos juos dažnai įsigyja keistas formą kišenių (diversiculus) arba degiklių pavidalu (žr. 154 pav.).

Infekcinių gijų judėjimo iš ląstelės ląstelės procesas nėra visiškai aiškus. Matyt, infekciniai siūlai, kaip Kanados mikrobiologas D. Jordanija mano, yra klajojo nuo nugriebto gleivinės, augalų audinio tarpusavio spragų pavidalu, kol kai kurios kitos nepaaiškinamos priežastys pradeda invanuoti į gretimų ląstelių citoplazmą.

Kai kuriais atvejais infekcinės gijos invacinėjimas vyksta viename, kai kuriais atvejais - kiekvienoje kaimyninėje ląstelėje. Pagal šias įsišaknijusias vamzdines ertmes (diversiculus), sriegio turinys teka į gleivių. Aktyviausias infekcinių siūlų augimas paprastai yra netoli augalų ląstelės branduolio. Sriegio įsiskverbimas lydi branduolio judėjimą, kuris juda link infekcijos vietos, padidėja, keičia formą ir degenerates. Tokia nuotrauka pastebima grybų infekcijos metu, kai šerdis dažnai skuba link įvestų hiphae, pritraukia žalą, kaip didžiausios fiziologinės veiklos vietos, jis yra glaudžiai perkeltas į siūlą, išsipučia ir sunaikina. Tai būdinga augalų atsakymui į infekciją.

Metiniuose augaluose infekciniai siūlai paprastai atsiranda pirmuoju šaknų infekcijos laikotarpiu, daugiamečiai augaluose - ilgą vystymosi laikotarpį.

Bakterijai gali būti išleidžiami iš infekcinių sriegių skirtingais laikais ir įvairiais būdais. Bakterijų produkcija paprastai yra labai ilgas procesas, ypač daugiamečiuose augaluose. Paprastai bakterijų derlius iš infekcinių siūlų citoplazmoje yra susijęs su vidiniu spaudimu, kylančiu dėl intensyvaus bakterijų atkūrimo į temas ir gleivių išsiskyrimą. Kartais bakterijų skaidrė iš sriegių grupių, apsuptų infekcinių sriegių gleivių, pūslelių pavidalu (burbuliukų formavimosi) (157 pav.). Kadangi pūslelės neturi kriauklių, jų išėjimas yra labai paprastas. Augalų ląstelėse, mazgelių bakterijos taip pat gali būti iš interklertinių erdvių (156 pav.).

,

Nazūzų bakterijos, išėję iš infekcinio siūlo ir toliau padauginkite į priimančiosios audinio. Jų reprodukcija per šį laikotarpį yra padalintas iš brėžinio (158 pav.). Didžioji bakterijų dalis padauginama į ląstelės citoplazmą, o ne užkrečiamoje sriegyje. Užkrėstos ląstelės sukelia būsimą bakcakeoidą.

Atlikti daržovių ląsteles, užpildant sparčiai dauginant ląsteles, pradeda dalintis sunku. Užsikrėtusių ląstelių mitozinio padalijimo metu mazgelių bakterijos gali kauptis dviem priešingais motininių ląstelių poliais ir pasyviai patenka į dukterines įmones. Kiekviena iš neužtikrintų ląstelių yra stipraus stimuliuojančio mazgelio bakterijų poveikio ir dėl to taip pat yra padalintas. Dėl šio energetinio mitozinio padalijimo miriatinių ląstelių, mazgelio bakterijų dauginimas audinių audiniuose ir padidėjo bakteroidinės zonos tūrio padidėjimas.

Užkrėstas audinys, kurį sudaro sandariai gulėti ir aktyviai dalijant ląsteles, pirmiausia yra sutrumpinto kūgio formos. Ateityje dėl laipsniško šio kūgio augimo ir sinchroninio padalijimo ir plėtojimo maristematinių ląstelių, žurnalo audinys auga, praradus kūgius.

Taigi, tuberkas pirmiausia didėja dėl radialinio ir tangentinio plutos ląstelių padalijimo, o tada didinant jų dydį ir vienu metu skyrių. Po to, kai augalų ląstelės yra visiškai užpildytos bakterijomis, mitozė sustoja. Tačiau ląstelės toliau didina ir dažnai ištraukiamas. Jų dydis yra kelis kartus daugiau nei nekenksmingų daržovių ląstelių, kurios yra tarp jų bakcakoidinės zonoje gumbų.

Jaunų gumbų sujungimo su antblauzdžių šaknis yra atliekamas dėl kraujagyslių krūva sijų. Pirmą kartą kraujagyslių pluoštinės sijos pastebėjo M. S. Voroniną (1866). Iš kraujagyslių sistemos sunkumo įvairių tipų ankštinių augalų mazgeliai yra skirtingi. Taigi, "Nuelus Soybe", kraujagyslių sijų pradžia sutampa su skverbimo mazgelio bakterijų momentu dviejuose sluoksniuose karvių parenchimos. Su gumbų augimu, laidžios sistemos auga, filialai ir supa bakteroidinę sritį.

Kartu su kraujagyslių sistemos diferencijavimo procesu, mazgelio endodermos formavimas iš pirminio gumbų išorinio sluoksnio. Tada vamzdis yra suapvalinti, jo periferinio ląstelių sluoksnis yra apsuptas voverės žievės.

Šaknų epidermė yra sugadinta, o gumbai ir toliau plėtoja ir padidėja.

Naudojant šviesos mikroskopą išilginėse brandžių nepuradimuose, 4 būdingos audinių diferenciacijos zonos paprastai išskiriamos: žievė, mitistem, bakteroidinės zonos ir kraujagyslių sistema. Visi audinių audiniai yra diferencijuojami į akroptalinę seką, nes naujos ląstelės yra nustatytos Maristem.

Nikižo žievė - braškių korpusas, atliekantis apsauginę funkciją. Žievė susideda iš kelių neišleistų parenchiminių ląstelių eilių, kurių dydį ir savybes skiriasi nuo skirtingų ankštinių augalų. Dažniausiai žievės ląstelės yra pailgos ir didesnės, palyginti su kitomis magnetinėmis ląstelėmis.

Raumenų žievėje, daugiamečiai standžios rūšys dažnai susiduria su ląstelių su vikšriniais lukštais, kurių sudėtyje yra dervų, tanino, rauginimo medžiagų.

