Konkurranse oppstår mellom organismer som har like eller identiske behov og bruker de samme ressursene. Så en av dem bruker ressursene til den andre, noe som svekker dens vekst, utvikling og reproduksjon. Denne ressursen er vanligvis begrenset. Dette kan være mat, territorium, lys og lignende. Det er to typer konkurranse: intraspesifikk, når individer av forskjellige arter eller slekter blir konkurrenter, og interspesifikke.

Intraspesifikk konkurranse oppstår når behovene til en bestemt type organisme overstiger reservene til den nødvendige ressursen og noen individer av arten ikke får nok av den. Konkurransen øker etter hvert som bestanden av arten øker. Det er to former: a) utnyttende, når individene som konkurrerer ikke samhandler direkte med hverandre, men hver mottar den delen av ressursen som er overlatt til den fra de andre; b) interferens, når en person aktivt hindrer en annen fra å bruke en ressurs (beskyttelse av "deres" territorium av dyr, kolonisering av en biotop av planter, etc.). Intraspesifikk konkurranse påvirker fruktbarhet, dødelighet, vekst og overflod (tetthet) Kombinasjonen av disse effektene av konkurranse påvirker økningen i biomasse, og fører i noen tilfeller til morfologiske endringer, spesielt tynning av stilken og stammen. Kampen om lys og fuktighet endrer vanen til kronen, fører til uttørking og fall av sidegrener; dannelsen av den apikale kronen kan bedre observeres i eksemplet med furu, gran og andre bartrær og bredbladede arter.

Interspesifikk konkurranse tar akutte former mellom arter som har lignende livskrav og okkuperer samme økologiske nisje i biogeocenosen. Dermed krysser de vitale interessene til disse artene seg, og de prøver å beseire konkurrenten. Konkurranse forårsaker undertrykkelse eller fullstendig fortrengning av en art fra en økologisk nisje og dens erstatning med en annen, mer tilpasset miljøforhold. Konkurranse spiller en viktig rolle i prosessen med artsdannelse som en av de mest effektive faktorene for naturlig utvalg.

Interspesifikk, så vel som intraspesifikk konkurranse, er delt inn i utnyttelse og interferens, eller direkte og indirekte. Begge former finnes i både planter og dyr. Et eksempel på en direkte effekt på konkurrenter er skyggelegging av en art av en annen. Noen planter frigjør giftige stoffer i jorda, som hemmer veksten til andre arter. For eksempel frigjør kastanjeblader, når de brytes ned, giftige forbindelser i jorden, og hemmer veksten av frøplanter av andre arter, og flere arter av salvie (Salvia) produserer flyktige forbindelser som påvirker andre planter negativt. Denne giftige effekten av noen planter på andre kalles allelopati. Indirekte konkurranse er ikke like merkbar som direkte konkurranse, og dens konsekvenser viser seg etter langvarig eksponering i form av differensiell overlevelse og reproduksjon.

Konkurranse er konkurransen mellom organismer på samme trofiske nivå (mellom planter, mellom fytofager, mellom rovdyr osv.) om forbruket av en ressurs som er tilgjengelig i begrensede mengder.

Konkurranse om forbruk av ressurser spiller en spesiell rolle i kritiske perioder med knapphet (for eksempel mellom planter for vann under tørke eller rovdyr for byttedyr i et ugunstig år).

Det er ingen grunnleggende forskjeller mellom interspesifikk og intraspesifikk (intrapopulasjon) konkurranse. Det er tilfeller der intraspesifikk konkurranse er mer intens enn interspesifikk konkurranse, og omvendt. Dessuten kan konkurranseintensiteten innen og mellom populasjoner endres under ulike forhold. Hvis forholdene er ugunstige for en av artene, kan konkurransen mellom individene øke. I dette tilfellet kan den bli fortrengt (eller oftere fortrengt) av en art som disse forholdene viste seg å være mer egnet for.

Men i flerartssamfunn dannes det oftest ikke "duellerende" par, og konkurransen er diffus: mange arter konkurrerer samtidig om en eller flere miljøfaktorer. "Duellister" kan bare være massearter av planter som deler samme ressurs (for eksempel trær - lind og eik, furu og gran, etc.).

Planter kan konkurrere om lys, om jordressurser og om pollinatorer. På jord som er rik på mineralernæringsressurser og fuktighet, dannes det tette, lukkede plantesamfunn, der lys er den begrensende faktoren som planter konkurrerer om.

Når man konkurrerer om pollinatorer, vinner arten som er mer attraktiv for insektet.

Hos dyr oppstår konkurranse om matressursene, for eksempel konkurrerer planteetere om fytomasse.I dette tilfellet kan konkurrenter til store hovdyr være insekter som gresshopper eller muselignende gnagere, som er i stand til å ødelegge det meste av gressbestanden i løpet av årene med massereproduksjon. Rovdyr konkurrerer om byttedyr.

Siden matmengden ikke bare avhenger av miljøforhold, men også av området der ressursen reproduseres, kan konkurranse om mat utvikle seg til konkurranse om plass.

Som i forholdet mellom individer av samme populasjon, kan konkurransen mellom arter (deres populasjoner) være symmetrisk eller asymmetrisk. Dessuten er en situasjon der miljøforholdene er like gunstige for konkurrerende arter ganske sjelden, og derfor oppstår forhold med asymmetrisk konkurranse oftere enn symmetriske.

Når ressursene svinger, slik det er vanlig i naturen (fuktighets- eller mineralnæringselementer for planter, primær biologisk produksjon for ulike typer fytofager, tetthet av byttedyrbestander for rovdyr), får ulike konkurrerende arter vekselvis fordeler. Dette fører heller ikke til konkurranseutstenging av de svakere, men til sameksistens av arter som vekselvis befinner seg i en mer fordelaktig og mindre fordelaktig situasjon. Samtidig kan arter oppleve forverring av miljøforhold med en reduksjon i nivået av metabolisme eller til og med en overgang til en sovende tilstand.

Utfallet av konkurransen påvirkes også av at en befolkning som har flere individer og som følgelig vil reprodusere «hæren sin» mer aktivt (den såkalte masseeffekten) har større sjanse til å vinne konkurransen.

