Питание растений, усвоение (ассимиляция) растениями питательных веществ, поступающих из внешней среды; основа обмена веществ. Источниками поступления питательных веществ для растений служит почва, из которой они получают растворённые в воде минеральные и азотистые вещества, а также углекислый газ воздуха, из которого в процессе фотосинтеза образуют органическое вещество.

Питание за счёт мёртвых органических остатков называется сапрофитным, а растения, питающиеся мёртвыми органическими остатками, - сапрофитами. Этот тип питания свойствен всем гнилостным грибам и бактериям.

Большая часть растений способна усваивать углерод из углекислого газа, восстанавливая его до органических соединений. Этот тип питания называется автотрофным (см. Автотрофные организмы). Он свойствен всем высшим зелёным растениям, а также водорослям, некоторым бактериям. Восстановление CO2 до органических соединений требует затрат энергии либо за счёт поглощаемого солнечного света (фотосинтетики), либо за счёт окисления восстановленных соединений, поглощаемых из внешней среды (хемосинтетики).

В тело растения многие химические элементы поступают в форме ионов, диссоциированных в водных растворах, через корень, с помощью которого осуществляется минеральное, или почвенное, питание.

Минеральное питание – это совокупность процессов поглощения из почвы, передвижения и усвоения химических биогенных элементов, то есть элементов, необходимых для жизни растительных организмов. В особенно больших количествах растениям необходимы макроэлементы N, S, P, K, Mg, Ca. Напротив, в крайне малых количествах необходимы такие микроэлементы, как B, Mn, Cu, Zn, Mo, Co.

Механизм поступления ионов в корень сложен. Он связан с их адсорбцией и активным поглощением из почвы, при этом затрачивается энергия. (в процессе дыхания живые клетки выделяют углекислоту, которая диссоциирует на ионы Н и НСО3. Затем происходит ионный обмен).

Макроэлементы

Азот - элемент образования органического вещества. Регулирует рост вегетативной массы. Определяет уровень урожайности.

Фосфор - элемент энергетического обеспечения (АТФ, АДФ). Активизирует рост корневой системы и закладки генеративных органов. Ускоряет развитие всех процессов. Повышает зимостойкость.

Калий - элемент молодости клеток. Сохраняет и удерживает воду. Усиливает образование сахаров и их передвижение по тканям. Повышает устойчивость к болезням, засухе и заморозкам.

Магний - повышает интенсивность фотосинтеза и образование хлорофилла. Влияет на окислительно-восстановительные процессы. Активирует ферменты и ферментативные процессы.

Кальций - стимулирует рост растения и развитие корневой системы. Усиливает обмен веществ, активирует ферменты. Укрепляет клеточные стенки. Повышает вязкость протоплазмы.

Сера - Участвует в азотном и белковом обменных процессах, входит в состав аминокислот, витаминов и растительных масел. Влияет на окислительно-восстановительные процессы.

Микроэлементы

Железо - Регулирует фотосинтез, дыхание, белковый обмен и биосинтез ростовых веществ – ауксинов.

Медь - Регулирует дыхание, фотосинтез, углеводный и белковый обмен. Повышает засухо -, морозо -, и жароустойчивость

Наукой доказано, что для нормального развития растительного организма недостаточно применения только минеральных или органических удобрений. Важную роль в питании растений играют микроэлементы. В частности, Cu (медь), Mo (молибден), Mn (марганец), Co (кобальт), Zn (цинк), B (бор) и другие повышают активность многих ферментов и ферментных систем в растительном организме и улучшают использование растениями питательных веществ из почвы и удобрений. Поэтому микроэлементы нельзя заменить другими веществами, а их недостаток обязательно должен быть восполнен. Только тогда мы получим качественную продукцию, содержащую оптимальное количество для данного сорта сахаров, аминокислот, витаминов.

Стройматериалы для построения ферментных систем

Человеку кроме белков, жиров и углеводов для нормальной жизнедеятельности необходимы многочисленные элементы, находящиеся в пище. Так же и растения нуждаются в дополнительной подпитке микроэлемантами.

Микроэлементами называют химические элементы, необходимые для нормальной жизнедеятельности растений и используемые растениями в микроколичествах по сравнению с основными компонентами питания. Однако их биологическая роль велика.

Всем без исключения растениям для построения ферментных систем - биокатализаторов - необходимы микроэлементы, среди которых наибольшее значение имеют железо, марганец, цинк, бор, молибден, кобальт и др. Ряд ученых называют их «элементами жизни», как бы подчеркивая, что при отсутствии указанных элементов жизнь растений и животных становится невозможной. Недостаток микроэлементов в почве не приводит к гибели растений, но является причиной снижения скорости и согласованности протекания процессов, ответственных за развитие организма. В конечном итоге растения не реализуют своих возможностей и дают низкий и не всегда качественный урожай.

Сельскохозяйственные растения по обеспеченности микроэлементами объединяются в следующие группы:

1. Растения невысокого выноса микроэлементов и сравнительно высокой усваивающей способности - зерновые хлеба, кукуруза, зернобобовые, картофель;

2. Растения повышенного выноса микроэлементов с невысокой и средней усваивающей способностью - корнеплоды (сахарная, кормовая, столовая свекла и морковь), овощи, многолетние травы (бобовые и злаковые), подсолнечник;

3. Растения высокого выноса микроэлементов - сельскохозяйственные культуры, выращиваемые в условиях орошения на фоне высоких доз минеральных удобрений.

С литологическими особенностями четвертичных отложений связаны и провинциальные особенности распространения микроэлементов (табл. 1).

Микроэлементы не могут быть заменены другими веществами и их недостаток обязательно должен быть восполнен с учетом формы, в которой они будут находиться в почве. Растения могут использовать микроэлементы только в водорастворимой форме (подвижной форме микроэлемента), а неподвижная форма может быть использована растением после протекания сложных биохимических процессов с участием гуминовых кислот почвы. В большинстве случаев эти процессы протекают очень медленно и при обильном поливе грунта значительная часть образующихся подвижных форм микроэлементов вымывается.

Все микроэлементы жизни, кроме бора, входят в состав тех или иных ферментов. Бор не входит в состав ферментов, а локализуется в субстрате и участвует в перемещении сахаров через мембраны, благодаря образованию углеводноборатного комплекса.

Большинство микроэлементов являются активными катализаторами, ускоряющими целый ряд биохимических реакций. Микроэлементы своими замечательными свойствами в ничтожных количествах способны оказывать сильнейшее действие на ход жизненных процессов и очень напоминают ферменты. Совместное влияние микроэлементов значительно усиливает их каталитические свойства.

В ряде случаев только композиции микроэлементов могут восстановить нормальное развитие растений. Однако сведение роли микроэлементов только к их каталитическому действию неверно.

Микроэлементы оказывают большое влияние на биоколлоиды и влияют на направленность биохимических процессов. Так, марганец регулирует соотношение двух и трехвалентного железа в клетке. Соотношение железо-марганец должно быть больше двух. Медь защищает от разрушения хлорофилл и способствует увеличению дозы азота и фосфора примерно в два раза. Бор и марганец повышают фотосинтез после подмораживания растений.

Неблагоприятное соотношение азота, фосфора, калия может вызвать болезни растений, которые излечиваются микроудобрениями.

1. РОЛЬ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ

Микроэлементами называют химические элементы, необходимые для нормальной жизнедеятельности растений и животных, и используемые растениями и животными в микро количествах по сравнению с основными компонентами питания. Однако биологическая роль микроэлементов велика. Всем без исключения растениям для построения ферментных систем - биокатализаторов - необходимы микроэлементы, среди которых наибольшее значение имеют железо, марганец, цинк, бор, молибден, кобальт и др. Ряд ученых называют их "элементами жизни", как бы подчеркивая, что при отсутствии указанных элементов жизнь растений и животных становится невозможной. Недостаток микроэлементов в почве не приводит к гибели растений, но является причиной снижения скорости и согласованности протекания процессов, ответственных за развитие организма. В конечном итоге растения не реализуют своих возможностей и дают низкий и не всегда качественный урожай .

