Tarčevskis, Igoris Anatoljevičius - Augalų ląstelių signalizacijos sistemos. Ląstelių signalizacijos sistemos ir jų vaidmuo augalų gyvenime Augalų ląstelių signalizacijos sistemos Tarchevsky

Tarchevsky I. A. Augalų ląstelių signalų sistemos / otv. red. A. N. Grečkinas. M.: Nauka, 2002.294 p.

UDC 633.11 (581.14: 57.04)

SPECIALIEJI AUGALŲ PASKIRSTYMO YPATUMAI KVIEČIŲ AGROPULIACIJOJE PAGAL ELEMENTO PRODUKTYVUMO KITIMO KLASES KOLOS

A. A. Goriunovas, M. V. Ivleva, S. A. Stepanovas

Auginimo sąlygos turi didelę įtaką augalų pasiskirstymui kietųjų kviečių agropopuliacijoje pagal spygliuočių skaičiaus kitimo klases, smaigalio kariopsų skaičių ir jų svorį. Tarp Saratovo selekcijos veislių, esant ekstremalioms agroklimatinėms sąlygoms, būdingas skirtingas augalų skaičius: senos veislės - mažos klasės, naujos - didelės variacijos klasės. Palankios agroklimato sąlygos padidina augalų, priskiriamų aukštesnėms ausų produktyvumo elementų kitimo klasėms, skaičių.

Raktažodžiai: veislė, smaigalys, kariopsis, kviečiai.

KVIEČIŲ AGROPULIACIJOS AUGALŲ PASKIRSTYMO YPATYBĖS DĖL ELEMENTŲ SKIRIMO KLASĖS VEIKSMINGUMO

A. A. Goriunovas, M. V. Ivleva, S. A. Stepanovas

Vegetacijos sąlygos iš esmės įtakoja augalų pasiskirstymą kietųjų kviečių agropopuliacijoje pagal įvairaus spygliuočių skaičiaus, branduolių ir varpos kiekio ir jų svorio klases. Tarp Saratovo selekcijos veislių, esant ekstremalių metų agroklimatinėms sąlygoms, būdingas įvairus augalų skaičius: senoms veislėms - mažosios klasės, naujoms - didelėms variacijos klasėms. Palankios agroklimatinės sąlygos padidina augalų skaičių, perkeliamą į aukštesnes ausies efektyvumo elementų kaitos klases.

Raktažodžiai: kultivaras, smaigalys, branduolys, kviečiai.

Kviečių morfogenezėje, anot mokslininkų (Morozova, 1983, 1986), galima išskirti keletą fazių: 1) embrioninio pumpuro meristemos viršūninės dalies morfogenezę, dėl kurios susidaro embrioninis pagrindinis ūglis; 2) rudimentinio pagrindinio ūglio fitomerinių elementų morfogenezė į augalo organus, lemianti krūmo habitusą. Pirmoji fazė (pirminė organogenezė – pagal Rostovtsevą, 1984 m.) tarsi apibrėžia augalo matricą. Kaip nustatyta (Rostovtseva, 1978; Morozova, 1986; Stepanov, Mostovaya, 1990; Adams, 1982), pirminių organogenezės procesų eigos ypatumai atsispindi vėlesniame struktūros formavime.

Pasak mokslininkų (Morozova, 1986, 1988), embrioninio pagrindinio ūglio vegetacinės zonos fitomerų susidarymas yra rūšiai būdingas procesas, o embrioninio pagrindinio ūglio fitomerų elementų dislokavimas į funkcionuojančius augalų organus yra veislei būdingas procesas. Ūglių generacinės zonos fitomerų formavimosi procesas labiau būdingas veislei (Morozova, 1994).

Kontrastingiausia yra pirminių morfogenetinių procesų reikšmė, t.y. kviečių ūglio vegetatyvinių ir generatyvinių zonų fitomerų nustatymas ir formavimas bei tolesnis jų įgyvendinimas atitinkamomis agroklimatinėmis sąlygomis, analizuojant derliaus struktūrą pagal ūglių produktyvumo elementų kitimo kreives (Morozova, 1983, 1986); Stepanovas, 2009). Prieš tai atliekama selektyvi augalų pasiskirstymo agropopuliacijoje apskaita pagal atskirų produktyvumo elementų kitimo klases, ypač spygliuočių skaičių, kariopsų skaičių ausyje ir kariopsų masę ausyje. .

Medžiaga ir metodas

Tyrimas atliktas 2007-2009 m. Tyrimo objektais buvo atrinktos šios Saratovo selekcijos vasarinių kietųjų kviečių veislės: Gordeiform 432, Melyanopus 26, Melianopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovskaya zolotistaya, Liudmila, Valentina, Nik, Elizavetinskaya, Krassar Volna, Annusar Volna. . Pagrindiniai stebėjimai ir skaičiavimai atlikti lauko eksperimentuose mažuose bareliuose Pietryčių žemdirbystės mokslo instituto ir SSU Botanikos sodo stoties selekcinės sėjomainos laukuose, eksperimentai kartojami 3 kartus. Kviečių veislių produktyvumo struktūrinei analizei atlikti vegetacijos sezono pabaigoje iš kiekvienos replikacijos paimti po 25 augalus, kurie vėliau sujungti į grupę ir iš jos atsitiktine tvarka analizei atrinkti 25 augalai. Buvo atsižvelgta į spygliuočių skaičių, grūdų skaičių smaigalyje ir vieno grūdo masę. Remiantis gautais duomenimis,

augalų pasiskirstymo ypatumai kietųjų kviečių agropopuliacijoje buvo suskirstyti pagal Z.A.Morozovos (1983) metodiką pagal varpų produktyvumo elementų kitimo klases. Statistinis tyrimo rezultatų apdorojimas atliktas naudojant Excel Windows 2007 programinį paketą.

Rezultatai ir jų aptarimas

Kaip parodė mūsų tyrimai, 2007 m. vegetacijos sezono metu pagrindinis Saratovo selekcijos kviečių veislių pagrindinių ūglių skaičius pagal smaigalių skaičių buvo II ir 3 variacijos klasės. I klasei priskirta tik nedaug augalų – 4 % (1 lentelė).

1 lentelė. Saratovo veislių kviečių ūglių skaičius pagal spygliuočių skaičiaus kitimo klases, % (2007 m.)

Veislė Variacijų klasė

1 2 3 4 5

Gordeiform 432 0 92 8 0 0

Meljanopus 26 4 76 20 0 0

Meljanopus 69 4 64 32 0 0

Saratovskaja 40 7 93 0 0 0

Senovės 4 81 15 0 0

Saratovskaja 59 4 76 20 0 0

Auksinis Saratovas 0 16 80 4 0

Liudmila 8 44 48 0 0

Valentina 0 16 76 8 0

Nikas 14 14 72 0 0

Elizavetinskaya 0 24 72 4 0

Auksinė banga 8 16 52 24 0

Annuška 0 20 64 16 0

Crassar 0 20 48 32 0

Naujas 4 27 59 10 0

Analizuojant veisles pagal grupes, nustatyta, kad senosioms veislėms būdingas didesnis II variacijos klasės augalų skaičius (81 %) ir mažesnis III variacijos klasės augalų skaičius (15 %). Naujų veislių grupei nustatyta, kad daugiau augalų priklauso III variacijos klasei (59%), dalis – IV variacijos klasės augalų (10%). Nustatyta, kad kai kuriose naujose veislėse 4 variacijos klasės augalų skaičius yra didesnis nei 10% - Krassar (32%), Zolotaya Volna (24%), Annushka (16%), o kai kuriose veislėse jų skaičius yra didesnis nei 10%. mažiau nei 10 % (Valentina,

Saratovskaya golden, Elizavetinskaya) arba visai nepastebėta - Saratovskaya 59, Liudmila, Nick (žr. 1 lentelę).

2008 m. auginimo sezoną, pasižymėjusį palankesne agroklimatine būkle, tarp Saratovo selekcijos veislių, tiek senų, tiek naujų, 3 variacijos klasei priskiriamas didesnis augalų skaičius pagal spygliuočių skaičių. Variacijos 5 klasėje nebuvo pristatytas nei vienas augalas, kaip ir praėjusiais metais. Būdinga tai, kad, priešingai nei naujosiose kietųjų kviečių veislėse, senosiose veislėse pastebėtas didesnis II variacijos klasės augalų skaičius - 41% (2 lentelė).

2 lentelė. Saratovo veislių kviečių ūglių skaičius pagal spygliuočių skaičiaus kitimo klases, % (2008 m.)

Veislė Variacijų klasė

1 2 3 4 5

Gordeiform 432 12 20 60 8 0

Meljanopus 26 4 36 56 4 0

Meljanopus 69 4 48 48 0 0

Saratovskaja 40 4 60 28 8 0

Senovės 6 41 48 5 0

Saratovas 59 28 48 24 0 0

Saratovo auksinis 0 28 64 8 0

Liudmila 8 44 48 0 0

Valentina 4 28 64 4 0

Nikas 4 28 68 0 0

Elizavetinskaya 8 36 52 4 0

Auksinė banga 4 12 68 16 0

Annuška 0 28 60 12 0

Crassar 8 28 32 32 0

Naujas 7 32 52,5 8,5 0

Tarp naujų kietųjų kviečių veislių buvo išskirtos veislės, kurioms, kaip ir praėjusiais metais, buvo būdingas 4-osios spygliuočių skaičiaus kitimo klasės augalų dalis - Krassar (32%), Zolotaya Volna ( 16 proc., Annuška (12 proc.), Saratovo auksinė (8 proc.), Valentina (4 proc.), Elizavetinskaja (4 proc.), ty buvo tokia pati tendencija kaip ir praėjusiais 2007 metais (žr. 2 lentelę).

2009 m. vegetacijos sezono metu dauguma Saratovo selekcijos kviečių augalų pagal spygliuočių skaičių buvo priskirti 4 ir 3 variacijos klasėms: naujų veislių - atitinkamai 45 ir 43%, senų veislių - 30 ir 51%. , atitinkamai. Būdinga, kad kai kurie

akių veislėms būdinga didesnė, palyginti su vidutine 4-osios variacijos klasės augalų skaičiaus verte - Annushka (76%), Valentina (64%), Nick (56%), Zolotaya Volna (52%). ), Saratovskaja 40 (48 proc.). Kai kurios veislės turi 5 variacijos klasės augalus - Zolotaya Volna (12%), Krassar (8%), Liudmila (8%), Gordeiform 432 ir Saratovskaya 40 - 4% (3 lentelė).

3 lentelė. Saratovo veislių kviečių ūglių skaičius pagal spygliuočių skaičiaus kitimo klases, % (2009 m.)

Veislė Variacijų klasė

Gordeiform 432 4 12 52 28 4

Meljanopus 26 4 36 44 16 0

Meljanopus 69 0 8 64 28 0

Saratovas 40 0 4 44 48 4

Senovės 2 15 51 30 2

Saratovskaja 59 0 28 48 24 0

Saratovo auksinis 4 8 72 16 0

Liudmila 0 4 56 32 8

Valentina 0 0 36 64 0

Nikas 4 4 36 56 0

Elizavetinskaya 4 12 40 44 0

Auksinė banga 0 4 32 52 12

Annuška 0 0 24 76 0

Crassar 0 8 40 44 8

Naujas 1 8 43 45 3

Taigi, atlikti tyrimai parodė, kad vegetacijos sąlygos reikšmingai įtakoja augalų pasiskirstymą agropopuliacijoje pagal spygliuočių skaičiaus kitimo klases. Tarp Saratovo selekcijos veislių ekstremaliais metais agroklimatinių sąlygų atžvilgiu būdingas didesnis augalų skaičius: senos veislės - 2 klasė, naujos - 3 klasė, o kai kurios iš jų - 4 variacijos klasė. Esant palankioms agroklimato sąlygoms, padaugėja augalų, priskiriamų aukštesnėms kietųjų kviečių varpos spygliuočių skaičiaus kitimo klasėms.

2007 m. auginimo sezono metu Saratovo veislių kviečių pagrindinių ūglių skaičius pagal kariopsų skaičių ant smaigalio buvo 1 ir 2 variacijos klasės. Tik dalis kai kurių veislių augalų priskirti 3, 4 ir 5 klasėms (4 lentelė).

Veislė Variacijų klasė

1 2 3 4 5

Gordeiform 432 96 4 0 0 0

Meljanopus 26 96 4 0 0 0

Meljanopus 69 92 8 0 0 0

Saratovas 40 93 7 0 0 0

Senovės 94 6 0 0 0

Saratovskaya 59 80 20 0 0 0

Saratovo auksinis 20 48 32 0 0

Liudmila 0 64 24 12 0

Valentina 48 36 16 0 0

Nikas 28 62 10 0 0

Elizavetinskaya 48 48 4 0 0

Auksinė banga 12 32 48 4 4

Annuška 52 36 12 0 0

Crassar 88 8 4 0 0

Naujas 42 39 17 1,5 0,5

Analizuojant veisles pagal grupes, nustatyta, kad senosioms veislėms būdingas didesnis I variacijos klasės augalų skaičius (94 %) ir labai nereikšminga II variacijos klasės augalų dalis (6 %). Naujų veislių grupei paaiškėjo, kad I variacijos klasei priklauso ir daugiau tam tikrų veislių augalų - Krassar (88%), Saratovskaya 59 (80%), Annushka (52%), Valentina (48). %), Elizavetinskaya (48%), atskiros veislės - iki 2 variacijos klasės - Liudmila (64%), Nick (62%), Saratovskaya golden (48%), Elizavetinskaya (48%) arba į 3 klasę - Golden banga - 48% (žr. 3 lentelę). Dviejose veislėse buvo pažymėti IV kariopsų skaičiaus kitimo klasės augalai - Liudmila (12%) ir Zolotaya Volna - 4% (žr. 4 lentelę).

2008 m. auginimo sezono metu, kuris, kaip minėta anksčiau, išsiskyrė palankesnėmis agroklimato sąlygomis, tarp Saratovo selekcijos veislių, tiek senųjų, tiek naujų, buvo priskiriamas didesnis augalų skaičius pagal smaigalių skaičių. į 2 ir 3 variacijų klases ... Tačiau tarp senovinių veislių dvi veislės skyrėsi didelėmis, palyginti su vidutinėmis 2 klasės augalų skaičiaus vertėmis - Saratovskaya 40 ir Melyanopus 69 - atitinkamai 72 ir 48%. Tarp naujų veislių 3 veislės taip pat skyrėsi didelėmis, palyginti su vidutinėmis 2 klasės augalų skaičiaus vertėmis - Saratovskaya 59 ir Valentina (72%), Liudmila - 64%.

Priešingai nei praėjusiais metais, tarp Saratovo selekcijos veislių būdingas tam tikras augalų skaičius, priskiriamas 4-ajai spygliuočių skaičiaus kitimo klasei. Tai ypač būdinga veislėms Melyanopus 26, Elizavetinskaya, Liudmila, Gordeiform 432, Melyanopus 69, Nik, Annushka (5 lentelė).

5 lentelė. Saratovo selekcijos veislių kviečių ūglių skaičius pagal spygliuočių grūdų skaičiaus kitimo klases, % (2008 m.)

Veislė Variacijų klasė

1 2 3 4 5

Gordeiform 432 0 28 56 8 8

Meljanopus 26 0 24 48 24 4

Meljanopus 69 4 48 40 8 0

Saratovas 40 0 72 24 4 0

Senovės 1 43 42 11 3

Saratovskaja 59 20 72 8 0 0

Saratovo auksinis 4 36 56 4 0

Liudmila 0 64 24 12 0

Valentina 0 72 28 0 0

Nikas 0 32 60 8 0

Elizavetinskaya 0 48 32 20 0

Auksinė banga 12 32 48 4 4

Annuška 4 44 40 8 4

Crassar 4 40 52 4 0

Naujas 5 49 39 6 1

2009 m. vegetacijos sezono metu Saratovo veislių kviečių augalų pasiskirstymas pagal spygliuočių skaičių buvo skirtingas, priklausomai nuo priklausymo grupei – senų ar naujų veislių. Senovinių veislių grupėje daugiausia augalų priskirta III ir IV variacijos klasėms - atitinkamai 42,5% ir 27%. Dviejose veislėse Melyanopus 26 ir Melyanopus 69 buvo pastebėti 5 kariopsų skaičiaus kitimo klasės augalai (6 lentelė).

Iš naujų veislių daugiausia augalų priskirta 3 ir 2 klasėms - atitinkamai 50,5 ir 24% (6 lentelė). Būdinga tai, kad kai kurioms veislėms būdinga didesnė, palyginti su vidutine atitinkamos klasės augalų skaičiaus verte: 2 variacijos klasė - Saratovskaya 59 (56%), Elizavetinskaya (32%), Krassar (32). %), Gordeiform 32 (28%), Saratovskaya zolotistaya (28%); 3 klasės variantai - Valentina (72%), Annuška (60%), Krassaras (56%), Saratovskaja 40 (52%), Nikas (52%), Elizavetinskaja (52%); 4 klasės variantas - Z-

loterijos banga (36%), Annuška (32%), Saratovas auksinis ir Liudmila (20%). Pastebėtina, kad, priešingai nei ankstesniais metais, 2009 m. sąlygomis kai kurie pusės veislių augalai priklausė 5 dygliuotųjų grūdų skaičiaus kitimo klasei - Liudmila, Nick, Zolotaya Volna, Annushka, Melyanopus. 26 ir Melyanopus 69 (žr. 6 lentelę) ...