23. Forholdet mellom plante og plantefag og byttet er rovdyret

RELASJON "PLANTE-FYTOFAG".

Forholdet "fytofage-plante" er det første leddet i næringskjeden, der materie og energi akkumulert av produsenter overføres til forbrukerne.

Det er like "ulønnsomt" for planter å spises helt eller ikke spises i det hele tatt. Av denne grunn er det i naturlige økosystemer en tendens til å danne en økologisk balanse mellom planter og fytofagene som spiser dem. For denne planten:

– beskyttet mot fytofager av pigger, danner rosettformer med blader presset til bakken, utilgjengelige for beitedyr;

– beskytte seg mot fullstendig beite ved biokjemiske midler, og produsere giftige stoffer ved økt spising, noe som gjør dem mindre attraktive for fytofager (dette er spesielt typisk for saktevoksende pasienter). Hos mange arter, når de spises, øker dannelsen av "usmakelige" stoffer;

– avgir lukt som frastøter fytofager.

Beskyttelse mot fytofager krever betydelig energiforbruk, og derfor kan avveininger spores i forholdet "fytofager-plante": jo raskere planten vokser (og følgelig jo bedre vekstbetingelsene er), jo bedre blir den spist, og vice. versa, jo langsommere planten vokser, jo mer er den mindre attraktiv for fytofager.

Samtidig sikrer disse beskyttelsesmidlene ikke fullstendig sikkerhet for planter fra fytofager, siden dette vil medføre en rekke uønskede konsekvenser for plantene selv:

– uspist steppegress blir til filler – filt, noe som forverrer levekårene til planter. Utseendet til rikelig filt fører til akkumulering av snø, en forsinkelse i begynnelsen av planteutviklingen om våren og som et resultat til ødeleggelsen av steppeøkosystemet. I stedet for steppeplanter (fjærgress, svingel), utvikler engarter og busker rikelig. Ved den nordlige grensen av steppen, etter dette engstadiet, kan skogen generelt komme seg igjen;

– på savannen fører en nedgang i forbruket av treskudd hos grenetende dyr (antiloper, sjiraffer, etc.) til at kronene deres tetter sammen. Som et resultat blir branner hyppigere og trær har ikke tid til å komme seg; savannen utarter seg til kratt av busker.\

I tillegg, med utilstrekkelig forbruk av planter av fytofager, frigjøres det ikke plass for bosetting av nye generasjoner av planter.

"Ufullkommenhet" av "fytofag-plante"-forholdet fører til det faktum at kortsiktige utbrudd i tettheten av fytofagepopulasjoner og midlertidig undertrykkelse av plantepopulasjoner forekommer ganske ofte, etterfulgt av en reduksjon i tettheten av fytofagepopulasjoner.

FORHOLDET "OFFER-ROVDÆR".

Forholdet "rovdyr-byttedyr" representerer koblingene i prosessen med overføring av materie og energi fra fytofager til zoofager eller fra rovdyr av lavere orden til rovdyr av høyere orden.

Som i forholdet "plante-fytofage", observeres ikke en situasjon der alle ofre blir spist av rovdyr, noe som til slutt fører til deres død, i naturen. Den økologiske balansen mellom rovdyr og byttedyr opprettholdes av spesielle mekanismer som forhindrer fullstendig utryddelse av ofrene. Så ofre kan:

- løpe fra et rovdyr. I dette tilfellet, som et resultat av tilpasning, øker mobiliteten til både ofre og rovdyr, noe som er spesielt typisk for steppedyr som ikke har noe sted å gjemme seg for sine forfølgere ("Tom og Jerry-prinsippet");

– få en beskyttende farge («late som» om de er blader eller kvister) eller tvert imot en lys farge (for eksempel en rød farge, som advarer et rovdyr om en bitter smak. Det er velkjent at fargen på en hare endringer på forskjellige tider av året, noe som gjør at den kan kamuflere seg selv i bladene om sommeren, og mot en hvit bakgrunn i vintersnø;

– spredning i grupper, noe som gjør leting etter og fangst mer energikrevende for rovdyret;

- gjemme seg i tilfluktsrom;

– gå over til aktive forsvarstiltak (planteetere med horn, piggfisk), noen ganger ledd (moskus kan ta opp "allsidig forsvar" fra ulv osv.).

På sin side utvikler rovdyr ikke bare evnen til raskt å forfølge bytte, men også en luktesans, som lar dem bestemme plasseringen av byttet ved å lukte.

Samtidig gjør de selv alt de kan for å unngå å oppdage deres tilstedeværelse. Dette forklarer rensligheten til små katter, som bruker mye tid på toalettet og begraver ekskrementer for å eliminere lukt.

Med intensiv utnyttelse av fytofagebestander utelukker folk ofte rovdyr fra økosystemene (i Storbritannia er det for eksempel rådyr og hjort, men ingen ulv; i kunstige reservoarer hvor karpe og andre damfisk avles, er det ingen gjedder). I dette tilfellet utføres rovdyrets rolle av personen selv, og fjerner en del av individene i phytophage-populasjonen.

Biologisk interspesifikk konkurranse er en naturlig prosess med kamp mellom ulike individer om plass og ressurser (mat, vann, lys). Det oppstår når arter har lignende behov. En annen årsak til konkurransestart er begrensede ressurser. Dersom naturlige forhold gir et overskudd av mat, vil det ikke oppstå konkurranse selv mellom individer med svært like behov. Interspesifikk konkurranse kan føre til utryddelse av en art eller fortrengning fra dens tidligere habitat.

Kamp for tilværelsen

På 1800-tallet ble interspesifikk konkurranse studert av forskere som var involvert i dannelsen av evolusjonsteorien. Charles Darwin bemerket at det kanoniske eksemplet på en slik kamp er sameksistensen av planteetende pattedyr og gresshopper, som lever av samme planteart. Hjort som spiser treblader fratar bison mat. Typiske rivaler er en mink og en oter, som driver hverandre ut av omstridte vannmasser.