Микроэлементы не могут быть заменены другими веществами и их недостаток обязательно должен быть восполнен с учетом формы, в которой они будут находиться в почве. Растения могут использовать микроэлементы только в водорастворимой форме (подвижной форме микроэлемента), а неподвижная форма может быть использована растением после протекания сложных биохимических процессов с участием гуминовых кислот почвы. В большинстве случаев эти процессы протекают очень медленно и при обильном поливе грунта значительная часть образующихся подвижных форм микроэлементов вымывается. Все микроэлементы жизни, корме бора, входят в состав тех или иных ферментов. Бор не входит в состав ферментов, а локализуется в субстрате и участвует в перемещении сахаров через мембраны, благодаря образованию углеводно-боратного комплекса.

Главная роль микроэлементов в повышении качества и количества урожая заключается в следующем:

Большинство микроэлементов являются активными катализаторами, ускоряющими целый ряд биохимических реакций. Микроэлементы своими замечательными свойствами в ничтожных количествах способны оказывать сильнейшее действие на ход жизненных процессов и очень напоминают ферменты. Совместное влияние микроэлементов значительно усиливает их каталитические свойства. В ряде случаев только композиции микроэлементов могут восстановить нормальное развитие растений или регенерировать гемоглобин при анемиях .

Однако сведение роли микроэлементов только к их каталитическому действию неверно. Микроэлементы оказывают большое влияние на биоколлоиды и влияют на направленность биохимических процессов. Так марганец регулирует соотношение двух - и трехвалентного железа в клетке. Соотношение железо-марганец должно быть больше двух. Медь защищает от разрушения хлорофилл и способствует увеличению дозы азота и фосфора примерно в два раза. Бор и марганец повышают фотосинтез после подмораживания растений. Неблагоприятное соотношение азота, фосфора, калия может вызвать болезни растений, которое излечивается микроудобрениями.

Из анализа результатов отечественных и зарубежных специалистов по исследованию эффективности применения микроэлементов в сельском хозяйстве вытекает следующее:

ЖЕЛЕЗО.

Железо играет ведущую роль среди всех содержащихся в растениях тяжелых металлов. Об этом свидетельствует уже тот факт, что оно содержится в тканях растений в количествах более значительных, чем другие металлы. Так содержание железа в листьях достигает сотых долей процента, за ним следует марганец, концентрация цинка выражается уже в тысячных долях, а содержание меди не превышает десятитысячных процента .

Органические соединения, в состав которых входит железо, необходимы в биохимических процессах, происходящих при дыхании и фотосинтезе. Это объясняется очень высокой степенью их каталитических свойств. Неорганические соединения железа также способны катализировать многие биохимические реакции, а в соединении с органическими веществами каталитические свойства железа возрастают во много раз.

Каталитическое действие железа связано с его способностью менять степень окисления. Атом железа окисляется и восстанавливается сравнительно легко, поэтому соединения железа являются переносчиками электронов в биохимических процессах. В основе реакций, происходящих при дыхании растений лежит процесс переноса электронов. Процесс этот осуществляется ферментами - дегидрогенезами и цитохромами, содержащими железо.

Железу принадлежит особая функция - непременное участие в биосинтезе хлорофилла. Поэтому любая причина, ограничивающая доступность железа для растений, приводит к тяжелым заболеваниям, в частности к хлорозу.

При нарушении и ослаблении фотосинтеза и дыхания вследствие недостаточного образования органических веществ, из которых строится организм растения, и дефицита органических резервов, происходит общее расстройство обмена веществ. Поэтому при остром недостатке железа неизбежно наступает гибель растений. У деревьев и кустарников зеленая окраска верхушечных листьев исчезает полностью, они становятся почти белыми, постепенно усыхают.

МАРГАНЕЦ.

Роль марганца в обмене веществ у растений сходна с функциями магния и железа. Марганец активирует многочисленные ферменты, особенно при фосфоролировании. Поскольку марганец активизирует ферменты в растении, его недостаток сказывается на многих процессах обмена веществ, в частности на синтезе углеводов и протеинов .

Признаки дефицита марганца у растений чаще всего наблюдаются на карбонатных, сильноизвесткованных, а также на некоторых торфянистых и других почвах при рН выше 6,5.

Недостаток марганца становится заметным сначала на молодых листьях по более светлой зеленой окраске или по обесцвечиванию (хлорозу). В отличие от железистого хлороза у однодольных в нижней части пластинки листьев появляются серые, серо-зеленые или бурые, постепенно сливающиеся пятна, часто с более темным окаймлением. Признаки марганцевого голодания у двудольных такие же, как при недостатке железа, только зеленые жилки обычно не так резко выделяются на пожелтевших тканях. Кроме того, очень быстро появляются бурые некротические пятна. Листья отмирают даже быстрее, чем при недостатке железа.

Марганцевая недостаточность у растений обостряется при низкой температуре и высокой влажности . Видимо, в связи с этим озимые хлеба наиболее чувствительны к его недостатку ранней весной.

Марганец участвует не только в фотосинтезе, но и в синтезе витамина С. При недостатке марганца понижается синтез органических веществ, уменьшается содержание хлорофилла в растениях, и они заболевают хлорозом.

Симптомы марганцевой недостаточности у растений проявляются чаще всего на карбонатных, торфянистых и других почвах с высоким содержанием органического вещества. Недостаток марганца у растений проявляется в появлении на листьях мелких хлоротичных пятен, располагающихся между жилками, которые остаются зелеными. У злаков хлоротичные пятна имеют вид удлиненных полосок, а у свеклы они располагаются мелкими пятнами по листовой пластинке. При марганцевом голодании отмечается также слабое развитие корневой системы растений. Наиболее чувствительными культурами к недостатку марганца являются свекла сахарная, кормовая и столовая, овес, картофель, яблоня, черешня и малина. У плодовых культур наряду с хлорозным заболеванием листьев отмечается слабая облиственность деревьев, более раннее, чем обычно опадание листьев, а при сильном марганцевом голодании - засыхание и отмирание верхушек веток.

Физиологическая роль марганца в растениях связана, прежде всего, с его участием в окислительно-восстановительных процессах, проходящих в живой клетке, он входит в ряд ферментных систем и принимает участие в фотосинтезе, дыхании, углеводном и белковом обмене и т. п..

Изучение эффективности марганцевых удобрений на различных почвах Украины показали, что урожай сахарной свеклы и содержание в ней сахара на их фоне был выше, более высоким был при этом и урожай зерновых .

ЦИНК.

Все культурные растения по отношению к цинку делятся на 3 группы:
- очень чувствительные (кукуруза, лен, хмель, виноград , плодовые);
- средне чувствительные (соя, фасоль, кормовые бобовые, горох, сахарная свекла, подсолнечник, клевер, лук, картофель, капуста, огурцы, ягодники);
- слабо чувствительные (овес, пшеница, ячмень, рожь, морковь, рис, люцерна).

Недостаток цинка для растений чаще всего наблюдается на песчаных и карбонатных почвах. .Мало доступного цинка на торфяниках, а также на некоторых малоплодородных почвах. Недостаток цинка сильнее всего сказывается на образовании семян, чем на развитии вегетативных органов. Симптомы цинковой недостаточности широко встречаются у различных плодовых культур (яблоня, черешня, японская слива, орех, пекан, абрикос , авокадо, лимон, виноград). Особенно страдают от недостатка цинка цитрусовые культуры.