6 lentelė. Saratovo veislinių veislių kviečių ūglių skaičius pagal spygliuočių grūdų skaičiaus kitimo klases, % (2009 m.)

Veislė Variacijų klasė

1 2 3 4 5

Gordeiform 432 12 28 28 32 0

Meljanopus 26 8 22 46 20 4

Meljanopus 69 12 8 44 32 4

Saratovskaja 40 4 20 52 24 0

Senovės 9 19,5 42,5 27 2

Saratovskaja 59 12 56 24 8 0

Saratovo auksinis 4 28 48 20 0

Liudmila 0 12 52 20 16

Valentina 4 20 72 4 0

Nikas 8 24 52 8 8

Elizavetinskaya 4 32 52 12 0

Auksinė banga 4 12 40 36 8

Annuška 4 0 60 32 4

Crassar 12 32 56 0 0

Naujas 6 24 50,5 15,5 4

Atlikti tyrimai parodė, kad auginimo sezono sąlygos reikšmingai įtakoja augalų pasiskirstymą agropopuliacijoje pagal smaigalio kariopsų skaičiaus kitimo klases. Tarp Saratovo selekcijos veislių ekstremaliais metais agroklimatinėmis sąlygomis būdingas didesnis augalų skaičius: senos veislės - 1 klasė, naujos - 1, 2 ir 3 klasės, o kai kurios iš jų 4 variantų klasė. Esant palankioms agroklimato sąlygoms, padaugėja augalų, priskiriamų aukštesnėms kietųjų kviečių spygliuočių grūdų skaičiaus kitimo klasėms.

2007 m. vegetacijos sezono metu Saratovo veislių kviečių pagrindinių ūglių skaičius pagal varpų kariopsio svorį buvo I ir 2 variacijos klasės (7 lentelė).

Analizuojant veisles pagal grupes, nustatyta, kad kai kurioms senosioms veislėms I variacijos klasės augalų skaičius buvo

100% - Gordeiform 432 ir Melyanopus 26,93% - Saratovskaya 40. Šiuo atžvilgiu labai skyrėsi senoji veislė Melyanopus 69, kuriai būdingas didesnis II klasės augalų skaičius - 80%. Naujų veislių grupei nustatyta, kad kai kurioms veislėms būdingas didesnis atitinkamos klasės augalų skaičius, palyginti su vidutine verte: 1 klasė - Zolotaya Volna (96%), Saratovskaya 59 (80%), Krassar ( 76 proc., Annuška (68 proc.); 2 klasė - Nikas (52%), Liudmila (48%), Saratovskaya golden (44%), Valentina ir Elizavetinskaya (40%); 3 klasės variantai - Liudmila (28%), Saratovskaya golden (24%), Nikas (14%), Valentina - 12%. Pastebėtina, kad dviejose veislėse Liudmila ir Valentina buvo pastebėti 5 klasės augalai su kariopsų svorio skirtumais - atitinkamai 12 ir 4% (žr. 7 lentelę).

7 lentelė. Saratovo veislinių veislių kviečių ūglių skaičius pagal grūdų masės kitimo klases, % (2007 m.)

Veislė Variacijų klasė

1 2 3 4 5

Gordeiform 432 100 0 0 0 0

Meljanopus 26 100 0 0 0 0

Meljanopus 69 4 80 16 0 0

Saratovas 40 93 7 0 0 0

Senovės 74 22 4 0 0

Saratovskaja 59 80 16 4 0 0

Saratovo auksinis 32 44 24 0 0

Liudmila 12 48 28 12 0

Valentina 44 40 12 4 0

Nikas 28 52 14 6 0

Elizavetinskaya 56 40 4 0 0

Auksinė banga 96 4 0 0 0

Annuška 68 32 0 0 0

Crassar 76 20 4 0 0

Naujas 55 33 9,5 2,5 0

2008 m. auginimo sezono metu buvo pastebėtas skirtingas atitinkamos spygliuočių grūdų masės kitimo klasės augalų skaičius. Tarp senųjų Saratovo selekcijos veislių didesnis šio produktyvumo elemento augalų skaičius atitiko II variacijos klasę - 48%, tarp naujų veislių - 3 ir 2 variacijos klasėms - atitinkamai 38 ir 36%. Tam tikras skaičius atitinkamų veislių augalų yra paskirstytas 4 ir 5 variacijos klasėse (8 lentelė).

Veislė Variacijų klasė

1 2 3 4 5

Gordeiform 432 12 48 32 4 4

Meljanopus 26 0 32 44 12 12

Meljanopus 69 16 60 20 4 0

Saratovskaya 40 24 52 12 8 4

Senovės 13 48 27 7 5

Saratovas 59 48 48 4 0 0

Saratovo auksinis 4 24 64 4 4

Liudmila 12 48 28 12 0

Valentina 4 36 56 0 4

Slapyvardis 12 44 32 12 0

Elizavetinskaya 8 36 36 20 0

Auksinė banga 8 28 40 20 4

Annuška 8 36 36 16 4

Crassar 4 28 48 20 0

Naujas 12 36 38 12 2

Kai kurios Saratovo veislės išsiskyrė didele, palyginti su vidutine atitinkamos spygliuočių grūdų svorio kitimo klasės augalų reprezentacijos verte: 1 klasė - Saratovskaya 59 (48%), Saratovskaya 40 (24%), Melyanopus 69 (16%); 2 klasė - Melyanopus 69 (60%), Saratovskaya 40 (52%), Saratovskaya 59 ir Liudmila (atitinkamai 48%), Nikas (44%); 3 klasė - Saratovskaya golden (64%), Valentina (56%), Krassar (48%), Melyanopus 26 (44%); 4 klasė - Elizavetinskaya, Zolotaya Volna ir Krassar (atitinkamai 20%); 5 klasės variantai - Melyanopus 26 - 12% (žr. 8 lentelę).

2009 m. auginimo sezono sąlygomis dauguma veislinių Saratovo veislių kviečių augalų buvo priskirti 3 ir 4 variacijos klasėms pagal spygliuočių grūdų svorį. Be to, labai skyrėsi senų veislių grupės ir naujų veislių grupės variacijos klasių vidutinės vertės. Visų pirma, senosios veislės išsiskyrė dideliu 3 ir 4 variacijos klasių augalų atstovavimu - atitinkamai 41,5 ir 29,5%, naujosios veislės išsiskyrė tuo, kad agropopuliacijoje vyravo 4 ir 3 klasių augalai. variacijos - atitinkamai 44 ir 26%. ... Atkreipiamas dėmesys į nemažą 5-osios dygliuotųjų grūdų masės kitimo klasės augalų skaičių, kuris ypač būdingas veislėms Krassar (32%), Valentina (24%), Zolotaya Volna (20%), Saratovskaya 40. -16% (9 lentelė) ...

Veislė Variacijų klasė

1 2 3 4 5

Gordeiform 432 4 16 48 32 0

Meljanopus 26 4 28 38 18 12

Meljanopus 69 0 8 48 40 4

Saratovskaja 40 4 20 32 28 16

Senovės 3 18 41,5 29,5 8

Saratovskaja 59 14 36 38 8 4

Auksinis Saratovas 4 8 28 52 8

Liudmila 0 0 12 80 8

Valentino diena 0 8 28 40 24

Nikas 8 20 28 36 8

Elizavetinskaya 0 20 24 44 12

Auksinė banga 0 16 32 32 20

Annuška 4 8 32 56 0

Crassar 0 8 12 48 32

Naujas 3 14 26 44 13

Kaip ir kitais metais, kai kurios veislės pasižymėjo dideliu, palyginti su vidutine verte, atitinkamos klasės augalų atstovavimu pagal spygliuočių grūdų svorį: 1 klasė - Saratovskaya 59 (14%); 2 klasė - Saratovskaya 59 (36%), Melyanopus 26 (28%), Saratovskaya 40, Nik ir Elizavetinskaya (atitinkamai 20%); 3 klasės variacijos - Gordeiform 432 ir Melanopus 69 (atitinkamai 48%), Saratovas 59 (38%), Zolotaya Volna ir Annuška (atitinkamai 32%); 4 variacijos klasė - Liudmila (80%), Annuška (56%), Saratovskaya golden (52%), Krassar (48%), Melanopus 69-40% (žr. 9 lentelę).

Taigi, atlikti tyrimai parodė, kad augalų pasiskirstymui agropopuliacijoje pagal ausies karieso svorio kitimo klases reikšmingos įtakos turi augimo sąlygos. Daugumos senų veislių ekstremaliomis augimo sąlygomis I klasės augalų skaičius yra 93-100%, o naujosios veislės palankiai išsiskiria reikšmingu II ir III klasių augalų atstovavimu. Esant palankioms augimo sąlygoms, didėja aukštesnės variacijos klasės augalų dalis, tačiau naujoms veislėms išlieka ta pati tendencija – ausyje daugėja aukštesnių kariopsų svorio kitimo klasių augalų, palyginti su senomis veislėmis.

Morozova Z.A. Kviečių veisimo morfogenetinė analizė. M.: Maskvos valstybinis universitetas, 1983.77 p.

Morozova ZA Pagrindiniai kviečių morfogenezės dėsniai ir jų svarba veisimui. M.: Maskvos valstybinis universitetas, 1986.164 p.

Morozova ZA Kviečių produktyvumo problemos morfogenetinis aspektas // Morfogenezė ir augalų produktyvumas. M.: MGU, 1994.S. 33-55.

Rostovtseva ZP Augalo fotoperiodinio atsako įtaka viršūninės meristemos funkcijai vegetatyvinėje ir generacinėje organogenezėje // Šviesos ir augalų morfogenezė. M., 1978.S. 85-113.

Rostovtseva ZP Augalų organų augimas ir diferenciacija. M.: Maskvos valstybinis universitetas 1984.152 p.

Stepanov S.A., Mostovaya L.A. Veislės produktyvumo įvertinimas pagal pirminę kviečių ūglių organogenezę // Gamybos procesas, jo modeliavimas ir lauko kontrolė. Saratovas: leidykla Sarat. Universitetas, 1990.S. 151-155.

Stepanovas, S.A., Vasarinių kviečių gamybos proceso įgyvendinimo morfogenetiniai ypatumai, Izv. SSU Ser., Chemija, biologija, ekologija. 2009.9 t., 1 numeris. S. 50-54.

Adams M. Augalų vystymasis ir pasėlių produktyvumas // CRS Handbook Agr. Produktyvumas. 1982. T.1. P. 151-183.

UDC 633,11: 581,19

Yu.V. Dashtoyan, S. A. Stepanovas, M. Yu. Kasatkin

Saratovo valstybinis universitetas N. G. Černyševskis 410012, Saratovas, g. Astrachanskaya, 83 el. paštas: [apsaugotas el. paštas]

Nustatyti įvairių grupių pigmentų (chlorofilų a ir b, karotinoidų) kiekio ypatumai, taip pat jų santykis kviečių lapuose, priklausančiuose skirtingiems ūglių fitomerams. Mažiausias arba didžiausias chlorofilų ir karotinoidų kiekis gali būti stebimas įvairiuose lapuose, priklausomai nuo augalų vegetacijos sąlygų.

Raktažodžiai: fitomeras, chlorofilas, karotenoidas, lapai, kviečiai.

KVIEČIŲ LAPŲ PLOKŠTELĖJE FOTOSINTEZĖS STRUKTŪRA IR PIGMENTŲ PRIEŽIŪRA

Y. V. Dashtojanas, S. A. Stepanovas, M. Y. Kasatkinas

Įvairių grupių pigmentų (chlorofilo a ir chlorofilo b, karotinoidų) priežiūros ypatumai, taip pat jų paritetai kviečių lapuose

Norėdami susiaurinti paieškos rezultatus, galite patikslinti užklausą nurodydami ieškomus laukus. Laukų sąrašas pateiktas aukščiau. Pavyzdžiui:

Vienu metu galite ieškoti pagal kelis laukus:

Loginiai operatoriai

Numatytasis operatorius yra IR.
operatorius IR reiškia, kad dokumentas turi atitikti visus grupės elementus:

mokslinių tyrimų plėtra

operatorius ARBA reiškia, kad dokumentas turi atitikti vieną iš grupės reikšmių:

studijuoti ARBA plėtra

operatorius NE neapima dokumentų, kuriuose yra šis elementas:

studijuoti NE plėtra

Paieškos tipas

Rašydami užklausą galite nurodyti, kokiu būdu bus ieškoma frazė. Palaikomi keturi metodai: paieška su morfologija, be morfologijos, priešdėlio paieška, frazės paieška.
Pagal numatytuosius nustatymus paieška pagrįsta morfologija.
Norėdami ieškoti be morfologijos, tiesiog uždėkite dolerio ženklą prieš frazės žodžius:

$ studijuoti $ plėtra

Norėdami ieškoti priešdėlio, po užklausos turite įrašyti žvaigždutę:

studijuoti *

Norėdami ieškoti frazės, užklausą turite įterpti į dvigubas kabutes:

" moksliniai tyrimai ir plėtra "

Ieškoti pagal sinonimus

Norėdami įtraukti žodį į sinonimų paieškos rezultatus, įdėkite maišą " # "prieš žodį arba prieš posakį skliausteliuose.
Pritaikius vienam žodžiui, bus rasta iki trijų sinonimų.
Pritaikius skliausteliuose esančiam posakiui, prie kiekvieno žodžio bus pridėtas sinonimas, jei rastas.
Negalima derinti su ne morfologijos paieška, priešdėlių paieška ar frazių paieška.

# studijuoti

Grupavimas

Norėdami grupuoti paieškos frazes, turite naudoti skliaustus. Tai leidžia valdyti loginę užklausos logiką.
Pavyzdžiui, reikia pateikti užklausą: suraskite dokumentus, kurių autorius yra Ivanovas arba Petrovas, o pavadinime yra žodžiai „tyrimas arba plėtra“:

Apytikslė žodžių paieška

Norėdami atlikti apytikslę paiešką, turite įdėti tildę " ~ "frazės žodžio pabaigoje. Pavyzdžiui:

bromas ~

Paieškoje bus rasti tokie žodžiai kaip „bromas“, „romas“, „prom“ ir kt.
Galite papildomai nurodyti maksimalų galimų pakeitimų skaičių: 0, 1 arba 2. Pavyzdžiui:

bromas ~1

Pagal numatytuosius nustatymus leidžiami 2 pakeitimai.

Artumo kriterijus

Norėdami ieškoti pagal artumą, turite įdėti tildę " ~ "Frazės pabaigoje. Pavyzdžiui, norėdami rasti dokumentus, kuriuose žodžiai "tyrimas ir plėtra" per 2 žodžius, naudokite šią užklausą:

" mokslinių tyrimų plėtra "~2

Išraiškos aktualumas

Naudokite " ^ "išraiškos pabaigoje ir tada nurodykite šios išraiškos tinkamumo lygį, palyginti su likusia išraiška.
Kuo aukštesnis lygis, tuo aktualesnė išraiška.
Pavyzdžiui, šioje išraiškoje žodis „tyrimai“ yra keturis kartus svarbesnis už žodį „plėtra“:

studijuoti ^4 plėtra

Pagal numatytuosius nustatymus lygis yra 1. Leidžiamos reikšmės yra teigiamas tikrasis skaičius.

Intervalinė paieška

Norėdami nurodyti intervalą, kuriame turėtų būti lauko reikšmė, skliausteliuose turite nurodyti ribines reikšmes, atskirtas operatoriumi KAM.
Bus atliktas leksikografinis rūšiavimas.

Tokia užklausa pateiks rezultatus su autoriumi nuo Ivanovo iki Petrovo, tačiau Ivanovas ir Petrovas nebus įtraukti į rezultatą.
Norėdami įtraukti reikšmę į intervalą, naudokite laužtinius skliaustus. Norėdami neįtraukti reikšmės, naudokite sulenktus breketus.

Rusijos mokslų akademijos prezidiumas
TEISĖ
2002 Bacho premija
Akademikas Igoris Anatoljevičius TARČEVSKIS
už darbų ciklą „Augalų ląstelių signalizacijos sistemos“

Akademikas I.A. TARČEVSKIS
(Kazanės Biochemijos ir biofizikos institutas KSC RAS, Bacho Biochemijos institutas RAS)

AUGALŲ LĄSTELĖS SIGNALINĖS SISTEMOS

I.A.Tarčevskis beveik 40 metų tiria abiotinių ir biotinių stresorių poveikį augalų metabolizmui. Per pastaruosius 12 metų daugiausia dėmesio buvo skirta vienai perspektyviausių šiuolaikinės biochemijos ir augalų fiziologijos sričių – ląstelių signalizacijos sistemų vaidmeniui formuojant stresą. Apie šią problemą IA Tarchevsky paskelbė 3 monografijas: „Katabolizmas ir stresas augaluose“, „Augalų metabolizmas streso metu“ ir „Augalų ląstelių signalų sistemos“. 30 straipsnių IA Tarchevsky ir bendraautoriai paskelbė augalų ląstelių adenilato ciklazės, kalcio, lipoksigenazės ir NADPH-oksidazės signalizacijos sistemų tyrimų rezultatus. NO-sintazės signalizacijos sistema tiriama.

Augalų katabolizmo streso metu ypatumų analizė leido padaryti išvadą apie „laivo nuolaužų fragmentų“ - oligomerinių biopolimerų skilimo produktų ir fosfolipidų „fragmentų“ - signalinę funkciją. Šiame darbe padarytą prielaidą apie kutino skilimo produktų elicatorines (signalizuojančias) savybes vėliau patvirtino užsienio autoriai.

