Onto-filogenski odnos. Zakon germinativne sličnosti K

Mnogi su naišli na takav koncept kao što su biogenetski zakoni razvoja, ali malo njih može objasniti njihovo značenje. Sada se ovaj izraz rijetko koristi zbog kritika modernih naučnika. Šta je suština biogenetskog zakona? Ukratko, ovaj koncept se može opisati na sljedeći način: svaki živi organizam u svom razvoju prolazi kroz, u određenoj mjeri, iste faze kao i njegovi preci.

Istorijski podaci

Biogenetski zakon prvi je formulisao Charles Darwin u svom poznatom djelu "Porijeklo vrsta", objavljenom 1859. godine. Međutim, njegova formulacija je bila prilično nejasna. Jasniju definiciju pojma biogenetskog zakona razvoja dao je Ernst Haeckel, poznati njemački naučnik koji je skovao pojmove kao što su ontogeneza, ekologija, filogenija i neke druge, a poznat i po svojoj teoriji o nastanku višećelijskih organizama.

Hekelova formulacija je govorila da je ontogeneza organizma ponavljanje filogenije, odnosno istorijskog razvoja organizama iste vrste. Biogenetski zakon se dugo naziva "Haeckelovim zakonom" kao počast briljantnom naučniku.

Nezavisno od Hekela, drugi njemački prirodnjak, Fritz Müller, formulirao je vlastitu definiciju biogenetskog zakona 1864.

Veza sa evolucijskom teorijom

Modifikovana definicija biogenetskog zakona, prema kojoj jedna vrsta može steći karakteristike vrste koja je ranije postojala, potvrđuje teoriju evolucije. Zbog skraćivanja faza ontogeneze i arhalaksije, organizam dobija neke osobine karakteristične za svoje drevne pretke, ali ne može steći sve karakteristike koje su im karakteristične. Ovo potvrđuje drugi zakon termodinamike za žive organizme (nemogućnost spontanog smanjenja entropije u otvorenom sistemu) i zakon nepovratnosti evolucionih procesa (obnavljanje karakteristika izgubljenih tokom evolucionog procesa je nemoguće).

Kritika

Biogenetski zakon kako ga je formulirao Ernst Haeckel bio je oštro kritiziran od strane istraživača. Većina naučnika smatrala je argumente svojih kolega nedokazivim. Još krajem 19. veka, kada su istraživači želeli da saznaju šta je suština biogenetskog zakona, otkrili su neke kontradiktornosti i nedoslednosti sa istinom. Iz zapažanja i eksperimenata postalo je jasno da ontogeneza ne u potpunosti, već samo djelomično ponavlja faze filogeneze. Primjer za to je fenomen neotenije - smanjenje ontogeneze i gubitak njenih pojedinačnih faza. Neotenija je tipična za larve ambistosa - aksolotle, koje zbog individualnih hormonalnih karakteristika dostižu polnu zrelost u fazi larve.

Koncept suprotan neoteniji, anabolija, definira se kao produžetak ontogeneze, pojava dodatnih faza u razvoju organizma. Sa ovim oblikom ontogeneze, embrion zapravo prolazi kroz iste faze razvoja kao i njegovi odrasli preci. Međutim, kod anabolije se ne može isključiti mogućnost da u kasnijoj fazi razvoja ontogeneza neće krenuti drugim putem i da organizam neće steći određene razlike od odraslih jedinki svoje vrste. Odnosno, nemoguće je potpuno ponavljanje svih faza razvoja predaka iste vrste, jer ontogeneza organizma nastaje pod uticajem različitih faktora (uticaja okoline, spontanih mutacija u genomu), a ne samo zbog implementacija genetskog materijala.

Ruski biolog A. Severcov uveo je termin arhalaksija - promjena u ontogenezi u kojoj se najraniji stadijumi razvoja organizma razlikuju od filogenije njegovih predaka. Očigledno je da je rekapitulacija (ponavljanje) karakteristika karakterističnih za odrasle jedinke iste vrste nemoguća, a organizam dobija nove karakteristike koje ranije nisu bile karakteristične za njegovu vrstu.

Zaključak

Iz brojnih naučnih studija postalo je jasno da biogenetski zakon koji je formulisao Haeckel ima mnogo izuzetaka i kontradikcija. Naučnik je bio uvjeren da ontogenija u potpunosti ponavlja filogenezu. Ovo je bila njegova greška. Zapravo, filogenija se formira iz niza ontogenija predstavnika određene vrste, a ne obrnuto. Sada se u naučnoj literaturi ne koristi termin "biogenetski zakon".

Biogenetski zakon Haeckel-Müllera ili osnovni biogenetički zakon kaže: svako živo biće u svom individualnom razvoju (ontogeneza) u određenoj mjeri ponavlja oblike koje su prošli njegovi preci ili njegova vrsta (filogeneza).

Ovaj zakon je igrao važnu ulogu u istoriji razvoja nauke, ali ga moderna biološka nauka trenutno ne priznaje u svom izvornom obliku.

Prema savremenom tumačenju biogenetskog zakona, koje je predložio ruski biolog A. N. Severcov početkom dvadesetog veka, u ontogenezi dolazi do ponavljanja karakteristika ne odraslih jedinki, već njihovih predaka.

Zakon embrionalne sličnosti, koji je formulisao K. M. Baer 1828. godine, često se poredi sa biogenetskim zakonom, iz čega sledi da embrioni sukcesivno prelaze u svom razvoju od opštih karakteristika tipa ka sve više posebnih karakteristika; posljednji se razvijaju znaci koji ukazuju na pripadnost embrija određenom rodu ili vrsti, a konačno, razvoj završava pojavom karakterističnih osobina date jedinke.