Физиологическая роль цинка в растениях очень разнообразна. Он оказывает большое влияние на окислительно-восстановительные процессы, скорость которых при его недостатке заметно снижается. Дефицит цинка ведет к нарушению процессов превращения углеводородов. Установлено, что при недостатке цинка в листьях и корнях томата, цитрусовых и других культур, накапливаются фенольные соединения, фитостеролы или лецитины, уменьшается содержание крахмала. .

Цинк входит в состав различных ферментов: карбоангидразы, триозофосфатдегидрогеназы, пероксидазы, оксидазы, полифенолоксидазы и др.

Обнаружено, что большие дозы фосфора и азота усиливают признаки недостаточности цинка у растений и что цинковые удобрения особенно необходимы при внесении высоких доз фосфора .

Значение цинка для роста растений тесно связано с его участием в азотном обмене. Дефицит цинка приводит к значительному накоплению растворимых азотных соединений - аминов и аминокислот, что нарушает синтез белка. Многие исследования подтвердили, что содержание белка в растениях при недостатке цинка уменьшается.

Под влиянием цинка повышается синтез сахарозы, крахмала, общее содержание углеводов и белковых веществ. Применение цинковых удобрений увеличивает содержание аскорбиновой кислоты, сухого вещества и хлорофилла. Цинковые удобрения повышают засухо-, жаро - и холодоустойчивость растений .

Агрохимическими исследованиями установлена необходимость цинка для большого количества видов высших растений. Его физиологическая роль в растениях многосторонняя. Цинк играет важную роль в окислительно-восстановительных процессах, протекающих в растительном организме, он является составляющей частью ферментов, непосредственно участвует в синтезе хлорофилла, влияет на углеводный обмен в растениях и способствует синтезу витаминов .

При цинковой недостаточности у растений появляются хлоротичные пятна на листьях, которые становятся бледно-зелеными, а у некоторых растений почти белыми. У яблони, груши и ореха при недостатке цинка развивается так называемая розеточная болезнь, выражающаяся в образовании на концах ветвей мелких листьев, которые располагаются в форме розетки . При цинковом голодании плодовых почек закладывается мало. Урожайность семечковых резко падает. Черешня еще более чувствительна к недостатку цинка, чем яблоня и груша. Признаки цинкового голодания у черешни проявляются в появлении мелких, узких и деформированных листьев. Хлороз вначале появляется на краях листьев и постепенно распространяется к средней жилке листа. При сильном развитии заболевания весь лист становится желтым или белым .

Из полевых культур цинковая недостаточность чаще всего проявляется на кукурузе в виде образования белого ростка или побеления верхушки. Показателем цинкового голодания у бобовых (фасоль, соя) является наличие хлороза на листьях, иногда асимметрическое развитие листовой пластинки. Недостаток цинка для растений чаще всего наблюдается на песчаных и супесчаных почвах с низким его содержанием, а также на карбонатных и старопахотных почвах.

Применение цинковых удобрений повышает урожай всех полевых, овощных и плодовых культур. При этом отмечается снижение пораженности растений грибковыми заболеваниями, повышается сахаристость плодовых и ягодных культур .

Бор необходим для развития меристемы. Характерными признаками недостатка бора являются отмирание точек роста, побегов и корней, нарушения в образовании и развитии репродуктивных органов, разрушение сосудистой ткани и т. д. Недостаток бора очень часто вызывает разрушение молодых растущих тканей.

Под влиянием бора улучшаются синтез и перемещение углеводов, особенно сахарозы, из листьев к органам плодоношения и корням. Известно, что однодольные растения менее требовательны к бору, чем двудольные.

В литературе имеются данные о том, что бор улучшает передвижение ростовых веществ и аскорбиновой кислоты из листьев к органам плодоношения. Установлено, что цветки наиболее богаты бором по сравнению с другими частями растений. Он играет существенную роль в процессах оплодотворения. При исключении его из питательной среды пыльца растений плохо или даже совсем не прорастает. В этих случаях внесение бора способствует лучшему прорастанию пыльцы, устраняет опадание завязей и усиливает развитие репродуктивных органов.

Бор играет важную роль в делении клеток и синтезе белков и является необходимым компонентом клеточной оболочки. Исключительно важную функцию выполняет бор в углеводном обмене. Недостаток его в питательной среде вызывает накопление сахаров в листьях растений. Это явление наблюдается у наиболее отзывчивых к борным удобрениям культур. Бор способствует и лучшему использованию кальция в процессах обмена веществ в растениях. Поэтому при недостатке бора растения не могут нормально использо-вать кальций, хотя последний находится в почве в достаточном количестве. Установлено, что размеры поглощения и накопления бора растениями возрастают при повышении калия в почве.

При недостатке бора в питательной среде наблюдается нарушение анатомического строения растений, например, слабое развитие ксилемы, раздробленность флозмы основной паренхимы и дегенерация камбия. Корневая система развивается слабо, так как бор играет значительную роль в ее развитии.

Недостаток бора ведет не только к понижению урожая сельскохозяйственных культур, но и к ухудшению его качества. Следует отметить, что бор необходим растениям в течение всего вегетационного периода. Исключение бора из питательной среды в любой фазе роста растения приводит к его заболеванию.

Внешние признаки борного голодания изменяются в зависимости от вида растений, однако, можно привести ряд общих признаков, которые характерны для большинства высших растений . При этом наблюдается остановка роста корня и стебля, затем появляется хлороз верхушечной точки роста, а позже при сильном борном голодании следует полное его отмирание. Из пазух листьев развиваются боковые побеги, растение усиленно кустится, однако вновь образовавшиеся побеги, вскоре тоже останавливаются в росте и повторяются все симптомы заболевания главного стебля. Особенно сильно страдают от недостатка бора репродуктивные органы растений, при этом больное растение может совершенно не образовывать цветков или их образу-ется очень мало, отмечается пустоцвет опадание завязей.

В этой связи применение борсодержащих удобрений и улучшение обеспечения растений этим элементом способствует не только увеличению урожайности, но и значительному повышению качества продукции. Улучшение борного питания ведет к повышению сахаристости сахарной свеклы, повышению содержания витамина С и сахаров в плодово-ягодных культурах, томатах и т. д. .
Наиболее отзывчивы на борные удобрения сахарная и кормовая свекла, люцерна и клевер (семенные посевы), овощные культуры, лен, подсолнечник, конопля, эфиромасличные и зерновые культуры.

МЕДЬ.

Различные сельскохозяйственные культуры обладают неодинаковой чувствительностью к недостатку меди. Растения можно расположить в следующем порядке по убывающей отзывчивости на медь: пшеница, ячмень, овес, лен, кукуруза, морковь, свекла, лук, шпинат, люцерна и белокочанная капуста. Средней отзывчивостью отличаются картофель, томат, клевер красный, фасоль, соя. Сортовые особенности растений в пределах одного и тоже вида имеют большое значение и существенно влияют на степень проявления симптомов медной недостаточности. .

Недостаток меди часто совпадает с недостатком цинка, а на песчаных почвах также с недостатком магния. Внесение высоких доз азотных удобрений усиливает потребность растений в меди и способствует обострению симптомов медной недостаточности.

Несмотря на то, что ряд других макро - и микроэлементов оказывает большое влияние на скорость окислительно-восстановительных процессов, действие меди в этих реакциях является специфическим, и она не может быть заменена каким-либо другим элементом. Под влиянием меди повышается как активность пероксисилазы, так и снижение активности синтетических центров и ведет к накоплению растворимых углеводов, аминокислот и других продуктов распада сложных органических веществ. Медь является составной частью ряда важнейших окислительных ферментов - полифенолксидазы, аскорбинатоксидазы, лактазы, дегидрогеназы и др. Все указанные ферменты осуществляют реакции окисления переносом электронов с субстрата к молекулярному кислороду, который является акцептором электронов. В связи с этой функцией валентность меди в окислительно-восстановительных реакциях изменяется от двухвалентного до одновалентного состояния и обратно.