Buvo paskelbti ne tik eksperimentinio pobūdžio darbai, bet ir apžvalgos, kuriose apibendrinti šalies ir užsienio autorių augalų ląstelių signalizacijos sistemų tyrimų rezultatai.

Lipidų apykaitos tyrimai, kuriuos autoriaus laboratorijoje pradėjo A. N. Grechkin, o vėliau tęsė nepriklausomoje laboratorijoje, leido gauti prioritetinio pobūdžio rezultatus, kurie žymiai išplėtė supratimą apie lipoksigenazės signalizacijos kaskadą. Ištyrus NADPH-oksidazės sistemos tarpinio junginio salicilo rūgšties įtaką baltymų sintezei, prieita prie išvados apie ilgalaikio kito junginio – gintaro rūgšties – biologinio aktyvumo priežastį. Paaiškėjo, kad pastarasis yra salicilato mimetikas, o jo apdorojimas augalams „įjungia“ signalines sistemas, o tai lemia salicilato sukeltų apsauginių baltymų sintezę ir atsparumo patogenams padidėjimą.

Nustatyta, kad įvairūs egzogeniniai streso fitohormonai – jazmono, salicilo ir abscizo rūgštys skatina tiek tų pačių baltymų (tai rodo, kad šie hormonai „įjungia“ tuos pačius signalizacijos kelius), ir kiekvienam iš jų specifinių baltymų sintezę (tai rodo, kad vienu metu „įjungta“ ir skirtingų signalų kaskados).
Pirmą kartą pasaulinėje literatūroje IA Tarchevsky išanalizavo visų žinomų augalų ląstelių signalizacijos sistemų funkcionavimą ir jų tarpusavio įtakos galimybes, todėl kilo mintis, kad ląstelėse egzistuoja ne izoliuotos signalizacijos sistemos, o signalizacijos tinklo, sudaryto iš sąveikaujančių sistemų.

Buvo pasiūlyta patogenų sukeltų baltymų funkcinė klasifikacija, apžvelgta įvairių signalizacijos sistemų „įjungtos“ šių baltymų sintezės ypatybės. Vieni iš jų yra augalų signalizacijos sistemų dalyviai, o intensyvus jų formavimasis padidina eliciatorių signalų suvokimą, transformaciją ir perdavimą genetiniam aparatui, kiti riboja patogenų mitybą, treti katalizuoja fitoaleksinų susidarymą, ketvirti - augalų ląstelių sienelių stiprinimo reakcijos, penktasis sukelia užkrėstų ląstelių apoptozę. Visų šių patogenų sukeltų baltymų funkcionavimas gerokai apriboja infekcijos plitimą visame augale. Šeštoji baltymų grupė gali tiesiogiai paveikti patogenų struktūrą ir funkcijas, stabdyti arba slopinti jų vystymąsi. Kai kurie iš šių baltymų sukelia grybelių ir bakterijų ląstelių sienelių degradaciją, kiti dezorganizuoja savo ląstelės membranos funkcionavimą, pakeisdami jos pralaidumą jonams, o kiti slopina baltymų sintezės mašinos darbą, blokuodami baltymų sintezę ribosomose. grybeliai ir bakterijos arba veikiantys viruso RNR.

Galiausiai pirmą kartą buvo apibendrinti patogenams atsparių transgeninių augalų projektavimo darbai, o šis apžvalginis darbas buvo pagrįstas aukščiau minėta patogenų sukeltų apsauginių baltymų klasifikacija. Ypatingas dėmesys skiriamas tyrimų rezultatams. naudojant transgeninius augalus apie ląstelių signalizacijos sistemų funkcionavimo ypatumus.

Signalizacijos sistemų tyrimai augalų ląstelėse turi ne tik didelę teorinę reikšmę (nes jie sudaro molekulinių streso mechanizmų pagrindą), bet ir didelę praktinę reikšmę, nes leidžia sukurti veiksmingus antipatogeninius vaistus, pagrįstus natūraliais provokatoriais ir tarpiniais produktais. signalizacijos sistemos.

Timiriazevo, Kostyčevo ir Sissakiano I.A.Tarčevskio paskaitos (pastarasis kartu su A.N.Grečkinu), taip pat kalbos tarptautinėse konferencijose (Vengrijoje, Anglijoje, Prancūzijoje, Lenkijoje, Turkijoje, Izraelyje, Indijoje, Vokietijoje ir kt.).

Už vienos iš signalizacijos sistemų – lipoksigenazės – tyrimus I.A.Tarčevskis ir Rusijos mokslų akademijos narys korespondentas A.N.Grečkinas 1999 metais buvo apdovanoti Tatarstano Respublikos mokslų akademijos V.A.Engelhardto premija.

Daugelyje I. A. Tarchevskio publikacijų jo kolegos - Rusijos mokslų akademijos narys korespondentas A. N. Grechkinas, biologijos mokslų daktarai F. G. Karimova, N. N. Maksyutova, V. M. Černovas, O. A. Černovas ir biologijos mokslų kandidatas V. G. Jakovleva.

2001 m. I. A. Tarčevskio iniciatyva ir jam dalyvaujant organizacinio komiteto pirmininku, Maskvoje įvyko Tarptautinis augalų ląstelių signalizacijos sistemų simpoziumas.

LITERATŪRA

1. Tarchevsky I.A. Katabolizmas ir stresas augaluose. Mokslas. M. 1993.83 p.
2. Tarchevsky I.A. Augalų metabolizmas streso metu. Atrinkti darbai. Leidykla „Feng“ (Mokslas). Kazanė. 2001.448 p.
3. Tarchevsky IA augalų ląstelių signalizacijos sistemos. Maskva: Nauka, 2002.16.5 p. (spaudoje).
4. Maksyutova N.N., Viktorova L.V., Tarchevsky I.A. ATP ir c-AMP poveikis kviečių kariopsų baltymų sintezei. // Fiziol. biochem. kultūros. augalai. 1989. T. 21. Nr. 6. P.582-586.
5. Grečkinas A.N., Gafarova T.E., Korolevas O.S., Kuramšinas R.A., Tarčevskis I.A. Linolo rūgšties oksidacijos monooksigenazės kelias žirnių sodinukuose. / In: "Biologinis augalų lipidų vaidmuo". Budapeštas: Akad. Kiado. Niujorkas, Londonas. Plenumas. 1989. P.83-85.
6. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N. Eikozanoidų analogų paieškos augaluose perspektyvos. / In: "Biologinis augalų lipidų vaidmuo". Budapeštas: Akad. Kiado. Niujorkas, Londonas. Plenumas. 1989. P.45-49.
7. Grechkin A.N., Kukhtina N.V., Kuramshin R.A., Safonova E.Yu., Efremov Yu.Ya., Tarchevsky I.A. Koronarinių ir vernolio rūgščių metabolizmas žirnių epikotilo homogenate. // Bioorganas. chemija. 1990. T.16. Nr.3.S.413-418.
8. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Tarchevsky I.A. 13-okso-9 (Z), 11 (E) -tridekadieno rūgšties biosintezė žirnių lapų homogenate. / In: „Augalų lipidų biochemija. Struktūra ir panaudojimas“. Londonas. Portlando spauda. 1990. P. 304-306.
9. Grečkinas A.N., Kuramšinas R.A., Tarčevskis I.A. Mažasis 12-okso-10,15-fitodieno rūgšties izomeras ir natūralių ciklopentenonų susidarymo mechanizmas. / In: „Augalų lipidų biochemija. Struktūra ir panaudojimas“. Londonas. Portlando spauda. 1990. P. 301-303.
10. Tarchevsky I.A., Kuramshin R.A., Grechkin A.N. α-linolenato pavertimas konjuguotais trienais ir oksotrienais, veikiant bulvių gumbų lipoksigenazei. / In: „Augalų lipidų biochemija. Struktūra ir panaudojimas“. Londonas. Portlando spauda. 1990. P. 298-300.
11. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Naujo α-ketolio susidarymas hidroperoksido dehidraze iš linų sėklų. // Bioorganas. chemija. 1991. T. 17. Nr. 7. S. 997-998.
12. Grechkin A.N., Kuramshin R.A, Safonova E.Y., Yefremov Y.J., Latypov S.K., Ilyasov A.V., Tarchevsky I.A. Dvigubas linoleno rūgšties hidroperoksidavimas bulvių gumbų lipoksigenaze. // Biochim. Biofizė. Acta. 1991. V. 1081. Nr. 1. P. 79-84.
13. Tarchevsky I.A. Biopolimero ir lipidų skaidymo reguliavimo vaidmuo. // Fiziol. augalai. 1992. T. 39. N 6.S. 156-164.
14. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Salicilo rūgšties poveikis baltymų sintezei žirnių daiguose. // Augalų fiziologija. 1996. T.43. Nr.5.S.667-670.
15. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Chernov V.M. Mikoplazmos ir jazmonatų sukelti žirnių augalų baltymai. // RAS ataskaitos. 1996. T. 350, Nr. 4, p. 544-545.
16. Černovas V.M., Černova O.A., Tarčevskis I.A. Augalų mikoplazminių infekcijų fenomenologija. // Fiziol. augalai. 1996, t. 43, Nr. 5. S. 721–728.
17. Tarchevsky I.A. Apie galimas gintaro rūgšties aktyvinamojo poveikio augalams priežastis. / Knygoje „Gintaro rūgštis medicinoje, maisto pramonėje, žemės ūkyje“. Pushchino. 1997.S. 217-219.
18. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Lipoksigenazės signalizacijos sistema. // Fiziol. augalai. 1999. T. 46. Nr. 1. S. 132-142.
19. Karimova FG, Korchuganova EE, Tarchevsky IA, Abubakirova MR Na + / Ca + -keitimas augalų ląstelėse. // RAS ataskaitos. 1999. T. 366. Nr. 6. S. 843-845.
20. Karimova F.G., Tarchevsky I.A., Mursalimova N.U., Grechkin A.N. Lipoksigenazės metabolizmo produkto -12-hidroksidodeceno rūgšties įtaka augalinių baltymų fosforilinimui. // Fiziol. augalai. 1999. T. 46. #1. S. 148-152.
21. Tarchevsky I.A. Augalų ląstelių signalizacijos sistemų sąveika, „įjungiama“ oligosacharidais ir kitais provokatoriais. // „Naujos perspektyvos tiriant chitiną ir chitozaną“. Penktosios konferencijos medžiaga. M. Leidykla VNIRO. 1999.S. 105-107.
22. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N., Karimova F.G., Korchuganova E.E., Maksyutova N.N., Mukhtarova L.Sh., Yakovleva V.G., Fazliev F.N., Yagusheva M.R., Palikh L., Khokhlova Galimybė dalyvauti cikloadenilato ir lipoksigenazės signalizacijos sistemoms pritaikant kviečių augalus žemoms temperatūroms. / Knygoje. „Bendradarbiavimo kraštai. Kazanės ir Gieseno universitetų bendradarbiavimo sutarties 10-osioms metinėms“. Kazanė: UNIPRESS, 1999.S. 299-309.
23. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Grechkin A.N. Gintaro rūgštis yra salicilo rūgšties mimetikas. // Fiziol. augalai. 1999. T. 46. Nr. 1. S. 23-28.
24. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Lipoksigenazės signalizacijos augalų kaskada. // Mokslinis Tatarstanas. 2000. Nr.2. S. 28-31.
25. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Ląstelių signalizacijos sistemos ir genomas. // Bioorganinė chemija. 2000. T. 26. Nr. 10. S. 779-781.
26. Tarchevsky I.A. Elicitorių sukeltos signalizacijos sistemos ir jų sąveika. // Fiziol. augalai. 2000. T.47.Nr.2.P.321-331.
27. Tarčevskis I.A., Černovas V.M. Molekuliniai fitoimuniteto aspektai. // Mikologija ir fitopatologija. 2000. T. 34. Nr. 3. S. 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevsky I., Lagoucheva M. Priešingai nukreiptas Ca + 2 ir Na + transmembraninis transportas dumblių ląstelėse. // Protoplazma. 2000. V. 213. P. 93-98.
29. Tarchevsky I.A., Karimova F.G., Grechkin A.N. ir Moukhametchina N.M. (9Z)-12-hidroksi-9-dodeceno rūgšties ir metilo jazmonato įtaka augalų baltymų fosforilinimui. // Biochemijos draugijos sandoriai. 2000. V. 28. N. 6. P. 872-873.
30. Tarchevsky I.A. Patogenų sukelti augaliniai baltymai. // Taikomoji mikrobiologija ir biochemija. 2001. T. 37. Nr. 5. S. 1-15.
31. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Salicilato, jasmonato ir ABA įtaka baltymų sintezei. // Biochemija. 2001. T. 66. N. 1. S. 87-91.
32. Jakovleva V.G., Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N. NO donoro nitroprusido įtaka žirnių daigų baltymų sintezei. // Tarptautinio simpoziumo „Aplinkos stresą patiriantis augalas“ tezės. Maskva. Rusijos Tautų draugystės universiteto leidykla. 2001. P. 318-319.
33. Jakovleva V.G., Maksyutova N.N., Tarchevsky I.A., Abdullaeva A.R. NO-sintazės donoro ir inhibitoriaus įtaka žirnių daigų baltymų sintezei. // Tarptautinio simpoziumo „Augalų ląstelių signalizacijos sistemos“ tezės. Maskva, Rusija, 2001, birželio 5-7 d. ONTI, Pushchino. 2001. P. 59.

BBK 28,57 T22

Vykdantysis redaktorius RAS narys korespondentas I. Grečkinas

Recenzentai:

Biologijos mokslų daktaras, profesorius L.Kh. Gordonas, biologijos mokslų daktaras, profesorius L.P. Khokhlova

Tarchevsky I.A.

Augalų ląstelių signalizacijos sistemos / I.A. Tarčevskis; [Resp. red. A.N. Grečkinas]. -

Maskva: Nauka, 2002 .-- 294 p., Ill. ISBN 5-02-006411-4

Nagrinėjami patogenų ir augalų sąveikos informacinių grandinių ryšiai, įskaitant elicitorius, elicitorius receptorius, G baltymus, proteinkinazes ir proteinfosfatazes, transkripcijos reguliavimo faktorius, genų ekspresijos ir ląstelių atsako perprogramavimą. Didžiausias dėmesys skiriamas augalų ląstelių atskirų signalizacijos sistemų – adenilato ciklazės, MAP-kinazės, fosfatidato, kalcio, lipoksigenazės, NADPH-oksidazės, NO-sintazės ir protono – funkcionavimo ypatumų analizei, jų sąveikai ir integracijai į vienas signalizacijos tinklas. Siūloma klasifikuoti patogenų sukeltus baltymus pagal jų funkcines charakteristikas. Pateikiami duomenys apie transgeninius augalus, kurių atsparumas patogenams yra padidėjęs.

Augalų fiziologijos srities specialistams, biochemikams, biofizikams, genetikams, fitopatologams, ekologams, agrobiologams.

Per AK tinklą

Augalų ląstelių signalizacijos sistemos / 1.A. Tarčevskis; ... - M .: Nauka, 2002 .-- 294 p .; il. ISBN 5-02-006411-4

Knygoje buvo aptarti patogenų ir augalo-šeimininko sąveikos signalizacijos grandinių nariai, būtent elicatoriai, receptoriai, G baltymai, baltymų kinazės ir baltymų fosfatazės, transkripcijos faktoriai, genų ekspresijos perprogramavimas, ląstelių atsakas. Pagrindinė knygos dalis skirta atskirų ląstelių signalizacijos sistemų funkcionavimui: adenilato ciklazės, MAP kinazės, fosfatidato, kalcio, lipoksigenazės, NADPH-oksidazės, NO-sintazės, protonų sistemų. Plėtojama ląstelių signalizacijos sistemų jungčių ir jų integravimo į bendrą ląstelių signalizacijos tinklą koncepcija. Autorius pasiūlė su patogenais susijusių baltymų klasifikaciją pagal jų funkcines savybes. Pateikiami duomenys apie transgeninius augalus, kurių atsparumas patogenams yra padidėjęs.

Fiziologams, biochemikams, biofizikams, genetikams, fitopatologams, ekologams ir agrobiologams

ISBN 5-02-006411-4

(dekoracija), 2002 m

Pastaraisiais metais sparčiai plėtojami genų ekspresijos reguliavimo molekulinių mechanizmų, veikiant egzistavimo sąlygų pokyčiams, tyrimai. Augalų ląstelėse buvo aptiktos signalinės grandinės, kurios, naudojant specialius receptorių baltymus, dažniausiai esančius plazmalemmoje, suvokia signalo impulsus, transformuoja, stiprina ir perduoda juos į ląstelės genomą, sukeldamos genų ekspresijos perprogramavimą ir metabolizmo pokyčiai (įskaitant kardinalų), susiję su anksčiau „tyliųjų“ įtraukimu ir kai kurių aktyvių genų išjungimu. Ląstelių signalizacijos sistemų reikšmė buvo įrodyta tiriant fitohormonų veikimo mechanizmus. Taip pat parodytas signalizacijos sistemų lemiamas vaidmuo formuojant adaptacinį sindromą (stresą), kurį sukelia abiotinių ir biotinių stresorių poveikis augalams.