Brojni istraživači (Severtsev, 1939; Shmalhausen, 1969, Ivanova-Kazas, 1939) su pokazali da su zakon germinativne sličnosti i biogenetski zakon određeni različitim mehanizmima, te su, shodno tome, dva različita zakona.

Severtsev (1939) je tvrdio da ontogeneza nema kod jednoćelijskih organizama, a samo za Volvox je prepoznao njeno prisustvo u najprimitivnijem obliku.

Nakon Severcova, većina embriologa poriče postojanje individualnog razvoja na ćelijskom nivou organizacije, međutim, ovim pristupom nije jasno na osnovu čega su formirani morfogenetski mehanizmi prvih višećelijskih životinja?

Izraz “ćelijska ontogeneza” vjerovatno je prvi upotrijebio Bauer (1935). Baerov učenik Tokin (1939) primijetio je da jedinka (tomit), nastala kao rezultat podjele gastrocilijarnog trepavica, dobiva drugačiji skup cilijarnih pramenova (cilijarnih čuperaka) i, shodno tome, mora vratiti nedostajuće čuperke. Tokin je takav proces tumačio kao ontogenezu, a posljednju fazu formiranja novog cilijarnog aparata smatrao je rekapitulacijom.

Cilijati, za razliku od drugih protista, imaju ćelijsko tijelo s jasno vidljivim, čak i na svjetlosno-optičkom nivou, vanjskim strukturama. Prije svega, ovo su ćelijska usta koja se odlikuju poprečnom podjelom, zbog čega jedna od kćerinih stanica dobiva cistom (i odgovarajući cilijarni aparat), a druga ga mora dovršiti. Kako se ispostavilo, izgradnja novog oralnog aparata (stomatogeneza) odvija se različito u različitim grupama cilijata. Slijed procesa koji se javljaju u stomatogenezi cilijata tumači se kao ontogeneza.

Faze stomatogeneze se smatraju rekapitulacijama.

Corliss (1968) vjeruje da se primjeri rekapitulacije likova predaka mogu naći u mnogim protističkim taksonima. To se posebno odnosi na grupe sa složeno formiranim vanjskim strukturama: pelikulom ili raznim vrstama skeletnih formacija. Prema njegovom mišljenju, takvi primjeri se mogu naći u miksosporidijumu (skulptura zida spora), gregarinu (membrana gametociste) itd.

I.V. Dovgal, za razliku od drugih protistologa, smatra da stomatogeneza cilijata i rani stadijumi metamorfoze stadija disperzije kitnjaka (i sličnih procesa u drugim grupama jednoćelijskih organizama) nisu manifestacija biogenetskog zakona, već Baerovog zakona. embrionalne sličnosti (Dovgal, 2000; Dovgal, 2002). Kao osnovu uzima formulaciju zakona germinalne sličnosti iz monografije I. I. Shmalhausena (1969).

Biogenetski zakon ne važi za jednoćelijske organizme. Za protiste važi Baerov zakon o sličnosti zametne linije.

Biogenetski zakon

Biogenetski zakon Haeckel-Müller (također poznat kao “Haeckel-ov zakon”, “Müller-Haeckel-ov zakon”, “Darwin-Müller-Haeckel-ov zakon”, “osnovni biogenetički zakon”): svako živo biće se u svom individualnom razvoju (ontogenezi) u određenoj mjeri ponavlja oblici kroz koje su prolazili njegovi preci ili njegove vrste (filogenija).

Klice prema Haekelu. Crtež iz Remaneove knjige (1892), reproducirajući Hekelovu originalnu ilustraciju

Igrao je važnu ulogu u istoriji razvoja nauke, ali trenutno u njenoj originalni oblik nije priznato od strane moderne biološke nauke. Prema savremenom tumačenju biogenetskog zakona, koje je početkom 20. veka predložio ruski biolog A. N. Severcov, u ontogenezi dolazi do ponavljanja karakteristika ne odraslih predaka, već njihovih embriona.

Istorija stvaranja

Zapravo, "biogenetski zakon" je formuliran mnogo prije pojave darvinizma.

Njemački anatom i embriolog Martin Rathke (1793-1860) opisao je škržne proreze i lukove u embrionima sisara i ptica 1825. - jedan od najupečatljivijih primjera rekapitulacije.

Godine 1824-1826, Etienne Serra formulirao je "Meckel-Serreov zakon paralelizma": svaki organizam u svom embrionalnom razvoju ponavlja odrasle oblike primitivnijih životinja.

2 godine prije nego što je Ernst Haeckel formulirao biogenetski zakon, sličnu formulaciju je predložio njemački zoolog Fritz Müller, koji je radio u Brazilu, na osnovu svojih studija o razvoju rakova. U svojoj knjizi Za Darwina (Für Darwin), objavljenoj 1864., on je kurzivom iscrtao ideju: „historijski razvoj vrste će se odraziti u istoriji njenog individualnog razvoja.

Kratku aforističku formulaciju ovog zakona dao je njemački prirodnjak Ernst Haeckel 1866. godine. Kratka formulacija zakona je sljedeća: Ontogeneza je rekapitulacija filogenije(u mnogim prijevodima - "Ontogeneza je brzo i kratko ponavljanje filogenije").

Primjeri primjene biogenetskog zakona

Upečatljiv primjer implementacije biogenetskog zakona je razvoj žabe, koji uključuje stadij punoglavca, koji je po svojoj strukturi mnogo sličniji ribama nego vodozemcima:

Kod punoglavca, kao i kod nižih riba i riblje mlađi, osnova skeleta je notohorda, koja tek kasnije obraste hrskavičastim pršljenom u dijelu tijela. Lobanja punoglavca je hrskavična, a uz nju se graniče dobro razvijeni hrskavični lukovi; disanje na škrge. Krvožilni sistem je također izgrađen prema vrsti ribe: pretkomora se još nije podijelila na desnu i lijevu polovinu, samo venska krv ulazi u srce, a odatle kroz arterijsko stablo ide do škrga. Ako je razvoj punoglavca u ovoj fazi stao i ne bi išao dalje, takvu životinju bismo bez ikakvog oklijevanja trebali svrstati u superklasu riba.