Dyreriket er ikke det eneste miljøet der interspesifikk kamp observeres; slike kamper finnes også blant planter. Det er ikke engang de overjordiske delene som er i konflikt, men rotsystemene. Noen arter undertrykker andre på forskjellige måter. Jordfuktighet og mineraler tas bort. Et slående eksempel på slike handlinger er aktiviteten til ugress. Noen rotsystemer, ved hjelp av sekretene deres, endrer den kjemiske sammensetningen av jorda, og hemmer dermed utviklingen av naboer. Interspesifikk konkurranse mellom krypende hvetegress og furuplanter manifesterer seg på lignende måte.

Økologiske nisjer

Konkurransemessig samhandling kan være svært forskjellig: fra fredelig sameksistens til fysisk kamp. I blandede planter undertrykker hurtigvoksende trær langsomtvoksende. Sopp hemmer bakterievekst ved å syntetisere antibiotika. Interspesifikk konkurranse kan føre til avgrensning av økologisk fattigdom og en økning i antall forskjeller mellom arter. Dermed endres miljøforholdene og helheten av forbindelser med naboer. er ikke ekvivalent med habitat (rommet der et individ bor). I dette tilfellet snakker vi om hele livsstilen. Et habitat kan kalles en "adresse", og en økologisk nisje kan kalles et "yrke".

Generelt er interspesifikk konkurranse et eksempel på enhver interaksjon mellom arter som påvirker deres overlevelse og vekst negativt. Som et resultat tilpasser rivalene seg enten til hverandre, eller en motstander fortrenger den andre. Dette mønsteret er typisk for enhver kamp, ​​det være seg bruk av de samme ressursene, predasjon eller kjemisk interaksjon.

Tempoet i kampen øker når vi snakker om arter som ligner eller tilhører samme slekt. Et lignende eksempel på interspesifikk konkurranse er historien om grå og svarte rotter. Tidligere levde disse forskjellige artene av samme slekt ved siden av hverandre i byer. Men på grunn av deres bedre tilpasningsevne, erstattet grårotter svartrotter, og etterlot dem med skog som habitat.

Hvordan kan dette forklares? De svømmer bedre, de er større og mer aggressive. Disse egenskapene påvirket resultatet som den beskrevne interspesifikke konkurransen førte til. Eksempler på slike kollisjoner er mange. Kampen mellom skogstrost og sangtrost i Skottland var veldig lik. Og i Australia erstattet bier hentet fra den gamle verden de mindre innfødte biene.

Utnyttelse og forstyrrelser

For å forstå i hvilke tilfeller interspesifikk konkurranse oppstår, er det nok å vite at i naturen er det ikke to arter som okkuperer samme økologiske nisje. Hvis organismer er nært beslektet og fører en lignende livsstil, vil de ikke kunne leve på samme sted. Når de okkuperer et felles territorium, lever disse artene på forskjellige matvarer eller er aktive til forskjellige tider på dagen. På en eller annen måte har disse personene nødvendigvis en annen egenskap, som gir dem muligheten til å okkupere forskjellige nisjer.

Tilsynelatende fredelig sameksistens kan også være et eksempel på interspesifikk konkurranse. Forholdet til visse plantearter gir et lignende eksempel. Lyselskende arter av bjørk og furu beskytter frøplanter av gran som dør i åpne områder mot frysing. Denne balansen blir før eller siden forstyrret. Unge grantrær lukker seg og dreper nye skudd av arter som trenger sol.

Nærheten til forskjellige arter av steinnøter er et annet slående eksempel på morfologisk og økologisk separasjon av arter, noe som fører til interspesifikk konkurranse av biologi. Der disse fuglene bor i nærheten av hverandre, er deres metode for å skaffe mat og lengden på nebbet forskjellig. Denne forskjellen er ikke observert i forskjellige habitatområder. Et eget problem med evolusjonær undervisning er likhetene og forskjellene mellom intraspesifikk og interspesifikk konkurranse. Begge tilfellene av kamp kan deles inn i to typer – utnyttelse og innblanding. Hva er de?

Under utnyttelse er interaksjonen mellom individer indirekte. De reagerer på en reduksjon i mengden ressurser forårsaket av aktiviteten til nabokonkurrenter. konsumere mat i en slik grad at tilgjengeligheten reduseres til et nivå der reproduksjons- og veksthastigheten til de rivaliserende artene blir ekstremt lav. Andre typer interspesifikk konkurranse er interferens. De er demonstrert av sjøeikenøtter. Disse organismene hindrer naboer i å feste seg til steinene.

Amensalisme

Andre likheter mellom intraspesifikk og interspesifikk konkurranse er at begge kan være asymmetriske. Konsekvensene av kampen for tilværelsen for de to artene vil med andre ord ikke være de samme. Slike tilfeller er spesielt vanlige hos insekter. I deres klasse forekommer asymmetrisk konkurranse dobbelt så ofte som symmetrisk konkurranse. En slik interaksjon der ett individ påvirker en annen negativt, men den andre ikke har noen effekt på motstanderen, kalles også amensalisme.

Et eksempel på en slik kamp er kjent fra observasjoner av mosdyr. De konkurrerer med hverandre gjennom begroing. Disse koloniartene lever på koraller utenfor kysten av Jamaica. De mest konkurransedyktige individene "beseirer" motstanderne sine i det overveldende flertallet av tilfellene. Denne statistikken viser tydelig hvordan asymmetriske typer interspesifikke konkurranser skiller seg fra symmetriske (der motstandernes sjanser er omtrent like).

Kjedereaksjon

Blant annet kan interspesifikk konkurranse føre til at begrensning av én ressurs fører til begrensning av en annen ressurs. Hvis en koloni av mosdyr kommer i kontakt med en rivaliserende koloni, er det en mulighet for forstyrrelse av flyten og matforsyningen. Dette fører igjen til at utvidelse og okkupasjon av nye områder opphører.

En lignende situasjon oppstår i tilfellet av en "røtterkrig." Når en aggressiv plante skygger for en rival, føler den undertrykte organismen mangel på innkommende solenergi. Denne sulten forårsaker langsommere rotvekst, samt en forringelse av bruken av mineraler og andre ressurser i jord og vann. Plantekonkurranse kan påvirke både fra røtter til skudd, og omvendt fra skudd til røtter.