Trūksta apžvalginių darbų, kuriuose būtų išnagrinėtos visos įvairių signalizacijos sistemų grandys, pradedant suvokiamų signalų ir jų receptorių charakteristikomis, signalų impulsų konvertavimu ir jų perdavimu į branduolį, baigiant dramatiškais ląstelių metabolizmo ir jų struktūros pokyčiais. , privertė autorių pabandyti užpildyti šią spragą.padedant skaitytojų dėmesiui pasiūlyta knyga. Reikia turėti omenyje, kad ląstelių informacinio lauko tyrimas dar labai toli iki galo ir daugelis jo sandaros bei veikimo detalių lieka nepakankamai apšviestos. Visa tai pritraukia naujų tyrinėtojų, kuriems ypač pravers publikacijų apie augalų ląstelių signalizacijos sistemas apibendrinimas. Deja, ne visi atsiliepimai

į literatūros sąrašą buvo įtraukti eksperimentinio pobūdžio straipsniai, kurie tam tikru mastu priklausė nuo ribotos knygos apimties ir jos parengimo laiko. Autorius atsiprašo kolegų, kurių tyrimai knygoje neatsispindėjo.

Autorius dėkoja kolegoms, dalyvavusiems bendrame augalų ląstelių signalizacijos sistemų tyrime. Autorius išreiškia ypatingą dėkingumą profesoriui F.G. Karimova, biologijos mokslų kandidatas V.G. Jakovleva ir E.V. Asafova, A.R. Mukha-metshin ir docentas T.M. Nikolajevai už pagalbą ruošiant rankraštį spausdinimui.

Šį darbą finansiškai parėmė Rusijos Federacijos pirmaujančios mokslinės mokyklos fondas (stipendijos 96-15-97940 ir 00-15-97904) ir Rusijos fundamentinių tyrimų fondas (granta 01-04-48-785).

ĮVADAS

Viena iš svarbiausių šiuolaikinės biologijos problemų yra prokariotinių ir eukariotinių organizmų reakcijos į jų egzistavimo sąlygų pokyčius mechanizmų iššifravimas, ypač į ekstremalių veiksnių (streso faktorių, arba stresorių), sukeliančių stresą ląstelėse, veikimą.

Evoliucijos procese ląstelės sukūrė adaptacijas, leidžiančias suvokti, transformuoti ir sustiprinti cheminio ir fizinio pobūdžio signalus, ateinančius iš aplinkos ir, pasitelkus genetinį aparatą, į juos reaguoti, ne tik prisitaikant prie pasikeitusių sąlygų, atstatyti. jų metabolizmą ir struktūrą, bet ir į ekstraląstelinę erdvę išskiria įvairius lakius ir nelakius junginius. Kai kurios iš jų atlieka apsauginių medžiagų nuo patogenų vaidmenį, o kitos gali būti laikomos signalinėmis molekulėmis, sukeliančiomis kitų ląstelių, esančių dideliu atstumu nuo pirminio signalo poveikio augalams, atsaką.

Galima daryti prielaidą, kad visi šie adaptaciniai įvykiai atsiranda dėl ląstelių informacinio lauko pokyčių. Pirminiai signalai įvairių signalizacijos sistemų pagalba sukelia atsaką iš ląstelės genomo, kuris pasireiškia perprogramuojant genų ekspresiją. Tiesą sakant, signalizacijos sistemos reguliuoja pagrindinio informacijos talpyklos – DNR molekulių – darbą. Kita vertus, jie patys yra kontroliuojami genomo.

Pirmą kartą mūsų šalyje E.S. Severin [Severin, Kochetkova, 1991] apie gyvūnų objektus ir ON. Kulaeva [Kulaeva ir kt., 1989; Kulaeva, 1990; Kulaeva ir kt., 1992; Kulaeva, 1995;

Burkhanova ir kt., 1999] – apie augalus.

Skaitytojų dėmesiui pateiktoje monografijoje apibendrinami biotinių stresorių poveikio augalų ląstelių signalizacijos sistemų funkcionavimui tyrimo rezultatai. Šiuo metu MAP-kinazė, adenilato ciklazė, fosfatidatas, kalcis, lipoksigenazė, NADPH-oksidazė, NO-sintazė ir protonų signalizacijos sistemos ir jų vaidmuo augalų ontogenetiniame vystymesi bei atsako į besikeičiančias egzistencijos sąlygas, ypač veikimą, formavimas. įvairių abiotinių ir biotinių stresorių. Autorius nusprendė sutelkti dėmesį tik į paskutinį šios problemos aspektą – molekulinius augalų reakcijos į patogenų veikimą mechanizmus, juolab, kad šiame atsake dalyvauja nemažai fitohormonų, bei sąveikos ypatumų išaiškinimą. augalų ląstelių signalizacijos sistemos su jais sulaukia daug tyrėjų dėmesio.

Biotinių stresorių poveikis sukelia augalų atsaką, kuris iš esmės yra panašus į atsaką į abiotinius stresorius. Jai būdingas nespecifinių reakcijų rinkinys, dėl kurio buvo galima pavadinti adaptacijos sindromu arba stresu. Natūralu, kad galima aptikti specifines reakcijos ypatybes, priklausomai nuo stresoriaus tipo, tačiau, didėjant jo poveikio matui, vis labiau ima išryškėti nespecifiniai pokyčiai [Meerson, 1986; Tarčevskis, 1993]. Didžiausią dėmesį jiems skyrė N.S. Vvedenskis (idėjos apie parabiozę), D.S. Nasonovas ir V. Ya. Aleksandrovas (idėjos apie paranekrozę), G. Selye - darbuose, skirtuose gyvūnų stresui, V.Ya. Aleksandrovas – tyrinėja streso molekulinį pagrindą.

Svarbiausi nespecifiniai biotinio streso pokyčiai yra šie:

1. Diegimo etapas reaguojant į patogeno veiksmą.

2. Lipidų ir biopolimerų katabolizmo stiprinimas.

3. Padidėjęs laisvųjų radikalų kiekis audiniuose.

4. Citozolio parūgštinimas su vėlesniu protonų siurblių aktyvavimu, kuris grąžina pH į pradinę vertę.

5. Kalcio jonų kiekio padidėjimas citozolyje, vėliau aktyvuojant kalcio ATPazes.

6. Kalio ir chloro jonų išsiskyrimas iš ląstelių.

7. Membranos potencialo sumažėjimas (ant plazmalemos).

8. Bendro biopolimerų sintezės intensyvumo sumažėjimas ir

9. Kai kurių baltymų sintezės stabdymas.

10. Stiprinti nesančių vadinamųjų patogenų sukeltų apsauginių baltymų (chitinazių,(3-1,3-gliukanazės, proteinazės inhibitoriai ir kt.).

11. Ląstelių sieneles stiprinančių komponentų – lignino, suberino, kutino, kaliozės, oksiprolino turtingo baltymo – sintezės intensyvinimas.

12. Antipatogeninių nelakių junginių sintezė -

fitoaleksinai.

13. Lakiųjų baktericidinių ir fungicidinių junginių (heksenalių, nonenalių, terpenų ir

Dr -> - 14. Sintezės stiprinimas ir turinio didinimas (arba pagal

reiškinys) streso fitohormonai – abscizo, jazmono, salicilo rūgštys, etilenas, sisteminės peptidinės prigimties hormonas.

15. Fotosintezės slopinimas.

16. Anglies perskirstymas iš | 4 СО2, asimiliuojamo fotosintezės procese, tarp įvairių junginių - sumažėjęs žymės įtraukimas į didelio polimero junginius (baltymus, krakmolą) ir sacharozę bei padidėjimas (dažniau santykinis - kaip asimiliuotos anglies procentas) - į alaniną, malatą, aspartatą [Tarchevsky, 1964].

17. Kvėpavimo stiprinimas su vėlesniu jo slopinimu. Alternatyvios oksidazės aktyvavimas, pakeičiantis elektronų transportavimo kryptį mitochondrijose.

18. Ultrastruktūros pažeidimai - branduolio smulkiosios granuliuotos struktūros pakitimas, polisomų ir diktiozomų skaičiaus sumažėjimas, mitochondrijų ir chloroplastų pabrinkimas, tilakoidų kiekio sumažėjimas chloroplastuose, cito- pertvarkymas.

skeletas.

19. Ląstelių, paveiktų patogenų, ir šalia jų esančių ląstelių apoptozė (užprogramuota mirtis).

20. Vadinamųjų sisteminių nespecifinių atsiradimas

atsparumas patogenams vietovėse, nutolusiose nuo patogeno poveikio vietos (pavyzdžiui, metameriniai organai).

Daugelis aukščiau išvardintų pokyčių yra sąlyginai nedidelio skaičiaus nespecifinių signalizacijos sistemų stresorių „aktyvavimo“ pasekmė.

Atrandant vis išsamesnius augalų atsako į patogenus mechanizmus, atskleidžiami nauji nespecifiniai augalų ląstelių atsakai. Tai apima anksčiau nežinomus signalizacijos kelius.

Aiškinant signalizacijos sistemų veikimo ypatumus, reikia turėti omenyje, kad šie klausimai yra bendresnės genomo funkcionavimo reguliavimo problemos dalis. Pažymėtina, kad pagrindinių įvairių organizmų ląstelių informacijos nešėjų - DNR ir genų - struktūros universalumas nulemia mechanizmų, kurie padeda įgyvendinti šią informaciją, suvienodinimą [Grechkin, Tarchevsky, 2000]. Tai susiję su DNR replikacija ir transkripcija, ribosomų struktūra ir veikimo mechanizmu, taip pat genų ekspresijos reguliavimo mechanizmais keičiant ląstelių egzistavimo sąlygas, naudojant iš esmės universalių signalizacijos sistemų rinkinį. Signalizacijos sistemų grandys taip pat iš esmės unifikuotos (gamta, savo laiku radusi optimalų struktūrinį ir funkcinį biocheminės ar informacinės problemos sprendimą, jį išsaugo ir atkartoja evoliucijos procese). Dažniausiai įvairiausius cheminius signalus, ateinančius iš aplinkos, ląstelė fiksuoja specialių „antenų“ pagalba – receptorių baltymų molekulėmis, kurios prasiskverbia pro ląstelės membraną ir išsikiša virš jos paviršių iš išorinės ir vidinės.

jos pusė. Keletas šių receptorių struktūros tipų yra suvienodintos augalų ir gyvūnų ląstelėse. Nekovalentinė receptoriaus išorinės srities sąveika su viena ar kita signaline molekule, ateinančia iš ląstelę supančios aplinkos, lemia receptoriaus baltymo konformacijos pasikeitimą, kuris perduodamas į vidinę citoplazmos sritį. Daugumoje signalizacijos sistemų su juo kontaktuoja tarpiniai G baltymai – dar viena vieninga (struktūra ir funkcija) signalizacijos sistemų grandis. G baltymai atlieka signalo keitiklio funkcijas, perduodant signalo konformacinį impulsą pradiniam fermentui, būdingam konkrečiai signalizacijos sistemai. To paties tipo signalizacijos sistemos paleidimo fermentai skirtinguose objektuose taip pat yra universalūs ir turi išplėstinius regionus su ta pačia aminorūgščių seka. Vienas iš svarbiausių unifikuotų signalizacijos sistemų vienetų yra proteinkinazės (fermentai, pernešantys galutinę fosforo rūgšties liekaną iš ATP į tam tikrus baltymus), kurias aktyvuoja prasidėjusių signalizacijos reakcijų produktai arba jų dariniai. Baltymai, fosforilinti baltymų kinazių, yra kitos signalizacijos grandžių jungtys. Dar viena vieninga ląstelių signalizacijos sistemų grandis yra baltymų transkripcijos reguliavimo faktoriai, kurie yra vienas iš baltymų kinazės reakcijų substratų. Šių baltymų struktūra taip pat iš esmės unifikuota, o struktūrinės modifikacijos lemia transkripcijos reguliavimo faktorių priklausomybę vienai ar kitai signalizacijos sistemai. Transkripcijos reguliavimo faktorių fosforilinimas sukelia šių baltymų konformacijos pasikeitimą, jų aktyvavimą ir vėlesnę sąveiką su konkretaus geno promotoriaus sritimi, dėl ko pasikeičia jo ekspresijos intensyvumas (indukcija ar represija), o kraštutiniais atvejais. - į kai kurių tylių genų „įjungimą“ arba „išjungimą“ aktyvų. Perprogramavus genomo genų rinkinio raišką, ląstelėje pasikeičia baltymų santykis, kuris yra jos funkcinio atsako pagrindas. Kai kuriais atvejais cheminis signalas iš išorinės aplinkos gali sąveikauti su receptoriumi, esančiu ląstelės viduje – citozolyje arba taip

Ryžiai. 1. Išorinių signalų sąveikos su ląstelės receptoriais schema

1, 5, 6 - receptoriai, esantys plazmos membranoje; 2, 4 - receptoriai citozolyje; 3 - signalizacijos sistemos pradinis fermentas, lokalizuotas plazmalemoje; 5 - receptorius, aktyvuojamas veikiant nespecifiniams plazmalemos lipidinio komponento struktūros pokyčiams; NIB – signalų indukuoti baltymai; PSF – transkripcijos reguliavimo baltymų faktoriai; i | / - membranos potencialo pokytis

tas pats branduolys (1 pav.). Gyvūnų ląstelėse tokie signalai yra, pavyzdžiui, steroidiniai hormonai. Šiame informaciniame kelyje yra mažiau tarpinių medžiagų, todėl ląstelė turi mažiau reguliavimo galimybių.

Metlitskiy ir kt., 1984; Metlitsky, Ozeretskovskaya, 1985; Kursano-va, 1988; Ilyinskaya ir kt., 1991; Ozeretskovskaya ir kt., 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov ir kt., 1996; Tarčevskis, Černovas, 2000].

Pastaraisiais metais ypatingas dėmesys buvo skiriamas fitoimuniteto molekuliniams mechanizmams. Buvo parodyta, kad

Augalams užsikrėtus, suaktyvėja įvairios signalizacijos sistemos, kurios suvokia, daugina ir perduoda signalus iš patogenų į ląstelių genetinį aparatą, kuriame išreiškiami apsauginiai genai, o tai leidžia augalams organizuoti tiek struktūrinę, tiek cheminę apsaugą nuo ligų sukėlėjų. Pažanga šioje srityje siejama su genų klonavimu, jų pirminės struktūros (įskaitant promotoriaus sritis), jų koduojamų baltymų struktūros dekodavimu, naudojant signalizacijos sistemų atskirų jungčių aktyvatorius ir inhibitorius, taip pat mutantus ir transgeninius augalus su įterptais genais. signalų priėmimo, perdavimo ir stiprinimo dalyvių sintezei. Tiriant augalų ląstelių signalizacijos sistemas, svarbus vaidmuo tenka transgeninių augalų konstravimui su signalizacijos sistemose dalyvaujančių baltymų genų promotoriais.

Biotinio streso molekulinių mechanizmų iššifravimo problema, įskaitant signalizacijos sistemų vaidmenį jo vystymuisi, per pastaruosius dešimt metų suvienijo fiziologus ir augalų biochemikus, mikrobiologus, genetikus, molekulinius biologus ir fitopatologus. Daug eksperimentinių ir apžvalginių straipsnių publikuojama įvairiais šios problemos aspektais (įskaitant specialiuose žurnaluose:

Fiziologinė ir molekulinė augalų patologija, Molekulinių augalų ir mikrobų sąveika, Kasmetinė augalų fiziologijos ir patologijos apžvalga). Tuo pačiu metu vidaus literatūroje nėra apibendrintų kūrinių, skirtų ląstelių signalizacijos sistemoms, dėl kurių autorius turėjo parašyti skaitytojams siūlomą monografiją.

PATOGENAI IR ELICITORIAI

į mikoplazmą panašūs mikroorganizmai; grybai (apatinis:

Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes: aukštesnės: Ascomycetes, Basidi-omycetes, Deuteromycetes).

apsauginių fermentų tezė: fenilalaninas-amoniakas-liazė

Ir anijoninė peroksidazė. Besparnės formos, priklausančios šiam poklasiui, atsirado dėl šių organų praradimo sparnuotų formų evoliucijos metu. Poklasiui priklauso 20 vabzdžių kategorijų, tarp kurių yra augalui nespecifinių polifagų, oligofagų ir monofagų, kuriuose aiškiai išreikštas patogeno ir augalo šeimininko sąveikos specifiškumas. Vieni vabzdžiai minta lapais (visa lapo mentė arba skeleto lapas), kiti – stiebais (įskaitant ir graužia stiebą iš vidaus), gėlių kiaušidėmis, vaisiais, šaknimis. Amarai ir cikados siurbia sultis iš kraujagyslinių indų, naudodamos proboscis arba stiletą.

Nepaisant vabzdžių kontrolės priemonių, jų daromos žalos mažinimo problema tebėra aktuali problema. Šiuo metu daugiau nei 12% žemės ūkio augalų derliaus planetoje prarandama dėl patogeninių mikroorganizmų atakų,

nematodai ir vabzdžiai.

Pažeidus ląsteles, suyra jų turinys, pavyzdžiui, daug polimerų turintys junginiai, ir atsiranda oligomerinių signalinių molekulių. Šios „laivo nuolaužos“ [Tarchevsky, 1993] pasiekia kaimynines ląsteles ir sukelia jose gynybinę reakciją, įskaitant genų ekspresijos pasikeitimą ir jų koduojamų apsauginių baltymų susidarymą. Dažnai mechaninius augalų pažeidimus lydi jų infekcija, nes atsiveria žaizdos paviršius, per kurį patogenai patenka į augalą. Be to, vabzdžių burnos organuose gali gyventi fitopatogeniniai mikroorganizmai. Pavyzdžiui, yra žinoma, kad mikoplazmos infekcijos nešiotojai yra cikados, kurių suaugusios formos ir lervos minta augalų sietų indų sultimis, pradurdamos lapų gaubtus stiletu ir.