Mazgelis. \\ T Įsikūręs po žievės ląstelėmis ir yra intensyviai suskirstytos zonos ir neišleistos ląstelės. Dėl gumbų greičio yra būdingas tvirtai įsikūrusi, be tarpusavio, mažų plonųjų sienų ląstelių neteisingos formos. Magometrinio meristem ląstelės yra panašios į kitų rūšių maristematic audinių ląsteles (šaknų viršūnės, stiebo viršūnės). Nodulijos Meristem ląstelės turi tankią, smulkiai granuliuotą citoplazmą su ribosomomis, golgi kūnais, protoplastidais, mitochondrijomis ir kitomis struktūromis. Yra nedidelių vakuolų. Citoplazmos centre yra pagrindinė branduolys su branduoliniu membraniniu, poromis ir gerai ryškiu branduoliu. Maristematic ląstelių funkcijos yra suformuoti mazgelio žievės ląsteles, bakteroidinės erdvės ir kraujagyslių sistemą. Priklausomai nuo Meristem vietos, gumbavaisiai turi įvairią formą: sferiniai (žirniai, pupelės, sededell, žemės riešutai) arba cilindro (liucernos, VIKA, rangas, acacia, dobilai) (159 pav.). "Meristem", esančios atskirose srityse palei gumbų periferiją, lemia audinio skerdtuvų susidarymą lupinoje.

"Nodulace Meristem" veikia ilgą laiką, net ir gumbų nekrozės metu, kai jie jau yra užpildyti su žlugusiais bakteroidinėmis masėmis ir sunaikintos daržovių ląstelės.

Bacteroidinė zona Tuberka užima savo centrinę dalį ir svyruoja nuo 16 iki 50% visos sausos gumbų masės. Pirmuoju gumbų susidarymo laikotarpiu jis iš esmės yra bakterinė zona (160 pav.), Nes jis yra užpildytas bakterijų ląstelėmis bakterijų, o ne bakteriduojančiam vystymosi etapui. Nepaisant to, jis yra priimtas, kai tai yra apie mazgelio audinio, kuriame yra bakterijų zona, vadinama jai bakcakeoo.

Tuberoido bakteroidinis regionas daugiausia sudaro ląstelės užkrėstos užkrėstos ląstelių bakterijos ir iš dalies nuo gretimų neužsikimkusių ląstelių, užpildytų pigmentų, rauginimo medžiagų ir rudens - krakmolo.

Noduliuose, kuriuos sukūrė efektyvios mazgelio bakterijų padermių, vidutinis santykinis bakterioidinės zonos kiekis yra didesnis nei mazgeliuose, kurie buvo suformuoti įvedant neefektyvias padermes.

Kai kuriais atvejais bakteroidinio regiono apimtis pasiekia maksimalią ankstyvą šiaudų gyvenimo laikotarpį ir vėliau išlieka gana pastovūs. Bacteroidinė zona yra apsupta stora infekcinių siūlų tinklu, o periferija yra apsupta kraujagyslių pluoštinių sijų.

Įvairių tipų ankštinių augalų magnetų forma gali būti įvairūs (44 lentelė). Taigi, wiki, gretas ir žirniai jie yra dviejų raidžių ar kainos. Clover ir ESPARCET, vyraujanti bakterioidų forma yra sferinė, pektiška, patinusi, kiaušinių formos, avinžirniai. Pupelių, čipelių, lidwoman ir lubino bakterioidų forma praktiškai rudelike.

Bacteroidai užpildo didžiąją dalį augalų ląstelės, išskyrus branduolio ir vakuolių centrinę zoną. Taigi, bakteroidų procentinė bakterioidų zonoje iš rožių spalva gumbų yra 94,2 į bendrą skaičių mazgelio bakterijų. Bacteroidinės ląstelės 3-5 kartus daugiau bakterijų ląstelės (161, 1, 2 pav.).

Modulų bakterijų bakteroidai yra ypač svarbūs dėl to, kad jie yra beveik vieninteliai ankštinių augalų mazgų gyventojai per intensyvaus pririšimo atmosferos azoto laikotarpį. Atskiros mokslininkai mano, kad bakteroidai yra patologinės degeneracinės formos ir nesusiję su azoto formavimo procesu su bakteriduojančia mazgelio bakterijų forma. Dauguma tyrėjų pastebi, kad bakteroidai yra gyvybingiausios ir aktyvios mazgelio bakterijų formos ir kad azoto atmosferos fiksavimas ankštiniais augalais atliekamas tik su jų dalyvavimu (162 pav.).

Kraujagyslių sistema Didinamasis stiklas suteikia ryšį tarp bakterijų ir šeimininko augalo. Maistinės medžiagos ir mainų produktai yra gabenami palei kraujagyslių sijas. Kraujagyslių sistema ilgą laiką vystosi anksti ir veikia.

Visas suformuotas laivas turi tam tikrą struktūrą: susideda iš ksylems, floem pluoštų, sithoidinių vamzdžių ir lydimųjų ląstelių tracheaidą.

Priklausomai nuo ankštinių augalų tipo, liežuvis atliekamas vienai ar daugiau kraujagyslių sijų. Pavyzdžiui, žirnių metu žurnalo pagrinde yra du diferencijuoti kraujagyslių mazgai. Kiekvienas iš jų paprastai yra du kartus dichomiškai šakotas, ir dėl to 8 sijos praeina nuo antrojo dichotominio šakoto iš vamzdžio vietos. Daugelis augalų turi tik vieną paketą, tuo pačiu metu, Sesbania grandifloros amžiuje vienerių metų amžiaus jie sugebėjo skaičiuoti iki 126. Gana dažnai kraujagyslių sistema gumbų yra atskirta nuo jos žievės išorės su sluoksniu su sluoksniu iš dalies ar visiškai stebimų ląstelių, kurios gavo NoGulankovos endodermos pavadinimą, prijungtą prie endodermos šaknų. "Nodulace Endoderma" yra išorinis nevaldytos karvės parenchimos sluoksnis, esantis tarp mazgelio audinio ir šakninės žievės.

Daugumoje augalų rūšių gumbavaisiai susidaro pagal aprašytą tipą. Todėl mazgelių susidarymas - sudėtingų reiškinių, pradedant nuo šaknų, rezultatas. Po pradinių infekcijos etapų, gumbų susidarymas yra sukeltas, tada bakterijų plitimas lizdų audinio zonoje ir azoto fiksavimo zonoje.