Медь играет большую роль в процессах фотосинтеза. Под влиянием меди повышается как активность пароксидазы, так и синтез белков, углеводов и жиров. При ее недостатке разрушение хлорофилла происходит значительно быстрее, чем при нормальном уровне питания растений медью, наблюдается понижение активности синтетических процессов, что ведет к накоплению растворимых углеводов, аминокислот и других продуктов распада сложных органических веществ .

При питании аммиачным азотом недостаток меди задерживает включение азота в белок, пептоны и пептиды уже в первые часы после внесения азотной подкормки. Это указывает на особо важную роль меди при применении аммиачного азота.

Характерной особенностью действия меди является то, что этот микроэлемент повышает устойчивость растений против грибковых и бактериальных заболеваний. Медь снижает заболевание зерновых культур различными видами головни, повышает устойчивость растений к бурой пятнистости и т. д. .

Признаки медной недостаточности проявляются чаще всего на торфянистых и на кислых песчаных почвах. Симптомы заболевания растений при недостатке в почве меди проявляются для зерновых в побелении и засыхании кончиков листовой пластинки. При сильном недостатке меди растения начинают усиленно куститься, но в дальнейшем колошения не происходит и весь стебель постепенно засыхает.

Плодовые культуры при недостатке меди заболевают так называемой суховершинностью или экзантемой. При этом на листовых пластинках слив и абрикосов между жилками развивается отчетливый хлороз.

У томатов при недостатке меди отмечается замедление роста побегов, слабое развитие корней, появление темной синевато-зеленой окраски листьев и их закручивание, отсутствие образования цветков.

Все указанные выше заболевания сельскохозяйственных культур при применении медных удобрений полностью устраняются, и продуктивность растений резко возрастает .

МОЛИБДЕН.

В настоящее время молибден по своему практическому значению выдвинут на одно из первых мест среди других микроэлементов, так как этот элемент оказался весьма важным фактором в решении двух кардинальных проблем современного сельского хозяйства - обеспечения растений азотом, а сельскохозяйственных животных белком .

В настоящее время установлена необходимость молибдена для роста растений вообще. При недостатке молибдена в тканях растений накапливается большое количество нитратов и нарушается нормальный азотный обмен.

Молибден участвует в углеводородном обмене, в обмене фосфорных удобрений, в синтезе витаминов и хлорофилла, влияет на интенсивность окислительно-восстановительных реакций. После обработки семян молибденом в листьях повышается содержание хлорофилла, каротина, фосфора и азота.

Установлено, что молибден входит в состав фермента нитратрадуктазы, осуществляющей восстановление нитратов в растениях. Активность этого фермента зависит от уровня обеспеченности растений молибденом, а так же от форм азота, применяемых для их питания. При недостатке молибдена в питательной среде резко снижается активность нитратрадуктазы.

Внесение молибдена отдельно и совместно с бором в различные фазы роста гороха улучшало активность аскорбинатоксидазы, полифенолоксидазы и пароксидазы. Наибольшее влияние на на активность аскорбинатоксидазы и полифенолоксидазы оказывает молибден, а активность пароксидазы - бор на фоне молибдена.

Нитратредуктаза при участии молибдена катализирует восстановление нитратов и нитритов, а нитритредуктаза также при участии молибдена восстанавливает нитраты до аммиака . Этим объясняется положительное действие молибдена на повышение содержания белков в растениях.

Под влиянием молибдена в растениях увеличивается также содержание углеводов, каротина и аскорбиновой кислоты, повышается содержание белковых веществ. Воздействием молибдена в растениях увеличивается содержание хлорофилла и повышается интенсивность фотосинтеза.

Недостаток молибдена приводит к глубокому нарушению обмена веществ у растений. Симптомам молибденовой недостаточности предшествует в первую очередь изменение в азотном обмене у растений. При недостатке молибдена тормозится процесс биологической редукции нитратов, замедляется синтез амидов, аминокислот и белков. Все это приводит не только к снижению урожая, но и к резкому ухудшению его качества .

Значение молибдена в жизни растений довольно разнообразно. Он активизирует процессы связывания атмосферного азота клубеньковыми бактериями, способствует синтезу и обмену белковых веществ в растениях. Наиболее чувствительны к недостатку молибдена такие культуры как соя, зерновые бобовые культуры, клевер, многолетние травы. Потребность растений в молибденовых удобрениях обычно возрастает на кислых почвах, имеющих рН ниже 5,2.

Физиологическая роль молибдена связана с фиксацией атмосферного азота, редукцией нитратного азота в растениях, участием в окислительно-восстановительных процессах, углеводном обмене, в синтезе хлорофилла и витаминов .

Недостаток молибдена в растениях проявляется в светло-зеленой окраске листьев, при этом сами листья становятся узкими, края их закручиваются внутрь и постепенно отмирают, появляется крапчатость, жилки листа остают-ся светло-зелеными. Недостаток молибдена выражается, прежде всего, в появлении желто-зеленой окраски листьев, что является следствием ослабления фиксации азота атмосферы, стебли и черешки растений становятся красновато-бурыми .

Результаты опытов по изучению молибденовых удобрений показали, что при их применении повышается урожай сельскохозяйственных культур и его качество, но особенно важна его роль в интенсификации симбиотической азотофиксации бобовыми культурами и улучшении азотного питания последующих культур .

КОБАЛЬТ.

Кобальт необходим для усиления азотофиксирующей деятельности клубеньковых бактерий Он входит в состав витамина В12, который имеется в клубеньках, оказывает заметное положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увеличивает активность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур.

Этот микроэлемент влияет на накопление сахаров и жиров в растениях. Кобальт благоприятно действует на процесс синтеза хлорофилла в листьях растений, уменьшает его распад в темноте, увеличивает интенсивность дыхания, содержание аскорбиновой кислоты в растениях. В результате внекорневых подкормок кобальтом в листьях растений повышается общее содержание нуклеиновых кислот. Кобальт оказывает заметное положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увеличивает активность нитратредуктазы в клубеньках бобовых культур. Доказано положительное действие кобальта на томаты, горох, гречиху, ячмень, овес и другие культуры. .

Кобальт принимает активное участие в реакциях окисления и восстановления, стимулирует цикл Кребса и оказывает положительное влияние на дыхание и энергетический обмен, а также биосинтез белка нуклеиновых кислот. Благодаря своему положительному влиянию на обмен веществ, синтез белков, усвоение углеводов и т. п. он является могучим стимулятором роста.

Положительное действие кобальта на сельскохозяйственные культуры проявляется в усилении азотофиксации бобовыми, повышении содержания хлорофилла в листьях и витамина В12 в клубеньках. .

Применение кобальта в виде удобрений под полевые культуры повышало урожай сахарной свеклы, зерновых культур и льна. При удобрении кобальтом винограда повышался урожай его ягод, их сахаристость и снижалась кислотность.

В таблице 1 приведены обобщенные характеристики влияния микроэлементов на функции растений, поведение их в почве при различных условиях, симптомы их дефицита и его последствия.

Приведенный обзор физиологической роли микроэлементов для высших растений свидетельствует о том, что недостаток почти каждого из них ведет к проявлению в той или иной степени хлороза у растений.

На засоленных почвах применение микроэлементов усиливает поглощение растениями питательных веществ из почвы и снижается поглощение хлора, повышается накопление сахаров и аскорбиновой кислоты, наблюдается некоторое увеличение содержания хлорофилла и повышается продуктивность фотосинтеза. Кроме этого необходимо отметить и фунгицидные свойства микроэлементов, подавление грибковых заболеваний при обработке семян и при внесении их по вегетирующим растениям.

Роль микроэлементов в жизни растений

Железо (Fe) – играет ключевую роль в синтезе хлорофилла. Участвует в фиксации атмосферного азота, в восстановлении нитратов до аммиака, в обмене углеводов, белков, ауксинов, серы, в поступлении и передвижении пластических веществ по растению, в росте и делении клеток. Недостаток железа приводит к пожелтению листьев, в дальнейшем растение гибнет.