Ryžiai. 2. Patogeninės ląstelės sąveikos su augalu-šeimininku schema / - kutinaze; 2 - odelių komponentų skilimo produktai (galbūt

turintis signalinių savybių); 3 - (3-gliukanazė ir kitos patogeno išskiriamos glikozilazės; 4 - elicatoriai - šeimininko ląstelės sienelės (CS) fragmentai); 5 - chitinazės ir kitos glikozilazės, kurios destruktyviai veikia patogeno CS; 6 - elicitoriai - ląstelių fragmentai patogeno CS; 7 - fitoaleksinai - proteinazių, kutinazių, glikozilazių ir kitų patogeninių fermentų inhibitoriai; 8 - patogeno toksinės medžiagos; 9 - šeimininko CS stiprinimas aktyvinant peroksidazes ir didinant lignino sintezę, hidroksiprolino baltymų ir lektino baltymų nusėdimą; 10 - gretimų ląstelių padidėjusio jautrumo ir nekrozės induktoriai; // - kutino skilimo produktai, veikiantys patogeno ląstelę

jauni stiebai. Rožių lapgraužis, skirtingai nei kiti cikadų atstovai, išsiurbia ląstelių turinį. Cikados daro mažiau žalos augalo audiniams nei lapus mintantys vabzdžiai, tačiau augalai gali į tai reaguoti taip pat, kaip į susijusią augalų infekciją.

Susilietus su augalais patogeninės ląstelės išskiria įvairius junginius, kurie užtikrina jų prasiskverbimą į augalą, mitybą ir vystymąsi (2 pav.). Kai kurie iš šių junginių yra toksinai, kuriuos išskiria patogenai, kad susilpnintų šeimininko atsparumą. Šiuo metu aprašyta daugiau nei 20 šeimininkui būdingų toksinų, kuriuos gamina patogeniniai grybai.

Ryžiai. 3. Fitotoksinis junginys iš Cochlio-bolus carbonum

Bakterijos ir grybai taip pat formuoja neselektyvius toksinus, ypač fusikokciną, erichoseteną, koronatiną, fazės olotoksiną, siringomiciną, tabtoksiną.

Vienas iš šeimininkui būdingų toksinų, kuriuos išskiria

Pyrenophora triticirepentis yra 13,2 kDa baltymas, kiti yra antrinio metabolizmo produktai, kurių struktūra yra labai įvairi – tai poliketidai, terpenoidai, sacharidai, cikliniai peptidai ir kt.

Paprastai pastarieji apima peptidus, kurių sintezė vyksta už ribosomų ribų ir kuriuose yra D-aminorūgščių liekanų. Pavyzdžiui, šeimininkui būdingas toksinas iš Cochliobolus carbonum turi ciklinę tetrapeptidinę struktūrą (D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ), kur pastaroji santrumpa reiškia 2-amino-9,10-epoksi-8. -okso-de -kano rūgštis (3 pav.). Toksinas susidaro patogeno ląstelėse naudojant toksino sintazę. Atsparumas šiam junginiui kukurūzuose priklauso nuo geno, koduojančio nuo NADPH priklausomą karbonilo reduktazę, redukuojančią karbonilo grupę, o tai lemia

toksino deaktyvavimas. Paaiškėjo, kad augalo šeimininko organizme toksinas sukelia histono deacetilazių slopinimą ir dėl to histono peracetilinimą. Tai slopina augalo gynybinį atsaką, kurį sukelia infekcija patogenais.

Kitas patogenų išskiriamų junginių tipas vadinamas elicitoriais (iš anglų kalbos elicit – nustatyti, sukelti). Pirmą kartą kolektyvinis terminas „elicitor“ buvo pasiūlytas 1972 m., siekiant apibūdinti cheminius signalus, atsirandančius augalų užsikrėtimo patogeniniais mikroorganizmais vietose, ir jis tapo plačiai paplitęs.

Elicitoriai atlieka pirminių signalų vaidmenį ir aktyvuoja sudėtingą fitoimuniteto indukcijos ir reguliavimo procesų tinklą. Tai pasireiškia apsauginių baltymų, nelakių augalų antibiotikų – fitoaleksinų sinteze, antipatogeninių lakiųjų junginių išsiskyrimu ir kt. Šiuo metu yra apibūdinta daugelio natūralių eliciatorių struktūra. Vieni jų gaminami mikroorganizmų, kiti (antriniai elicitoriai) susidaro fermentiškai skaidant augalų ir mikroorganizmų odelių didelio polimero junginius bei ląstelių sienelių polisacharidus, kiti yra streso fitohormonai, kurių sintezė augaluose. sukelia patogenai ir abiogeniniai stresoriai. Svarbiausi sukėlėjai yra baltymų junginiai, kuriuos išskiria patogeninės bakterijos ir grybeliai, taip pat viruso apvalkalo baltymai. Labiausiai tirtais baltymų elicitoriais galima laikyti mažus (10 kDa), konservatyvius, hidrofilinius, cisteinu praturtintus elicitinus, kuriuos išskiria visos tirtos rūšys.

Phytophthora ir Pythium. Tai apima, pavyzdžiui, kriptogeiną.

Elicitinai sukelia padidėjusį jautrumą ir užkrėstų ląstelių mirtį, ypač Nicotiana genties augaluose. Intensyviausiai elicitinai susidaro dėl vėlyvojo puvimo, kai auga mi.

Nustatyta, kad elisitinai gali pernešti sterolius per membranas, nes jie turi sterolių surišimo vietą. Daugelis patogeninių grybų negali patys susintetinti sterolių, o tai aiškiai parodo elicitinų vaidmenį ne tik mikroorganizmų mityboje, bet ir skatinant augalų gynybinę reakciją. Iš fitoftoros buvo išskirtas 42 kDa glikoproteino sukėlėjas. Jo aktyvumą ir prisijungimą prie plazmalemos baltymo receptoriaus, kurio monomerinė forma yra 100 kDa baltymas, suteikė 13 aminorūgščių liekanų oligopeptido fragmentas. Iš fitopatogeninio grybelio Cladosporium fulvum buvo gautas rasei būdingas iššaukiantis peptidas, susidedantis iš 28 aminorūgščių liekanų su trimis disulfidų grupėmis, o peptidas buvo suformuotas iš pirmtako, kuriame yra 63 aminorūgštys. Šis avirulentiškumo faktorius parodė struktūrinę homologiją su daugybe mažų peptidų, tokių kaip karboksipeptidazės inhibitoriai ir jonų kanalų blokatoriai, ir buvo surištas su plazmalemos receptoriaus baltymu, matyt, sukeldamas jo moduliavimą, dimerizaciją ir signalinio impulso perdavimą signalizacijos sistemoms. Iš didesnio 135 aminorūgščių priešbaltymų Cladosporium fulvum potransliacinio apdorojimo metu susidaro 106 aminorūgščių iššaukiantis baltymas. Rūdžių grybelio Uromyces vignae gaminami elicitoriniai baltymai yra du maži polipeptidai, 5,6 ir 5,8 kDa, kurių savybės skiriasi nuo kitų elicitinų. Tarp bakterijų baltymų žadintuvų labiausiai ištirtos harpinos

Daugelis fitopatogeninių bakterijų gamina oligopeptidus (jų sintetinius).

analogai), atitinkantys labiausiai konservuotus baltymo regionus - flagelliną,

kuris yra svarbus šių bakterijų virulentiškumo veiksnys. Iš Erwinia amylovora buvo išskirtas naujas elicitorinis baltymas, kurio C regionas yra homologiškas fermentui pektaliazei, galinčiam sukelti oligomerinių oligomerinių fragmentų – pektino skilimo produktų – atsiradimą. Patogeninė bakterija Erwinia carotovora išskiria elicitorinį baltymą harpiną ir fermentus pektaliazę, celiulazę, poligalakturonazę ir proteazes, kurios hidrolizuoja augalo šeimininko ląstelių sienelių polimerinius komponentus (žr. 2 pav.), todėl susidaro oligomerinės elicitorinės molekulės. . Įdomu tai, kad Erwinia chrysanthemi išskiria pektatinė liazė,

įgytas aktyvumas dėl ekstraląstelinio apdorojimo. Kai kurie lipidai ir jų dariniai taip pat priklauso

sukėlėjai, ypač kai kurių patogenų 20 anglies polinesočiosios riebalų rūgštys – arachidono ir eikozapentaeno [Ilyinskaya et al., 1991; Ozerets-kovskaya ir kt., 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinov ir kt., 1995; Iljinskaja ir kt., 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998] ir jų deguonies dariniai. Apžvalginiame darbe [Ilinskaya ir kt., 1991] apibendrinami duomenys apie patogeninių grybų gaminamų lipidų (lipoproteinų) sukeliamą poveikį augalams. Paaiškėjo, kad ne lipoproteinų baltyminė dalis turi elicitorinį poveikį, o jų lipidinė dalis, kuri nėra būdinga aukštesniems augalams arachidono (eikozatetraeno) ir eikosopentaeno rūgštims. Jie sukėlė fitoaleksinų susidarymą, audinių nekrotizaciją ir sisteminį augalų atsparumą įvairiems patogenams. Lipoksigenazės konversijos augalų audiniuose produktai iš C20 riebalų rūgščių (hidroperoksi, hidroksi, okso, ciklinių darinių, leukotrienų), susidarančių augalo šeimininko ląstelėse naudojant fermentinį lipoksigenazės kompleksą (kurio substratai gali būti ir C, 8 ir C20 polieno). riebalų rūgštys), stipriausiai paveikė apsauginę augalų reakciją. Taip yra, matyt, dėl to, kad neužkrėstuose augaluose nėra deguonies.

20 anglies riebalų rūgščių dariniai, o jų atsiradimas dėl infekcijos sukelia dramatiškų rezultatų, pavyzdžiui, aplink užkrėstas ląsteles susidaro nekrozė, kuri sukuria kliūtį patogenams plisti visame augale.

Yra duomenų, kad patogeno sukeltas lipoksigenazės aktyvumas lėmė augalo atsako susidarymą net ir tuo atveju, kai elicitoriuje nebuvo C20 riebalų rūgščių, o lipoksigenazės aktyvumo substratu galėjo būti tik jo paties C18 polieno riebalų rūgštys. produktai buvo oktadekanoidai, o ne eikozanoidai. Siringolidai [L ir kt., 1998] ir cerebrozidai, sfingolipidiniai junginiai, taip pat turi stimuliuojančių savybių. Iš Magnaporthe grisea išskirti cerebrozidai A ir C buvo aktyviausi ryžių augalų sukėlėjai. Cerebrozidų skilimo produktai (riebalų rūgščių metilo esteriai, sfingoidinės bazės, glikozil-sfingoidinės bazės) nerodė aktyvaus aktyvumo.

Kai kurie elicitoriai susidaro dėl patogenų išskiriamų hidrolazių poveikio augalų audiniams. Hidrolazių paskirtis yra dvejopa. Viena vertus, jie maitina patogenus, reikalingus jų vystymuisi ir dauginimuisi, kita vertus, atpalaiduoja mechanines kliūtis, trukdančias patogenams prasiskverbti į augalų buveines.

Vienas iš tokių barjerų yra odelė, kurią daugiausia sudaro katino heteropolimeras, pamirkytas vašku. Buvo atrasta daugiau nei 20 monomerų, kurie sudaro kutiną

Tai įvairaus ilgio sočiosios ir nesočiosios riebalų rūgštys ir alkoholiai, įskaitant hidroksilintas ir epoksiduotas, ilgos grandinės dikarboksirūgštis ir kt. Kutine dauguma pirminių alkoholio grupių dalyvauja formuojant eterinius ryšius, taip pat kai kurios antrinės alkoholio grupės, kurios užtikrina kryžminį ryšį tarp grandinių ir atšakos taškų polimere. Kai kurie kiti „barjeriniai“ polimerai, suberinas, savo sudėtimi yra panašūs į katiną. Pagrindinis skirtumas yra tas, kad laisvosios riebalų rūgštys yra pagrindinė suberinių vaškų sudedamoji dalis, o kutine jų yra labai mažai. Taip pat suberine

daugiausia yra C22 ir C24 riebalų alkoholių, o kutine - C26 ir C28. Norėdami įveikti augalų paviršiaus mechaninį barjerą, daugelis patogeninių grybų išskiria fermentus, kurie hidrolizuoja kutiną ir kai kurias suberino sudedamąsias dalis. Kutinazės reakcijos produktai buvo įvairios deguonies prisotintos riebalų rūgštys ir alkoholiai, daugiausia 10,16-dihidroksi-CK, - ir 9,10,18-trihidroksi-C | 8-rūgštys, kurios yra signalinės molekulės, skatinančios rūgščių susidarymą ir sekreciją. papildomi kutinazės kiekiai, „suvalgydami“ kutiną ir palengvindami grybelio įsiskverbimą į augalą. Nustatyta, kad kutinazės mRNR atsiradimo grybelyje vėlavimo laikotarpis, prasidėjus minėtų di- ir trioksirūgščių susidarymui, yra tik 15 min., o papildomos kutinazės išsiskyrimas – dvigubai ilgesnis. Fusarium solani kutinazės geno pažeidimas labai sumažino šio grybelio virulentiškumą. Kutinazės slopinimas cheminėmis medžiagomis arba antikūnais užkirto kelią augalų infekcijai. Vėliau buvo patvirtinta prielaida, kad deguonimi prisotinti kutino skilimo produktai gali veikti ne tik kaip kutinazės susidarymo patogenuose induktoriai, bet ir kaip gynybinių reakcijų sukėlėjai augale šeimininke [Tarchevsky, 1993].

Per odelę prasiskverbę patogeniniai mikroorganizmai, vieni jų persikelia į augalų kraujagyslių pluoštelius ir savo vystymuisi panaudoja ten turimas maisto medžiagas, kiti pernešami į gyvas šeimininko ląsteles. Bet kokiu atveju patogenai susiduria su kitu mechaniniu barjeru – ląstelių sienelėmis, susidedančiomis iš įvairių polisacharidų ir baltymų ir daugeliu atvejų sustiprintas standžiu polimeru – ligninu [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarčevskis, Marčenko, 1991]. Kaip minėta aukščiau, norėdami įveikti šį barjerą ir užtikrinti jų vystymąsi su angliavandenių ir azoto mityba, patogenai išskiria fermentus, kurie hidrolizuoja polisacharidus ir ląstelių sienelių baltymus.

Specialūs tyrimai parodė, kad kai sąveikauja augalo šeimininko bakterijos ir audiniai, fermentai

degradacijos neatsiranda vienu metu. Pavyzdžiui, pektilmetilesterazė taip pat buvo nesokuliuotame Erwinia carotovora subsp. atroseptija bulvių gumbų audiniuose, o poligalakturonazės, pektaliazės, celiulazės, proteazės ir ksilazės aktyvumas pasireiškė atitinkamai praėjus 10, 14, 16, 19 ir 22 val. po inokuliacijos.

Paaiškėjo, kad augalų ląstelių sienelių polisacharidų oligosacharidų skilimo produktai turi iššaukiančių savybių. Tačiau aktyvius oligosacharidus gali sudaryti ir polisacharidai, kurie yra patogenų ląstelių sienelių dalis. Yra žinoma, kad vienas iš būdų apsaugoti augalus nuo patogeninių mikroorganizmų yra fermentų - chitinazės ir β-1,3-gliukanazės, hidrolizuojančių polisacharidų chitino ir β-1,3-poligliukanų - susidarymas po užsikrėtimo ir išsiskyrimas už plazminės membranos. patogenų ląstelių sienelės, o tai lemia jų augimo ir vystymosi slopinimą. Nustatyta, kad tokios hidrolizės oligosacharidiniai produktai taip pat yra aktyvūs augalų apsaugos reakcijų sukėlėjai. Dėl oligosacharidų veikimo didėja augalų atsparumas bakterinėms, grybelinėms ar virusinėms infekcijoms.

Nemažai apžvalginių straipsnių skirta oligosacharidų elicitoriams, jų struktūrai, aktyvumui, receptoriams, jų signalinių ląstelių sistemų „įjungimui“, apsauginių genų ekspresijos indukcijai, fitoaleksinų sintezei, padidėjusio jautrumo reakcijoms ir kitoms augalų atsakoms.

Elbersheimo laboratorijoje, o vėliau ir daugelyje kitų laboratorijų, buvo įrodyta, kad oligoglikozidai, susidarę dėl patogenų sukelto endoglikozidazės skilimo augalų hemiceliuliozės ir pektino, grybų chitino ir chitozano, gali atlikti biologiškai aktyvių medžiagų vaidmenį. . Net buvo pasiūlyta juos laikyti nauja hormonų klase („oligosacharinai“, priešingai nei oligosacharidai, kurie neturi aktyvumo). Pavyzdys parodytas oligosacharidų susidarymas dėl polisacharidų hidrolizės, o ne sintezės iš monosacharidų metu

Burachenko D.L. Signalų konstrukcijos. 3 dalis (dokumentas)

Šiuolaikiniai ląstelių tyrimo metodai (vadovas) (Dokumentas)

Signalinės plokštės T-4U2, T-6U2, T-8U2, T-10U2. Techninis aprašymas ir naudojimo bei remonto instrukcijos (Dokumentas)

CNS anatomijos skatinimas (apgaulė)

Kozinets G.I. Kraujo ir kaulų čiulpų ląstelių atlasas (dokumentas)

n1.doc

UDC 58 BBK 28,57 T22

Vykdomasis redaktorius Rusijos mokslų akademijos narys korespondentas A.I. Grečkinas

Recenzentai:

L.Kh. Gordonas Biologijos mokslų daktaras, profesorius L.P. Khokhlova

Tarchevsky I.A.