Visi mazgelio bakterijų plėtros etapai, pagal čekų mikrobiologą V. Kasha (1928), gali būti atsekami ant gumbų gabalų. Taigi, viršutinėje dalis gumbų, pavyzdžiui, liucernos yra daugiausia mažų dalijimosi ląstelės ląsteles, nedaugelio jaunų bakteroidų, kurių skaičius didėja palaipsniui kaip raumenų vystymosi pagerėja. Viduryje dažytos rožinės spalvos šiaudai, pageidautina, kad bakteroidinės ląstelės yra aptiktos ir rečiau mažų lynų. Gumbų pagrinde esant ankstyvosiose augalijos etapuose, šeimininkai yra tokie patys, kaip ir jos vidurinėje dalyje, o augmenijos pabaigoje yra išpūstos ir prieš degeneruojančią.

Pirmųjų matomų mazgų dėl įvairių tipų ankštinių augalų šaknų atsiradimo terminai yra skirtingi (M. V. Fedorov, 1952). Iš jų išvaizda daugumai ankštinių augalų dažniausiai vyksta per pirmuosius realius lapus. Taigi pirmųjų liucernos sėjos raumenų susidarymas pastebimas tarp 4 ir penkių dienų po daigumo, o 7-8 dieną šis procesas vyksta visuose augaluose. Liucernos pjautuvo raumenys pasirodo po 10 dienų.

Gumbų veikimo metu paprastai yra tankūs. Nubes, suformuotas bakterijų veikliosios kultūros, turi balti tapybą jauname amžiuje. Iki optimalios veiklos pasireiškimo, jie tampa rožiniais. Noduliai, atsiradę neaktyvioms bakterijų kultūroms, žalsvai tonui. Dažnai jų struktūra praktiškai nesiskiria nuo mazgelio struktūros, išsilavinę su aktyviomis mazgelio bakterijų padermėmis, tačiau jie yra per anksti sunaikinti.

Kai kuriais atvejais neaktyvių bakterijų suformuotų mazgų struktūra nukrypsta nuo normos. Tai išreiškiama dezinfekuojant mazgelio audinį, kuris paprastai yra aiškiai ryškus zonos diferenciacija.

Rožinė spalva lemia pigmento buvimą mazgeliui, atsižvelgiant į cheminės sudėties kraujo hemoglobino. Atsižvelgiant į tai, pigmentas vadinamas leghemoglobin (legulobin) - Leguminosae hemoglobin. Legulobinas yra tik tose magnetinėse ląstelėse, kuriose yra bakteroidų. Jis yra lokalizuotas tarp bakterioidų ir aplinkinės membranos.

IT sumą svyruoja nuo 1 iki 3 mg 1 g žurnalo, priklausomai nuo pupelių augalo tipo.

Metiniuose ankštinių augalų auginimo metu auginimo sezono pabaigoje, kai azoto procesas baigiasi, raudonas pigmentas patenka į žalia. Spalvų pokytis prasideda šiaudų pagrindu, vėliau jo viršuje yra malonu. Daugiamečių ankštinių augalų augalai, šiltnamiai nėra atsirasti arba jis stebimas tik gumbų pagrindu. Įvairių tipų ankštinių augalų tipų, raudonųjų pigmentų perėjimas žalios spalvos atsiranda su skirtingais intensyvumo laipsniais ir skirtingais greičiais.

"Tubeons" metiniai augalai veikia gana ilgai. Daugumoje ankštinių augalų, gumbų nekrozė prasideda per žydėjimo laikotarpį šeimininko augalų ir teka paprastai kryptimi nuo centro į pakraštį gumbų. Vienas iš pirmųjų požymių sunaikinimo yra ląstelių sluoksnio su galingomis sienomis sluoksnio su gumbų pagrindu. Šis ląstelių sluoksnis, esantis statmenai pagrindiniam šaknies laivui, atjungia jį su kvailiu ir vėluoja keistis maistiniais medžiagų tarp augalų savininko ir audinio mainais.

Degeneracinio audinio audinio ląstelėse atsiranda daug vakuolių, branduoliai praranda gebėjimą būti nudažyti, dalis mazgelio bakterijų ląstelių yra lizuota, dalis migruoja į aplinką mažų arthrosprovo ląstelių pavidalu.

Artrosporų formavimo procesas Lysiraging gumbavaisis yra rodomi 163-165 paveiksluose. Pradėkite veikti per šį laikotarpį ir infekcinius siūlus (166 pav.). Priimančiosios ląstelės praranda turgorą ir suspaudžia tuos kaimynines ląsteles, kurias jis vis dar yra savotiškas.

,
, ,

Senieji vamzdžiai yra tamsūs, suglūsta, minkšti. Pjūvio metu, vandens gleivių išsikiša. Šiaudų sunaikinimo procesas, pradedant nuo kraujagyslių sistemos ląstelių bandymų, prisideda prie augalų, sausumo ar pernelyg didelės drėgmės fotosintezės.

Sunaikintoje, palengvintoje mazgelis, dažnai yra paprasčiausias, grybai, backicles ir mažos ropy panašios mazgelio bakterijos.

Priimančiosios įmonės būklė paveikia gumbų veikimo trukmę. Taigi, pasak F. F. Yuhimchuk (1957), kastruoja ar pašalinant lubinų gėles, galima pratęsti savo augmenijos laikotarpį ir tuo pačiu metu, aktyvios šiaudų bakterijų veikla.

Newners daugiamečiai augalai, priešingai nei metinis lizdas, gali veikti daugelį metų. Pavyzdžiui, Karagan turi daugiamečių mazgų, kuriuose senėjimo ląstelių procesas tuo pačiu metu yra su naujų formavimu. "Veistronia" (kinų wisteria) taip pat veikia daugiamečiai mazgai, formuojantys sferinę patinimą ant savininko šaknų. Iki auginimo sezono pabaigos, bakteroidiniai audiniai yra degraduojami, tačiau visas gumbas miršta. Kitais metais jis vėl pradeda veikti.

