Konkurrence opstår mellem organismer, der har lignende eller identiske behov og bruger de samme ressourcer. Så en af ​​dem forbruger den andens ressourcer, hvilket hæmmer dens vækst, udvikling og reproduktion. Denne ressource er normalt begrænset. Dette kan være mad, territorium, lys og lignende. Der er to typer konkurrence: intraspecifik, når individer af forskellige arter eller slægter bliver konkurrenter, og interspecifik.

Intraspecifik konkurrence opstår, når behovene for en bestemt type organisme overstiger reserverne af den nødvendige ressource, og nogle individer af arten ikke modtager nok af det. Konkurrencen øges i takt med, at artens bestand stiger. Der er to former: a) udnyttende, når de individer, der konkurrerer, ikke interagerer direkte med hinanden, men hver modtager den del af ressourcen, der er overladt til dem fra de andre; b) indblanding, når et individ aktivt forhindrer et andet i at bruge en ressource (beskyttelse af "deres" territorium af dyr, kolonisering af en biotop af planter osv.). Intraspecifik konkurrence påvirker fertilitet, dødelighed, vækst og overflod (densitet) Kombinationen af ​​disse effekter af konkurrence påvirker stigningen i biomasse og fører i nogle tilfælde til morfologiske ændringer, især udtynding af stilken og stammen. Kampen for lys og fugt ændrer kronens vane, forårsager udtørring og fald af sidegrene; dannelsen af ​​den apikale krone kan bedre observeres i eksemplet med fyr, gran og andre nåle- og bredbladede arter.

Interspecifik konkurrence antager akutte former mellem arter, der har lignende livskrav og indtager den samme økologiske niche i biogeocenosen. Således krydser disse arters vitale interesser, og de forsøger at besejre konkurrenten. Konkurrence forårsager undertrykkelse eller fuldstændig fortrængning af en art fra en økologisk niche og dens erstatning med en anden, mere tilpasset miljøforhold. Konkurrence spiller en vigtig rolle i artsdannelsesprocessen som en af ​​de mest effektive faktorer for naturlig udvælgelse.

Interspecifik, såvel som intraspecifik konkurrence, er opdelt i udnyttelse og interferens, eller direkte og indirekte. Begge former findes i både planter og dyr. Et eksempel på en direkte effekt på konkurrenter er skyggelægningen af ​​en art af en anden. Nogle planter frigiver giftige stoffer i jorden, som hæmmer væksten af ​​andre arter. For eksempel frigiver kastanjeblade, når de nedbrydes, giftige forbindelser i jorden, hvilket hæmmer væksten af ​​frøplanter af andre arter, og flere arter af salvie (Salvia) producerer flygtige forbindelser, der påvirker andre planter negativt. Denne giftige virkning af nogle planter på andre kaldes allelopati. Indirekte konkurrence er ikke så mærkbar som direkte konkurrence, og dens konsekvenser viser sig efter længere tids eksponering i form af differentiel overlevelse og reproduktion.

Konkurrence er konkurrencen mellem organismer på samme trofiske niveau (mellem planter, mellem fytofager, mellem rovdyr osv.) om forbruget af en ressource, der er tilgængelig i begrænsede mængder.

Konkurrencen om forbruget af ressourcer spiller en særlig rolle i kritiske perioder med deres knaphed (f.eks. mellem planter til vand under en tørke eller rovdyr til bytte i et ugunstigt år).

Der er ingen grundlæggende forskelle mellem interspecifik og intraspecifik (intrapopulation) konkurrence. Der er tilfælde, hvor intraspecifik konkurrence er mere intens end interspecifik konkurrence, og omvendt. Desuden kan intensiteten af ​​konkurrence inden for og mellem befolkninger ændre sig under forskellige forhold. Hvis forholdene er ugunstige for en af ​​arterne, kan konkurrencen mellem dens individer øges. I dette tilfælde kan den blive fortrængt (eller oftere fortrængt) af en art, for hvilken disse forhold viste sig at være mere egnede.

Men i multiartssamfund dannes "duellerende" par oftest ikke, og konkurrencen er diffus: mange arter konkurrerer samtidigt om en eller flere miljøfaktorer. "Duelists" kan kun være massearter af planter, der deler den samme ressource (for eksempel træer - lind og eg, fyr og gran osv.).

Planter kan konkurrere om lys, om jordressourcer og om bestøvere. På jord, der er rig på mineralske næringsressourcer og fugt, dannes tætte, lukkede plantesamfund, hvor lyset er den begrænsende faktor, som planter konkurrerer om.

Når man konkurrerer om bestøvere, vinder den art, der er mere attraktiv for insektet.

Hos dyr opstår der konkurrence om føderessourcer, for eksempel konkurrerer planteædere om phytomasse.I dette tilfælde kan konkurrenter til store hovdyr være insekter som græshopper eller muselignende gnavere, som er i stand til at ødelægge det meste af græsbevoksningen i årene med massereproduktion. Rovdyr konkurrerer om bytte.

Da mængden af ​​fødevarer ikke kun afhænger af miljøforhold, men også af området, hvor ressourcen reproduceres, kan konkurrence om fødevarer udvikle sig til konkurrence om pladsen.

Som i forholdet mellem individer af samme population kan konkurrence mellem arter (deres populationer) være symmetrisk eller asymmetrisk. Desuden er en situation, hvor miljøforholdene er lige så gunstige for konkurrerende arter, ret sjælden, og derfor opstår der oftere forhold med asymmetrisk konkurrence end symmetriske.

Når ressourcerne svinger, som det er normalt i naturen (fugt- eller mineralnæringselementer til planter, primær biologisk produktion for forskellige typer fytofager, tæthed af byttedyrpopulationer for rovdyr), opnår forskellige konkurrerende arter på skift fordele. Dette fører heller ikke til konkurrencemæssig udelukkelse af de svagere, men til sameksistens af arter, der skiftevis befinder sig i en mere fordelagtig og mindre fordelagtig situation. Samtidig kan arter opleve forringelse af miljøforhold med et fald i niveauet af stofskifte eller endda en overgang til en hvilende tilstand.