Augalų ląstelių signalizacijos sistemos / I.A. Tarčevskis; [Resp. red. A.N. Grečkinas]. - M .: Nauka, 2002 .-- 294 p: iliustr. ISBN 5-02-006411-4

Nagrinėjami informacinių patogenų ir augalų sąveikos grandžių ryšiai, įskaitant elicitorius, elicorių receptorius, G baltymus, proteinkinazes ir proteinofosfatazes, transkripcijos reguliavimo faktorius, genų ekspresijos ir ląstelių atsako perprogramavimą. Didžiausias dėmesys skiriamas augalų ląstelių atskirų signalizacijos sistemų – adenilato ciklazės, MAP-kinazės, fosfatidato, kalcio, lipoksigenazės, NADPH-oksidazės, NO-sintazės ir protono – funkcionavimo ypatumų analizei, jų sąveikai ir integracijai į vienas signalizacijos tinklas. Siūloma klasifikuoti patogenų sukeltus baltymus pagal jų funkcines charakteristikas. Pateikiami duomenys apie transgeninius augalus, kurių atsparumas patogenams yra padidėjęs.

Augalų fiziologijos srities specialistams, biochemikams, biofizikams, genetikams, fitopatologams, ekologams, agrobiologams.

Per AK tinklą

Tarchevsky I.A.

Augalų ląstelių signalizacijos sistemos / 1.A. Tarčevskis; ... - M .: Nauka, 2002 .-- 294 p .; il. ISBN 5-02-006411-4

Fiziologams, biochemikams, biofizikams, genetikams, fitopatologams, ekologams ir agrobiologams

ISBN 5-02-006411-4

(dekoracija), 2002 m

Pastaraisiais metais sparčiai plėtojami genų ekspresijos reguliavimo molekulinių mechanizmų, veikiant egzistavimo sąlygų pokyčiams, tyrimai. Augalų ląstelėse buvo aptiktos signalinės grandinės, kurios, naudojant specialius receptorių baltymus, dažniausiai esančius plazmalemmoje, suvokia signalo impulsus, transformuoja, stiprina ir perduoda juos į ląstelės genomą, sukeldamos genų ekspresijos perprogramavimą ir metabolizmo pokyčiai (įskaitant kardinalų), susiję su anksčiau „tyliųjų“ įtraukimu ir kai kurių aktyvių genų išjungimu. Ląstelių signalizacijos sistemų reikšmė įrodyta tiriant fitohormonų veikimo mechanizmus. Taip pat parodytas signalizacijos sistemų lemiamas vaidmuo formuojant adaptacinį sindromą (stresą), kurį sukelia abiotinių ir biotinių stresorių poveikis augalams.

Eksperimentiniai straipsniai buvo įtraukti į literatūros sąrašą, kuris tam tikru mastu priklausė nuo ribotos knygos apimties ir jos parengimo laiko. Autorius atsiprašo kolegų, kurių tyrimai knygoje neatsispindėjo.

ĮVADAS

Galima daryti prielaidą, kad visi šie adaptaciniai įvykiai atsiranda dėl ląstelių informacinio lauko pokyčių. Pirminiai signalai, naudojant įvairias signalizacijos sistemas, sukelia ląstelės genomo atsaką, kuris pasireiškia perprogramuojant genų ekspresiją. Tiesą sakant, signalizacijos sistemos reguliuoja pagrindinio informacijos talpyklos – DNR molekulių – darbą. Kita vertus, jie patys yra kontroliuojami genomo.

Pirmą kartą mūsų šalyje E.S. Severin [Severin, Kochetkova, 1991] apie gyvūnų objektus ir ON. Kulaeva [Kulaeva ir kt., 1989; Kulaeva, 1990; Kulaeva ir kt., 1992; Kulaeva, 1995; Burkhanova ir kt., 1999] – apie augalus.

Biotinių stresorių poveikis sukelia augalų atsaką, kuris iš esmės yra panašus į atsaką į abiotinius stresorius. Jai būdingas nespecifinių reakcijų rinkinys, dėl kurio buvo galima pavadinti adaptacijos sindromu arba stresu. Natūralu, kad galima aptikti specifines reakcijos ypatybes, priklausomai nuo stresoriaus tipo, tačiau, didėjant jo poveikio matui, vis labiau išryškėja nespecifiniai pokyčiai [Meerson, 1986; Tarčevskis, 1993]. Didžiausią dėmesį jiems skyrė N.S. Vvedenskis (idėjos apie parabiozę), D.S. Nasonovas ir V. Ya. Aleksandrovas (idėjos apie paranekrozę), G. Selye - darbuose, skirtuose gyvūnų stresui, V.Ya. Aleksandrovas – tyrinėja streso molekulinį pagrindą.

Svarbiausi nespecifiniai biotinio streso pokyčiai yra šie:

Diegimo etapas reaguojant į patogeno veiksmą.
Lipidų ir biopolimerų katabolizmo stiprinimas.
Padidėjęs laisvųjų radikalų kiekis audiniuose.
Citozolio parūgštinimas su vėlesniu protonų siurblių aktyvavimu, kuris grąžina pH į pradinę vertę.
Kalcio jonų kiekio padidėjimas citozolyje su
vėlesnis kalcio ATPazių aktyvavimas.
Kalio ir chloro jonų išsiskyrimas iš ląstelių.
Membranos potencialo sumažėjimas (ant plazmalemos).
Bendras biopolimerų ir lipidų sintezės intensyvumo sumažėjimas.
Kai kurių baltymų sintezės stabdymas.

Sintezės stiprinimas arba nebuvimo sintezė
vadinami patogeno sukeltais apsauginiais baltymais (chi-
tinazės (3-1,3-gliukanazės, proteinazės inhibitoriai ir kt.).
Stiprinamųjų ląstelių sintezės intensyvinimas
komponentų sienelės - ligninas, suberinas, kutinas, kaliozė,
oksiprolino turtingas baltymas.
Antipatogeninių nelakių junginių – fitoaleksinų sintezė.
Sintezė ir išskyrimas lakiųjų baktericidinių ir
vandenilio chlorido junginiai (heksenaliai, nonenaliai, terpenai ir

Dr -> -

Sintezės stiprinimas ir turinio didinimas (arba
reiškinys) streso fitohormonai – abscis, jazmo-
naujas, salicilo rūgštis, etilenas, peptidinis hormonas
sisteminės prigimtis.
Fotosintezės slopinimas.
Anglies perskirstymas iš | 4 СО 2 asimiliuotas į
fotosintezės procesas tarp įvairių junginių -
sumažėjęs daug polimerų turinčių junginių (baltymų, krakmolo) ir sacharozės etiketės įtraukimas ir padidėjęs (dažniau žr.
kūnas - kaip asimiliuotos anglies procentas) - į alaniną,
malatas, aspartatas [Tarchevsky, 1964].

17. Kvėpavimo stiprinimas su vėlesniu jo slopinimu.
Alternatyvios oksidazės aktyvavimas, pakeičiantis elektronų transportavimo kryptį mitochondrijose.

18. Ultrastruktūros pažeidimai – baudos pakeitimai
branduolio granuliuota struktūra, polisomų skaičiaus sumažėjimas ir
diktiosomos, mitochondrijų ir chloroplastų pabrinkimas, mažėjimas
tilakoidų skaičiaus pokytis chloroplastuose, cito-
skeletas.

Paveikta ląstelių apoptozė (užprogramuota mirtis).
patogenų poveikį ir šalia jų esančius.
Vadinamųjų sisteminių nespecifinių atsiradimas
atsparumas patogenams atokiose vietose
patogeno poveikis (pvz., metamerinis
augalo organai).

Daugelis aukščiau išvardintų pokyčių yra sąlyginai nedidelio skaičiaus nespecifinių signalizacijos sistemų stresorių „aktyvavimo“ pasekmė.

Kadangi augalų atsako į patogenus mechanizmai tiriami vis giliau, atskleidžiami nauji nespecifiniai augalų ląstelių atsakai. Tai apima anksčiau nežinomus signalizacijos kelius.

Jos pusė. Keletas šių receptorių struktūros tipų yra suvienodintos augalų ir gyvūnų ląstelėse. Nekovalentinė receptoriaus išorinės srities sąveika su viena ar kita signaline molekule, ateinančia iš ląstelę supančios aplinkos, lemia receptoriaus baltymo konformacijos pasikeitimą, kuris perduodamas į vidinę, citoplazminę sritį. Daugumoje signalizacijos sistemų su juo kontaktuoja tarpiniai G baltymai – dar viena vieninga (struktūroje ir funkcijoje) signalizacijos sistemų grandis. G baltymai atlieka signalo keitiklio funkcijas, perduodant signalo konformacinį impulsą pradiniam fermentui, būdingam konkrečiai signalizacijos sistemai. To paties tipo signalizacijos sistemos paleidimo fermentai skirtinguose objektuose taip pat yra universalūs ir turi išplėstinius regionus su ta pačia aminorūgščių seka. Vienas iš svarbiausių unifikuotų signalizacijos sistemų vienetų yra proteinkinazės (fermentai, pernešantys galutinę fosforo rūgšties liekaną iš ATP į tam tikrus baltymus), kurias aktyvuoja startinių signalinių reakcijų produktai arba jų dariniai. Baltymai, fosforilinti baltymų kinazių, yra kitos signalinių grandinių grandys. Dar viena vieninga ląstelių signalizacijos sistemų grandis yra baltymų transkripcijos reguliavimo faktoriai, kurie yra vienas iš baltymų kinazės reakcijų substratų. Šių baltymų struktūra taip pat iš esmės unifikuota, o struktūrinės modifikacijos lemia transkripcijos reguliavimo faktorių priklausomybę vienai ar kitai signalizacijos sistemai. Transkripcijos reguliavimo faktorių fosforilinimas sukelia šių baltymų konformacijos pasikeitimą, jų aktyvavimą ir vėlesnę sąveiką su konkretaus geno promotoriaus sritimi, dėl ko pasikeičia jo ekspresijos intensyvumas (indukcija ar represija), o kraštutiniais atvejais. - į kai kurių tylių genų „įjungimą“ arba „išjungimą“ aktyvų. Perprogramavus genomo genų rinkinio raišką, ląstelėje pasikeičia baltymų santykis, kuris yra jos funkcinio atsako pagrindas. Kai kuriais atvejais cheminis signalas iš išorinės aplinkos gali sąveikauti su receptoriumi, esančiu ląstelės viduje – citozolyje arba taip

SIGNALAI

NIB

Ryžiai. 1. Išorinių signalų sąveikos su ląstelės receptoriais schema

1,5,6- receptoriai, esantys plazmalemoje; 2,4 - receptoriai citozolyje; 3 - signalizacijos sistemos pradinis fermentas, lokalizuotas plazmos membranoje; 5 - receptorius, aktyvuojamas veikiant nespecifiniam plazmos membranos lipidinio komponento struktūros pokyčiui; NIB – signalų indukuoti baltymai; PSF – transkripcijos reguliavimo baltymų faktoriai; i | / - membranos potencialo pokytis

Ta pati šerdis (1 pav.). Gyvūnų ląstelėse tokie signalai yra, pavyzdžiui, steroidiniai hormonai. Šiame informaciniame kelyje yra mažiau tarpinių medžiagų, todėl ląstelė turi mažiau reguliavimo galimybių.

Mūsų šalyje fitoimuniteto problemoms visada buvo skiriamas didelis dėmesys. Šiai problemai skirta nemažai monografijų ir Rusijos mokslininkų apžvalgų [Sukhorukov, 1952; Verderevskis, 1959; Vavilovas, 1964 m.; Gorlenko, 1968; Rubin ir kt., 1975; Metlitsky, 1976; Tokinas, 1980 m.; Metlitskiy ir kt., 1984; Metlitsky, Ozeretskovskaya, 1985; Kursano-va, 1988; Ilyinskaya ir kt., 1991; Ozeretskovskaya ir kt., 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov ir kt., 1996; Tarčevskis, Černovas, 2000].

Pastaraisiais metais ypatingas dėmesys buvo skiriamas fitoimuniteto molekuliniams mechanizmams. Buvo parodyta, kad

Augalams užsikrėtus, suaktyvėja įvairios signalizacijos sistemos, kurios suvokia, dauginasi ir perduoda signalus iš patogenų į ląstelių genetinį aparatą, kuriame išreiškiami gynybiniai genai, o tai leidžia augalams organizuoti tiek struktūrinę, tiek cheminę apsaugą nuo ligų sukėlėjų. Pažanga šioje srityje siejama su genų klonavimu, jų pirminės struktūros (įskaitant promotoriaus sritis), jų koduojamų baltymų struktūros dekodavimu, naudojant signalizacijos sistemų atskirų jungčių aktyvatorius ir inhibitorius, taip pat mutantus ir transgeninius augalus su įterptais genais. signalų priėmimo, perdavimo ir stiprinimo dalyvių sintezei. Tiriant augalų ląstelių signalizacijos sistemas, svarbus vaidmuo tenka transgeninių augalų konstravimui su signalizacijos sistemose dalyvaujančių baltymų genų promotoriais.

Šiuo metu Biochemijos institute intensyviausiai tiriamos biotinio streso patiriamų augalų ląstelių signalizacijos sistemos. A.N. Bachas iš Rusijos mokslų akademijos, Rusijos mokslų akademijos Kazanės Biochemijos ir biofizikos instituto, Rusijos mokslų akademijos Augalų fiziologijos instituto, Rusijos mokslų akademijos Bioorganinės chemijos instituto Puščino filialo, Rusijos mokslų akademijos Bioinžinerijos centras, Maskvos ir Sankt Peterburgo valstybiniai universitetai, Rusijos žemės ūkio mokslų akademijos Visos Rusijos žemės ūkio biotechnologijos tyrimų institutas, Rusijos žemės ūkio mokslų akademijos Visos Rusijos tyrimų institutas fitopatologijos ir kt.

Per pastaruosius dešimt metų biotinio streso molekulinių mechanizmų iššifravimo problema, įskaitant signalizacijos sistemų vaidmenį jo vystymuisi, suvienijo augalų fiziologus ir biochemikus, mikrobiologus, genetikus, molekulinius biologus ir fitopatologus. Įvairiais šios problemos aspektais publikuojama daug eksperimentinių ir apžvalginių straipsnių (tarp jų ir specialiuose žurnaluose: „Physiological and Molecular Plant Pathology“, „Molecular Plant – Microbe Interactions“, „Annual Review of Plant Physiology and Pathology“). Tuo pačiu metu vidaus literatūroje nėra apibendrintų kūrinių, skirtų ląstelių signalizacijos sistemoms, dėl kurių autorius turėjo parašyti skaitytojams siūlomą monografiją.

PATOGENAI IR ELICITORIAI

Augalų ligas sukelia tūkstančiai mikroorganizmų rūšių, kurias galima suskirstyti į tris grupes: virusus (daugiau nei 40 šeimų) ir viroidus; bakterijos (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) ir į mikoplazmas panašūs mikroorganizmai; grybai (žemesni: Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes: aukštesni: Ascomycetes, Basidi-omycetes, Deuteromycetes).

Apsauginių fermentų tezė: fenilalanin-amonio liazė ir anijoninė peroksidazė. Besparnės formos, priklausančios šiam poklasiui, atsirado dėl šių organų praradimo sparnuotų formų evoliucijos metu. Poklasiui priklauso 20 vabzdžių kategorijų, tarp kurių yra augalui nespecifinių polifagų, oligofagų ir monofagų, kuriuose ryškus patogeno ir augalo šeimininko sąveikos specifiškumas. Vieni vabzdžiai minta lapais (visa lapo mentė arba skeleto lapas), kiti – stiebais (įskaitant ir graužia stiebą iš vidaus), gėlių kiaušidėmis, vaisiais, šaknimis. Amarai ir cikados siurbia sultis iš kraujagyslinių indų, naudodamos proboscis arba stiletą.

Nepaisant vabzdžių kontrolės priemonių, jų daromos žalos mažinimo problema tebėra aktuali problema. Šiuo metu daugiau nei 12% planetos žemės ūkio augalų derliaus prarandama dėl patogeninių mikroorganizmų, nematodų ir vabzdžių atakų.

Ryžiai. 2. Patogeninės ląstelės sąveikos su augalu šeimininku schema

/ - kutinazė; 2 - odelių komponentų skilimo produktai (galimai turintys signalinių savybių); 3 - (3-gliukanazė ir kitos patogeno išskiriamos glikozilazės; 4 - elicitoriai - šeimininko ląstelės sienelės (CS) fragmentai; 5 - chitinazės ir kitos glikozilazės, kurios destruktyviai veikia patogeno CS; 6 - elicitoriai - KS patogeno fragmentai; 7 - fitoaleksinai - proteinazių, kutinazių, glikozilazių ir kitų patogeno fermentų inhibitoriai; 8 - patogeno toksiškos medžiagos; 9 - šeimininko CS stiprinimas aktyvinant peroksidazes ir sustiprinant lignino sintezę, hidroksiprolino baltymų ir lektinų nusėdimą; 10 - kaimyninių ląstelių padidėjusio jautrumo ir nekrozės induktoriai; // - kutino skilimo produktai, veikiantys patogeno ląstelę

Jauni stiebai. Rožių lapgraužis, skirtingai nei kiti cikadų atstovai, išsiurbia ląstelių turinį. Cikados daro mažiau žalos augalų audiniams nei lapus mintantys vabzdžiai, tačiau augalai gali į tai reaguoti taip pat, kaip į susijusią augalų infekciją.