Медь (Cu) – усиливает образование углеводов, белков, жиров, витамина С. Повышает интенсивность дыхания и фотосинтез, повышает морозо- , засухо- и жароустойчивость, устойчивость к заболеваниям, улучшает образование плодов и семян, усиливает поступление азота и магния. При недостатке меди ухудшается опыление растений, появляется склонность злаковых культур к полеганию.

Цинк (Zn) – увеличивает содержание сахарозы, крахмала и белков, витамина С, активирует фитогормон ИУК (ауксин, гормон роста), усиливает рост корневой системы, повышает водоудерживающую способность, морозо- , засухо- и жароустойчивость. Недостаток цинка наиболее негативно сказывается на образовании семян. Особенно чувствительны к недостатку цинка кукуруза, лен, плодовые.

Марганец (Mn) – участвует в фотосинтезе, активизирует гормон ауксин и ряд ферментов, уменьшает содержание нитратов в продукции, повышает содержание витамина С. Недостаток марганца негативно сказывается на многих процессах обмена веществ, в частности на синтезе углеводов и протеинов. Наиболее требовательные к марганцу культуры – свекла, картофель, зерновые.

Бор (B) – улучшает углеводный и белковый обмен, опыление и оплодотворение цветков, предотвращает появление гнили сердечка у сахарной свёклы и парши у картофеля, усиливает отток продуктов фотосинтеза в клубни, корнеплоды и луковицы. При недостатке бора нарушаются процессы деления клетки и образования генеративных органов. Недостаток бора сильнее всего сказывается на таких культурах как рапс, сахарная свекла, бобовые.

Молибден (Mo) – улучшает азотный обмен и синтез белков, уменьшает содержание нитратов. Необходим в усвоении азота воздуха, в синтезе нуклеиновых кислот. Увеличивает содержание хлорофилла, повышает интенсивность фотосинтеза. Увеличивает содержание углеводов, каротина, аскорбиновой кислоты, белка. Недостаток молибдена приводит к снижению устойчивости растений к различным заболеваниям. Чувствительны к недостатку молибдена бобовые культуры.

Ванадий (V) – повышает содержание хлорофилла, скорость фотосинтеза (при сильном освещении), является катализатором фиксации атмосферного азота

Кобальт (Co) – усиливает азотфиксацию, входит в состав витамина В12, увеличивает содержание хлорофилла и каротиноидов. Участвует в азотном обмене – биосинтезе белка и нуклеиновых кислот. Повышает содержание воды, особенно в засуху.

Хром (Cr) – активирует ряд ферментов, повышает иммунитет и устойчивость к стрессам. При недостатке наблюдается снижение роста и накопления биомассы, пожелтение и опадание листьев.

Селен (Se) – повышает устойчивость к заболеваниям и стрессам (за счёт накопления аминокислоты пролина). При недостатке у растений задерживаются рост и цветение, растения теряют устойчивость к переохлаждениям, становятся чувствительными к гербицидам.

Никель (Ni) – необходим для предотвращения накопления токсических доз мочевины, так как входит в состав разлагающего ее фермента. Стабилизирует рибосомы и усиливает рост.

Литий (Li) – повышает устойчивость к болезням, усиливает фотохимическую активность хлоропластов. Улучшает транспорт калия, усиливает рост корневой системы. Повышает содержание витаминов группы В.

Оптимизация питания растений, повышение эффективности внесения удобрений в огромной степени связаны с обеспечением оптимального соотношения в почве макро- и микроэлементов. Причем это важно не только для роста урожая, но и повышения качества продукции растениеводства Следует учитывать также и то, что новые высокопродуктивные сорта имеют интенсивный обмен веществ, требующий полной обеспеченности всеми элементами питания, включая и микроэлементы.

Недостаток микроэлементов в почве является причиной снижения скорости и согласованности протекания процессов, ответственных за развитие организма. В конечном итоге растения не полностью реализуют свой потенциал и формируют низкий и не всегда качественный урожай, а иногда и погибают.

Основная роль микроэлементов в повышении качества и количества урожая заключается в следующем:

1. При наличии необходимого количества микроэлементов растения имеют возможность синтезировать полный спектр ферментов, позволяющих более интенсивно использовать энергию, воду и питание (N, P, K), и, соответственно, получить более высокий урожай.

2. Микроэлементы и ферменты на их основе усиливают восстановительную активность тканей и препятствуют заболеванию растений.

4. Большинство микроэлементов являются активными катализаторами, ускоряющими целый ряд биохимических реакций. Совместное влияние микроэлементов значительно усиливает их каталитические свойства. В ряде случаев только композиции микроэлементов могут восстановить нормальное развитие растений.

Микроэлементы оказывают большое влияние на биоколлоиды и влияют на направленность биохимических процессов.

По результатам исследований эффективности применения микроэлементов в сельском хозяйстве можно сделать однозначные выводы:

1. Недостаток в почве усваиваемых форм микроэлементов ведет к снижению урожайности сельскохозяйственных культур и ухудшению качества продукции. Является причиной различных заболеваний (сердцевинная гниль и дуплистость свеклы, пробковая пятнистость яблок, пустозернистость злаков, розеточная болезнь плодовых и различные хлорозные заболевания).

2. Оптимальным является одновременное поступление макро- и микроэлементов, особенно это касается фосфора и цинка, нитратного азота и молибдена.

3. В течение всего вегетационного периода растения испытывают потребность в основных микроэлементах, часть из которых не реутилизируются, т.е. не используются повторно в растениях.

4. Микроэлементы в биологически активной форме в настоящее время не имеют себе равных при внекорневых подкормках, особенно эффективных при одновременном использовании с макроэлементами.

5. Профилактические дозы биологически активных микроэлементов, вносимые независимо от состава почвы, не влияют на общее содержание микроэлементов в почве, но оказывают благоприятное воздействие на состояние растений. При их использовании исключается состояние физиологической депрессии у растений, что приводит к повышению их устойчивости к различным заболеваниям, что в целом скажется на повышении количества и качестве урожая.

6. Особенно необходимо отметить положительное влияние микроэлементов на продуктивность, рост и развитие растений, обмен веществ при условии их внесения и в строго определенных нормах, и в оптимальные сроки.

Сельскохозяйственные культуры отличаются различной потребностью в отдельных микроэлементах. Сельскохозяйственные растения по потребности в микроэлементах объединяются в следующие группы (по Церлингу В.В.):

1. Растения невысокого выноса микроэлементов и сравнительно высокой усваивающей способности - зерновые злаки, кукуруза, зернобобовые, картофель;

2. Растения повышенного выноса микроэлементов с невысокой и средней усваивающей способностью - корнеплоды (сахарная, кормовая, столовая свекла и морковь), овощи, многолетние травы (бобовые и злаковые), подсолнечник;

3. Растения высокого выноса микроэлементов - сельскохозяйственные культуры, выращиваемые в условиях орошения на фоне высоких доз минеральных удобрений.

Современные комплексные микроудобрения содержат в своем составе помимо ряда микроэлементов некоторые мезо- и макроэлементы. Рассмотрим влияние отдельных макро- и мезо- и микроэлементов на сельскохозяйственные растения.

Мезоэлеметы

Магний

Магний входит в состав хлорофилла, фитина, пектиновых веществ; содержится в растениях и в минеральной форме. В хлорофилле содержится от 15-30 % всего магния, усваиваемого растениями. Магний играет важную физиологическую роль в процессе фотосинтеза, влияет на окислительно-восстановительные процессы в растениях.

При недостатке магния увеличивается активность пероксидазы, усиливаются процессы окисления в растениях, а содержание аскорбиновой кислоты и инвертного сахара снижается. Недостаток магния тормозит синтез азотсодержащих соединений, особенно хлорофилла. Внешним признаком его недостаточности является хлороз листьев. У хлебных злаков мраморность и полосчатость листьев, у двудольных растений желтеют участки листа между жилками. Признаки магниевого голодания проявляются, в основном на старых листьях.