Embriji ne samo vodozemaca, već i svih kralježnjaka bez izuzetka, također imaju škržne proreze, dvokomorno srce i druge karakteristike karakteristične za ribe u ranim fazama razvoja. Na primjer, ptičiji embrion u prvim danima inkubacije također je repato biće nalik ribi sa škržnim prorezima. U ovoj fazi, budući pilić otkriva sličnosti sa nižim ribama, i sa ličinkama vodozemaca, i sa ranim fazama razvoja drugih kralježnjaka (uključujući ljude). U kasnijim fazama razvoja, ptičji embrion postaje sličan gmizavcima:

I dok pileći embrion do kraja prve sedmice ima i zadnje i prednje udove koji izgledaju kao identične noge, dok rep još nije nestao, a perje se još nije formiralo iz papile, po svim svojim karakteristikama je bliži gmizavcima nego odraslim pticama.

Ljudski embrion prolazi kroz slične faze tokom embriogeneze. Zatim, u periodu između otprilike četvrte i šeste sedmice razvoja, prelazi iz organizma sličnog ribi u organizam koji se ne razlikuje od embriona majmuna i tek tada poprima ljudske karakteristike.

Hekel je ovo ponavljanje karakteristika predaka tokom individualnog razvoja pojedinca nazvao rekapitulacijom.

Postoji mnogo drugih primjera rekapitulacija koji potvrđuju ispunjenje “biogenetskog zakona” u nekim slučajevima. Tako, kada se kopneni palmini kradljivac rakova pustinjaka razmnožava, njegove ženke, prije nego što izlegu ličinke, odlaze u more i tamo iz jaja izlaze planktonske larve zoee slične planktonskim škampima, koje imaju potpuno simetričan trbuh. Zatim se pretvaraju u glaucotoe i naseljavaju se na dno, gdje pronalaze odgovarajuće školjke puževa. Neko vrijeme vode način života karakterističan za većinu rakova pustinjaka, a u ovoj fazi imaju mekani spiralni trbuh sa asimetričnim udovima, karakterističnim za ovu grupu, i dišu škrgama. Nakon što narastu do određene veličine, kradljivci palmi napuštaju školjku, odlaze na kopno, stječu tvrd, skraćeni trbuh, sličan trbuhu rakova, i zauvijek gube sposobnost disanja u vodi.

Ovakvo potpuno ispunjenje biogenetskog zakona moguće je u slučajevima kada se evolucija ontogeneze odvija kroz njeno produžavanje – „dodavanje faza”:

  1. a1 - a2
  2. a1" - a2" - a3"
  3. a1" - a2" - a3" - a4"

(U ovom dijagramu vrste predaka i potomaka nalaze se odozgo prema dolje, a slijeva nadesno - faze njihove ontogeneze.)

Činjenice koje su u suprotnosti sa biogenetskim zakonom

Već u 19. veku bilo je poznato dovoljno činjenica koje su bile u suprotnosti sa biogenetskim zakonom. Tako su poznati brojni primjeri neotenije kod kojih tokom evolucije dolazi do skraćivanja ontogeneze i gubitka njenih završnih faza. U slučaju neotenije, odrasli stadij vrste potomaka liči na stadij larve pretka, a ne obrnuto, kako bi se očekivalo uz potpunu rekapitulaciju.

Također je bilo dobro poznato da se, suprotno “zakonu embrionalne sličnosti” i “biogenetskom zakonu”, najranije faze razvoja embriona kralježnjaka – blastula i gastrula – vrlo oštro razlikuju po strukturi, a tek u kasnijim fazama razvoja uočen je "čvor sličnosti" - faza na kojoj je položen strukturni plan karakterističan za kralježnjake, a embrioni svih klasa su zaista slični jedni drugima. Razlike u ranim fazama povezane su s različitim količinama žumanca u jajima: kako se povećava, drobljenje postaje prvo neravnomjerno, a zatim (kod riba, ptica i gmizavaca) nepotpuno i površno. Kao rezultat toga, mijenja se i struktura blastule - coeloblastula je prisutna kod vrsta s malom količinom žumanca, amfiblastula - sa srednjom količinom, a diskoblastula - sa velikom količinom. Osim toga, tok razvoja u ranim fazama dramatično se mijenja kod kopnenih kralježnjaka zbog pojave embrionalnih membrana.

Veza između biogenetskog zakona i darvinizma

Biogenetski zakon se često smatra potvrdom Darwinove teorije evolucije, iako uopće ne slijedi iz klasičnog evolucijskog učenja.

Na primjer, ako je pogled A3 nastala je evolucijom od starije vrste A1 kroz niz prelaznih oblika (A1 =>A2 => A3), tada je u skladu sa biogenetskim zakonom (u njegovoj modificiranoj verziji) moguć i obrnuti proces u kojem vrsta A3 pretvara u A2 skraćivanjem razvoja i eliminacijom njegovih završnih faza (neotenija ili pedogeneza).

R. Raff i T. Coffman govore jednako oštro: „Sekundarno otkriće i razvoj Mendelove genetike na prijelazu dva stoljeća pokazaće da je, u suštini, biogenetski zakon samo iluzija“ (str. 30), „Konačni Tada je zadat udarac biogenetičkom zakonu, kada je postalo jasno da su ... morfološke adaptacije važne ... za sve faze ontogeneze” (str. 31).