Konkurrencens udfald er også påvirket af, at en befolkning, der har flere individer og dermed mere aktivt vil reproducere "sin hær" (den såkaldte masseeffekt), har større chance for at vinde konkurrencen.

23. Forholdet mellem plante og plantefag og byttet er rovdyret

RELATION "PLANTE-FYTOFAG".

"Phytofage-plante"-forholdet er det første led i fødekæden, hvor stof og energi, som producenterne akkumulerer, overføres til forbrugerne.

Det er lige så "urentabelt" for planter at blive spist helt eller slet ikke spist. Af denne grund er der i naturlige økosystemer en tendens til at danne en økologisk balance mellem planter og de fytofager, der spiser dem. Til denne plante:

– beskyttet mod phytofager af pigge, der danner rosetformer med blade presset til jorden, utilgængelige for græssende dyr;

– beskytte sig mod fuldstændig græsning ved hjælp af biokemiske midler, der producerer giftige stoffer, når de spiser øges, hvilket gør dem mindre attraktive for phytofager (dette er især typisk for langsomt voksende patienter). Hos mange arter, når de spises, øges dannelsen af ​​"usmagelige" stoffer;

– udsender lugte, der afviser fytofager.

Beskyttelse mod phytofager kræver et betydeligt energiforbrug, og derfor kan afvejningen spores i forholdet "phytophage-plante": jo hurtigere planten vokser (og følgelig jo bedre betingelserne for dens vækst), jo bedre spises den, og vice. versa, jo langsommere planten vokser, jo mere er den mindre attraktiv for phytofager.

Samtidig sikrer disse beskyttelsesmidler ikke fuldstændig sikkerhed for planter mod phytofager, da dette ville medføre en række uønskede konsekvenser for planterne selv:

– uspist steppegræs bliver til klude – filt, hvilket forringer planternes levevilkår. Udseendet af rigelig filt fører til ophobning af sne, en forsinkelse i begyndelsen af ​​planteudviklingen om foråret og som et resultat til ødelæggelsen af ​​steppe-økosystemet. I stedet for steppeplanter (fjergræs, svingel) udvikler engarter og buske sig rigeligt. Ved steppens nordlige grænse kan skoven efter dette engstadie i almindelighed komme sig igen;

– på savannen fører et fald i forbruget af træskud hos grenædende dyr (antiloper, giraffer osv.) til, at deres kroner lukker sammen. Som et resultat bliver brande hyppigere, og træer har ikke tid til at komme sig; savannen udarter sig til krat af buske.\

Hertil kommer, at med utilstrækkeligt forbrug af planter fra phytofager, frigøres der ikke plads til afvikling af nye generationer af planter.

"Ufuldkommenheden" af "phytophage-plante" forholdet fører til det faktum, at kortvarige udbrud i tætheden af ​​phytophage populationer og midlertidig undertrykkelse af plantepopulationer forekommer ret ofte, efterfulgt af et fald i tætheden af ​​phytophage populationer.

RELATION "OFFER-ROVDÆR".

Forholdet "rovdyr-byttedyr" repræsenterer forbindelserne i processen med overførsel af stof og energi fra phytofager til zoofager eller fra rovdyr af lavere orden til rovdyr af højere orden.

Som i forholdet "plante-phytophage" observeres en situation, hvor alle ofre bliver spist af rovdyr, hvilket i sidste ende fører til deres død, ikke i naturen. Den økologiske balance mellem rovdyr og bytte opretholdes af særlige mekanismer, der forhindrer fuldstændig udryddelse af ofrene. Så ofre kan:

- løbe væk fra et rovdyr. I dette tilfælde, som et resultat af tilpasning, øges mobiliteten for både ofre og rovdyr, hvilket er særligt typisk for steppedyr, der ikke har nogen steder at skjule sig for deres forfølgere ("Tom og Jerry-princippet");

– få en beskyttende farve ("foregive" at være blade eller kviste) eller tværtimod en lys farve (for eksempel en rød farve, der advarer et rovdyr om en bitter smag. Det er velkendt, at farven på en hare ændringer på forskellige tidspunkter af året, hvilket gør det muligt for den at camouflere sig selv i bladene om sommeren og mod en hvid baggrund i vintersne;

– spredning i grupper, hvilket gør eftersøgning og fangst af dem mere energikrævende for rovdyret;

- gemme sig i shelter;

– gå over til aktive forsvarsforanstaltninger (planteædere med horn, piggede fisk), nogle gange led (moskusokser kan optage "allround-forsvar" fra ulve osv.).

Til gengæld udvikler rovdyr ikke kun evnen til hurtigt at forfølge bytte, men også en lugtesans, som giver dem mulighed for at bestemme byttets placering ved lugt.

Samtidig gør de selv alt for at undgå opdagelse af deres tilstedeværelse. Dette forklarer renligheden af ​​små katte, som bruger meget tid på toilettet og begraver ekskrementer for at fjerne lugt.

Med intensiv udnyttelse af phytophagous populationer udelukker folk ofte rovdyr fra økosystemer (i Storbritannien er der f.eks. rådyr og hjorte, men ingen ulve; i kunstige reservoirer, hvor karper og andre damfisk opdrættes, er der ingen gedder). I dette tilfælde udføres rovdyrets rolle af personen selv, og fjerner en del af individerne i phytophage-populationen.

Biologisk interspecifik konkurrence er en naturlig proces med kamp mellem forskellige individer om plads og ressourcer (mad, vand, lys). Det opstår, når arter har lignende behov. En anden grund til konkurrencestart er begrænsede ressourcer. Hvis naturlige forhold giver et overskud af mad, vil der ikke opstå konkurrence selv mellem individer med meget ens behov. Interspecifik konkurrence kan føre til udryddelse af en art eller dens fortrængning fra dens tidligere habitat.

Kamp for tilværelsen

I det 19. århundrede blev interspecifik konkurrence studeret af forskere involveret i dannelsen af ​​evolutionsteorien. Charles Darwin bemærkede, at det kanoniske eksempel på en sådan kamp er sameksistensen af ​​planteædende pattedyr og græshopper, der lever af den samme planteart. Hjorte, der spiser træblade, fratager bisonerne mad. Typiske rivaler er en mink og en odder, der driver hinanden ud af omstridte vandmasser.