Недостаток магния проявляется, в большей степени на дерново-подзолистых кислых почвах легкого гранулометрического состава.

Аммиачные формы азотных, а также калийные удобрений ухудшают поглощение магния растениями, а нитратные напротив - улучшают.

Сера

Сера входит в состав всех белков, содержится в аминокислотах, играет важную роль в окислительно-восстановительных процессах протекающих в растениях, в активировании энзимов, в белковом обмене. Она способствует фиксации азота из атмосферы, усиливая образование клубеньков бобовых растений. Источником питания растений серой являются соли серной кислоты.

При недостатке серы задерживается синтез белков, так как затрудняется синтез аминокислот, содержащих этот элемент. В связи с этим проявления признаков недостаточности серы сходно с признаками азотного голодания. Развитие растений замедляется, уменьшается размер листьев, удлинняются стебли, листья и черешки становятся деревянистыми. При серном голодании листья не отмирают, хотя окраска становится бледной.

Во многих случаях при внесении серосодержащих удобрений отмечаются прибавки урожайности зерновых культур.

Макроэлементы

Калий

Калий воздействует на физико-химические свойства биоколлоидов (способствует их набуханию), находящихся в протоплазме и стенках растительных клеток, тем самым увеличивает гидрофильность коллоидов - растение лучше удерживает воду и легче переносит кратковременные засухи. Калий увеличивает весь ход обмена веществ, повышает жизнедеятельность растения, улучшает поступление воды в клетки, повышает осмотическое давление и тургор, понижает процессы испарения. Калий участвует в углеводном и белковом обмене. Под его влиянием усиливается образование сахаров в листьях и передвижение его в другие части растения.

При недостатки калия задерживается синтез белка и накапливается небелковый азот. Калий стимулирует процесс фотосинтеза, усиливает отток углеводов из пластинки листа в другие органы.

Азот

Азот входит в состав таких важных органических веществ, как белки, нуклеиновые кислоты, нуклеопротеиды, хлорофилл, алкалоиды, фосфаты и др.

Нуклеиновые кислоты играют важнейшую роль в обмене веществ в растительных организмах. Азот является важнейшей составной частью хлорофилла, без которого не может протекать процесс фотосинтеза; входит в состав ферментов - катализаторов жизненных процессов в растительном организме.

В препаратах ГЛИЦЕРОЛ азот находится в нитратной форме. Нитраты - лучшая форма питания растений в молодом возрасте, когда листовая поверхность небольшая, вследствие чего в растениях еще слабо происходит процесс фотосинтеза и не образуются в достаточном количестве углеводы и органические кислоты.

Микроэлементы

Железо

Особенности строения атома железа, типичные для переходных элементов, определяют переменную валентность этого металла (Fe 2+ /Fe 3+) и ярко выраженную способность к комплексообразованию. Эти химические свойства и определяют основные функции железа в растениях.

В окислительно-восстановительных реакциях железо участвует как в гемовых, таки в негемовых формах.

Железо в составе органических соединений необходимо для окислительно-восстановительных процессов, происходящих при дыхании и фотосинтезе. Это объясняется очень высокой степенью каталитических свойств этих соединений. Неорганические соединения железа также способны катализировать многие биохимические реакции, а в соединении с органическими веществами каталитические свойства железа возрастают во много раз.

Атом железа окисляется и восстанавливается сравнительно легко, по-этому соединения железа являются переносчиками электронов в биохимических процессах. Процессы эти осуществляются ферментами, содержащими железо. Железу также принадлежит особая функция - непременное участие в биосинтезе хлорофилла. Поэтому любая причина, ограничивающая доступность железа для растений, приводит к тяжелым заболеваниям, в частности к хлорозу.

При недостатке железа листья растений становятся светло-желтыми, а при голодании - совсем белыми (хлоротичными). Чаще всего хлороз, как заболевание, характерен для молодых листьев. При остром недостатке железа наступает гибель растений. У деревьев и кустарников зеленая окраска верхушечных листьев исчезает полностью, они становятся почти белыми и постепенно усыхают. Недостаток железа для растений чаще всего отмечается на карбонатных, а также на плохо дренированных почвах.

В большинстве случаев микроэлементы в растении не реутилизируются при недостатке какого-либо из них. Установлено, что на засоленных почвах применение микроэлементов усиливает поглощение растениями питательных веществ из почвы, снижает поглощение хлора, при этом повышается накопление сахаров и аскорбиновой кислоты, наблюдается некоторое увеличение содержания хлорофилла и повышается продуктивность фотосинтеза.

Недостаток железа чаще всего проявляется на карбонатных почвах, а также на почвах с высоким содержанием усваиваемых фосфатов, что объясняется переводом железа в малодоступные соединения.

Дерново-подзолистые почвы отличаются избыточным количеством железа.

Бор

Бор необходим для развития меристемы. Характерными признаками недостатка бора являются отмирание точек роста, побегов и корней, нарушения в образовании и развитии репродуктивных органов, разрушение сосудистой ткани и т. д. Недостаток бора очень часто вызывает разрушение молодых растущих тканей.

Под влиянием бора улучшаются синтез и передвижение углеводов, особенно сахарозы, из листьев к органам плодоношения и корням. Известно, что однодольные растения менее требовательны к бору, чем двудольные.

В литературе имеются данные о том, что бор улучшает передвижение ростовых веществ и аскорбиновой кислоты из листьев к органам плодоношения. Он способствует и лучшему использованию кальция в процессах обмена веществ в растениях. Поэтому при недостатке бора растения не могут нормально использовать кальций, хотя последний находится в почве в достаточном количестве. Установлено, что размеры поглощения и накопления бора растениями возрастают при повышении содержания калия в почве.

Недостаток бора ведет не только к понижению урожая сельскохозяйственных культур, но и к ухудшению его качества. Известно, что многие функциональные заболевания культурных растений обусловлены недостаточным количеством бора. Например, на известкованных дерново-подзолистых и дерново-глеевых почвах наблюдается заболевание льна бактериозом. У свеклы появляются хлороз сердцевинных листьев, загнивание корня (сухая гниль).

Следует отметить, что бор необходим растениям в течение всего вегетационного периода. Исключение бора из питательной среды в любой фазе роста растения приводит к его заболеванию.

Многими исследованиями установлено, что цветки наиболее богаты бором по сравнению с другими частями растений. Он играет существенную роль в процессах оплодотворения. При исключении его из питательной среды пыльца растений плохо или даже совсем не прорастает. В этих случаях внесение бора способствует лучшему прорастанию пыльцы, устраняет опадение завязей и усиливает развитие репродуктивных органов.

Бор играет важную роль в делении клеток и синтезе белков и является необходимым компонентом клеточной оболочки. Исключительно важную функцию выполняет бор в углеводном обмене. Недостаток его в питательной среде вызывает накопление сахаров в листьях растений. Это явление наблюдается у наиболее отзывчивых к борным удобрениям культур.

При недостатке бора в питательной среде наблюдается также нарушение анатомического строения растений, например слабое развитие ксилемы, раздробленность флоэмы основной паренхимы и дегенерация камбия. Корневая система развивается слабо, так как бор играет значительную роль в ее развитии. Особенно сильно нуждается в боре сахарная свекла.

Важное значение бор имеет также для развития клубеньков на корнях бобовых растений. При недостаточности или отсутствии бора в питательной среде клубеньки развиваются слабо или совсем не развиваются.

Медь

Роль меди в жизни растений весьма специфична: медь не может быть заменена каким-либо другим элементом или их суммой.