U izvjesnom smislu, uzrok i posljedica su pobrkani u biogenetskom zakonu. Filogeneza je slijed ontogenije, stoga se promjene u odraslim oblicima tokom filogeneze mogu zasnivati ​​samo na promjenama u ontogenezi. Do ovog razumijevanja odnosa između ontogeneze i filogeneze došao je posebno A. N. Severtsov, koji je 1912-1939. razvio teoriju filebriogeneze. Prema Severtsovu, svi embrionalni i larvalni karakteri podijeljeni su na koenogenezu i filebriogenezu. Termin "cenogeneza", koji je predložio Hekel, Severcov je drugačije tumačio; za Hekela, cenogeneza (svaka nova karakteristika koja je iskrivila rekapitulaciju) bila je suprotna palingenezi (očuvanje u razvoju nepromenjenih karakteristika koje su bile prisutne i kod predaka). Severtsov je koristio izraz "cenogeneza" da označi karakteristike koje služe kao prilagodbe na embrionalni ili larvalni način života i ne nalaze se u odraslim oblicima, jer za njih ne mogu imati adaptivno značenje. Severtsov je uključio, na primjer, embrionalne membrane amniota (amnion, horion, alantois), placentu sisara, jajne zube embriona ptica i reptila itd., Kao cenogenezu.

Filembriogeneze su promjene u ontogenezi koje tokom evolucije dovode do promjena karakteristika odraslih jedinki. Severtsov je podijelio filebriogenezu na anabolizam, devijaciju i arhalaksu. Anabolija je produžetak ontogeneze, praćen povećanjem faza. Samo ovom metodom evolucije uočava se rekapitulacija - karakteristike embrija ili ličinki potomaka podsjećaju na karakteristike odraslih predaka. Kod odstupanja dolazi do promjena u srednjim fazama razvoja, koje dovode do dramatičnijih promjena u strukturi tijela odrasle osobe nego kod anabolije. Ovom metodom evolucije ontogeneze, samo rani stadijumi potomaka mogu rekapitulirati karakteristike oblika predaka. Kod arhalaksije promjene se javljaju u najranijim fazama ontogeneze, promjene u strukturi odraslog organizma su najčešće značajne, a rekapitulacije su nemoguće.

Književnost

  • Darwin Ch., Poreklo vrsta..., Soch., vol. 3, M., 1939
  • Muller F. i Haeckel E., Osnovni biogenetički zakon, M.-L., 1940.
  • Kozo-Polyansky B. M., Osnovni biogenetički zakon sa botaničke tačke gledišta, Voronjež, 1937.
  • Severtsov A.N., Morfološki obrasci evolucije, M.-L., 1939.
  • Shmalgauzen I.I., Organizam kao cjelina u individualnom i istorijskom razvoju, M.-L., 1942.
  • Mirzoyan E.N., Individualni razvoj i evolucija, M., 1963.

Bilješke

vidi takođe

  • Princip oligomerizacije homolognih organa

Linkovi


Wikimedia Foundation. 2010.

Pogledajte šta je "Biogenetski zakon" u drugim rječnicima:

    biogenetski zakon- (u psihologiji) (od grčkog bios život i geneza porijeklo) prenošenje na mentalni razvoj djeteta odnosa koji su uspostavili njemački prirodnjaci F. Müller i E. Haeckel između ontogeneze (individualnog razvoja organizma) i .. ... Odlična psihološka enciklopedija

    Generalizacija u polju odnosa između ontogeneze i filogeneze organizama, koju je ustanovio F. Muller (1864) i formulisao E. Haeckel (1866): ontogeneza svakog organizma je kratko i sažeto ponavljanje (rekapitulacija) filogenije određena vrsta...... Biološki enciklopedijski rječnik

    - (od grčkog bios - život i genesis - porijeklo) stav koji su prvi formulirali Fritz Müller i Ernst Haeckel da niz oblika kroz koje živo biće prolazi u procesu svog individualnog razvoja od jajeta do razvijenog... ... Philosophical Encyclopedia

    Hekelov zakon, koji se sastoji u tome da pojedinačne jedinke u individualnom razvoju svojih oblika prolaze kroz iste faze kroz koje su prošli preci ovog organizma, sačinjavajući vrstu, tj. ontogenija (razvoj jedinke) ponavlja filogeniju (razvoj vrste). Rječnik… … Rečnik stranih reči ruskog jezika

    Biogenetski zakon- * biogenetski zakon vidi ... Genetika. enciklopedijski rječnik

BIOGENETSKI ZAKON, koncept koji objašnjava odnos između individualnog razvoja organizama (ontogeneza) i evolucione istorije vrsta (filogeneze), koji su utemeljili njemački naučnici F. Müller (1864) i E. Haeckel (1866). Potonji je formulirao glavne odredbe biogenetskog zakona: ontogeneza svakog organizma predstavlja kratko i sažeto ponavljanje (rekapitulaciju) filogeneze njegovih predaka. Prema Hekelu, u procesu evolucije dolazi do pojave novih karaktera na kraju individualnog razvoja organizama dodavanjem novih faza, a prethodno odraslo stanje postaje prethodni (poslednji) embrionalni stadij. Ovo određuje ponavljanje stanja predaka u ontogenezi. Dakle, filogenija je razlog za formiranje ontogeneze.