Susilietus su augalais patogeninės ląstelės išskiria įvairius junginius, kurie užtikrina jų prasiskverbimą į augalą, mitybą ir vystymąsi (2 pav.). Kai kurie iš šių junginių yra toksinai, kuriuos išskiria patogenai, kad susilpnintų šeimininko atsparumą. Dabar aprašyta daugiau nei 20 šeimininkui būdingų toksinų, kuriuos gamina patogeniniai grybai.

Ryžiai. 3. Fitotoksinis junginys iš Cochlio-bolus carbonum

Bakterijos ir grybai taip pat formuoja neselektyvius toksinus, ypač fusikokciną, erichoseteną, koronatiną, fazės olotoksiną, siringomiciną, tabtoksiną.

Vienas iš Pyrenophora triticirepentis išskiriamų šeimininkui būdingų toksinų yra 13,2 kDa baltymas, kiti yra antrinės apykaitos produktai, kurių struktūra yra labai įvairi – poliketidai, terpenoidai, sacharidai, cikliniai peptidai ir kt.

Paprastai pastarieji apima peptidus, kurių sintezė vyksta už ribosomų ribų ir kuriuose yra D-aminorūgščių liekanų. Pavyzdžiui, šeimininkui būdingas toksinas iš Cochliobolus carbonum turi ciklinę tetrapeptidinę struktūrą. (D- npo- L- ana- D- ana- L- A3 JJ), kur paskutinė santrumpa reiškia 2-amino-9,10-epoksi-8-okso-dekano rūgštį (3 pav.). Toksinas susidaro patogeno ląstelėse naudojant toksino sintazę. Atsparumas šiam junginiui kukurūzuose priklauso nuo geno, koduojančio nuo NADPH priklausomą karbonilo reduktazę, redukuojančią karbonilo grupę, o tai lemia

Toksinų deaktyvavimas. Paaiškėjo, kad augalo šeimininko organizme toksinas sukelia histono deacetilazių slopinimą ir dėl to histono peracetilinimą. Tai slopina augalo gynybinį atsaką, kurį sukelia infekcija patogenais.

Kitas patogenų išskiriamų junginių tipas vadinamas elicitoriais (iš anglų kalbos elicit – atskleisti, sukelti). Pirmą kartą bendras terminas „elicitor“ buvo pasiūlytas 1972 m., siekiant apibūdinti cheminius signalus, atsirandančius augalų užsikrėtimo patogeniniais mikroorganizmais vietose, ir tapo plačiai paplitęs.

Elicitinai sukelia padidėjusį jautrumą ir užkrėstų ląstelių mirtį, ypač Nicotiana genties augaluose. Intensyviausiai elicitinai susidaro dėl vėlyvojo puvimo, kai auga mi.

Nustatyta, kad elisitinai gali pernešti sterolius per membranas, nes jie turi sterolių surišimo vietą. Daugelis patogeninių grybų negali patys susintetinti sterolių, todėl aiškėja elicitinų vaidmuo ne tik mikroorganizmų mityboje, bet ir skatinant augalų gynybinę reakciją. Iš fitoftoros buvo išskirtas 42 kDa glikoproteino sukėlėjas. Jo aktyvumą ir prisijungimą prie plazmalemos baltymo receptoriaus, kurio monomerinė forma yra 100 kDa baltymas, suteikė 13 aminorūgščių liekanų oligopeptido fragmentas. Iš fitopatogeninio grybelio Cladosporium fulvum buvo gautas rasei būdingas iššaukiantis peptidas, susidedantis iš 28 aminorūgščių liekanų su trimis disulfidų grupėmis, o peptidas buvo suformuotas iš pirmtako, kuriame yra 63 aminorūgštys. Šis avirulentiškumo faktorius parodė struktūrinę homologiją su daugybe mažų peptidų, tokių kaip karboksipeptidazės inhibitoriai ir jonų kanalų blokatoriai, ir jungiasi su plazmalemos receptoriaus baltymu, matyt, sukeldamas jo moduliaciją, dimerizaciją ir signalinio impulso perdavimą signalizacijos sistemoms. Iš didesnio 135 aminorūgščių priešbaltymų Cladosporium fulvum potransliacinio apdorojimo metu susidaro 106 aminorūgščių iššaukiantis baltymas. Rūdžių grybelio Uromyces vignae gaminami elicitoriniai baltymai yra du maži polipeptidai, 5,6 ir 5,8 kDa, kurių savybės skiriasi nuo kitų elicitinų. Tarp bakterijų baltymų žadintuvų labiausiai ištirtos harpinos. Daugelis fitopatogeninių bakterijų gamina oligopeptidus (jų sintetinius).

Skie analogai), atitinkantys labiausiai konservuotus baltymo regionus - flagelliną, kuris yra svarbus šių bakterijų virulentiškumo veiksnys. Iš Erwinia amylovora buvo išskirtas naujas elicitorinis baltymas, kurio C regionas yra homologiškas fermentui pektaliazei, galinčiam sukelti oligomerinių oligomerinių fragmentų – pektino skilimo produktų – atsiradimą. Patogeninė bakterija Erwinia carotovora išskiria elicitorinį baltymą harpiną ir fermentus pektaliazę, celiulazę, poligalakturonazę ir proteazes, kurios hidrolizuoja augalo šeimininko ląstelių sienelių polimerinius komponentus (žr. 2 pav.), todėl susidaro oligomerinės elicitorinės molekulės. . Įdomu tai, kad Erwinia chrysanthemi išskiriama pektatinė liazė įgavo aktyvumą dėl ekstraląstelinio apdorojimo.

Kai kurie lipidai ir jų dariniai taip pat priklauso stimuliatoriams, ypač kai kurių patogenų – arachidono ir eikozapentaeno – 20 anglies polinesočiosios riebalų rūgštys [Ilyinskaya et al., 1991; Ozerets-kovskaya ir kt., 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinov ir kt., 1995; Iljinskaja ir kt., 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998] ir jų deguonies dariniai. Apžvalginiame darbe [Ilinskaya ir kt., 1991] apibendrinami duomenys apie patogeninių grybų gaminamų lipidų (lipoproteinų) sukeliamą poveikį augalams. Paaiškėjo, kad ne lipoproteinų baltyminė dalis turi elicitorinį poveikį, o jų lipidinė dalis, kuri nėra būdinga aukštesniems augalams arachidono (eikozatetraeno) ir eikosopentaeno rūgštims. Jie sukėlė fitoaleksinų susidarymą, audinių nekrotizaciją ir sisteminį augalų atsparumą įvairiems patogenams. Lipoksigenazės konversijos augalų audiniuose produktai iš C 20 riebalų rūgščių (hidroperoksi, hidroksi, okso, ciklinių darinių, leukotrienų), susidarančių augalo šeimininko ląstelėse naudojant fermentinį lipoksigenazės kompleksą (kurio substratai gali būti C, 8 arba ir C 20 polieno riebalų rūgštys) turėjo stipriausią poveikį augalų gynybinei reakcijai. Taip yra, matyt, dėl to, kad neužkrėstuose augaluose nėra deguonies.
20 anglies riebalų rūgščių dariniai, o jų atsiradimas dėl infekcijos sukelia dramatiškų rezultatų, pavyzdžiui, aplink užkrėstas ląsteles susidaro nekrozė, kuri sukuria kliūtį patogenams plisti visame augale.

Yra įrodymų, kad patogeno sukeltas lipoksigenazės aktyvumas lėmė augalų atsako susidarymą net ir tuo atveju, kai elicitoriuje nebuvo C 20 riebalų rūgščių, o lipoksigenazės aktyvumo substratas galėjo būti tik jo paties C 18 polienas. riebalų rūgščių, o produktai buvo oktadekanoidai, o ne eikozanoidai. Siringolidai [L ir kt., 1998] ir cerebrozidai, sfingolipidiniai junginiai, taip pat turi stimuliuojančių savybių. Iš Magnaporthe grisea išskirti cerebrozidai A ir C buvo stipriausi ryžių augalų sukėlėjai. Cerebrozidų skilimo produktai (riebalų rūgščių metilo esteriai, sfingoidinės bazės, glikozil-sfingoidinės bazės) nerodė aktyvaus aktyvumo.

Vienas iš tokių barjerų yra odelė, kurią daugiausia sudaro katino heteropolimeras, pamirkytas vašku. Buvo rasta daugiau nei 20 monomerų, kurie sudaro kutiną. Tai įvairaus ilgio sočiosios ir nesočiosios riebalų rūgštys ir alkoholiai, įskaitant hidroksilintas ir epoksiduotas, ilgos grandinės dikarboksirūgštis ir kt. Kutine dauguma pirminių alkoholio grupių dalyvauja formuojant eterinius ryšius, taip pat kai kurios antrinės alkoholio grupės, kurios užtikrina kryžminį ryšį tarp grandinių ir atšakos taškų polimere. Kai kurie kiti „barjeriniai“ polimerai, suberinas, savo sudėtimi yra panašūs į katiną. Pagrindinis skirtumas yra tas, kad laisvosios riebalų rūgštys yra pagrindinė suberinių vaškų sudedamoji dalis, o kutine jų yra labai mažai. Taip pat suberine

Daugiausia yra C 22 ir C 24 riebalų alkoholių, o kutine - C 26 ir C 28. Norėdami įveikti augalų paviršiaus mechaninį barjerą, daugelis patogeninių grybų išskiria fermentus, kurie hidrolizuoja kutiną ir kai kurias suberino sudedamąsias dalis. Kutinazės reakcijos produktai buvo įvairios deguonies prisotintos riebalų rūgštys ir alkoholiai, daugiausia 10,16-dihidroksi-CK, - ir 9,10,18-trihidroksi-C | 8-rūgštys, kurios yra signalinės molekulės, skatinančios rūgščių susidarymą ir sekreciją. papildomi kutinazės kiekiai, „suvalgydami“ kutiną ir palengvindami grybelio įsiskverbimą į augalą. Nustatyta, kad kutinazės mRNR atsiradimo grybelyje vėlavimo laikotarpis, prasidėjus minėtų di- ir trioksirūgščių susidarymui, yra tik 15 min., o papildomos kutinazės išsiskyrimas – dvigubai ilgesnis. Fusarium solani kutinazės geno pažeidimas labai sumažino šio grybelio virulentiškumą. Kutinazės slopinimas cheminėmis medžiagomis arba antikūnais užkirto kelią augalų infekcijai. Vėliau buvo patvirtinta prielaida, kad deguonimi prisotinti kutino skilimo produktai gali veikti ne tik kaip kutinazės susidarymo patogenuose induktoriai, bet ir kaip gynybinių reakcijų sukėlėjai augale šeimininke [Tarchevsky, 1993].

Specialūs tyrimai parodė, kad kai sąveikauja augalo šeimininko bakterijos ir audiniai, fermentai

Degradacijos neatsiranda vienu metu. Pavyzdžiui, pektilmetilesterazė taip pat buvo nesokuliuotame Erwinia carotovora subsp. atroseptija bulvių gumbų audiniuose, o poligalakturonazės, pektaliazės, celiulazės, proteazės ir ksilazės aktyvumas pasireiškė atitinkamai praėjus 10, 14, 16, 19 ir 22 val. po inokuliacijos.

Paaiškėjo, kad augalų ląstelių sienelių polisacharidų oligosacharidų skilimo produktai turi iššaukiančių savybių. Tačiau aktyvius oligosacharidus gali sudaryti ir polisacharidai, kurie yra patogenų ląstelių sienelių dalis. Yra žinoma, kad vienas iš būdų apsaugoti augalus nuo patogeninių mikroorganizmų yra fermentų - chitinazės ir β-1,3-gliukanazės, hidrolizuojančių polisacharidų chitino ir β-1,3-poligliukanų susidarymas po užsikrėtimo ir išsiskyrimas už plazmos lemos ribų. patogenų ląstelių sienelės, o tai lemia jų augimo ir vystymosi slopinimą. Nustatyta, kad tokios hidrolizės oligosacharidiniai produktai taip pat yra aktyvūs augalų apsaugos reakcijų sukėlėjai. Dėl oligosacharidų veikimo didėja augalų atsparumas bakterinėms, grybelinėms ar virusinėms infekcijoms.

Nemažai apžvalginių straipsnių skirta oligosacharidiniams elicitoriams, jų struktūrai, aktyvumui, receptoriams, ląstelių signalinių sistemų „įjungimui“, apsauginių genų ekspresijos indukcijai, fitoaleksinų sintezei, padidėjusio jautrumo reakcijoms ir kitoms augalų atsakoms.

Ksilogliukano oligosacharidas, turintis anti-auxin poveikį.

Buvo iššifruota daugelio fiziologiškai aktyvių oligosacharidų struktūra: šakotas heptagliukozidas, gautas iš patogeninio grybelio ląstelių sienelių [El-bersheim, Darville, 1985]; N-acetilgliukozamino penta- ir heksamerai, gauti hidrolizuojant chitiną, taip pat gliukozaminas, susidaręs hidrolizuojant chitozaną; 9-13 dimensijų linijiniai oligogalakturonidai, susidarę hidrolizės metu pektininėms medžiagoms; dekalakturonidas su 4-5 nesočiomis galinėmis galakturonozilo liekanomis; oligogalakturonozidai, kurių polimerizacijos laipsnis yra 2–6, pasižymintys tam tikru aktyvumu. Paskelbti duomenys apie fiziologiškai aktyvius ksilogliukanus, gautus iš hemiceliuliozių, kurių polimerizacijos laipsnis 8-9, chitobiozės, chitotriozės ir chitotetrozės, šakotųjų ksilogliukanų fragmentų, kurių formulė Glu (4) -Xi (3) -Gal (1 arba 2) -Fuc ir jų natūralūs O-acetilinti dariniai. Nustatyta, kad šakotasis β-gliukozidas turi didžiausią fitoaleksiną sukeliantį aktyvumą. Cheminis šio oligosacharino modifikavimas arba šakojimosi modelio pasikeitimas sumažino eliciatoriaus savybes.

Oligosacharidų veikimo mechanizmo augalams tyrimas leido nustatyti, kad atsakymų spektras priklauso nuo tiriamų medžiagų koncentracijos ir struktūros. Įvairūs oligosacharidų žadintuvai rodo didžiausią aktyvumą esant skirtingoms koncentracijoms. Pavyzdžiui, apsauginių junginių (chitinazių) sintezės indukcija ryžių ląstelių kultūroje buvo didžiausia, kai N-acetilchitoheksaozės koncentracija buvo 1 μg/ml, o tas pats efektas buvo pasiektas laminaringeksazės atveju (fragmentas (3- 1,3-gliukanas) 10 kartų didesnė koncentracija.

Nustatyta, kad augalų atsparumo sukėlėjui laipsnį (kartu su kitais veiksniais) lemia įvairių augalų ląstelių sienelių polisacharidų santykis. Tai galima spręsti palyginus atsparų ir jautrų ligos sukėlėjui Colletotrichum linde-
pupelių linijų muthianum, veikiamos patogeno endopoligalakturonazės. Išskirti oligomeriniai pektino fragmentai; paaiškėjo, kad atsparioje veislėje vyrauja neutralių cukrų likučiai, o nestabilioje – galakturonatinių.

Neseniai buvo gauti rezultatai, rodantys, kad oligogalakturonato fragmentai augaluose susidaro ne tik veikiant patogenų pektiną skaidantiems fermentams, bet ir dėl poligalakturonazės genų ekspresijos ląstelėse šeimininkėse, reaguojant į sisteminų ir oligosacharidų sukėlėjus.

Atkreipiamas dėmesys į daugiakryptį ląstelių apsauginio atsako reguliavimą ląstelės sienelės polisacharidų skilimo produktais. Paaiškėjo, kad maži oligogalakturonidai, kurių polimerizacijos laipsnis yra 2–3, yra aktyvūs sukėlėjai, o ramnogalakturoninių pektinų fragmentai, turintys didelį polimerizacijos laipsnį, slopina ląstelių sienelių hidroksiprolino baltymų susidarymą. Kitaip tariant, patogenų sukeliami skilimo procesai ląstelių sienelėse gali reguliuoti (dėl sudėtingos ląstelių signalizacijos sistemų reakcijų sekos) biosintetinius procesus, kurie padidina ląstelių sienelių stabilumą dėl hidroksiprolino baltymų kaupimosi ir kovalentinių baltymų susidarymo. ryšiai tarp jų.

Fukozės turintys ksilogliukano fragmentai (tri- ir pentasacharidai) pasižymėjo imunosupresinėmis savybėmis, tačiau ksilozės pakeitimas kitu monosacharidu pakeitė slopinamąjį aktyvumą į sukeliantį [Ilinskaya et al., 1997]. Dėl fukozės oligosacharido atėmimo jis neturėjo ir slopinamųjų, ir sukeliančių savybių. Mažos aktyvios dozės ir didelis specifinių slopintuvų selektyvumas rodo jų veikimo receptorių pobūdį [Ozeretskovskaya, 2001].

Yra ir kitų pavyzdžių, kai patogenai gamina ne tik sukėlėjus, bet ir augalų apsaugos reakcijų slopiklius. Taigi piknosgurai Mycosphaerella pinodes išskyrė abiejų tipų tokius junginius.