Dyreriget er ikke det eneste miljø, hvor interspecifik kamp observeres; sådanne kampe findes også blandt planter. Det er ikke engang de overjordiske dele, der er i konflikt, men rodsystemerne. Nogle arter undertrykker andre på forskellige måder. Jordfugtighed og mineraler fjernes. Et slående eksempel på sådanne handlinger er aktiviteten af ​​ukrudt. Nogle rodsystemer ændrer ved hjælp af deres sekreter jordens kemiske sammensætning og hæmmer derved udviklingen af ​​naboer. Interspecifik konkurrence mellem krybende hvedegræs og fyrrekimplanter viser sig på lignende måde.

Økologiske nicher

Konkurrencemæssig interaktion kan være meget forskellig: fra fredelig sameksistens til fysisk kamp. I blandede beplantninger undertrykker hurtigtvoksende træer langsomtvoksende træer. Svampe hæmmer bakterievækst ved at syntetisere antibiotika. Interspecifik konkurrence kan føre til afgrænsning af økologisk fattigdom og en stigning i antallet af forskelle mellem arter. Dermed ændres miljøforhold og helheden af ​​forbindelser med naboer. svarer ikke til habitat (det rum, hvor et individ bor). I dette tilfælde taler vi om hele livsstilen. Et habitat kan kaldes en "adresse", og en økologisk niche kan kaldes en "erhverv".

Generelt er interspecifik konkurrence et eksempel på enhver interaktion mellem arter, der negativt påvirker deres overlevelse og vækst. Som et resultat tilpasser rivaler sig enten til hinanden, eller en modstander fortrænger den anden. Dette mønster er typisk for enhver kamp, ​​hvad enten det er brugen af ​​de samme ressourcer, prædation eller kemisk interaktion.

Tempoet i kampen stiger, når vi taler om arter, der ligner eller tilhører samme slægt. Et lignende eksempel på interspecifik konkurrence er historien om grå og sorte rotter. Tidligere levede disse forskellige arter af samme slægt ved siden af ​​hinanden i byer. Men på grund af deres bedre tilpasningsevne fortrængte grå rotter sorte rotter, hvilket efterlod dem med skove som deres levested.

Hvordan kan dette forklares? De svømmer bedre, de er større og mere aggressive. Disse karakteristika påvirkede det resultat, som den beskrevne interspecifikke konkurrence førte til. Eksempler på sådanne kollisioner er talrige. Kampen mellem skovdrosler og sangdrosler i Skotland var meget ens. Og i Australien erstattede bier bragt fra den gamle verden de mindre indfødte bier.

Udnyttelse og indblanding

For at forstå, i hvilke tilfælde interspecifik konkurrence opstår, er det nok at vide, at der i naturen ikke er to arter, der indtager den samme økologiske niche. Hvis organismer er nært beslægtede og fører en lignende livsstil, vil de ikke være i stand til at leve samme sted. Når de indtager et fælles territorium, lever disse arter af forskellige fødevarer eller er aktive på forskellige tidspunkter af dagen. På en eller anden måde har disse individer nødvendigvis et andet træk, som giver dem mulighed for at besætte forskellige nicher.

Tilsyneladende kan fredelig sameksistens også være et eksempel på interspecifik konkurrence. Forholdet mellem visse plantearter giver et lignende eksempel. Lyselskende arter af birk og fyr beskytter frøplanter af gran, der dør på åbne områder mod at fryse. Denne balance bliver før eller siden forstyrret. Unge grantræer lukker sig ind og dræber nye skud af arter, der har brug for sol.

Nærheden af ​​forskellige arter af stennødder er et andet slående eksempel på den morfologiske og økologiske adskillelse af arter, hvilket fører til interspecifik konkurrence mellem biologi. Hvor disse fugle bor i nærheden af ​​hinanden, er deres metode til at skaffe føde og længden af ​​deres næb forskellig. Denne sondring observeres ikke i forskellige habitatområder. Et særskilt spørgsmål om evolutionær undervisning er lighederne og forskellene mellem intraspecifik og interspecifik konkurrence. Begge tilfælde af kamp kan opdeles i to typer - udnyttelse og indblanding. Hvad er de?

Under udnyttelse er interaktionen mellem individer indirekte. De reagerer på et fald i mængden af ​​ressourcer forårsaget af aktiviteten hos nabokonkurrenter. forbruge mad i en sådan grad, at dens tilgængelighed reduceres til et niveau, hvor de rivaliserende arters reproduktion og vækst bliver ekstremt lav. Andre former for interspecifik konkurrence er interferens. De er demonstreret af søagern. Disse organismer forhindrer naboer i at binde sig til stenene.

Amensalisme

Andre ligheder mellem intraspecifik og interspecifik konkurrence er, at begge kan være asymmetriske. Med andre ord vil konsekvenserne af kampen for tilværelsen for de to arter ikke være de samme. Sådanne tilfælde er især almindelige hos insekter. I deres klasse forekommer asymmetrisk konkurrence dobbelt så ofte som symmetrisk konkurrence. En sådan interaktion, hvor et individ påvirker en anden negativt, men den anden ikke har nogen effekt på modstanderen, kaldes også amensalisme.

Et eksempel på en sådan kamp kendes fra observationer af bryozoer. De konkurrerer med hinanden gennem fouling. Disse koloniale arter lever på koraller ud for Jamaicas kyst. De mest konkurrencedygtige individer "besejrer" deres modstandere i det overvældende flertal af tilfælde. Disse statistikker viser tydeligt, hvordan asymmetriske typer af interspecifik konkurrence adskiller sig fra symmetriske (hvor modstandernes chancer er omtrent lige store).

Kædereaktion

Interspecifik konkurrence kan blandt andet medføre, at begrænsningen af ​​en ressource fører til begrænsning af en anden ressource. Hvis en koloni af bryozoer kommer i kontakt med en rivaliserende koloni, så er der mulighed for forstyrrelse af strømmen og fødeforsyningen. Dette fører igen til ophør af udvidelse og besættelse af nye områder.