Eksempel på alger

Hvis en art ikke har noen konkurrenter, anses dens nisje som ikke økologisk, men grunnleggende. Det bestemmes av totalen av ressurser og forhold som en organisme kan opprettholde sin befolkning under. Når konkurrenter dukker opp, faller utsikten fra den grunnleggende nisjen inn i den realiserte nisjen. Dens egenskaper bestemmes av biologiske konkurrenter. Dette mønsteret beviser at enhver interspesifikk konkurranse forårsaker en reduksjon i levedyktighet og fruktbarhet. I verste fall presser naboer organismen inn i den delen av den økologiske nisjen hvor den ikke bare kan leve, men også få avkom. I et slikt tilfelle står arten overfor trusselen om fullstendig utryddelse.

Under eksperimentelle forhold er de grunnleggende nisjene til kiselalger gitt av dyrkingsregimet. Det er gjennom deres eksempel at det er praktisk for forskere å studere fenomenet biologisk kamp for å overleve. Hvis to konkurrerende arter, Asterionella og Synedra, plasseres i samme reagensglass, vil sistnevnte få en nisje som egner seg for livet, mens Asterionella vil dø.

Sameksistensen av Aurelia og Bursaria gir andre resultater. Som naboer vil disse artene ha sine egne realiserte nisjer. Med andre ord vil de dele ressurser uten dødelig skade på hverandre. Aurelia vil konsentrere seg på toppen og konsumere de suspenderte bakteriene. Bursaria vil legge seg til bunnen og livnære seg på gjærcellene.

Ressursdeling

Eksemplet med Bursaria og Aurelia viser at fredelig tilværelse er mulig med nisjedifferensiering og ressursdeling. Et annet eksempel på dette mønsteret er kampen mellom Galium-algearter. Deres grunnleggende nisjer inkluderer alkalisk og sur jord. Med fremveksten av en kamp mellom Galium hercynicum og Galium pumitum, vil den første arten være begrenset til sur jord, og den andre til alkalisk jord. Dette fenomenet i vitenskapen kalles gjensidig konkurranseutstenging. Samtidig trenger alger både alkaliske og sure miljøer. Derfor kan ikke begge artene sameksistere i samme nisje.

Prinsippet om konkurranseutstenging kalles også Gause-prinsippet etter navnet til den sovjetiske vitenskapsmannen Georgy Gause, som oppdaget dette mønsteret. Det følger av denne regelen at hvis to arter på grunn av noen omstendigheter ikke kan dele sine nisjer, vil den ene helt sikkert ødelegge eller fortrenge den andre.

For eksempel, Chthamalus og Balanus sameksisterer ved siden av bare av den grunn at en av dem, på grunn av følsomhet for uttørking, lever utelukkende i den nedre delen av kysten, mens den andre er i stand til å leve i den øvre delen, der den ikke er truet av konkurranse. Balanus presset ut Chthamalus, men klarte ikke å fortsette utvidelsen på land på grunn av deres fysiske begrensninger. Forskyvning skjer under forutsetning av at en sterk konkurrent har en realisert nisje som fullstendig dekker den grunnleggende nisjen til en svak motstander involvert i en tvist om habitat.

Gause prinsipp

Økologer er involvert i å forklare årsaker og konsekvenser av biologisk kontroll. Når det gjelder et spesifikt eksempel, er det noen ganger ganske vanskelig for dem å finne ut hva prinsippet om konkurranseutstenging er. En så vanskelig sak for vitenskapen er rivaliseringen mellom forskjellige arter av salamander. Hvis det er umulig å bevise at nisjer er atskilt (eller å bevise noe annet), forblir driften av prinsippet om konkurranseutstenging bare en antagelse.

Samtidig har sannheten i Gauses lov lenge blitt bekreftet av mange registrerte fakta. Problemet er at selv om nisjedeling oppstår, er det ikke nødvendigvis forårsaket av interspesifikk konkurranse. Et av de presserende problemene med moderne biologi og økologi er årsakene til at noen individer forsvinner og andre utvides. Mange eksempler på slike konflikter er fortsatt dårlig studert, noe som gir mye rom for fremtidige spesialister å jobbe med.

Tilpasning og undertrykkelse

Forbedringen av én art vil nødvendigvis føre til en forverring av andre arters liv. De er forbundet med ett økosystem, noe som betyr at for å kunne fortsette sin eksistens (og eksistensen av deres avkom), må organismer utvikle seg og tilpasse seg nye livsbetingelser. De fleste levende vesener forsvant ikke av egne grunner, men bare på grunn av presset fra rovdyr og konkurrenter.

Evolusjonær rase

Kampen for tilværelsen har fortsatt på jorden nøyaktig siden de første organismene dukket opp på den. Jo lenger denne prosessen varer, jo mer artsmangfold dukker opp på planeten og jo mer mangfoldig blir konkurranseformene i seg selv.

Reglene for bryting endres hele tiden. I dette skiller de seg fra For eksempel endres klimaet på planeten også uten stopp, men det endrer seg kaotisk. Slike innovasjoner skader ikke nødvendigvis organismer. Men konkurrenter utvikler seg alltid til skade for naboene.

Rovdyr forbedrer jaktmetodene sine, og ofre forbedrer forsvarsmekanismene sine. Hvis en av dem slutter å utvikle seg, vil denne arten være dømt til fortrengning og utryddelse. Denne prosessen er en ond sirkel, siden noen endringer gir opphav til andre. Den evige bevegelsesmaskinen i naturen presser livet til å stadig bevege seg fremover. Interspesifikk kamp spiller rollen som det mest effektive verktøyet i denne prosessen.

Konkurransebegrepet blir stadig mer fremhevet innen økonomi, men dets opprinnelse kommer fortsatt fra biologien. Hva betyr dette konseptet? Hva er konkurransens rolle i dyrelivet? Les om konkurransetyper og -mekanismer videre i artikkelen.