Individualni razvoj se ne može produžiti beskonačno, pa se ponavljanje filogenetskih faza u embriogenezi postepeno skraćuje. Kao što je pokazao Charles Darwin (1859), prirodna selekcija, djelujući na sve faze ontogeneze organizama, određuje razvoj prilagođavanja svakog od njih na posebnosti vanjskih uvjeta. E. Haeckel je specifične adaptacije embrija i larvi nazvao koenogenezom. Među njima je razlikovao promjene u mjestu formiranja embrionalnih rudimenata (heterotopija) i vremenu i tempu njihovog razvoja (heterohronija). Nastankom cenogeneze u individualnom razvoju poremećeno je pravilno ponavljanje konzervativnih karakteristika i procesa.

E. Haeckel je smatrao da se u ontogenezi čitavi filogenetski stadijumi uzastopno ponavljaju, zahvaljujući čemu je moguće rekreirati tok istorijskog razvoja vrste. U tu svrhu predložio je korištenje metode trostrukog paralelizma, na osnovu poređenja podataka iz embriologije, komparativne anatomije i paleontologije. Kasnije se pokazalo da je, zbog izuzetno česte pojave cenogeneze, nemoguće potpuno ponavljanje filogenetskih faza razvoja organizma u ontogenezi. U stvarnosti, rekapitulacije se primjećuju samo za pojedinačne organe i strukture.

A. N. Severtsov je u teoriji filebriogeneze pokazao da se evolucija organizama odvija na osnovu nasljednih promjena u bilo kojoj fazi individualnog razvoja; Filogeneza je niz uzastopnih ontogeneza, a biogenetski zakon je samo poseban slučaj odnosa između pojedinca i istorijskog razvoja organizama, koji se posmatra samo za pojedinačne organe tokom evolucije ontogeneze kroz dodavanje njenih poslednjih faza - anabolije.

Lit.: Severtsov A. N. Morfološki obrasci evolucije. M.; L., 1939; Muller F., Haeckel E. Osnovni biogenetički zakon. M.; L., 1940; Mirzoyan E.N. Individualni razvoj i evolucija. M., 1963; Gould S.J. Ontogenija i filogenija. Camb., 1977; Iordansky N. N. Biogenetski zakon i problem odnosa između ontogeneze i filogeneze // Biologija u školi. 1984. br. 6.

Godine 1864. njemački zoolog je radio u Brazilu Fritz Müller u svojoj knjizi je napisao: “...istorijski razvoj vrste odrazit će se na historiju njenog individualnog razvoja.”

Za dve godine Ernst Haeckel dao opštiju formulaciju:

“Ontogeneza (termin E. Haeckel) je rekapitulacija filogeneze (u mnogim prijevodima – “Ontogeneza je brzo i kratko ponavljanje filogenije”).

Ili: one faze kroz koje živi organizam prolazi u procesu svog razvoja, u sažetom obliku ponavljaju evolucijsku istoriju svoje vrste.

Više puta su se pokušavali proširiti biogenetski zakon na razvoj ljudske psihe...

Moderan dodatak:

“Trenutno, prema većini naučnika, zakon nema apsolutno značenje, a struktura embriona ne odgovara u svim detaljima strukturi pretka.

Što prije nasljedna promjena odstupi putem razvoja od normalnog, roditeljskog, to će se značajnije promijeniti struktura odraslog organizma, manja je vjerovatnoća da će ta promjena biti adaptivna i očuvana u procesu selekcije. Stoga se promjene u završnim fazama razvoja (superstruktura ili anabolizam) javljaju u evoluciji češće od devijacija (promjene u srednjim fazama) i arhalaksije (promjene u početnim fazama).

Početne faze razvoja su konzervativnije i stoga u mnogim slučajevima mogu biti dokaz srodstva i ukazivati ​​na pređene faze u procesu evolucije.”

Rječnik genetskih pojmova / Sastavio: M.V. Supotnitsky, M., “Univerzitetska knjiga”, 2007, str.180.

Biogenetski zakon

  1. Zakon i njegovo značenje
  2. Kritika
  3. Šta smo naučili?
  • Testirajte na temu
  • Zakon i njegovo značenje

    Suština zakona je da u procesu ontogeneze (individualnog razvoja organizma) pojedinac ponavlja oblike svojih predaka i od začeća do formiranja prolazi kroz faze filogeneze (istorijski razvoj organizama).

    Formulacija zoologa Fritza Milera data je u knjizi Za Darvina 1864. Müller je napisao da se historijski razvoj vrste odražava u historiji razvoja pojedinca.

    Dvije godine kasnije, prirodoslovac Ernst Haeckel je kraće formulirao zakon: ontogenija je brzo ponavljanje filogenije. Drugim riječima, svaki organizam prolazi kroz evolucijsku promjenu vrste tokom razvoja.

    Rice. 1. Haeckel i Muller.

    Naučnici su do svojih zaključaka došli proučavajući embrije različitih vrsta na osnovu niza sličnih karakteristika. Na primjer, škržni lukovi se formiraju u embrionima sisara i riba. Embrioni vodozemaca, gmizavaca i sisara prolaze kroz iste faze razvoja i slični su po izgledu. Sličnost embrija jedan je od dokaza teorije evolucije i porijekla životinja od jednog pretka.

    Rice. 2. Poređenje embriona različitih životinja.

    Osnivač embriologije, Karl Baer, ​​još 1828. godine identificirao je sličnosti između embrija različitih vrsta. Napisao je da su embrioni identični i da se tek u određenoj fazi embriološkog razvoja pojavljuju karakteristike roda i vrste. Zanimljivo je da, uprkos svojim zapažanjima, Baer nikada nije prihvatio teoriju evolucije.