Veiksniai, apibrėžiantys simbiotinius mazgelio bakterijų santykius su pupelių augalais. Simbiozei, teikianti gerą augalų vystymąsi, reikia tam tikros aplinkos sąlygų. Jei aplinkos sąlygos yra nepalankios, net nepaisant didelės virulentiškumo, mikrosmbionato konkurencingumo ir aktyvumo, simbiozės veiksmingumas bus mažas.

Siekiant plėtoti mazgelį, optimalus drėgmė yra 60-70% viso dirvožemio drėgmės kiekio. Minimalus dirvožemio drėgmės kiekis, kuriame vis dar yra įdarbingos mazgelio bakterijų vystymas dirvožemyje, yra maždaug lygus 16% viso drėgmės intensyvumo. Naudojant drėgmę žemiau šios ribos, mazgelis bakterijos paprastai nebėra daugintis, bet vis dėlto jie nemira ir ilgą laiką negali išlikti neaktyvioje būsenoje. Drėgmės stoka lemia jau suformuotų mazgelių pašalinimą.

Dažnai vietovėse, kuriose yra nepakankamas drėgmės, daugelis ankštinių augalų atsiranda, nesudarant raumenų.

Nuo mazgelio bakterijų reprodukcija drėgmės nebuvimas neįvyksta, jei spyruoklės inokuliuojant (dirbtinai užkrėstų) sėklų atveju būtina giliau į dirvą. Pavyzdžiui, Australijoje sėklos su mazgelių bakterijomis, deponuotos ant jų yra giliai arti dirvožemio. Įdomu tai, kad drėgnos klimato drėgmės klimato drėgmės bakterijos dirvožemiai yra atsparūs sausai nei drėgno klimato dirvožemio bakterijai. Tai pasireiškia jų aplinkos tinkamumu.

Pernelyg didelė drėgmė, taip pat jo trūkumas, taip pat yra nepalankus simbiozės - dėl to, kad sumažėjo aeracijos laipsnis šaknų zonoje, augalų šaknų sistemos tiekimas su deguonimi pablogėja. Nepakankamas aeravimas neigiamai veikia gyvulių bakterijas, gyvenančias dirvožemyje, kuris, kaip žinote, geresnė veislė, kai pasiekiama deguonies prieiga. Nepaisant to, šaknų zonoje aukštas aeravimas sukelia tai, kad deguonis pradeda susieti mažinančius molekulinės azoto agentus, mažinant mazgelio azoto laipsnį.

Svarbus vaidmuo tarp mazgelio bakterijų ir ankštinių augalų santykiuose žaidžia pagal temperatūros veiksnį. Temperatūros charakteristikos skirtingų tipų ankštinių augalų augalų yra skirtingi. Be to, skirtingos mazgelio bakterijų padermės turi savo nustatytą temperatūros optimizą vystymosi ir aktyvaus azoto fiksavimo. Pažymėtina, kad optimalios ankštinių augalų plėtros temperatūra, mazgelio ir azoto susidarymas nesutampa. Taigi, natūralių sąlygų, mazgelių susidarymą galima pastebėti temperatūroje šiek tiek didesnių kaip 0 ° C, azoto yra praktiškai nevyksta tokiomis sąlygomis. Galbūt tik Arkties simboliniai ankštiniai ankštiniai ankštiniai augalai yra labai žemos temperatūros. Paprastai šis procesas įvyksta tik esant 10 ° C ir didesnėms. Maksimalus nitrofiksavimas kelių ankštinių augalų skaičius yra stebimas 20-25 ° C temperatūroje. Temperatūra viršija 30 ° C, neigiamai veikia azoto procesą.

Aplinkos pritaikymas prie temperatūros veiksnio mazgelio bakterijos yra gerokai mažesnės nei daugelis tipiškų saprofitų formų. Pasak E. N. Mishustina (1970), tai paaiškinama tuo, kad natūrali mazgelio bakterijų buveinė yra augalų audiniai, kur temperatūros sąlygos reglamentuoja priimančiosios gamyklos.

Didelė įtaka mazgelio bakterijų pragyvenimui ir vamzdžio susidarymui turi dirvožemio reakciją. Įvairių tipų ir netgi mazgelių bakterijų padermių, buveinės vertė yra šiek tiek kitokia. Pavyzdžiui, mazgelis bakterijų dobilai yra labiau atsparūs mažoms pH reikšmėms nei liucernos mazgelio bakterijos. Akivaizdu, kad mikroorganizmų pritaikymas į buveinę taip pat turi įtakos. Dobilai auga ant rūgštinių dirvožemių nei liucernos. Dirvožemio reakcija kaip ekologinis veiksnys turi įtakos mazgelio bakterijų veiklai ir virulumui. Aktyviausių padermių paprastai yra lengviau pasirinkti iš dirvožemio su neutraliomis pH reikšmėmis. Rūgštiniuose dirvožemiuose, neaktyvūs ir silpnai sklandžiai padermės yra dažniau. Rūgštinė terpė (pH 4.0- 4.5) turi tiesioginį poveikį augalams, ypač pažeidžiant sintetinius medžiagų apykaitos procesus ir normalų šaknų plaukų vystymąsi. Rūgštinėje terpėje bakterioidinio audinio veikimas smarkiai sumažėja inokuliaciniuose augaluose, o tai lemia azoto laipsnį.

Rūgštiniuose dirvožemiuose, kaip AV Petersburgsky Pastabos, aliuminio ir mangano druskos perduodamos į dirvožemio tirpalą, neigiamai veikiant ant šaknų augalų augalų ir azoto proceso, ir fosforo, kalcio, molibdeno ir anglies formų turinį Sumažėja dioksidas. Nepalanki dirvožemio reakcija geriausiai pašalinama kalkėmis.

Simbiotinės azotformos matmenys yra pasiryžę didele dalimi priimančiosios gamyklos įgaliojimai, o ne mazgelių bakterijas. Noduliai bakterijos kaip endotrofny augalų "Symbiones" daugiausia priklauso nuo anglies turinčių medžiagų ir mineralinių baterijų gamykloje.

Dėl mazgelio bakterijų, priimančioji audinys reiškia tokią maistinių medžiagų terpę, kuri gali patenkinti net labiausiai reikliausią įtampą dėl visų rūšių maistinių medžiagų turinį audinyje turinį. Nepaisant to, po mazgelio bakterijų įvedimo į priimančiosios medžiagos, jų plėtrą lemia ne tik vidaus procesai, bet ir iš esmės priklauso nuo išorinių veiksnių, turinčių įtakos visam infekcinio proceso eigai veiksmą. Maisto medžiagų medžiagos turinys ar nebuvimas aplinkoje gali būti lemiamas taškas už simbiozinio azoto pasireiškimo.