Ulike effekter på organismer

Ingen levende organisme eksisterer isolert. Det er omgitt av mange faktorer av levende og livløs natur. Derfor, i en eller annen grad, samhandler den konstant med miljøet og andre organismer. Først av alt er et levende vesen påvirket av biosfæren; dets komponenter inkluderer litosfæren, hydrosfæren og atmosfæren. Den vitale aktiviteten til planter og dyr er direkte relatert til mengden sollys, tilgang til vannressurser osv.

Organismer opplever også betydelig påvirkning fra interaksjoner med hverandre. Denne påvirkningen kalles biotiske faktorer, som manifesterer seg som virkningen av levende organismer på planter, som igjen påvirker habitatet. I biologi er de delt inn i trofisk (i henhold til matforhold mellom organismer), aktuelle (i forhold til endringer i miljøet), fabrikk (avhengig av bosted), forisk (muligheten eller umuligheten av transport av en organisme til en annen) faktorer.

Samspill mellom levende organismer

Når de utfører sine livsaktiviteter, påvirker levende organismer absolutt det "personlige rommet" til andre organismer. Dette kan skje mellom representanter for samme art eller forskjellige. Avhengig av om interaksjonen skader organismer eller ikke, skilles nøytrale, positive og negative typer forhold.

Et forhold der begge organismer ikke mottar noe kalles nøytralisme. Positiv interaksjon betraktes som gjensidighet - gjensidig fordelaktig samliv mellom individer. Et helt negativt forhold kan kalles allelopati, når samlivet skader begge deltakerne. Dette inkluderer også intraspesifikk og interspesifikk konkurranse.

Viktige faktorer for det normale livet til dyr, planter og mikroorganismer er miljøressurser og plass. Når det er mangel på dem, oppstår konkurranse mellom levende organismer. Dette er en type antibiose – et antagonistisk forhold der ulike individer blir tvunget til å kjempe for sin eksistens.

Rivalisering i dyrelivet oppstår ofte når individer har lignende behov. Hvis kampen oppstår blant individer av samme art, er det intraspesifikk konkurranse; hvis den oppstår mellom forskjellige individer, er det interspesifikk.

Levende organismer kan konkurrere åpent, direkte forstyrre livet til motstanderen. For eksempel når røttene til noen planter undertrykker andre, eller noen dyr driver andre bort fra et hot spot. Konkurranse kan også være indirekte. Det manifesterer seg når motstanderen mer aktivt ødelegger den nødvendige ressursen.

Intraspesifikk konkurranse

Eksempler kan finnes ganske ofte. Denne typen konkurranse observeres mellom individer av en eller flere populasjoner. Hovedårsaken til dette er den identiske strukturen til organismer, og derfor samme behov for miljøfaktorer og mat.

Intraspesifikk konkurranse er mer alvorlig enn interspesifikk konkurranse. Manifestasjonen av en slik kamp kan observeres i avgrensningen av territorium mellom individer. Dermed etterlater bjørn klomerker på trestammer, og advarer om deres tilstedeværelse. For å dele plass bruker de ofte lukt og et høyt signalrop. Noen ganger angriper enkeltpersoner hverandre.

Hvis det oppstår konkurranse om ressurser, er det noen ganger asymmetrisk. I dette tilfellet lider den ene siden mer enn den andre. Som et resultat av intraspesifikk konkurranse kan en av populasjonene til slutt forsvinne eller mutere.

Hvorfor er det konkurranse?

En av de viktigste oppgavene til levende organismer er å overleve, samtidig som de overfører det beste genetiske materialet til deres avkom. Under ideelle forhold, et økologisk vakuum, er det ingen hindringer for dette, noe som betyr at det ikke er noen rivalisering.

Intraspesifikk konkurranse oppstår under ugunstige miljøforhold, når organismer blir tvunget til å kjempe om lys, vann eller mat. Tøffe forhold kan føre til endringer i livssyklusen til en art og akselerere dens utvikling. Dette er imidlertid ikke nødvendig. Noen ganger oppstår rivalisering når individer kjemper om dominans i en flokk, flokk eller stolthet. Denne oppførselen er observert hos dyr som har et utviklet sosialt hierarki.

En viktig rolle spilles av Overdreven vekst av bestanden av én art over tid fører til knapphet på ressurser, noe som kan føre til utryddelse av arten. For å unngå dette utvikler noen arter, for eksempel gnagere, sjokksykdom. Dyrenes evne til å reprodusere reduseres kraftig, men deres mottakelighet for ulike sykdommer øker.

Konkurransens rolle og mekanismer

Konkurranse er naturens viktigste virkemiddel. Først av alt er den designet for å regulere antall individer. Hver art har sine egne tillatte tetthetsverdier, og når det er for mange individer innenfor en populasjon, aktiveres kontrollmekanismer. For å oppfylle denne rollen bruker naturen forskjellige metoder: øke dødeligheten, dele territoriet.

Under forhold med høyt antall og begrenset plass kan noen individer forlate sitt vanlige habitat og utvikle et annet. Slik skilles to forskjellige fra én populasjon. Dette sikrer en bred fordeling av arten og høy overlevelsesrate. Hos enkelte arter er denne prosessen midlertidig, for eksempel hos trekkfugler.

Som et resultat av intraspesifikk konkurranse overlever mer spenstige og levedyktige individer til slutt. Deres fysiologiske egenskaper overføres genetisk, noe som betyr at de bidrar til forbedring av arten.

Eksempler på intraspesifikk og interspesifikk konkurranse

Det er ikke alltid lett å skille mellom de to hovedtypene av konkurranse. Det er bedre å forstå dette visuelt. kan tjene som en "seier" for en grå rotte over en svart. De tilhører samme slekt, men er forskjellige arter. Den grå rotten er mer aggressiv og dominerer i størrelse, så den klarte lett å fjerne den svarte fra menneskers hjem. Men den svarte var en hyppig gjest på skipene til sjøfolk.

Som en modell for intraspesifikk konkurranse kan vi nevne kannibalisme, som observeres hos omtrent 1300 dyrearter. Kvinnelige bønnemantis spiser hanner umiddelbart etter parring. Den samme oppførselen er observert blant karakurt-pakker. Skorpioner og salamandere spiser noe av avkommet. Hos mange biller spiser larvene sine medmennesker.