    Od 19. vijeka, zaključci Haeckela i Müllera bili su kritizirani.
    Utvrđene su nesavršenosti osnovnog biogenetskog zakona:

    • pojedinac ne ponavlja sve faze evolucije i prolazi kroz faze istorijskog razvoja u komprimovanom obliku;
    • sličnost se ne opaža kod embrija i odraslih, već kod dva različita embrija u određenoj fazi razvoja (škrge sisara su slične škrgama embrija riba, a ne odraslih);
    • neotenija je fenomen u kojem stadij odrasle osobe liči na razvoj larve pretpostavljenog pretka (očuvanje infantilnih svojstava tokom života);
    • pedogeneza je vrsta partenogeneze u kojoj se reprodukcija događa u fazi larve;
    • Postoje značajne razlike u stadijumima blastule i gastrule kičmenjaka, sa sličnostima uočenim u kasnijim fazama.
    • Utvrđeno je da Haeckel-Mullerov zakon nikada nije u potpunosti zadovoljen; Neki embriolozi su primijetili da je biogenetski zakon samo iluzija koja nema ozbiljne premise.

      Zakon je revidirao biolog Aleksej Severcov. Na osnovu biogenetskog zakona razvio je teoriju filebriogeneze. Prema hipotezi, promjene u istorijskom razvoju uzrokovane su promjenama u larvalnoj ili embrionalnoj fazi razvoja, tj. ontogenija modifikuje filogenezu.

      Severcov je podijelio karakteristike embrija na koenogenezu (prilagođavanje larvalnom ili embrionalnom načinu života) i filebriogenezu (promjene u embrionima koje dovode do modifikacija kod odraslih osoba).

      Severtsov pripisuje cenogenezu:

    • embrionalne membrane;
    • placenta;
    • zub jajeta;
    • škrge larvi vodozemaca;
    • pričvrsni organi kod larvi.

    Rice. 3. Zub jajeta je primjer koenogeneze.

    Cenogeneza je "olakšala" život larvi i embriona tokom evolucije. Stoga je teško pratiti razvoj filogenije embriološkim razvojem.

    Filembriogeneza se dijeli na tri tipa:

  • archallaxis – promene u prvim fazama ontogeneze, u kojima dalji razvoj organizma ide novim putem;
  • anabolija – povećanje ontogeneze kroz pojavu dodatnih faza embrionalnog razvoja;
  • odstupanje – promjene u srednjim fazama razvoja.
  • Šta smo naučili?

    Na času biologije u 9. razredu naučili smo o Haeckel-Müllerovom zakonu, prema kojem svaki pojedinac prolazi kroz faze filogeneze tokom ontogeneze. Zakon ne funkcioniše u svom „čistom“ obliku i ima mnogo pretpostavki. Biolog Severcov razvio je potpuniju teoriju individualnog razvoja.

    Haeckel-Müller biogenetski zakon

    Formulacija biogenetskog zakona Haeckel-Müller, njegova povezanost s darvinizmom i kontradiktorne činjenice. Oplodnja i razvoj ljudskog embriona. Naučna kritika biogenetskog zakona i dalji razvoj doktrine o povezanosti ontogeneze i filogeneze.

    Slični dokumenti

    Proučavanje obrazaca embrionalnog razvoja embrija. Proučavanje perioda ontogeneze. Genetska osnova diferencijacije. Kritični periodi postnatalne i prenatalne embriogeneze. Analiza uticaja faktora sredine na embriogenezu.

    prezentacija, dodano 26.05.2013

    Karakteristike faza ontogeneze višećelijskih životinja. Karakteristike embrionalnog i postembrionalnog perioda razvoja. Primarna organogeneza, diferencijacija embrionalnih ćelija. Uzastopne faze embrionalnog razvoja životinja i ljudi.

    prezentacija, dodano 11.07.2013

    Faze razvoja pojedinca (ontogeneza). Prenatalni period ljudskog razvoja. Diencephalon, njegove granice, vanjska i unutrašnja struktura, funkcija. Promjene u dužini i proporcijama tijela tokom postnatalnog rasta i razvoja tijela.

    sažetak, dodan 31.10.2008

    Revolucija u prirodnim naukama, nastanak i dalji razvoj doktrine o strukturi atoma. Sastav, struktura i vrijeme megasvijeta. Kvarkov model hadrona. Evolucija metagalaksije, galaksija i pojedinačnih zvijezda. Moderna slika nastanka svemira.

    kurs, dodan 16.07.2011

    Dvostruka oplodnja je seksualni proces kod kritosjemenjača u kojem su oplođene i jaje i središnja stanica embrionalne vrećice. Osobine procesa mikrosporogeneze i megasporogeneze. Pojam i uloga oprašivanja.

    sažetak, dodan 06.07.2010

    Oplodnja je proces spajanja muških i ženskih spolnih stanica. Prijenos sperme u ženski reproduktivni trakt. Udaljena i kontaktna interakcija gameta. Singamija, kortikalna reakcija. Pretpostavljene zone kao izvori razvoja blastula.

    test, dodano 22.01.2015

    Naučna aktivnost Vernadskog i njen ogroman uticaj na razvoj nauka o Zemlji. Rad na organizovanju ekspedicija i stvaranju laboratorijske baze za proučavanje radioaktivnih minerala. Koncept biološke strukture okeana. Razvoj doktrine noosfere.

    prezentacija, dodano 19.10.2014

    Proces začeća, implantacije, rođenja osobe. Opis faza oplodnje. Organi koji se prvi razvijaju. Karakteristike glavnih perioda intrauterinog razvoja. Uticaj štetnih faktora okoline na razvoj fetusa.

    prezentacija, dodano 24.07.2014

    Problemi u originalnoj darvinističkoj teoriji koji su doveli do njenog gubitka popularnosti. Kontradikcije između genetike i darvinizma. Hipoteza o recesivnosti novih gena. Glavne odredbe sintetičke teorije evolucije, njihovo povijesno formiranje i razvoj.

    sažetak, dodan 19.06.2015

    Suština procesa rasta i razvoja organizma. Faze i periodi ontogeneze. Fizički i psihički razvoj osobe na životnom putu. Biološki ritmovi, njihovi pokazatelji i klasifikacija. Izmjena sna i budnosti kao glavnog dnevnog ciklusa.

    test, dodano 06.03.2009

    Biogenetski zakon F. Mullera (1864) i E. Haeckel (1866), zakon ireverzibilnosti evolucije L. Dollo (1893), zakon oligomerizacije V. A. Dogel 91936). Ilustrirajte ih primjerima.