Klubų augalų teikimo laipsnis pagal mineralinių azoto junginių formų lemia simbiozės efektyvumą. Remiantis daugeliu laboratorinių ir vegetatyvinių eksperimentų, yra žinoma, kad daugiau azoto turinčių junginių aplinkai, didesnis darbas įvedamas į šaknį.

Žemės ūkio praktika reikalauja nedviprasmiškai išspręsti problemą - tai yra tikslinga apvaisinti azoto arba teisės, tie tyrėjai, kurie teigia, kad mineralinio azoto slopina simbiozinis azoto augalų ir todėl tokie augalai ne apvaisinti tokius augalus. Maskvos žemės ūkio akademijos žemės ūkio ir biologinės chemijos skyriuje. K. A. Timeiryazeva eksperimentai buvo atlikti, kurių rezultatai buvo suteikta galimybe gauti "Symbiones" elgesį vegetatyvinių ir lauko eksperimentų sąlygomis augalams, turintiems skirtingų dozių azoto aplinkai. Nustatyta, kad tirpių azoto turinio turinio padidėjimas lauke lauko sąlygomis optimaliomis augančių augalų sąlygomis netrukdo jų simbiozei su mazgelių bakterijomis. Atmosferos azoto proporcijos sumažėjimas su augalais su padidėjusiu saugumu su mineraliniu azotu turi tik santykinį pobūdį. Absoliutus kiekis azoto, mokomo bakterijos iš atmosferos yra praktiškai nesumažėja, jis yra net dažnai didėja, palyginti su augalų auginamų mazgelių bakterijų, bet be patekimo į azotą.

Pupelių augalų azoto aktyvavimo azoto įsisavinimui yra fosforo galia. Su mažu fosforo kiekiu terpėje, bakterijų įsiskverbimas į šaknį atsiranda, tačiau raumenys nėra suformuoti. Pupelių augalai yra būdingi kai kurioms funkcijoms fosforo turinčiais junginiais. Pupelių sėklos išsiskiria padidintu fosforo kiekiu. Atsarginis fosforas sėklų daigumo metu nėra naudojama kaip kitos kultūros, yra palyginti tolygiai tolygiai formuojant visus organus, bet ir didesnį dėmesio šaknis. Todėl ankstyvaisiais ugnių augalų kūrimo terminais, priešingai nei grūdai, labiau patenkinami jų poreikiai fosforo metu cotyledonų sąskaita, o ne dirvožemio rezervai. Kuo didesnės sėklos, tuo mažiau ankštinių augalų augalų priklauso nuo dirvožemio fosforo. Tačiau su simbioziniu metodu egzistavimo, ankštinių augalų poreikis fosforo yra didesnis nei per autototrofišką. Todėl, su fosforo trūksta terpėje, augalų tiekimas su azotu pablogėja inokuliaciniuose augaluose.

Pupelių augalai, kaip žinote, įdėti daug daugiau kalio su derliaus nei kitų žemės ūkio kultūrų. Todėl kalio ir ypač fosforo-kalio trąšos žymiai padidina azoto suvartojimo produktyvumą pupelių augalais.

Teigiamas kalio poveikis gumbavaisių formavimui ir azocifikacijos intensyvumas yra gerokai dėl kalio fiziologinio vaidmens angliavandenių sodinimo gamykloje.

Kalcio reikia ne tik pašalinti perviršinio dirvožemio rūgštingumą. Jis atlieka konkretų vaidmenį plėtojant mazgelių bakterijas ir užtikrinant normalią bakterijų simbiozę su augalų savininku. Modulų bakterijų kalcio poreikį gali iš dalies kompensuoti stroncio. Įdomu tai, kad mazgelis bakterijų atogrąžų augalai, augantys rūgštiniuose mirtinuose dirvožemiuose, nereikia kalcio. Tai dar kartą išreiškia mazgelio bakterijų aplinkos pritaikymą, nes atogrąžų dirvožemiai yra labai nedideli kalcio kiekiai.

Magnio, sieros ir geležies taip pat reikalingos simbiozinis azoto. Su magnio trūkumu, mazgelio bakterijų reprodukcija yra slopinamas, jų pragyvenimo būdai yra sumažinami, slopinamas simbiotinis azotas. Sieros ir geležies taip pat turi teigiamą poveikį gumbavaisių formavimui ir azoto procesui, visų pirma, žaisti neabejotiną vaidmenį leghemoglobino sintezėje.

Iš mikroelementų, mes ypač atkreipiame dėmesį į molibdeno ir bora vaidmenį. Su molibdeno trūkumu, raumenys yra prastai suformuoti, yra sutrikdyta laisvųjų aminorūgščių sintezė ir slopinamas leghemoglobino sintezė. Molibdenas, kartu su kitais elementais su valente kintamajame (FE, CO, CU), tarnauja kaip tarpininkas, perkeliant elektronus oksidaciniuose ir sumažėjusiuose fermentų reakcijose. Su burnos trūkumu žurnale, kraujagyslių paketai nėra suformuoti, ir dėl to bacteroidinio audinio vystymasis yra sutrikdyta.

Nodulių formavimas ankštinių augalų poveikis turi didelę įtaką angliavandenių metabolizmui, lemia daugeliu veiksnių: fotosintezė, anglies dioksido buvimas, augalų fiziologinių savybių buvimas terpėje. Angliavandenių mitybos gerinimas palankiai veikia inokuliacijos procesą ir azoto. S. Praktinis požiūris yra labai suinteresuotas naudoti šiaudų ir šiaudų šviežio mėšlo naudoti ankštinių augalų kaip angliavandenių šaltinį. Tačiau per pirmuosius metus po to, kai sukėlė šiaudą dirvožemyje, toksiškos medžiagos kaupiasi per jo skilimo. Pažymėtina, kad ne visų tipų ankštinių augalų tipai yra jautrūs toksiškiems šiaudų skilimo produktams; Žirniai, pavyzdžiui, neatsako į juos.

Tam tikra reikšmė mazgelio bakterijų ir ankštinių augalų simbiozė turi biologinius veiksnius.