En lignende situation opstår i tilfælde af en "røddernes krig". Når en aggressiv plante skygger for en rival, føler den undertrykte organisme mangel på indkommende solenergi. Denne udsultning forårsager langsommere rodvækst, samt en forringelse af brugen af ​​mineraler og andre ressourcer i jorden og vandet. Plantekonkurrence kan påvirke både fra rødder til skud, og omvendt fra skud til rødder.

Eksempel på alge

Hvis en art ikke har nogen konkurrenter, betragtes dens niche som ikke økologisk, men grundlæggende. Det bestemmes af de samlede ressourcer og betingelser, hvorunder en organisme kan opretholde sin befolkning. Når konkurrenter dukker op, falder udsigten fra den grundlæggende niche ind i den realiserede niche. Dens egenskaber bestemmes af biologiske konkurrenter. Dette mønster beviser, at enhver interspecifik konkurrence forårsager et fald i levedygtighed og fertilitet. I værste fald presser naboer organismen ind i den del af den økologiske niche, hvor den ikke kun kan leve, men også få afkom. I et sådant tilfælde står arten over for truslen om fuldstændig udryddelse.

Under eksperimentelle forhold er de grundlæggende nicher af kiselalger tilvejebragt af dyrkningsregimet. Det er gennem deres eksempel, at det er bekvemt for videnskabsmænd at studere fænomenet biologisk kamp for overlevelse. Hvis to konkurrerende arter, Asterionella og Synedra, placeres i samme reagensglas, vil sidstnævnte få en niche, der egner sig til livet, mens Asterionella dør.

Sameksistensen af ​​Aurelia og Bursaria giver andre resultater. Som naboer vil disse arter have deres egne realiserede nicher. Med andre ord vil de dele ressourcer uden fatal skade på hinanden. Aurelia vil koncentrere sig i toppen og indtage de suspenderede bakterier. Bursaria vil sætte sig til bunds og fodre på gærcellerne.

Ressourcedeling

Eksemplet med Bursaria og Aurelia viser, at en fredelig tilværelse er mulig med niche-differentiering og ressourcedeling. Et andet eksempel på dette mønster er kampen mellem Galium-algearter. Deres grundlæggende nicher omfatter alkaliske og sure jordarter. Med fremkomsten af ​​en kamp mellem Galium hercynicum og Galium pumitum vil den første art være begrænset til sur jord og den anden til alkalisk jord. Dette fænomen i videnskaben kaldes gensidig konkurrencemæssig udelukkelse. Samtidig har alger brug for både basiske og sure miljøer. Derfor kan begge arter ikke sameksistere i samme niche.

Princippet om konkurrencemæssig udelukkelse kaldes også Gause-princippet efter navnet på den sovjetiske videnskabsmand Georgy Gause, som opdagede dette mønster. Det følger af denne regel, at hvis to arter på grund af nogle omstændigheder ikke kan dele deres nicher, så vil den ene helt sikkert ødelægge eller fortrænge den anden.

Chthamalus og Balanus sameksisterer f.eks. ved siden af ​​kun af den grund, at den ene på grund af følsomhed over for udtørring udelukkende lever i den nedre del af kysten, mens den anden er i stand til at leve i den øvre del, hvor den ikke er truet af konkurrence. Balanus skubbet Chthamalus ud, men var ude af stand til at fortsætte deres ekspansion på land på grund af deres fysiske begrænsninger. Forskydning sker under den betingelse, at en stærk konkurrent har en realiseret niche, der fuldstændigt dækker den grundlæggende niche for en svag modstander, der er involveret i en tvist om habitat.

Gause princip

Økologer er involveret i at forklare årsagerne til og konsekvenserne af biologisk bekæmpelse. Når det kommer til et specifikt eksempel, er det nogle gange ret svært for dem at afgøre, hvad princippet om konkurrencemæssig udelukkelse er. Et så vanskeligt spørgsmål for videnskaben er rivaliseringen mellem forskellige arter af salamandere. Hvis det er umuligt at bevise, at nicher er adskilt (eller at bevise andet), så forbliver princippet om konkurrenceudelukkelse kun en antagelse.

Samtidig er sandheden om Gauses lov længe blevet bekræftet af mange registrerede fakta. Problemet er, at selvom der opstår nichedeling, er det ikke nødvendigvis forårsaget af interspecifik konkurrence. Et af de presserende problemer i moderne biologi og økologi er årsagerne til nogle individers forsvinden og andres udvidelse. Mange eksempler på sådanne konflikter er stadig dårligt undersøgt, hvilket giver masser af plads til fremtidige specialister at arbejde videre med.

Tilpasning og undertrykkelse

Forbedringen af ​​en art vil nødvendigvis føre til en forringelse af andre arters liv. De er forbundet af ét økosystem, hvilket betyder, at for at fortsætte deres eksistens (og deres afkoms eksistens), skal organismer udvikle sig og tilpasse sig nye livsbetingelser. De fleste levende væsener forsvandt ikke af deres egne årsager, men kun på grund af presset fra rovdyr og konkurrenter.

Evolutionær race

Kampen for tilværelsen er fortsat på Jorden, præcis siden de første organismer dukkede op på den. Jo længere denne proces varer, jo mere artsdiversitet opstår på planeten, og jo mere forskelligartede bliver konkurrenceformerne selv.

Reglerne for brydning ændrer sig konstant. Heri adskiller de sig fra For eksempel ændrer klimaet på kloden sig også uden stop, men det ændrer sig kaotisk. Sådanne innovationer skader ikke nødvendigvis organismer. Men konkurrenter udvikler sig altid til skade for deres naboer.

Rovdyr forbedrer deres jagtmetoder, og ofre forbedrer deres forsvarsmekanismer. Hvis en af ​​dem holder op med at udvikle sig, vil denne art være dømt til fortrængning og udryddelse. Denne proces er en ond cirkel, da nogle ændringer giver anledning til andre. Naturens evighedsmaskine skubber livet til konstant at bevæge sig fremad. Interspecifik kamp spiller rollen som det mest effektive værktøj i denne proces.

Konkurrencebegrebet bliver i stigende grad fremhævet inden for det økonomiske område, men dets oprindelse kommer stadig fra biologien. Hvad betyder dette begreb? Hvad er konkurrencens rolle i dyrelivet? Læs mere om konkurrencens typer og mekanismer i artiklen.