    Zakonik o trgovačkom pomorstvu Ukrajine reguliše odnose koji nastaju tokom trgovačkog brodarstva.

    Trgovačko brodarstvo se u ovom zakoniku odnosi na djelatnosti koje se odnose na korištenje brodova za prijevoz robe, putnika, prtljage i pošte, ribolov i druge pomorske djelatnosti, istraživanje i rudarstvo, vuču, probijanje leda i operacije spašavanja, polaganje kablova, kao i za druge privredne, naučne i kulturne svrhe

    Prvi zakoni evolucijskog razvoja - J. B. Lamarck (1809), J. Cuvier (1812), M. Miln_Edwards (1851) Ilustrirajte ih primjerima

    biogenetski zakon: u procesu individualnog razvoja (ontogeneza) svaki organizam nakratko ponavlja periodični karakter T i rekapitulaciju: gubitak karaktera se javlja samo u periodu embriogeneze razvoja.
    primjer:nauplius-larva-crustacean
    melinegrid rakova vrećica sa žučnim stanicama

    Evolucija je, kao i svaki razvoj, nepovratan fenomen, ako organ nestane, nikada se više neće pojaviti, čak i ako je potrebno, pojavit će se drugi organ, drugačijeg porijekla, i izvršit će potrebnu funkciju.
    primjer: vrućina rakova - modifikacije udova
    toplota se prenosi iz vazduha u vodenu sredinu

    Biogenetski zakon F. Mullera (1864) i E. Haeckel (1866), zakon ireverzibilnosti evolucije L. Dollo (1893), zakon oligomerizacije V. A. Dogel 91936). Ilustrirajte ih primjerima.

    2. Biogenetski zakon Haeckel-Müller (također poznat kao “Haeckel-ov zakon”, “Müller-Haeckel-ov zakon”, “Darwin-Müller-Haeckel-ov zakon”, “osnovni biogenetički zakon”): svako živo biće u svom individualnom razvoju (ontogeneza) ponavlja u određenoj mjeri forme kroz koje su prolazili njegovi preci ili njegove vrste (filogenija).

    Imao je važnu ulogu u istoriji razvoja nauke, ali ga moderna biološka nauka trenutno ne priznaje u svom izvornom obliku. Prema savremenom tumačenju biogenetskog zakona, koje je početkom 20. veka predložio ruski biolog A. N. Severcov, u ontogenezi dolazi do ponavljanja karakteristika ne odraslih predaka, već njihovih embriona.
    primjeri:
    Kod punoglavca, kao i kod nižih riba i riblje mlađi, osnova skeleta je notohorda, koja tek kasnije obraste hrskavičastim pršljenom u dijelu tijela. Lobanja punoglavca je hrskavična, a uz nju se graniče dobro razvijeni hrskavični lukovi; disanje na škrge. Krvožilni sistem je također izgrađen prema vrsti ribe: pretkomora se još nije podijelila na desnu i lijevu polovinu, samo venska krv ulazi u srce, a odatle kroz arterijsko stablo ide do škrga. Ako je razvoj punoglavca u ovoj fazi stao i ne bi išao dalje, takvu životinju bismo bez ikakvog oklijevanja trebali svrstati u superklasu riba.
    I dok pileći embrion do kraja prve sedmice ima i zadnje i prednje udove koji izgledaju kao identične noge, dok rep još nije nestao, a perje se još nije formiralo iz papile, po svim svojim karakteristikama je bliži gmizavcima nego odraslim pticama.
    Oligomerizacija
    Otkrio V. A. Dogel
    Kako dolazi do diferencijacije dolazi do oligomerizacije organa: oni dobijaju određenu lokalizaciju, a njihov broj sve više opada (sa progresivnom morfofiziološkom diferencijacijom preostalih) i postaje konstantan za datu grupu životinja.
    [uredi]Primjeri
    Novi organi u filogeniji mogu nastati, na primjer, zbog:
    promjene načina života
    prelazak sa sjedilačkog načina života na mobilni
    od vodenih do kopnenih
    Za tip anelida segmentacija tijela ima višestruki, nestalni karakter, svi segmenti su homogeni.
    Kod člankonožaca (koji potiču od anelida) broj segmenata je:
    smanjen u većini razreda
    postaje trajno
    pojedinačni segmenti tijela, obično kombinirani u grupe (glava, grudi, trbuh, itd.), specijalizirani su za obavljanje određenih funkcija.

    Zakon ireverzibilnosti evolucije L. Dolla je zakon po kojem se organizam (populacija, vrsta) ne može vratiti u prethodno stanje koje je već postignuto u nizu svojih predaka, čak ni nakon povratka u svoje stanište.

    Dolloov zakon nepovratnosti evolucije.
    A. R. Wallace je također, nezavisno od Darwina, došao do zaključka da je evolucija nepovratna. L. Dollo je 1893. godine formulisao zakon o nepovratnosti evolucije na sljedeći način: “Organizam se ne može, ni u potpunosti, ni djelomično, vratiti u stanje koje je već postignuto u nizu njegovih predaka.”