Daug dėmesio skiriama rizosferos mikrofloros poveikiui mazgelio bakterijoms, kurios gali turėti ir stimuliuojamą ir antagonistinį simbolį, priklausomai nuo rizosferos mikroorganizmų.

Daugelis darbų yra skirta mazgelio bakterijų fagų tyrimui. Dauguma fagų yra nusklaido įvairioms bakterijų rūšims, kai kurie specializuojasi tik atskiruose rūšyse ar netgi mazgelių bakterijų padermėse. Fagai gali užkirsti kelią bakterijų įvedimui į šaknį, gumbų audinyje sukelia ląstelių lizę. Fagai taiko didelę žalą, gulėti mazgelių bakterijų vaistus ant gamyklų, gaminančių nitrheginą.

Tarp įvairių rūšių vabzdžių, kurie pakenkia su mazgelio bakterijomis, dryžuotu mazgu, kurio lervos sunaikina daugelio tipų ankštinių augalų šaknų mazgus (daugiausia metiniais metais). Plačiai paplitęs ir švelniai paklusnus.

Ankstyvas pavasario moteris mazgelių weevils yra atidėtas nuo 10 iki 100 kiaušinių. Po 10-15 dienų nuo kiaušinių, mažų (iki 5,5 mm), kirminų formos, sulenkta, balta, su šviesiai rudos lervų galvute, išmetamas daugiausia gumbavaisiais ir šaknų plaukais. Tik išperkamos lervos įsiskverbia į vamzdelį ir maitinkite savo turinį. Daugiau suaugusių lervų sunaikina laukus mazgus. Viena lerva 30-40 dienų sunaikina 2-6 mazgus. Ypač didelė žala jie yra taikomi sausame ir karštu oru, kai augalų plėtra lėtina.

Liucernos magnetai ir kai kurie kiti tipai ankštinių augalų taip pat pažeidžia didelį alfalino weevil.

Moterų vabalai yra iki 400 kiaušinių, iš kurių yra teisėta, arcurue, gelsvai balta, su rudos galvos, padengtos šerių lervų. Jų ilgis yra 10-14 mm. Didelio "Alfalon Weevil" vystymosi ciklas įvyksta per dvejus metus.

Stepių vietovėse ant liucernos šaknų, dobilų ir sojų pupelių rado stepių nematode. Moterys prieš klojant kiaušinius įsiskverbia į šaknį, kur jie deponuojami nuo 12 iki 20 kiaušinių. Lervų šaknys perduoda tris lervų vystymosi etapus, laužant šaknų ir gumbų funkcijas.

Mazgelio bakterijų plitimas. Būdami simbiotiniai organizmai, mazgelių bakterijos plinta dirvožemyje, kartu su tam tikrų tipų ankštinių augalų tipų. Po mazgo sunaikinimo, mazgelio bakterijų ląstelės patenka į dirvą ir kreipiasi į egzistavimą dėl įvairių organinių medžiagų, kaip ir kiti dirvožemio mikroorganizmai. Beveik plačiai paplitęs mazgelio bakterijų plitimas yra didelis jų prisitaikymo prie įvairių trumpųjų ligų sąlygų įrodymas, gebėjimas atlikti simbiotinį ir saprofišką gyvenimo būdą.

Svarbūs dabartiniai duomenys apie mazgelio bakterijų plitimą gamtoje, gali būti atliekami šie apibendrinimai.

Mergelės ir derinimo dirvožemiuose, paprastai yra dideliais kiekiais mazgelių bakterijų tų tipų ankštinių augalų augalų, kurie yra laukinių floros sudėtį arba auginami ilgą laiką šioje srityje. Nodulio bakterijų skaičius visada yra didžiausias rizosferoje - bobrive augalus, šiek tiek mažiau iš kitų rūšių rizosferoje ir nedaug dirvožemio nuo šaknų.

Dirvožemyje yra veiksmingos ir neveiksmingos neabejotinos neabejotinos bakterijos. Yra daug duomenų, kad ilgalaikis saprofitų egzistavimas mazgelių bakterijų, ypač dirvožemio su nepalankiomis savybėmis (rūgštus, fiziologinis tirpalas), lemia ir netgi praradimo bakterijų veiklą.

Įvairių tipų ankščių augalų kryžminimas dažnai sukelia pobūdį ir žemės ūkio praktiką raumenų šaknyse, nepakankamai aktyviai nustatant molekulinę azotą. Tai, kaip taisyklė, priklauso nuo atitinkamų rūšių rūšių mazgelio bakterijų dirvožemyje.

Ypač dažnai toks reiškinys pastebimas naudojant naujų tipų ankštinių augalų augalų, kurie yra užsikrėtę neefektyvių tipų bakterijų tarpvalstybinių grupių, arba plėtoti be mazgelio.

Augalai, kurie nepriklauso pupelėms.

Šaknų raumenys ar formacijos, panašios į mazgus, yra plačiai paplitę šaknų ne tik ankštiniams augalams. Jie randami balsuojant ir padengtuose bipartaluose.

Yra iki 200 rūšių įvairių augalų, kurie siejasi azoto simbiozė su mikroorganizmų, kurie sudaro mazgus ant jų šaknų (arba lapų).

Non-valcavimo šiaudai (Cycadales - Cycadales, Ginkgoales - Hikgovy, Coniferales - spygliuočių) turi šakotą koralą, sferinę ar trupinimo formą. Jie sutirštės, modifikuotos šoninės šaknys. Patogeno pobūdis, sukeliantis jų išsilavinimą, dar nebuvo paaiškinta. Galinių augalų endofitai apima ir grybelius (fikomikets) ir į aktinomicetes ir bakterijas ir dumblius. Kai kurie mokslininkai siūlo daugialypės simbiozės egzistavimą. Pavyzdžiui, manoma, kad azoto klases, mazgelių bakterijos ir dumbliai dalyvauja simbiozės simoze. Klausimas taip pat nėra išspręstas apie magnos funkciją. Kai kurie mokslininkai pirmiausia bando pateisinti nizothipsators vaidmenį. Kai kurie mokslininkai žiūri į vandens rezervuarus, o koagistonių eskadronai dažnai priskiria oro šaknų funkcijas.

Daugelis dengtų dikotinų dikotiledoninių augalų skaičius Nuberki PA šaknys buvo atrasta prieš 100 metų.