En type intern konkurranse er territorialitet. Den er observert hos fisk, pingviner og de fleste andre fugler. I hekkesesongen tillater de ikke representanter for arten deres inn i sitt eget territorium, som de vokter nøye.

Konkurranse i planter

Planter, selv om de ikke åpenlyst kan angripe en motstander og skremme ham bort, har også sine egne konkurransemetoder. Kampen deres skjer hovedsakelig for lys, vann og ledig plass. Under tøffe eksistensforhold manifesterer intraspesifikk konkurranse av planter seg i form av selvuttynning.

Denne prosessen begynner med spredning av frø og plantens overtakelse av territorium. Spirede frøplanter kan ikke utvikle seg på samme måte; noen vokser mer aktivt, andre saktere. Høye trær med spredte kroner skygger for andre trær og tar all solenergien for seg selv, og deres kraftige røtter blokkerer veien til næringsstoffer. Slik tørker små og svake planter ut og dør.

Konkurranse gjenspeiles i utseendet til planter. Representanter for samme art kan variere betydelig, avhengig av graden av deres isolasjon fra andre individer. Dette fenomenet kan observeres i eiketrær. Den vokser separat og har en bred, spredt krone. De nedre grenene er sterke og godt utviklet, ikke forskjellig fra de øvre. I skogen, blant andre trær, kan ikke de nederste greinene få nok lys og dør. Eiken får en smal, langstrakt kroneform i stedet for en sfærisk.

Konklusjon

Konkurranse er en av typene relasjoner. Det forekommer mellom alle levende organismer uten unntak. Konkurransens hovedoppgave er å regulere tettheten til individer, samt øke deres overlevelsesevne. Ofte oppstår konkurranse på grunn av konkurranse om mat, vann, lys eller territorium. Det kan oppstå som følge av sterk mangel på en av disse ressursene.

Rivalisering oppstår vanligvis mellom arter som har lignende behov. Jo flere likheter levende organismer har, jo sterkere og mer aggressiv blir kampen. Individer av samme eller forskjellige arter kan konkurrere om en ressurs. Intraspesifikk konkurranse oppstår ofte for å etablere et dominerende individ og også for å sikre at bestanden ikke vokser for mye.

Som vi har slått fast, er konkurranse et forhold mellom to populasjoner der en økning i hver av dem forårsaker en reduksjon i størrelsen på den andre. Denne definisjonen gjelder imidlertid bare interspesifikk konkurranse, og i tillegg er det også intraspesifikk konkurranse, som utspiller seg innenfor én befolkning.

Når man konkurrerer, kan to populasjoner påvirke hverandre negativt på to forskjellige måter. Først (indirekte, eller operativ konkurranse) skyldes at to populasjoner bruker samme ressurs. Etter hvert som størrelsen på en av disse populasjonene øker, vil forbruket av den felles ressursen øke, og den andre vil motta mindre av den. Andre (rett, eller interferenskonkurranse) er assosiert med energiforbruk av individer for å forårsake skade på hverandre. Et eksempel på direkte konkurranse vil være allelopati- frigjøring fra planter av stoffer som hemmer andre arter.

Hvorfor bruker organismer energi under interferenskonkurranse? Dette fenomenet kunne ikke observeres dersom slike kostnader ikke løste et problem som var viktig for konkurrerende populasjoner. Denne oppgaven er å redusere skader fra driftskonkurranse. Så selv om direkte konkurranse, som kan være ledsaget av konflikter mellom individer fra forskjellige populasjoner, virker mer "åpenbar" og spektakulær, er det bare en konsekvens av skjult, indirekte konkurranse.

Hvilke arter konkurrerer sterkere med hverandre: like eller forskjellige? Jo mer like artene er, jo mer overlapper deres behov for ressurser, jo mer intens vil konkurransen dem imellom være. For å beskrive konkurranseforholdet er konseptet svært nyttig økologisk nisje.

Vi har allerede sagt at mange nøkkelbegreper brukes i økologi i forskjellige forstander. Sannsynligvis er konseptet med en økologisk nisje en "rekordholder" i denne forbindelse.

Uttrykket «økologisk nisje» ble først brukt av J. Grinell i 1917. Det betegnet dermed det karakteristiske habitatet til en art, settet med forhold som en art finnes i naturen. Ch. Elton definerte i 1927 en økologisk nisje som plassen til en art i et samfunn, dens posisjon i strukturen av matrelasjoner. J. Hutchinson introduserte i 1957 den økologiske nisjen som helheten av alle verdier av miljøfaktorer som tillater eksistensen av en art (se vedlegg 6.3 for flere detaljer). Til slutt forklarte Yu. Odum at en nisje er et kjennetegn på en arts krav til miljøet og dens iboende levemåte.

For eksempel kan vi vurdere hvordan en bestemt art bruker miljøressurser og bruke denne vurderingen som et øyeblikksbilde av dens økologiske nisje.

I fig. Figur 4.13.1 viser en todimensjonal nisje av en av de insektetende fuglene i amerikanske eikeskoger - den blågrønne moshkolov. Som du kan se, er nisjen her preget av to parametere: hva slags byttedyr fanger den aktuelle fuglearten og hvor (i hvilken høyde) gjør den det. Det kan antas at for enhver annen fugleart vil et lignende bilde se annerledes ut.

Ris. 4.13.1. Todimensjonal økologisk nisje av den blågrønne moshkolov; viser hyppigheten av fangst av insekter av forskjellige størrelser i forskjellige høyder fra bakken

« Den økologiske nisjen til en organisme avhenger ikke bare av hvor den lever, men også av hva den gjør (hvordan den konverterer energi, hvordan dens oppførsel er, hvordan den reagerer på og modifiserer sitt fysiske og biologiske miljø) og hvordan den begrenses av andre arter. Følgende analogi kan gis: et habitat er "adressen" til en organisme, og en økologisk nisje er, biologisk sett, dens "yrke"." (Odum, 1975).