    Belgijski paleontolog L. Dollo formulirao je opći stav da je evolucija nepovratan proces. Ovaj stav je kasnije više puta potvrđen i postao poznat kao Doloov zakon. Sam autor je dao vrlo kratku formulaciju zakona nepovratnosti evolucije. Nije uvijek bio ispravno shvaćen i ponekad je izazivao primjedbe koje nisu bile sasvim opravdane. Prema Dollou, "organizam se ne može vratiti, čak ni djelimično, u prethodno stanje koje je već postignuto u nizu njegovih predaka."

    O. Abel daje sljedeću, opširniju formulaciju Dolloovog zakona:

    „Organ smanjen tokom istorijskog razvoja nikada više ne dostiže svoj prethodni nivo; organ koji je potpuno nestao nikada se ne obnavlja.”
    “Ako je adaptacija na novi način života (npr. pri prelasku sa hodanja na penjanje) praćena gubitkom organa koji su u prethodnom načinu života bili od velike funkcionalne važnosti, onda se sa novim vraćanjem na staro u životu ovi organi nikada više ne nastaju; umjesto njih stvaraju se zamjene drugim organima"

    Zakon ireverzibilnosti evolucije ne treba širiti izvan granica njegove primjenjivosti. Kopneni kralježnjaci potječu od riba, a petoprsti ud rezultat je transformacije uparene peraje ribe. fin. Unutrašnja struktura udova u obliku peraje, peraja, zadržava, međutim, glavne karakteristike petoprstog uda, i ne vraća se na prvobitnu strukturu riblje peraje. Vodozemci dišu plućima, ali su izgubili disanje na škrge svojih predaka. Neki vodozemci su se vratili trajnom životu u vodi i vratili disanje na škrge. Njihove škrge, međutim, predstavljaju vanjske škrge larve. Unutrašnje škrge ribljeg tipa su zauvijek nestale. Kod primata koji se penju po drveću, prva znamenka je do određene mjere smanjena. Kod ljudi, koji potiču od primata penjača, prvi prst donjih (zadnjih) udova ponovo je doživio značajan progresivni razvoj (u vezi s prelaskom na hodanje na dvije noge), ali se nije vratio u neko početno stanje, već je dobio potpuno jedinstveno oblik, položaj i razvoj.

    Shodno tome, da ne spominjemo činjenicu da se progresivni razvoj često zamjenjuje regresijom, a regresija se ponekad zamjenjuje novim napretkom. Međutim, razvoj se nikada ne vraća već pređenim putem i nikada ne vodi do potpunog obnavljanja prethodnih stanja.

    Zaista, organizmi se, seleći u svoje prethodno stanište, ne vraćaju u potpunosti u stanje svojih predaka. Ihtiosaurusi (gmizavci) su se prilagodili životu u vodi. Međutim, njihova organizacija je ostala tipično reptilska. Isto važi i za krokodile. Sisavci koji žive u vodi (kitovi, delfini, morževi, foke) zadržali su sve karakteristike karakteristične za ovu klasu životinja

    Biogenetski Haeckel-Müllerov zakon, njegovo tumačenje od strane Severcova. Palingeneza i cenogeneza

    F. Müller je u svom djelu “Za Darwina” (1864) formulirao ideju da se promjene u ontogenetskom razvoju koje su u osnovi procesa evolucije mogu izraziti u promjenama u ranim ili kasnim fazama razvoja organa. U prvom slučaju sačuvana je samo opća sličnost mladih embrija. U drugom slučaju dolazi do produženja i komplikacija ontogeneze povezane sa dodavanjem faza i ponavljanjem (rekapitulacijom) u individualnom razvoju osobina udaljenijih odraslih predaka. Müllerov rad poslužio je kao osnova za formulaciju E. Haeckela (1866.) osnovni biogenetski zakon, prema kojem je ontogenija kratko i brzo ponavljanje filogenije. Odnosno, organska jedinka ponavlja, tokom brzog i kratkog toka svog individualnog razvoja, najvažnije od onih promjena oblika kroz koje su prošli njeni preci tokom sporog i dugog toka svog paleontološkog razvoja po zakonima naslijeđa i varijabilnosti. . On je nazvao karakteristike odraslih predaka, koje se ponavljaju u embriogenezi potomaka palingeneza. Adaptacije na embrionalni ili larvalni stadijum se nazivaju cenogeneza.

    Međutim, Hekelove ideje su se uvelike razlikovale od Müllerovih pogleda na pitanje odnosa ontogeneze i filogeneze u procesu evolucije. Müller je smatrao da evolucijski novi oblici nastaju promjenom toka individualnog razvoja karakterističnog za njihove pretke, tj. promjene u ontogenezi su primarne u odnosu na filogenetske promjene. Prema Hekelu, naprotiv, filogenetske promjene prethode promjenama u individualnom razvoju. Evolucijski novi karakteri ne nastaju tokom ontogeneze, već u odraslom organizmu. Odrasli organizam evoluira, a u procesu ove evolucije karakteristike se pomjeraju u ranije faze ontogeneze.

    Tako se pojavio problem odnosa ontogeneze i filogeneze, koji još nije riješen.

    Tumačenje biogenetskog zakona kako ga je shvatio Muller kasnije je razvio A.N. Severcov (1910-1939) u teoriji filebriogeneze. Severcov je dijelio Mullerove stavove o primatu ontogenetskih promjena u odnosu na promjene u odraslim organizmima i smatrao ontogenezu ne samo kao rezultat filogenije, već i kao njenu osnovu. Ontogeneza se ne produžava samo dodavanjem faza: ona je potpuno obnovljena u procesu evolucije; ima svoju istoriju, prirodno povezanu sa istorijom odraslog organizma i delimično je određuje.