Forskellige virkninger på organismer

Ingen levende organisme eksisterer isoleret. Det er omgivet af mange faktorer af levende og livløs natur. Derfor interagerer den i en eller anden grad konstant med miljøet og andre organismer. Først og fremmest er et levende væsen påvirket af biosfæren; dets komponenter omfatter litosfæren, hydrosfæren og atmosfæren. Planters og dyrs vitale aktivitet er direkte relateret til mængden af ​​sollys, adgang til vandressourcer osv.

Organismer oplever også betydelig indflydelse fra interaktioner med hinanden. Denne påvirkning kaldes biotiske faktorer, som viser sig som levende organismers påvirkning af planter, hvilket igen påvirker levestedet. I biologi er de opdelt i trofisk (i henhold til fødevareforhold mellem organismer), aktuelt (i forhold til ændringer i miljøet), fabrik (afhængigt af bopæl), forisk (muligheden eller umuligheden af ​​transport af en organisme af en anden) faktorer.

Interaktion mellem levende organismer

Når de udfører deres livsaktiviteter, påvirker levende organismer helt sikkert andre organismers "personlige rum". Dette kan ske mellem repræsentanter for samme art eller forskellige. Afhængigt af om interaktionen skader organismer eller ej, skelnes der mellem neutrale, positive og negative typer forhold.

Et forhold, hvor begge organismer intet modtager, kaldes neutralisme. Positiv interaktion betragtes som mutualisme - gensidigt gavnligt samliv mellem individer. Et fuldstændig negativt forhold kan kaldes allelopati, når samlivet skader begge deltagere. Dette omfatter også intraspecifik og interspecifik konkurrence.

Vigtige faktorer for det normale liv for dyr, planter og mikroorganismer er miljøressourcer og plads. Når der er mangel på dem, opstår der konkurrence mellem levende organismer. Dette er en type antibiose - et antagonistisk forhold, hvor forskellige individer er tvunget til at kæmpe for deres eksistens.

Rivalisering i dyrelivet opstår ofte, når individer har lignende behov. Hvis kampen opstår blandt individer af samme art, er det intraspecifik konkurrence; hvis den forekommer mellem forskellige individer, er det interspecifik.

Levende organismer kan konkurrere åbent og direkte forstyrre deres modstanders liv. For eksempel når nogle planters rødder undertrykker andre, eller nogle dyr driver andre væk fra et hot spot. Konkurrencen kan også være indirekte. Det viser sig, når modstanderen mere aktivt ødelægger den nødvendige ressource.

Intraspecifik konkurrence

Eksempler kan findes ret ofte. Denne type konkurrence observeres mellem individer af en eller flere populationer. Hovedårsagen til dette er organismers identiske struktur og derfor samme behov for miljøfaktorer og mad.

Intraspecifik konkurrence er mere alvorlig end interspecifik konkurrence. Manifestationen af ​​en sådan kamp kan observeres i afgrænsningen af ​​territorium mellem individer. Således efterlader bjørne klomærker på træstammer og advarer om deres tilstedeværelse. For at opdele rummet bruger de ofte lugt og et højt signalskrig. Nogle gange angriber enkeltpersoner simpelthen hinanden.

Hvis der opstår konkurrence om ressourcer, så er det nogle gange asymmetrisk. I dette tilfælde lider den ene side mere end den anden. Som et resultat af intraspecifik konkurrence kan en af ​​populationerne i sidste ende forsvinde eller mutere.

Hvorfor er der konkurrence?

En af de vigtigste opgaver for levende organismer er at overleve, samtidig med at de videregiver det bedste genetiske materiale til deres afkom. Under ideelle forhold, et økologisk vakuum, er der ingen hindringer for dette, hvilket betyder, at der ikke er nogen rivalisering.

Intraspecifik konkurrence opstår under ugunstige miljøforhold, når organismer er tvunget til at kæmpe for lys, vand eller mad. Barske forhold kan føre til ændringer i en arts livscyklus og fremskynde dens udvikling. Dette er dog ikke nødvendigt. Nogle gange opstår rivalisering, når individer kæmper for dominans i en flok, flok eller stolthed. Denne adfærd observeres hos dyr, der har et udviklet socialt hierarki.

En vigtig rolle spilles af Overdreven vækst i bestanden af ​​en art over tid fører til mangel på ressourcer, hvilket kan føre til udryddelse af arten. For at undgå dette udvikler nogle arter, såsom gnavere, endda choksygdom. Dyrenes evne til at reproducere falder kraftigt, men deres modtagelighed for forskellige sygdomme øges.

Konkurrencens rolle og mekanismer

Konkurrence er naturens vigtigste redskab. Først og fremmest er det designet til at regulere antallet af individer. Hver art har sine egne tilladte tæthedsværdier, og når der er for mange individer inden for en population, aktiveres kontrolmekanismer. For at opfylde denne rolle bruger naturen forskellige metoder: øge dødeligheden, opdele territoriet.

Under forhold med højt antal og begrænset plads kan nogle individer forlade deres sædvanlige habitat og udvikle et andet. Sådan skelnes to forskellige fra én befolkning. Dette sikrer en bred fordeling af arten og høj overlevelsesrate. Hos visse arter er denne proces midlertidig, for eksempel hos trækfugle.

Som et resultat af intraspecifik konkurrence overlever mere modstandsdygtige og levedygtige individer i sidste ende. Deres fysiologiske kvaliteter overføres genetisk, hvilket betyder, at de bidrager til at forbedre arten.

Eksempler på intraspecifik og interspecifik konkurrence

Det er ikke altid let at skelne mellem de to hovedtyper af konkurrence. Det er bedre at forstå dette visuelt. kan tjene som en "sejr" for en grå rotte over en sort. De tilhører samme slægt, men er forskellige arter. Den grå rotte er mere aggressiv og dominerer i størrelse, så den var let i stand til at fordrive den sorte fra menneskers hjem. Men den sorte var en hyppig gæst på søfarendes skibe.