Pirma, mes sutelksime dėmesį į medžių, krūmų ir pusiau stabiliques charakteristikas (CoriaRacoae, siriniaceae šeima, Vetulaceae, Casuarinaceae, Elaagnaceae, Rhamnaceae), kurie yra įtraukti į šią grupę. Dauguma iš labiausiai atstovų šios grupės yra koralų grupių rožinė raudona spalva, su amžiumi įsigyjant rudos spalvos. Yra duomenų apie hemoglobino buvimą jose. "Elaeagnus" genties rūšyse (užrakintos) ne spalvų raumenys.

Dažnai šiaudai turi didelių dydžių. Casuarina (Casuarina), jie pasiekia 15 cm ilgį. Jau keletą metų.

Augalai su mazgeliais yra platinami skirtinguose klimato diržuose arba tiksluose į konkrečią sritį. Taigi, Shepherdia ir Ceanothus yra rasti tik Šiaurės Amerikoje, Casuarina yra daugiausia Australijoje. Vietos ir jūros šaltalankė yra daug platesnė.

Daugelis nagrinėjamų grupių augalų auga nuo prastų mitybos elementų - smėlio, kopų, roko uolų, pelkių.

Norėdami gauti daugiau informacijos, Olhi (alnus) vamzdeliai buvo tiriami, ypač A. Glutinosa, aptikta jau 70-ųjų praėjusio amžiaus M. S. Voronino (167 pav.). Yra pasiūlymas, kad raumenys yra būdingi ne tik moderniais, pagal išnykęs rūšis alksnio, nes jie buvo rasta ant iškastinio alksno šaknų aukštojo nuosėdų iš Aldan upės slėnyje - Jakutijoje.

Endofitas mazgelio polimorfene. Jis paprastai randamas hiphae, pūslelių ir bakcakeoidų pavidalu (168 pav.). Endophyte taksonominė padėtis dar nėra nustatyta, nes daug pastangų jį išskirti į gryną kultūrą pasirodė esąs bevaisis, ir jei jie sugebėjo skirti kultūrų, jie pasirodė esąs nepagrįstas.

Atrodo, kad pagrindinė augalų kainų grupės vertė yra gebėjimas nustatyti molekulinį azotą simbiozė su endofitais. Įžeminimas tose srityse, kuriose žemės ūkio augalų veisimas ekonomikos požiūriu yra neracionalus, jie atlieka pionierių vaidmenį žemės vystymuisi. Taigi, metinis azoto padidėjimas Airijos kopų dirvožemyje (Žaliojo Kyšulio) pagal Casuarina Equisetifolia iškrauna 140 kg / ha. Azoto kiekis dirvožemyje pagal Olkhoy yra 30-50% didesnis nei po beržo, pušies, yoy. Džiovintuose alksnio azoto lapuose du kartus daugiau nei kitų medienos augalų lapuose. Pagal A. Virnaanna skaičiavimai (1962), alksnio giraitė (vidutiniškai 5 augalai 1 m2) suteikia 700 kg / ha per 7 metų azoto.

Žymiai rečiau, kalbomis randama iš Zygophyllaceae šeimos (partialisto) atstovų. Pirmą kartą juos aptiko B. L. Isachenko (1913) ant šaknų sistemos Tribulus terrestris. Vėliau gumbavaisiai buvo rasti kitų tipų inkarai.

Dauguma Zygophyllaceae šeimos atstovų yra kserofiliniai krūmai arba daugiamečiai žolės. Jie yra paplitę atogrąžų ir subtropinių regionų dykumose, auga ant smėlio kopų, su vidutinio diržo dykumomis.

Įdomu pažymėti, kad tokie atogrąžų augalai kaip stipresnis ryškus raudonas, suformuoja gumbavaisius tik esant aukštai temperatūrai ir žemai dirvožemio drėgmei. Dirvožemis drėkina iki 80% viso drėgmės mišinio apsaugo nuo gumbų susidarymo. Kaip žinoma, pupelių augalai vidutinio klimato yra stebimas atvirkštinio reiškinio. Esant nepakankamai drėgmei, jie nesudaro kvailių.

Manpowder šeimos augaluose šiaudai skiriasi nuo šaknų sistemos dydžio ir vietos. Dideli vamzdžiai paprastai vystosi ant pagrindinės šaknies ir arti dirvožemio paviršiaus. Mažesni yra šoninės šaknys ir didesnis gylis. Kartais mazgeliai susidaro ant stiebų, jei jie guli ant dirvožemio paviršiaus.

Nuberki pagrindu yra ant smėlio palei pietinėje klaidoje, turi mažų baltų šiek tiek smailų ar apvalių karpų.

Jie paprastai padengiami grybų hiphae, įsiskverbdami į šaknų žievę.

Šviesaus raudonojo vamzdžio architektūra yra šoninių augalų šaknų terminalas. Bacteroidai randami mazguose; Bakterijos labai panašios į braškę.

Tribulus Cistooides trpic augalai, suapvalinti, apie 1 mm skersmens, yra prijungti prie šaknų su plačiu pagrindu, senosios šaknys dažnai abipusės. Mes dažniau esame ant šaknų, kintančių, su viena ar abiem pusėmis (169 pav.). Dėl didintuvų yra būdingas Meristemo priemonės nebuvimas. Panašus reiškinys yra pažymėta su spygliuočių augalų mazgų formavimu. Todėl vamzdis atsiranda dėl ląstelių perviračių padalijimo.

Tribulus Cistooides histologinis tyrimas, Tribulus Cistooides skirtinguose etapuose parodė, kad nėra mikroorganizmų. Remiantis tuo, taip pat klasteriai dideliais krakmolo didelių kiekių magnetais, jie yra laikomi formacijomis, kurios atlieka įrenginių su atsarginėmis maistinėmis medžiagomis funkciją.

Lesnika Lesnika Lesnika - sferinė arba šiek tiek pailgos formavimas iki 4 mm skersmens, glaudžiai sėdi ant augalų šaknų (170 pav.). Jaunų raumenų spalva dažniausiai balta, kartais rausvos, senos - geltonos ir rudos spalvos. Vamzdis yra prijungtas prie centrinio šaknies cilindro su plati kraujagyslių paketais. Kaip ir Tribulus Cistooides, Vaintoc magnetai turi žievę, karvės parenchimą, endodermiją, periciklinę parenchimos ir kraujagyslių spindulį (171 pav.).