Признак недостатка меди в растениях проявляется в виде «болезни обработки». У злаковых симптомы проявляются в виде
побеления и подсыхания верхушек молодых листьев. Все растение приобретает светло-зеленую окраску, колошение задерживается. При сильном медном голодании высыхают стебли. Такие растения совсем не дают урожая, или урожай бывает очень низкий и плохого качества. Иногда при сильном медном голодании растения обильно кустятся и часто продолжают образовывать новые побеги после полного засыхания верхушек. Сильное и растянутое кущение ячменя при медном голодании благоприятствует его повреждению шведской мухой.

Различные сельскохозяйственные культуры обладают неодинаковой чувствительностью к недостатку меди. Растения можно расположить в следующем порядке по убывающей отзывчивости на медь: пшеница, ячмень, овес, кукуруза, морковь, свекла, лук, шпинат, люцерна и белокочанная капуста. Средней отзывчивостью отличаются картофель, томат, клевер красный, фасоль, соя. Сортовые особенности растений в пределах одного и того же вида имеют большое значение и существенно влияют на степень проявления симптомов медной недостаточности.

Недостаток меди часто совпадает с недостатком цинка, а на песчаных почвах также с недостатком магния. Внесение высоких доз азотных удобрений усиливает потребность растений в меди и способствует обострению симптомов медной недостаточности. Это указывает на то, что медь играет важную роль в азотном обмене.

Медь участвует в углеводном и белковом обменах растений. Под влиянием меди повышается как активность пероксидазы, так и синтез белков, углеводов и жиров. Недостаток меди вызывает у растений понижение активности синтетических процессов и ведет к накоплению растворимых углеводов, аминокислот и других продуктов распада сложных органических веществ.

При питании нитратами недостаток меди тормозит образование ранних продуктов их восстановления и вначале не сказывается на обогащении азотом аминокислот, амидов, белков, пептонов и полипептидов. В дальнейшем же наблюдается сильное торможение обогащения 15 N всех фракций органического азота, причем оно особенно значительно в амидах. При питании аммиачным азотом недостаток меди задерживает включение тяжелого азота в белок, пептоны и пептиды уже в первые часы после внесения азотной подкормки. Это указывает на особо важную роль меди при применении аммиачного азота.

У кукурузы медь увеличивает содержание растворимых Сахаров, аскорбиновой кислоты и в большинстве случаев — хлорофилла, усиливая активность медьсодержащего фермента полифенолоксидазы и снижая активность пероксидазы в листьях кукурузы. Она повышает также содержание белкового азота в листьях созревающей кукурузы.

Медь играет большую роль в процессах фотосинтеза. При ее недостатке разрушение хлорофилла происходит значительно быстрее, чем при нормальном уровне питания растений медью.

Таким образом, медь влияет на образование хлорофилла и препятствует его разрушению.

В общем следует сказать, что физиологическая и биохимическая роль меди многообразна. Медь влияет не только на углеводный и белковый обмены растений, но и повышает интенсивность дыхания. Особенно важно участие меди в окислительно-восстановительных реакциях. В клетках растений эти реакции протекают при участии ферментов, в состав которых входит медь. Поэтому медь является составной частью ряда важнейших окислительных ферментов — полифенолоксидазы, аскорбинатоксидазы, лактазы, дегидрогеназы и др. Все указанные ферменты осуществляют реакции окисления переносом электронов с субстрата к молекулярному кислороду, который является акцептором электронов. В связи с этой функцией валентность меди в окислительно-восстановительных реакциях изменяется (от двухвалентного к одновалентному состоянию и обратно).

Характерной особенностью действия меди является то, что этот микроэлемент повышает устойчивость растений против грибных и бактериальных заболеваний. Медь снижает заболевание зерновых культур различными видами головни, повышает устойчивость томатов к бурой пятнистости.

Цинк

Все культурные растения по отношению к цинку делятся на 3 группы: очень чувствительные, средне чувствительные и нечувствительные. К группе очень чувствительных культур относятся кукуруза, лен, хмель, виноград, плодовые; средне чувствительными являются соя, фасоль, кормовые бобовые, горох, сахарная свекла, подсолнечник, клевер, лук, картофель, капуста, огурцы, ягодники; слабо чувствительными — овес, пшеница, ячмень, рожь, морковь, рис, люцерна.

Недостаток цинка для растений чаще всего наблюдается на песчаных и карбонатных почвах. Мало доступного цинка на торфяниках, а также на некоторых малоплодородных почвах.

Недостаток цинка обычно вызывает задержку роста растений и уменьшение количества хлорофилла в листьях. Признаки цинковой недостаточности чаще всего встречаются у кукурузы.

Недостаток цинка сильнее сказывается на образовании семян, чем на развитии вегетативных органов. Симптомы цинковой недостаточности широко встречаются у различных плодовых культур (яблоня, черешня, абрикос, лимон, виноград). Особенно сильно страдают от недостатка цинка цитрусовые культуры.

Физиологическая роль цинка в растениях очень разнообразна. Он оказывает большое влияние на окислительно-восстановительные процессы, скорость которых при его недостатке заметно снижается. Дефицит цинка ведет к нарушению процессов превращения углеводов. Установлено, что при недостатке цинка в листьях и корнях томата, цитрусовых и других культур накапливаются фенольные соединения, фитостеролы или лецитины. Некоторые авторы рассматривают эти соединения как продукты неполного окисления углеводов и белков и видят в этом нарушение окислительно-восстановительных процессов в клетке. При недостатке цинка в растениях томата и цитрусовых накапливаются редуцирующие сахара и уменьшается содержание крахмала. Имеется указание, что недостаток цинка сильнее проявляется у растений, богатых углеводами.

Цинк участвует в активации ряда ферментов, связанных с процессом дыхания. Первым ферментом, в котором был открыт цинк, является карбоангидраза. Карбоангидраза содержит 0,33—0,34 % цинка. Она определяет различную интенсивность процессов дыхания и выделения СО 2 животными организмами. Активность карбоангидразы в растениях значительно слабее, чем в организме животных.

Цинк входит также в состав других ферментов — триозофосфатдегидрогеназы, пероксидазы, каталазы, оксидазы, полифенолоксидазы и др.

Обнаружено, что большие дозы фосфора и азота усиливают признаки недостаточности цинка у растений. В опытах со льном и
другими культурами установлено, что цинковые удобрения особенно необходимы при внесении высоких доз фосфора.

Многими исследователями доказана связь между обеспеченностью растений цинком и образованием и содержанием в них ауксинов. Цинковое голодание вызывается отсутствием активного ауксина в стеблях растений и пониженной его деятельностью в листьях.

Значение цинка для роста растений тесно связано с его участием в азотном обмене

Значение цинка для роста растений тесно связано с его участием в азотном обмене. Дефицит цинка приводит к зничительному накоплению растворимых азотных соединений — амидов и аминокислот, что нарушает синтез белка. Многие исследования подтвердили, что содержание белка в растениях при недостатке цинка уменьшается.

Под влиянием цинка повышаются синтез сахарозы, крахмала, общее содержание углеводов и белковых веществ. Применение цинковых удобрений увеличивает содержание аскорбиновой кислоты, сухого вещества и хлорофилла в листьях кукурузы. Цинковые удобрения повышают засухо-, жаро- и холодоустойчивость растений.

Марганец

Марганцевая недостаточность у растений обостряется при низкой температуре и высокой влажности. Видимо, в связи с этим озимые хлеба наиболее чувствительны к его недостатку ранней весной. При недостатке марганца в растениях накапливается избыток железа, который и вызывает хлороз. Избыток марганца задерживает поступление железа в растение, следствием чего также является хлороз, но уже от недостатка железа. Накопление марганца в токсических для растений концентрациях наблюдается на кислых дерново-подзолистых почвах. Токсичность марганца устраняет молибден.

Согласно многочисленным исследованиям выявлено наличие антагонизма между марганцем и кальцием, марганцем и кобальтом; между марганцем и калием антагонизм отсутствует.