Som model for intraspecifik konkurrence kan vi nævne kannibalisme, som observeres hos cirka 1.300 dyrearter. Hunkønsmandser spiser hanner umiddelbart efter parring. Den samme adfærd observeres blandt karakurt-pakker. Skorpioner og salamandere spiser noget af deres afkom. Hos mange biller spiser larverne deres medmennesker.

En form for intern konkurrence er territorialitet. Den ses hos fisk, pingviner og de fleste andre fugle. I ynglesæsonen tillader de ikke repræsentanter for deres art ind i deres eget territorium, som de omhyggeligt bevogter.

Konkurrence i planter

Planter, selvom de ikke åbenlyst kan angribe en modstander og skræmme ham væk, har også deres egne konkurrencemetoder. Deres kamp opstår hovedsageligt for lys, vand og fri plads. Under barske eksistensforhold manifesterer intraspecifik konkurrence af planter sig i form af selvudtynding.

Denne proces begynder med spredningen af ​​frø og plantens overtagelse af territorium. Spirede frøplanter kan ikke udvikle sig på samme måde; nogle vokser mere aktivt, andre langsommere. Høje træer med spredte kroner skygger for andre træer og tager al solenergien for sig selv, og deres kraftige rødder blokerer vejen til næringsstoffer. Sådan tørrer små og svage planter ud og dør.

Konkurrence afspejles i planternes udseende. Repræsentanter for den samme art kan variere betydeligt afhængigt af graden af ​​deres isolation fra andre individer. Dette fænomen kan observeres i egetræer. Den vokser separat og har en bred, spredt krone. De nederste grene er stærke og veludviklede, ikke anderledes end de øverste. I skoven, blandt andre træer, kan de nederste grene ikke få nok lys og dør. Egen får en smal, aflang kroneform i stedet for en kugleformet.

Konklusion

Konkurrence er en af ​​typerne forhold. Det forekommer mellem alle levende organismer uden undtagelse. Konkurrencens hovedopgave er at regulere tætheden af ​​individer, samt øge deres evne til at overleve. Ofte opstår konkurrence på grund af konkurrence om mad, vand, lys eller territorium. Det kan opstå som følge af en kraftig mangel på en af ​​disse ressourcer.

Rivalisering opstår typisk mellem arter, der har lignende behov. Jo flere ligheder levende organismer har, jo stærkere og mere aggressiv er kampen. Individer af samme eller forskellige arter kan konkurrere om en ressource. Intraspecifik konkurrence opstår ofte for at etablere et dominerende individ og også for at sikre, at populationen ikke vokser overdrevent.

Som vi har fastslået, er konkurrence et forhold mellem to populationer, hvor en stigning i hver af dem forårsager et fald i størrelsen af ​​den anden. Denne definition gælder dog kun interspecifik konkurrence, og udover det er der også intraspecifik konkurrence, som udspiller sig inden for én befolkning.

Når man konkurrerer, kan to populationer påvirke hinanden negativt på to forskellige måder. Først (indirekte eller operationel konkurrence) skyldes, at to populationer bruger den samme ressource. Efterhånden som størrelsen af ​​en af ​​disse populationer stiger, vil dens forbrug af den fælles ressource stige, og den anden vil modtage mindre af den. Anden (lige, eller interferenskonkurrence) er forbundet med individers energiforbrug for at forårsage skade på hinanden. Et eksempel på direkte konkurrence ville være allelopati- planters frigivelse af stoffer, der hæmmer andre arter.

Hvorfor bruger organismer energi under interferenskonkurrence? Dette fænomen kunne ikke observeres, hvis sådanne omkostninger ikke løste et problem, der var vigtigt for konkurrerende befolkninger. Denne opgave er at reducere skader fra operationel konkurrence. Så selvom direkte konkurrence, som kan være ledsaget af konflikter mellem individer af forskellige befolkningsgrupper, virker mere "oplagt" og spektakulær, er det kun en konsekvens af skjult, indirekte konkurrence.

Hvilke arter konkurrerer stærkest med hinanden: ens eller forskellige? Jo mere ens arterne er, jo mere overlapper deres behov for ressourcer, jo mere intens vil konkurrencen mellem dem være. For at beskrive konkurrenceforholdet er konceptet meget anvendeligt økologisk niche.

Vi har allerede sagt, at mange nøglebegreber bruges i økologi i forskellige betydninger. Sandsynligvis er begrebet en økologisk niche en "rekordholder" i denne henseende.

Udtrykket "økologisk niche" blev første gang brugt af J. Grinell i 1917. Det betegnede således det karakteristiske levested for en art, det sæt af forhold, hvorunder en art findes i naturen. Ch. Elton definerede i 1927 en økologisk niche som en arts plads i et samfund, dens position i strukturen af ​​fødevareforhold. J. Hutchinson introducerede i 1957 den økologiske niche som helheden af ​​alle værdier af miljøfaktorer, der tillader eksistensen af ​​en art (se bilag 6.3 for flere detaljer). Endelig forklarede Yu. Odum, at en niche er karakteristisk for en arts krav til miljøet og dens iboende levevis.

For eksempel kan vi vurdere, hvordan en bestemt art bruger miljøressourcer og bruge denne vurdering som et øjebliksbillede af dens økologiske niche.

I fig. Figur 4.13.1 viser en todimensionel niche af en af ​​de insektædende fugle i amerikanske egeskove - den blågrønne moshkolov. Som du kan se, er dens niche her kendetegnet ved to parametre: hvilken slags byttedyr fanger den pågældende fugleart, og hvor (i hvilken højde) gør den det. Det kan antages, at for enhver anden fugleart ville et lignende billede se anderledes ud.

Ris. 4.13.1. Todimensionel økologisk niche af den blågrønne moshkolov; viser hyppigheden af ​​indfangning af insekter af forskellig størrelse i forskellige højder fra jorden

« En organismes økologiske niche afhænger ikke kun af, hvor den lever, men også af, hvad den gør (hvordan den omdanner energi, hvad dens adfærd er, hvordan den reagerer på og ændrer sit fysiske og biologiske miljø), og hvordan den er begrænset af andre arter. Følgende analogi kan gives: et habitat er en organismes "adresse", og en økologisk niche er biologisk set dens "profession"." (Odum, 1975).