Bakterijos laivyne Lesnik Navy yra labai panašūs į ankštinių augalų mazgelio bakterijas.

Noduliai, esantys kopūstų ir ridikėlių šaknų - ryškių šeimos atstovai. Manoma, kad jie sudaro bakterijas, kurios turi galimybę susieti molekulinę azotą.

Tarp "Marchane Tubes" šeimų augalų randama Coffea Robusta ir Coffea klainii. Jie yra dichotomiškai šakoti, kartais suplotėti ir pasirodė išvaizda. Rasta šiaudų, bakterijų ir bakteroidinių ląstelių audiniuose. Bakterijos, pagal laiptus (1932), priklauso rhizobium, bet yra pavadintas Bacillus coffeicola.

"Nuberki" Rosalinės šeimos augaluose buvo rasta DriaDa (Partridge Grass). Du kiti šios šeimos atstovai - "Purshia Tridentata" ir "Cercocarpus" betuloides yra aprašyti tipiški koralų mazgai. Tačiau nėra duomenų apie šių raumenų struktūrą ir jų patogeno pobūdį literatūroje.

Iš "Merserek" šeimos, galite paminėti tik vieną augalą - "Loksion" kilpą (ar tolkin), turinčią mazgelį ant šaknų sistemos. Daugelis autorių tiki, kad Zto koralų schotrofiniai mycarishes.

Tuo padengtų grubutinių vienkartinių augalų, Nuberki yra bendro tarp atstovų grūdų šeima: Lugovoye, Lugovoy, Sibiro ir plaukų matetų, Sibiro nakvynės namai. Nelms yra suformuoti šaknų galuose; Yra pailgos, suapvalintos, tikinčiųjų. Lyuculting jauna gumbavaisiai yra ryškūs, skaidrūs ar permatomi, su amžiumi, jie įsigyja rudą ar juodą tapybą. Duomenys apie bakterijų buvimą velnio mazgelio ląstelėse.

Lapų lapų raumenys.

Daugiau nei 400 rūšių įvairių augalų, sudarančių lapų mazgus. Labiausiai gerai tiria gumbai iš Paveltos ir Psychotria. Jie yra ant apatinio paviršiaus lapų palei pagrindinį šydą arba išsibarsčiusios tarp šoninių venų, turi intensyvų žalia. Žurnalo koncentruotuose chloroplastuose ir tanin. Senėjant, įtrūkimai dažnai atsiranda ant mazgų.

Sukurtas vamzdis yra užpildytas bakterijomis, kurios užkrėstos augalų lapai yra akivaizdžiai sėklų daigumo metu. Su sterilių sėklų auginimu, kvailiai nesilaiko ir augalai išsivysto chlorobinį. Psychotria bakteriopbyla bakterijos Izoliuotos iš lapinių gumbų Psychotria bakteriopbylas pasirodė priklausantis Klebsiella (K. Rubiacearum) genties. Bakterijos pritvirtinkite azotą ne tik simbiozė, bet ir grynoje kultūroje - iki 25 mg azoto 1 g. Reikėtų daryti prielaidą, kad jie vaidina svarbų vaidmenį augalų azoto mitybai mažai vandenilio dirvožemiuose. Yra pagrindo manyti, kad jie tiekia augalus ne tik azotu, bet ir biologiškai veikliosiomis medžiagomis.

Kartais ant lapų paviršiaus galite matyti blizgus filmus ar daugiaspalvių dėmes. Jie sudaro mikroorganizmus iš filos valdos - speciali rūšies epifitinių mikroorganizmų, kurie taip pat dalyvauja azoto mitybai augalų. Filospofų bakterijos yra daugiausia oligonitrotinės (gyvena dėl nereikšmingų priemaišų azoto turinčių junginių terpėje ir, kaip taisyklė, nustatyti nedideli sumas molekulinės azoto), glaudžiai susilietus su gamykla.

Biologinis enciklopedinis žodynas

Azoto tvirtinimo bakterijų gentis, sudaranti daugelio ankštinių augalų šaknų mazgus. Atmosferos molekulinė azotas sugeria ir verčia jį į azoto junginius, kurie virškina augalus, kurie savo ruožtu suteikia kitiems augalams ... ... Ekologinis žodynas

Bakterijų gentis, sudaranti ant daugelio leguočių augalų nevatus ir nustatantis molekulinį azoto orą simbiozės sąlygomis su augalu. Ginčas neveikia, aerobai. Praturtinti dirvožemį su azotu. Taip pat žiūrėkite azotfixation ... Didelis enciklopedinis žodynas

Sojų pupelių šaknis. Bakterijos, lat. Bradyrhizobim japonicum yra konfiskuotas su šaknimis ir yra įtrauktos į azoto nustatymo simbiozę. Nodulio bakterijos ... Wikipedia - bakterijos Symbiones, kuriant ant ankštinių ir kai kurių kitų augalų šaknų audinių, kurie gali susieti laisvą oro azotą ir padaryti jį prieinama aukštesniems augalams ... Botaninių terminų žodynas

Ginčijasi ankštinių RAS šaknys. Ir jie sudaro ypatingą raumenį ant jų, aguonų grūdų dydis pupelių ir didesnių. K. b. Jie yra svarbus veiksnys padidinant derlių, nes su jų pagalbos antblauzdžių. Suprasti nemokamą azotą iš atmosferos ... Žemės ūkio žodynas - katalogas

Nijberry bakterijos - (Rhizobium), aerobinių bakterijų gentis, įsikūrusi į ankštinių augalų šaknis ir sugebėti įsisavinti bankomatą. Azotas ir praturtina juos dirvožemį. Gyventi simbiozės su augalais, suteikiant jiems azoto ir gauti produktus iš anglies produktų ... Žemės ūkio enciklopedinis žodynas

nijberry bakterijos - (Rhizobium), aerobinių bakterijų gentis, atsiskaitymo į ankštinių augalų šaknis ir gebėjimą absorbuoti atmosferos azotą ir praturtinti juos dirvožemį. Gyventi simbiozė su augalais, suteikdami jiems azotą ir gauti iš augalų ... ... Žemdirbystė. Didelis enciklopedinis žodynas