На песчаных почвах нитраты и сульфаты уменьшают подвижность марганца, а сульфаты и хлориды заметного влияния не
оказывают. При известковании почв марганец переходит в малодоступные для растений формы. Поэтому путем известкования можно устранить токсическое действие этого элемента на некоторых подзолистых (кислых) почвах нечерноземной полосы.

Доля марганца в первичных продуктах фотосинтеза составляет 0,01—0,03%. Повышение под влиянием марганца интенсивности фотосинтеза в свою очередь оказывает действие на другие процессы жизнедеятельности растений: увеличивается содержание в растениях сахаров и хлорофилла и повышается интенсивность дыхания, а также плодоношения растений.

Роль марганца в обмене веществ у растений сходна с функциями магния и железа. Марганец активирует многочисленные ферменты, особенно при фосфорилировании. Благодаря способности переносить электроны путем изменения валентности он участвует в различных окислительно-восстановительных реакциях. В световой реакции фотосинтеза он участвует в расщеплении молекулы воды.

Поскольку марганец активизирует ферменты в растении, его недостаток сказывается на многих процессах обмена веществ, в частности на синтезе углеводов и протеинов.

Признаки дефицита марганца у растений чаще всего наблюдаются на карбонатных, сильноизвесткованных, а также на некоторых торфянистых и других почвах при рН выше 6,5.

Недостаток марганца становится заметным сначала на молодых листьях по более светлой зеленой окраске или обесцвечиванию (хлорозу). В отличие от железистого хлороза у однодольных в нижней части пластинки листьев появляются серые, серо-зеленые или бурые, постепенно сливающиеся пятна, часто с более темным окаймлением. Признаки марганцевого голодания у двудольных такие же, как при недостатке железа, только зеленые жилки обычно не так резко выделяются на пожелтевших тканях. Кроме того, очень скоро появляются бурые некротические пятна. Листья отмирают даже быстрее, чем при недостатке железа.

Марганец участвует не только в фотосинтезе, но и в синтезе витамина С. При недостатке марганца понижается синтез органических веществ, уменьшается содержание хлорофилла в растениях, и они заболевают хлорозом. Внешние симптомы марганцевого голодания: серая пятнистость листьев у злаков; хлороз у сахарной свеклы, зернобобовых, табака и хлопчатника; у плодово-ягодных насаждений недостаток марганца вызывает пожелтение краев листьев, усыхание молодых веток.

Марганцевая недостаточность у растений обостряется при низкой температуре и высокой влажности. В связи с этим озимые хлеба наиболее чувствительны к его недостатку ранней весной. При недостатке марганца в растениях накапливается избыток железа, который и вызывает хлороз. Избыток марганца задерживает поступление железа в растение, следствием чего также является хлороз, но уже от недостатка железа. Накопление марганца в токсических для растений концентрациях наблюдается на кислых дерново-подзолистых почвах. Токсичность марганца устраняет молибден.

На песчаных почвах нитраты и сульфаты уменьшают подвижность марганца, а сульфаты и хлориды заметного влияния не оказывают. При известковании почв марганец переходит в малодоступные для растений формы. Поэтому путем известкования можно устранить токсическое действие этого элемента на некоторых подзолистых (кислых) почвах нечерноземной полосы.

Повышение под влиянием марганца интенсивности фотосинтеза в свою очередь оказывает действие на другие процессы жизнедеятельности растений: увеличивается содержание в растениях сахаров и хлорофилла и повышается интенсивность дыхания, а также плодоношения растений.

Кремний

Для большинства высших растений кремний (Si) — полезный химический элемент. Он способствует повышению механической прочности листьев и устойчивости растений к грибковым заболеваниям. В присутствии кремния растения лучше переносят неблагоприятные условия: дефицит влаги, несбалансированность питательных элементов, токсичность тяжелых металлов, засоление почв, действие экстремальных температур.

По даным исследователей, применение кремния повышает устойчивость растений к дефициту влаги. Кремний растения могут поглощать через листья при листовых подкормках микроудобрениями. В растениях кремний откладывается приемущественно в эпидермиальных клетках, образуя двойной кутикулярно-кремниевый слой (прежде всего на листьях и корнях), а также клетках ксилемы. Его избыток трансформируется в различные виды фитолитов.

Утолщение стенок эпидермиальных клеток вследствие аккумуляции в них кремниевой кислоты и образования кремнецеллюлозной мембраны способствует более экономичному расходованию влаги. При полимеризации поглощенных растением монокремниевых кислот происходит выделение воды, которую используют растения. С другой стороны положительное вличние кремния на развитие корневой системы, увеличение ее биомассы способствует улучшению поглощения растением воды. Это способствует обеспеченности тканей растений водой в условиях водного дефицита, что в свою очередь, влияет на физиолого-биохимические процессы, протекающие в них.

Направленность и интенсивность этих процессов в значительной степени определяется балансом эндогенных фитогормонов, являющихся одним из ведущих факторов регуляции роста и развития растений.

Многие эффекты, вызываемые кремнием, объясняют его модифицирующим влиянием на сорбционные свойства клеток (клеточных стенок), где он может накапливаться в форме аморфного кремнезема и связываться различными органическими соединениями: липидами, белками, углеводами, органическими кислотами, лигнином, полисахаридами. Зафиксировано увеличение в присутствии кремния сорбции клеточными стенками марганца и, как следствие, устойчивости растений к его избытку в среде. Подобный же механизм лежит в основе положительного влияния на растения кремния в условиях избытка ионов алюминия, устраняемого путем формирования Al-Si-комплексов. В форме силикатов возможна иммобилизация избытка ионов цинка в цитоплазме растительной клетки, что установлено на примере устойчивого к повышенным концентрациям цинка. В присутствии кремния ослабляется негативное воздействие на растения кадмия вследствие ограничения транспорта последнего в побеги. В условиях засоленных почв кремний способен препятствовать накоплению в побегах натрия.

Очевидно, при избыточном содержании в среде многих химических элементов кремний полезен для растений. Его соединения
способны адсорбировать ионы токсичных элементов, ограничивая их мобильность как в среде обитания, так и в тканях растений. Действие кремния на растения при недостатке химических элементов, особенно необходимых в небольшом количестве, например, микроэлементов, до сих пор не исследовано.

В проведенных исследованиях установлено, что влияние кремния на концентрацию в листьях пигментов (хлорофиллов а, b каротиноидов) проявляется при недостатке железа и двойственно по своей направленности. Выявлены факты торможения в присутствии кремния развития хлороза, что отмечается исключительно у молодых двудольных растений.

Согласно результатам исследований клетки Si-обработанных растений способны связывать железо с прочностью, достаточной для ограничения его перемещения по растению.

Соединения кремния увеличивают хозяйственно-ценную часть урожая при тенденции к уменьшению биомассы соломы. В начале вегетации, в фазе кущения, влияние кремния на рост вегетативной массы является существенным и составляет, в среднем 14-26 %.

Обрабтка семян соединениями кремния оказывает большое влияние на содержание в зерне фосфора, повышет массу 1000 зерен.

Натрий

Натрий относится к потенциалобразующим элементам, необходимым для поддержания специфических электрохимических потенциалов и осмотических функций клетки. Ион натрия обеспечивает оптимальную конформацию белков-ферментов (активация ферментов), образует мостиковые связи, балансировочные анионы, контролирует проницаемость мембран и электропотенциалы.

Неспецифические функции натрия, связанны с регуляцией осмотического потенциала.

Недостаток натрия появляются только у натриелюбивых растений, например у сахарной свеклы, мангольда и турнепса. Недостаток натрия у этих растений приводит к хлорозу и некрозам, листья растений становятся темно-зелеными и тусклыми, быстро увядают при засухе и растут в горизонтальном направлении, краях листьев могут появиться бурые пятна в виде ожогов.