Ved at kombinere så forskellige tilgange kan vi sige, at en økologisk niche er en kompleks karakteristik af en arts livsstil, herunder de ressourcer, den forbruger, såvel som de betingelser, hvorunder den kan eksistere.

Værdien af ​​begrebet økologisk niche er, at det giver mulighed for at sammenligne forskellige arters livsstilstræk. Således, hvis to arter kan leve under lignende forhold, men adskiller sig i den ressource, de forbruger (for eksempel i størrelsen af ​​deres bytte), kan vi sammenligne disse arters nicher præcis på denne parameter.

Nu vil det blive klart for dig, hvorfor vi begyndte at tale om begrebet en niche, da vi talte om konkurrence. For den del af ressourcen, der kun forbruges af én art, er konkurrence umulig. Men for den del af ressourcediversiteten, som to arter kan forbruge (det vil sige den del, hvor disse arters nicher overlapper), vil der opstå konkurrence mellem disse arter (fig. 4.13.2).

Ris. 4.13.2. Sammenligning af de økologiske nicher af to arter i henhold til den parameter, hvori de adskiller sig (for eksempel størrelsen af ​​byttet forbrugt af rovdyr)

Jo mere ens to arter er, jo mere overlapper deres ressourcebehov og jo større er konkurrencen mellem dem. Den mest intense konkurrence er intraspecifik. Men individer af samme art, selvom de konkurrerer meget intenst om ressourcer, danner i fællesskab den næste generation. Hvad vil der ske, hvis konkurrence mellem to forskellige arter når samme intensitet som intraspecifik konkurrence?

I 1931-1935 forsøgte den unge sovjetiske biolog Georg Frantsevich Gause eksperimentelt at teste konkurrenceligningerne udledt af V. Volterra. Gause indså, at protozoer er velegnede til eksperimenter i populationsbiologi: de kræver en meget lille mængde miljø, og generationsskiftet sker meget hurtigere end i flercellede dyr. Gauses eksperimenter, som gjorde hans navn berømt, blev udført på ciliatskoen ( Paramecium caudatum) og hendes nærmeste pårørende (fig. 4.13.3).

Ris. 4.13.3. Dynamikken i antallet af tre arter af ciliater i eksperimenterne af G.F. Gause. I varianter af forsøg A., B. og C. blev arter dyrket individuelt; i tilfældene G. og D. blev to typer ciliater befolket i reagensglasset på én gang

Gause dyrkede tre arter af ciliater af slægten Paramecium i reagensglas, hvori han tilsatte havregryn, og hvorfra han med jævne mellemrum fjernede affaldet. Gær og bakterier udviklede sig på havregryn, som ciliaterne fodrede med. Tre arter af slægten Paramecium med succes udviklet i monokultur under sådanne forhold. Når de holdes sammen P. aurelia altid fuldstændig fortrængt P. caudatum. Dog når de holdes sammen P. aurelia Og P. bursaria de to arter kunne eksistere sammen. Som Gause konstaterede, adskiller disse to arter sig i deres fodringsmetode: den første art fodres med bakterier i væskens tykkelse, den anden på gærceller i bunden.

Ud fra de beskrevne observationer blev den formuleret princippet om konkurrencemæssig udelukkelse, eller Gauses regel: to arter, der indtager den samme økologiske niche, kan ikke sameksistere stabilt i samme habitat; sameksistensen af ​​arter er mulig på grund af opdelingen af ​​deres nicher.

Reglen om konkurrencemæssig udelukkelse er en mulig årsag til den ekstreme mangfoldighed af arter i naturen. Hvis to populationer i samme habitat ikke kan besætte den samme niche, er de nødt til at adskille den. Med tiden har hver af disse populationer specialiseret sig i sin niche og kan give anledning til en ny specialiseret art.

Det er ret vanskeligt økologisk at teste virkningen af ​​Gauses styre under naturlige forhold, men nogle eksempler på dets virkning er kendt af biologer. Siden slutningen af ​​det 19. århundrede, i det meste af Europa, har de bredklorede krebs ( Astacus astacus) erstattet af langfingrede krebs ( A. leptodactylus). Langkløvets økologiske niche overlapper den kortklorede krebs, og vinderarten er mere frugtbar. Roach fortrænger rud og aborre i mange reservoirer. De økologiske nicher hos voksne individer er adskilt, mens ynglens nicher overlapper hinanden. Roachyngel viser sig at være mere konkurrencedygtig. Tilstedeværelsen af ​​selv mange eksempler på konkurrencefortrængning betyder dog ikke, at det altid forekommer. I løbet af den tid, hvor biologer har studeret handlingen af ​​Gauses styre, har de været i stand til at finde både eksempler på dets handling og situationer, hvor det ikke "virker".

For eksempel findes ingen nicheopdeling i planktonalgesamfundet. Årsagen til dette er et hurtigt skiftende miljø, hvor forholdene giver en fordel for den ene eller anden art, samt et intenst pres fra rovdyr (zooplankton og forskellige filterfødere), som forhindrer konkurrencemæssig udelukkelse i at blive hovedfaktoren i dannelsen af fællesskab. Men i nogle tilfælde forekommer kompetitiv forskydning også i det planktoniske samfund. Dette sker under den såkaldte "opblomstring" af vand, når planktonalger undslipper fra rovdyrs virkning, hvilket begrænser deres antal. Som følge af vandets "opblomstring" bliver kun nogle få arter af planktonalger, som adskiller sig fra hinanden i deres levevis, udbredt.

Nogle typer forhold kan forbinde ikke kun individer fra forskellige populationer, men også slægtninge, der er en del af den samme befolkning. Det er for eksempel konkurrence. Virkningerne af intraspecifik og interspecifik konkurrence er ens, idet begge begrænser mængden af ​​ressourcer til rådighed for et individ. Men deres indflydelse på bredden af ​​økologiske nicher er modsat. Intraspecifik konkurrence udvider økologiske nicher: alle individer mangler de optimale ressourcer for arten, og nogle er tvunget "til kanten" til at bruge i det mindste nogle passende ressourcer. Interspecifik konkurrence indsnævrer ifølge Gauses regel tværtimod økologiske nicher. Den nichebredde, vi observerer i naturen, er således resultatet af en afvejning af to modsatrettede processer, deres udvidelse på grund af intraspecifik konkurrence og indsnævring på grund af interspecifik konkurrence.