Pažymėtina, kad augalų ir grybų ląstelių sienelių polisacharidų fragmentai yra

Jie yra pernešami į rasei būdingus sukėlėjus, kurie sukelia nespecifinį apsauginį užkrėstų augalų atsaką. Tai visiškai suprantama, nes skaidant polisacharidus susidaro daugybė oligosacharidų, kuriuose patogeno ar šeimininko rūšies specifiškumas yra labai menkai išreikštas. Tuo pačiu metu bakterijų baltyminiai (arba peptidiniai) virulentiškumo faktoriai, kuriuos atpažįsta „savo“ augalų ląstelių receptoriai, yra specifiniai rasei. Pastaroji sąveikos rūšis vadinama genetine ping-pong, arba genų-genų sąveika, nes elicitoriaus arba receptoriaus specifiškumą lemia juos koduojantys genai, o augalų atsparumą ar jautrumą patogenui lemia receptoriaus gebėjimas atpažinti elicatorių.

Augalų ląstelių atsako į elicitorių poveikį mechanizmams tirti dažnai naudojami ne pavieniai oligosacharidai, o oligosacharidų mišinys, susidaręs patogeninių grybų ląstelių sienelių polisacharidų hidrolizės metu. Šis požiūris yra pateisinamas, jei atsižvelgsime į tai, kad net pirmosiomis patogenų užkrėtimo akimirkomis augalų ląsteles gali veikti ne vienas, o keli elicitoriai. Beje, yra palyginti nedaug darbų, skirtų kelių elicatorių veikimo ypatumams vienu metu tirti. Pavyzdžiui, buvo įrodyta, kad parazitino ir kriptogeino elicitinai, taip pat oligosacharidų sukėlėjai iš ląstelių sienelių sukelia greitą 48 kDa SIP tipo baltymų kinazės ir fenilalanino amonio liazės aktyvavimą tabake. Tuo pačiu metu ne oligosacharidai, o elicitinai aktyvavo 40 kDa baltymų kinazę. Gliukanas ir Ca 2+ sustiprino arachidonato ir eikozapentaenoato poveikį. Tai, kad EGTA (specifinis Ca 2+ ligandas) slopino fitoaleksinų sintezę, leidžia teigti, kad kalcio jonai vaidina svarbų vaidmenį reguliuojant augalų apsauginę funkciją. Gali būti, kad ląstelių sienelių baltymų, turinčių daug oksiprolino liekanų ir turinčių oligoglikozilo šakų, skilimo produktai taip pat yra signalinės medžiagos.

ELIZITORIŲ RECEPTORIAI

Įžangoje jau buvo minėta, kad ir ląstelės membranoje, ir citozolyje, ir branduolyje gali būti ir elicitorinių signalų receptoriai, tačiau mus ypač domina pirmasis, dažniausiai pasitaikantis atvejis, kai pats elicatorius neprasiskverbia. į ląstelę, bet sąveikauja su ekstraląsteline plazmalemos baltymo receptoriaus dalimi, kuri yra pirmoji grandis sudėtingoje signalizacijos įvykių grandinėje, kurios kulminacija yra ląstelės reakcija į pasikeitusias egzistavimo sąlygas. Vieno tipo ląstelių plazmalemos receptorių molekulinių antenų skaičius, matyt, gali siekti kelis tūkstančius. Molekulinių antenų tipų skaičius nežinomas, tačiau galima teigti, kad jos turi vieningas pagrindines struktūrines savybes. Jie turi tris pagrindinius domenus: išorinį kintamąjį N-galinį domeną (elicitorių atžvilgiu akceptorius), transmembraninį domeną su padidintu hidrofobinės aminorūgšties leucino kiekiu ir citoplazminį kintamąjį C-galinį domeną, kurio struktūra signalo impulso perdavimas vienai ar kitai signalizacijos sistemai priklauso. Receptorius gali būti specifinis tik vieno tipo elicitoriui arba giminingų (pvz., oligomerinių) elicatorių grupei. Aprašyti keli gyvūnų ląstelių membranų receptorių baltymų tipai: vienuose receptoriuose transmembraninė baltymų grandinė kerta membraną tik vieną kartą, kituose (serpentinas) septynis kartus, kituose dėl sąveikos su elicitoriumi susidaro ligandas. homo- arba heterodimeras (oligomeras), kuris ir yra pagrindinis išorinio signalo keitiklis. Augalų plazmalemos receptorių baltymų struktūra buvo ištirta mažiau, tačiau jų konstravimo principai yra tokie patys.

ATF

ATF

Ryžiai. 4. Signalizacijos sistemų dviejų komponentų receptorių sandaros diagrama

a - paprastas receptorius; b - multilink receptorius. 1 - "įvesties" domenas; 2 - autokinazės histidino domenas; 3 - atsako reguliatoriaus suvokimo sritis; 4 - atsako reguliatoriaus "išvesties" sritis; 5 - histidino turintis fosfato pernešimo domenas; A - asparto rūgšties likutis; D - likusi histidino dalis; P yra ortofosfato liekana, pernešama kinazės reakcijų metu. Išorinis signalas rodomas žaibo simboliu

Tas pats kaip ir gyvūnų ląstelėse. Dviejų komponentų receptorių struktūra, turinti baltymų kinazės savybes, yra ypač įdomi (4 pav.). Pirma, jis buvo rastas prokariotiniuose organizmuose, o vėliau, modifikuota forma, eukariotiniuose organizmuose, įskaitant augalus, pavyzdžiui, Arabidopsis. Jei pirmuoju atveju du komponentai – iš tikrųjų receptorius ir vykdomasis – yra nepriklausomos, nors ir sąveikaujančios, baltymų molekulės, tai antruoju atveju tai yra dvi to paties baltymo domenai.

Elicitoriaus ir receptoriaus sąveikos vaidmens perduodant ir konvertuojant signalus iš patogenų į genomą patvirtinimas buvo teigiamos koreliacijos tarp elicatorių gebėjimo nekovalentiškai jungtis prie receptorių ir sukelti apsauginę ląstelių reakciją nustatymas. Pavyzdžiui, fitoaleksinų kaupimasis. Prisijungimas prie išorinės plazmalemos baltymų receptorių vietos buvo būdingas augalų ląstelių sienelių oligosacharidams, grybelių ląstelių sienelių oligochitino fragmentams, elicioriniams baltymams ir peptidams, siringolidams, streso fitohormonų sisteminui, etilenui, abscizino rūgščiai, metilo jazinosteroidams, ir liemenėlės. Pastaruoju atveju iš esmės skiriasi nuo gyvūnų ląstelių, kurių branduolyje yra steroidinių hormonų receptoriai.

Buvo išskirta nemažai membraninių baltymų iššaukiančių receptorių. Tam, žymėtiesiems elicitoriams prisijungus prie receptorių, membranos atpalaiduojamos iš ląstelių, sunaikinamos, o baltymas su sulaikytu elicitoriumi identifikuojamas pagal jo radioaktyvumą. Pavyzdžiui, buvo nustatyta, kad sistemino receptorius yra 160 kDa baltymas, bakterinis flagelino sukėlėjas - 115 kDa membraninis baltymas, glikoproteinas iš fitoftoros ląstelės sienelės su signaliniu oligopeptido fragmentu, susidedančiu iš 13 aminorūgščių liekanų -91 kDa. arba 100 kDa.

Molekulinės genų ir genų sąveikos tarp patogenų ir augalų sąvoka dažnai reiškia netiesioginį (tarpininkaujant signalizacijos sistemoms) patogeno avirulentiškumo geno (avr geno) atpažinimą atitinkamo augalo ląstelės atsparumo genu (R genu).

Patogeno ir augalo sąveikos „genas už geną“ molekulinis pagrindas yra elicitoriaus-receptoriaus modelis. Receptorių baltymai buvo išskirti ir išgryninti, o šiuos baltymus koduojantys genai klonuoti. Yra nemažai apžvalginių darbų, skirtų receptorių baltymų struktūrai.

Paaiškėjo, kad daugelis iš jų turi panašius konservatyvius leucino turinčius pasikartojimus (12–21), reikalingus baltymų ir baltymų sąveikai. Šie pakartojimai užtikrina R-baltymo receptorių prisijungimą prie elicatorių. Mutantų, kurių atsparumas patogeninėms bakterijoms, kurį sukelia glutamato pakeitimas lizinu viename iš leucino pakartojimų, sumažėjęs atsparumas patvirtina, kad baltymų ir baltymų sąveika yra svarbi grandis transformuojant ir perduodant eliciorinius signalus ląstelės genome.

Šiuo metu priimti keli receptorių struktūros modeliai ir eliciatoriaus signalo perdavimo iš augalų ląstelės išorės į vidų metodai. Arabidopsis buvo rasta 35 serpentino receptorių šeima. Receptorius suvokia signalinę molekulę per N-galinę vietą, esančią išorinėje membranos pusėje, ir perduoda signalo impulsą į citoplazmą per vidinę C vietą. Signalinės molekulės prisijungimas lemia visos receptoriaus molekulės konformacijos pasikeitimą, dėl kurio citoplazmoje suaktyvėja su ja susijusios baltymų molekulės, kurios vykdo signalo konversiją.

Vienas iš iš esmės svarbių mechanizmų, naudojamų ląstelių signalizacijos sistemose, yra kai kurių šių sistemų baltymų tarpinių produktų dimerizacija (oligomerizacija). Pavyzdžiai apima receptorių dimerizaciją po ligando prisijungimo prie jų, kai kurių signalizacijos sistemų tarpinių produktų dimerizaciją ir transkripcijos reguliavimo faktorių dimerizaciją. Stebima ir homo-, ir heterodimerizacija (oligomerizacija). Gyvūnams ląstelių membranos tirozino kinazės receptorių dimerizacijos mechanizmas būdingas, pavyzdžiui, polipeptidinių hormonų (placentos augimo faktoriaus ir kt.) transdukcijai. Serino / treonino kinazės receptoriai veikia panašiai. Mažai žinoma, kurios receptorių formos - monomerinės, homodimerinės ar heterodimerinės - yra susijusios su eliciatoriaus signalų konversija augalų ląstelėse. Heterodimerinio atkūrimo schema
receptorius, kurį aktyvuoja ligandas, dėl kurio fosforilinamas citozolinis kinazės domenas ir suaktyvinami susiję baltymai, kai kurie iš jų perduoda signalinį impulsą į šiuos tarpinius signalizacijos sistemų produktus. Vienas iš susijusių baltymų yra baltymų fosfatazė, kuri inaktyvuoja kinazės domeną.

Gyvūnų ląstelėse tirozino kinazės receptorius sudaro trys domenai – tarpląstelinis, transmembraninis ir citozolinis. Pirmojo ir trečiojo domenų struktūros specifiškumas (susideda, pavyzdžiui, tai, kad jie nesugeba fosforilintis), viena vertus, lemia, su kokiu hormonu receptorius sąveikauja, kita vertus, su kokiu signalizavimu. sistemose šis hormonas „įsijungia“. Išorinio domeno sąveika su signalizuojančiu ligandu sukelia šio domeno tirozino liekanos autofosforilinimą, o tai padidina jo kinazės aktyvumą. Baltymų kinazėse paprastai yra keletas fosforilinimo vietų. Tai taip pat taikoma receptorių baltymų kinazėms. Gyvūnų ląstelių augimo faktoriaus receptoriaus monomerinės formos citoplazminiame domene yra mažiausiai devynios autofosforilintos tirozino liekanos. Vienas iš jų – Tyr 857 – svarbus kinazės aktyvumo pasireiškimui, o aštuoni kiti lemia ryšio su signalą konvertuojančiomis molekulėmis specifiškumą. Yra pagrindo manyti, kad augalų ląstelėse naudojami tie patys receptorių veikimo principai, tačiau juose daugiausia yra serino-treonino receptorių proteinkinazių, kurios dalyvauja patogenų sukeltose augalų gynybinėse reakcijose.

Šiuo metu 18 Arabidopsis serino-treonino proteinkinazių, panašių į receptorius, yra suskirstytos į keturias grupes, atsižvelgiant į jų ekstraląstelinio domeno struktūrą:

1. Baltymų kinazės, kurių domenai praturtinti leucino pasikartojimais, paprastai būdingi fragmentams, dalyvaujantiems baltymų ir baltymų sąveikoje. Gyvūnuose tokie receptoriai suriša polipeptidines (arba peptidines) signalines molekules. Daroma prielaida, kad ši grupė apima brassinolidų receptorius su praturtintais

Mi leucinas kartojasi N-galinėje supramembraninėje srityje. Panašaus baltymo genas buvo išskirtas pomidoruose, bet be citozolinės kinazės domeno.

2. Baltymų kinazės su S domenais, kuriuose yra
daug cisteino likučių.

Baltymų kinazės su leucinu praturtintais domenais
pakartojimų, bet, skirtingai nei pirmoji grupė, yra susiję
su lektinais. Tai sukuria galimybę juos priimti
oligosacharidų sukėlėjų baltymų kinazės.
Baltymų kinazės, susijusios su ląstelės sienele.

Šios grupės neapėmė kai kurių baltymų kinazių, ypač baltymų kinazės, kuri turi ekstraląstelinį domeną, kuris jungiasi su baltymu, kuris kaupiasi tarpląstelinėje erdvėje, kai augalai yra užkrėsti įvairiais patogenais. Kaip jau buvo pažymėta, daugelis receptorių kinazių gali sąveikauti su kitais baltymais, o tai suteikia tiek didesnę surišimo cheminių signalų įvairovę, tiek šių procesų reguliavimą. Galbūt minėta proteinkinazė yra vienas iš receptorių baltymų, atsakingų už augalų gynybines reakcijas.

Vienas iš senovinių, konservatyvių ir plačiai paplitusių membraninių receptorių tipų yra transmembraninės autofosforilinančios histidino kinazės, kurias gali suaktyvinti daugybė signalinių signalizatorių molekulių. Elicitoriui prisijungus prie receptoriaus išorinės N-galinės srities, išsikišusios virš plazmalemos lipidinio sluoksnio, pasikeičia jo konformacija ir histidino liekanos autofosforilinimas (žr. 4 pav.). Tada fosforo rūgšties liekana perkeliama į vidinės (citoplazminės) baltymo srities aspartato liekaną, kuri taip pat sukelia jo konformacijos pokyčius ir dėl to su receptoriumi susijusio fermento aktyvavimą (tiesiogiai arba per tarpininkus). - dažniausiai G baltymai). Fermentų aktyvacija yra svarbiausia signalizacijos sistemos grandis, kurios tikslas – perduoti ir dauginti eliciatoriaus signalą, dėl kurio atsiranda apsauginių genų ir atsiranda baltymų,

Nustatykite ląstelių ir augalų, kaip visumos, reakciją į infekciją ir sukėlėjų poveikį. Receptorių specifiškumą elicitoriams lemia kintamas išorinis baltymo N galas, o specifiškumą fermentui – jo vidinis C galas. Įrodyta, kad šio tipo receptoriai sąveikauja su streso fitohormonu etilenu IBleecker ir kt., 1998; Hua, Meyerowitz, 1998; Theologis 1998; Woeste, Kieber, 1998; Alonso ir kt., 1999; Chang, Shockey, 1999; A.E. Hall ir kt., 1999; Hirayama ir kt., 1999; Cosgrove ir kt., 2000; Savaldi-Goldstein, Fluhr, 2000; ir kiti], kuris sukelia augalų ląstelių gynybines reakcijas. Klonavimas ir histidino receptoriaus geno pirminės struktūros nustatymas Arabidopsis parodė, kad jo N-galinės membranos domenas yra panašus į metalo jonų pernešėjus.

Šiuo metu yra aprašytas transmembraninis receptoriaus baltymas, kurio N galas sąveikauja su ląstelės sienele, o C galas yra citoplazmoje ir turi serino-treonino proteinkinazių savybes. Pasak autorių, šis receptoriaus baltymas atlieka signalizacijos funkcijas, užtikrindamas signalinį kontaktą tarp ląstelės sienelės ir vidinio ląstelės turinio.

Kadangi signalinės molekulės ir receptoriaus sąveika vyksta be kovalentinių ryšių tarp jų atsiradimo, negalima atmesti jų atsijungimo galimybės. Kita vertus, šių dviejų tipų molekulių ryšys gali būti gana stiprus, o pasikeitus receptoriaus baltymo konformacijai, susidaro prielaidos palengvinti proteazių, atpažįstančių sutrikusios struktūros baltymus ir sunaikinančių šias molekules, ataką. . Šiuo atžvilgiu didelę reikšmę turi ląstelių gebėjimas greitai atkurti įvairių tipų receptorių skaičių. Atkreipiamas dėmesys į eksperimentus, skirtus baltymų sintezės inhibitorių poveikio eliciatorių prisijungimo prie plazmalemos receptorių baltymų intensyvumui tirti. Paaiškėjo, kad ląstelių apdorojimas cikloheksimidu, baltymų sintezės inhibitoriumi dalyvaujant citoplazminėms ribosomoms, sąlygojo gana greitą ląstelių sistemino surišimo lygio sumažėjimą, o tai rodo

Receptoriaus baltymo apykaitos greitis yra 160 kDa. Yra duomenų apie elicitorių sukeltą receptorių, esančių plazmalemoje, sintezę, tačiau, kiek žinoma, informacijos apie vieno sintezės specifiškumo laipsnį vis dar nėra. arba kitas receptoriaus baltymas, priklausomai nuo elicitoriaus tipo.