Ved å kombinere slike forskjellige tilnærminger kan vi si at en økologisk nisje er en kompleks egenskap ved en arts livsstil, inkludert ressursene den forbruker, så vel som forholdene den kan eksistere under.

Verdien av konseptet økologisk nisje er at det lar en sammenligne livsstilstrekkene til forskjellige arter. Således, hvis to arter kan leve under lignende forhold, men er forskjellige i ressursen de forbruker (for eksempel i størrelsen på byttet), kan vi sammenligne nisjene til disse artene nøyaktig på denne parameteren.

Nå skal det bli klart for deg hvorfor vi begynte å snakke om konseptet nisje da vi snakket om konkurranse. For den delen av ressursen som bare konsumeres av én art, er konkurranse umulig. Men for den delen av ressursmangfoldet som to arter kan konsumere (det vil si den delen hvor nisjene til disse artene overlapper), vil det oppstå konkurranse mellom disse artene (fig. 4.13.2).

Ris. 4.13.2. Sammenligning av de økologiske nisjene til to arter i henhold til parameteren de er forskjellige i (for eksempel størrelsen på byttedyr som konsumeres av rovdyr)

Jo mer like to arter er, jo mer overlapper ressursbehovene deres og jo større konkurranse er det mellom dem. Den mest intense konkurransen er intraspesifikk. Men individer av samme art, selv om de konkurrerer veldig intenst om ressurser, danner i fellesskap neste generasjon. Hva vil skje hvis konkurranse mellom to forskjellige arter når samme intensitet som intraspesifikk konkurranse?

I 1931–1935 prøvde den unge sovjetiske biologen Georg Frantsevich Gause å eksperimentelt teste konkurranseligningene utledet av V. Volterra. Gause innså at protozoer er godt egnet for eksperimenter i populasjonsbiologi: de krever et veldig lite miljøvolum, og generasjonsskiftet skjer mye raskere enn hos flercellede dyr. Gauses eksperimenter, som gjorde navnet hans berømt, ble utført på ciliatøffelen ( Paramecium caudatum) og hennes nærmeste slektninger (fig. 4.13.3).

Ris. 4.13.3. Dynamikken til antall tre arter av ciliater i eksperimentene til G.F. Gause. I varianter av forsøk A., B. og C. ble arter dyrket individuelt; i tilfellene G. og D. ble to typer ciliater fylt inn i reagensrøret samtidig

Gause dyrket tre arter av ciliater av slekten Paramecium i reagensglass som han tilsatte havregryn og som han med jevne mellomrom fjernet avfallet fra. Gjær og bakterier utviklet seg på havregryn, som ciliatene matet på. Tre arter av slekten Paramecium vellykket utviklet i monokultur under slike forhold. Når de holdes sammen P. aurelia alltid helt fortrengt P. caudatum. Men når de holdes sammen P. aurelia Og P. bursaria de to artene kan eksistere sammen. Som Gause fastslo, er disse to artene forskjellige i fôringsmetoden: den første arten matet på bakterier i væskens tykkelse, den andre på gjærceller i bunnen.

Basert på de beskrevne observasjonene ble den formulert prinsippet om konkurranseutstenging, eller Gauses regel: to arter som okkuperer samme økologiske nisje kan ikke sameksistere stabilt i samme habitat; sameksistensen av arter er mulig på grunn av inndelingen av deres nisjer.

Regelen om konkurranseutstenging er en mulig grunn til å forklare det ekstreme mangfoldet av arter i naturen. Hvis to populasjoner i samme habitat ikke kan okkupere samme nisje, må de skille den. Over tid spesialiserer hver av disse bestandene seg i sin nisje og kan gi opphav til en ny spesialisert art.

Det er ganske vanskelig å økologisk teste effekten av Gauses styre under naturlige forhold, men noen eksempler på virkningen er kjent for biologer. Siden slutten av 1800-tallet, i det meste av Europa, har bredkloret kreps ( Astacus astacus) erstattet av langfingret kreps ( A. leptodactylus). Den økologiske nisjen til den langklorte krepsen overlapper den til den kortklorte krepsen, og vinnerarten er mer fruktbar. Mort fortrenger rudd og abbor i mange reservoarer. De økologiske nisjene til voksne individer er atskilt, mens de til yngel overlapper hverandre. Mortyngel viser seg å være mer konkurransedyktig. Tilstedeværelsen av til og med mange eksempler på konkurransefortrengning betyr imidlertid ikke at det alltid forekommer. I løpet av tiden som biologer har studert handlingen til Gauses regel, har de vært i stand til å finne både eksempler på handlingen og situasjoner når den ikke «fungerer».

For eksempel finnes ingen nisjeinndeling i planktonalgesamfunnet. Årsaken til dette er et raskt skiftende miljø, der forholdene gir en fordel for en eller annen art, samt intenst press fra rovdyr (zooplankton og ulike filtermatere), som hindrer konkurranseutstenging fra å bli hovedfaktoren i dannelsen av samfunnet. Men i noen tilfeller forekommer konkurransefortrengning også i planktonsamfunnet. Dette skjer under den såkalte "oppblomstringen" av vann, når planktonalger rømmer fra rovdyrenes handlinger og begrenser antallet. Som et resultat av "blomstringen" av vann blir bare noen få arter av planktonalger, som skiller seg fra hverandre i deres levemåte, utbredt.

Noen typer relasjoner kan koble ikke bare individer fra forskjellige populasjoner, men også slektninger som er en del av samme populasjon. Dette er for eksempel konkurranse. Effektene av intraspesifikk og interspesifikk konkurranse er like ved at begge begrenser mengden ressurser som er tilgjengelig for et individ. Imidlertid er deres innflytelse på bredden av økologiske nisjer motsatt. Intraspesifikk konkurranse utvider økologiske nisjer: alle individer mangler de optimale ressursene for arten, og noen blir tvunget "til kanten" til å bruke i det minste noen passende ressurser. Interspesifikk konkurranse, i henhold til Gauses regel, tvert imot, innsnevrer økologiske nisjer. Nisjebredden vi observerer i naturen er dermed et resultat av en balansering av to motstridende prosesser, deres utvidelse på grunn av intraspesifikk konkurranse og innsnevring på grunn av interspesifikk konkurranse.