Et interessant eksempel på konkurrenceudelukkelse blev undersøgt i T. Parks forsøg med melorme. To arter af disse biller fra mørkebillefamilien ( Tribolium confusum Og T. castaneum) blev opbevaret i æsker med mel. Disse arter konkurrerede om føde (mel) og kunne desuden fodre på hinanden, og biller af begge arter spiste overvejende individer af den konkurrerende art frem for deres egen art (denne kombination af konkurrence med prædation kaldes antagonisme). Parken formåede at vælge de forhold, hvorunder den første eller anden art naturligt vandt. Det viste sig dog at være mest interessant at undersøge udfaldet af konkurrence under mellembetingelser, der ikke sikrede en absolut overvægt af en af ​​arterne (tabel 4.13.1.).

Tabel 4.13.1. Antallet af sejre for to typer melbiller i T. Parks forsøg

"Klima" (eksperimentelle forhold)	% sejre
	Tribolium confusum	Tribolium castaneum
Varmt fugtigt
Moderat fugtigt
Kold våd
Varm tør
Moderat tør
Koldtørt

Ved at gentage forsøget under de samme betingelser, registrerede forsøgslederen enten sejren for en art eller sejren for en anden art med en bestemt frekvens. Skiftende vækstbetingelser ændrede hver arts chancer for at vinde, men i et ret bredt område af temperatur og luftfugtighed kunne begge arter vinde med en vis sandsynlighed. Kun én ting forblev konstant: efter nogen tid forblev kun en art i miljøet, og den anden forsvandt.

Forskelle mellem typer af en laug(samlinger af arter, der bruger den samme ressource) kan formidles ved påvirkning af et rovdyr. En klar forskel fra en nabo kan således fjerne en art fra opmærksomheden hos et rovdyr, der lever af en nabo! I Sydøstasien lever retikulerede pytonslanger lige i menneskelige bosættelser, stjæler og spiser geder, grise og hunde og angriber sjældent mennesker. Det skyldes, at personen ikke er som sine pårørende, der går på fire ben og ikke opfattes som et offer.

Intraspecifik konkurrence fører til udvidelsen af ​​nichen, som har tendens til at udvide sig til grænserne for den grundlæggende og endnu længere (som et resultat af evolution).

Graden af ​​konkurrence mellem arter kan vurderes ved at antage tilstedeværelsen af ​​et vist begrænsende niveau af lighed. Hvis niveauerne af forskelle mellem tilstødende guildmedlemmer med et sammenligneligt niveau af intraspecifik variabilitet er omtrent det samme, indikerer dette en høj rolle af konkurrence i niche-differentiering. Hutchinson påviste ligheden i niveauet af divergens af arters morfologiske karakterer i samme guild. ved at bruge eksemplet med forholdet mellem størrelserne af munddelene (nært forbundet med bytte-parametre) hos sameksisterende insekter, fugle og pattedyr. Det viste sig, at de lignende strukturer af hver efterfølgende type er 1,1-1,4 gange større end den foregående, i gennemsnit 1,28 gange. Dette er en forskel i størrelse, der giver en forskel i vægt på 2 (2,09) gange. Denne regel gælder for størrelsen af ​​fødevareproducerende strukturer og hele kroppen hos en lang række dyr: edderkopper, springbiller, firben, salamandere, egern, flagermus, ørkengnavere, frugtædende duer. Det viser sig, at med en variationskoefficient (CV) på 5,5 for to arter med et størrelsesforhold på 1,28, ville der være 1-2% nicheoverlapning. Arter er fordelt langs en ressourcegradient på en ikke-tilfældig måde. Et forhold tæt på 1,3 er anvendeligt til at beskrive forskelle i serier af båndoptagere, værktøjsmaskiner og cykler! Måske afspejler dette forhold de særlige kendetegn ved vores opfattelse, som et resultat af hvilket ingeniører og marketingfolk skaber klasser af produkter, der er "naturligt" forskellige fra hinanden.

Det skal tages i betragtning, at i modsætning til maskiner og cykler passerer repræsentanter for arter med større kropsstørrelser ofte gennem størrelsesklasser, der er karakteristiske for mindre arter under ontogenesen. Hutchinsons regel tager ikke højde for mønstrene for allometrisk vækst.

Et samfund kan opfattes som et n-dimensionelt rum optaget af forskellige arters økologiske nicher. Med diffus konkurrence interagerer hver art med mange andre og konkurrerer med dem på forskellige miljøfaktorer. En arts succes eller fiasko med at etablere sig i et samfund afhænger primært af forholdet mellem konkurrence og udnyttelse med andre arter. Forestil dig en kasse fyldt med oppustede balloner: hver af dem trykker på alle de andre. Hvis en population af en bestemt art (kugle) "taber", det vil sige ikke kan reproducere sig selv (sprænge), vil effekten af ​​dens forsvinden føre til et skift i ligevægten mellem alle andre populationer (bevægelse af de resterende kugler).

På den anden side kan par af arter, der overlapper hinanden stærkt langs én dimension af niche, afvige væsentligt langs en anden, og derved reducere konkurrencen. Vi kan tale om differentielt overlap, hvor diffust konkurrerende arter opdeler nichen efter forskellige parametre. For eksempel opdeler rovdyr oftere ressourcer efter tidspunkt på dagen, da deres bytte også kan være karakteriseret ved en vis daglig aktivitet. For planteædende dyr er opdeling efter tidspunkt på dagen ikke særlig almindelig. Poikilotermiske dyr bruger dagen mere anderledes end homeotermiske dyr.

Jo tættere det samlede antal guildmedlemmer er på miljøets kapacitet, jo større rolle kan konkurrencen spille. Det kan groft antages, at konkurrencen på højere trofiske niveauer er større.

Graden af ​​adskillelse af planters økologiske nicher er generelt lavere end dyrs.

Da intraspecifik konkurrence viser sig at være stærkere end interspecifik konkurrence, kan udvikling med metamorfose eller økologisk seksuel dimorfi betragtes som tiltag, der reducerer intraspecifik konkurrence.