Et interessant eksempel på konkurranseekskludering ble studert i T. Parks forsøk med melorm. To arter av disse billene fra mørkebillefamilien ( Tribolium confusum Og T. castaneum) ble oppbevart i bokser med mel. Disse artene konkurrerte om mat (mel) og kunne i tillegg livnære seg på hverandre, og biller av begge arter spiste overveiende individer av den konkurrerende arten i stedet for sin egen art (denne kombinasjonen av konkurranse med predasjon kalles antagonisme). Parken klarte å velge forhold der den første eller andre arten naturlig vant. Det viste seg imidlertid å være mest interessant å studere utfallet av konkurranse under middels forhold som ikke sikret en absolutt overvekt av en av artene (tabell 4.13.1.).

Tabell 4.13.1. Antall seire for to typer melbiller i T. Parks eksperimenter

"Klima" (eksperimentelle forhold)	% seire
	Tribolium confusum	Tribolium castaneum
Varm fuktig
Moderat fuktig
Kaldt vått
Varm tørr
Middels tørr
Kaldtørt

Ved å gjenta eksperimentet under de samme forholdene, registrerte eksperimentatoren enten seieren til en art eller seieren til en annen art med en viss frekvens. Skiftende vekstforhold endret sjansene for hver art til å vinne, men i et ganske bredt spekter av temperatur og fuktighet kunne begge artene vinne med en viss sannsynlighet. Bare én ting forble konstant: etter en tid forble bare en art i miljøet, og den andre forsvant.

Forskjeller mellom typer av en laug(samlinger av arter som bruker samme ressurs) kan formidles av påvirkning fra et rovdyr. Dermed kan en klar forskjell fra en nabo fjerne en art fra oppmerksomheten til et rovdyr som lever av en nabo! I Sørøst-Asia lever retikulerte pytonslanger rett i menneskelige bosetninger, stjeler og spiser geiter, griser og hunder og angriper sjelden mennesker. Dette skyldes at personen ikke er som sine slektninger som går på fire bein og ikke blir oppfattet som et offer.

Intraspesifikk konkurranse fører til utvidelse av nisjen, som har en tendens til å utvide seg til grensene til den grunnleggende og enda lenger (som et resultat av evolusjon).

Graden av konkurranse mellom arter kan vurderes ved å anta tilstedeværelsen av et visst begrensende nivå av likhet. Hvis nivåene av forskjeller mellom nabolaugmedlemmer med et sammenlignbart nivå av intraspesifikk variabilitet er omtrent det samme, indikerer dette en høy rolle av konkurranse i nisjedifferensiering. Hutchinson demonstrerte likheten i nivået av divergens av morfologiske karakterer til arter i samme laug. ved å bruke eksempelet på forholdet mellom størrelsene på munndelene (nært relatert til byttedyrparametere) hos sameksisterende insekter, fugler og pattedyr. Det viste seg at de lignende strukturene av hver påfølgende type er 1,1-1,4 ganger større enn den forrige, i gjennomsnitt 1,28 ganger. Dette er en størrelsesforskjell som gir en vektforskjell på 2 (2,09) ganger. Denne regelen gjelder størrelsen på matproduserende strukturer og hele kroppen hos et bredt utvalg av dyr: edderkopper, hoppebiller, øgler, salamandere, ekorn, flaggermus, ørkengnagere, fruktspisende duer. Det viser seg at med en variasjonskoeffisient (CV) på 5,5 for to arter med et størrelsesforhold på 1,28, vil det være 1–2 % nisjeoverlapping. Arter er fordelt langs en ressursgradient på en ikke-tilfeldig måte. Et forhold nær 1,3 kan brukes for å beskrive forskjeller i serier av båndopptakere, verktøymaskiner og sykler! Kanskje gjenspeiler dette forholdet særegenhetene i oppfatningen vår, som et resultat av at ingeniører og markedsførere skaper klasser av produkter som er "naturlig" forskjellige fra hverandre.

Det bør tas i betraktning at, i motsetning til maskiner og sykler, passerer representanter for arter med større kroppsstørrelser ofte gjennom størrelsesklasser som er karakteristiske for mindre arter under ontogenese. Hutchinsons regel tar ikke hensyn til mønstrene for allometrisk vekst.

Et samfunn kan betraktes som et n-dimensjonalt rom okkupert av de økologiske nisjene til forskjellige arter. Med diffus konkurranse samhandler hver art med mange andre, og konkurrerer med dem på ulike miljøfaktorer. Suksessen eller feilen til en art med å etablere seg i et samfunn avhenger først og fremst av forholdet mellom konkurranse og utnyttelse med andre arter. Se for deg en boks fylt med oppblåste ballonger: hver av dem trykker på alle de andre. Hvis en populasjon av en bestemt art (kule) "taper", det vil si ikke kan reprodusere seg selv (sprekke), vil effekten av at den forsvinner føre til et skifte i likevekten mellom alle andre populasjoner (bevegelse av de gjenværende kulene).

På den annen side kan par av arter som overlapper sterkt langs en nisjedimensjon avvike betydelig langs en annen, og dermed redusere konkurransen. Vi kan snakke om differensiell overlapping, der diffust konkurrerende arter deler nisjen i henhold til forskjellige parametere. For eksempel deler rovdyr oftere ressurser etter tid på dagen, siden byttet deres også kan være preget av en viss daglig aktivitet. For planteetende dyr er inndeling etter tid på døgnet ikke veldig vanlig. Poikilotermiske dyr bruker dagen mer forskjellig enn homeotermiske dyr.

Jo nærmere det totale antallet laugmedlemmer er kapasiteten til miljøet, desto større rolle kan konkurransen spille. Det kan grovt antas at på høyere trofiske nivåer er konkurransen større.

Graden av separasjon av de økologiske nisjene til planter er generelt lavere enn for dyr.

Siden intraspesifikk konkurranse viser seg å være sterkere enn interspesifikk konkurranse, kan utvikling med metamorfose eller økologisk seksuell dimorfisme betraktes som tiltak som reduserer intraspesifikk konkurranse.