Molti si sono imbattuti in un concetto come le leggi biogenetiche dello sviluppo, ma pochi possono spiegarne il significato. Ora questo termine è usato raramente a causa delle critiche degli scienziati moderni. Qual è l'essenza della legge biogenetica? In breve, questo concetto può essere descritto come segue: ogni organismo vivente nel suo sviluppo attraversa, in una certa misura, le stesse fasi dei suoi antenati.

Informazioni storiche

La legge biogenetica fu formulata per la prima volta da Charles Darwin nella sua famosa opera “L’origine delle specie”, pubblicata nel 1859. Tuttavia, la sua formulazione era piuttosto vaga. Una definizione più chiara del concetto di legge biogenetica dello sviluppo è stata data da Ernst Haeckel, un famoso scienziato tedesco che ha coniato termini come ontogenesi, ecologia, filogenesi e alcuni altri, e famoso anche per la sua teoria sull'origine degli organismi multicellulari.

La formulazione di Haeckel affermava che l'ontogenesi di un organismo è una ripetizione della filogenesi, cioè lo sviluppo storico di organismi della stessa specie. La legge biogenetica è stata a lungo chiamata “legge di Haeckel” in omaggio al brillante scienziato.

Indipendentemente da Haeckel, un altro naturalista tedesco, Fritz Müller, formulò nel 1864 la propria definizione della legge biogenetica.

Collegamento alla teoria evoluzionistica

Una definizione modificata della legge biogenetica, secondo la quale una specie può acquisire le caratteristiche di una specie già esistente, conferma la teoria dell'evoluzione. A causa dell'accorciamento delle fasi dell'ontogenesi e dell'arcallassi, l'organismo acquisisce alcune caratteristiche caratteristiche dei suoi antichi antenati, ma non può acquisire tutte le caratteristiche caratteristiche di esse. Ciò conferma la seconda legge della termodinamica per gli organismi viventi (l'impossibilità di una diminuzione spontanea dell'entropia in un sistema aperto) e la legge dell'irreversibilità dei processi evolutivi (il ripristino delle caratteristiche perse durante il processo evolutivo è impossibile).

Critica

La legge biogenetica formulata da Ernst Haeckel è stata severamente criticata dai ricercatori. La maggior parte degli scienziati considerava indimostrabili le argomentazioni dei colleghi. Alla fine del XIX secolo, quando i ricercatori volevano scoprire quale fosse l'essenza della legge biogenetica, scoprirono alcune contraddizioni e incoerenze con la verità. Dalle osservazioni e dagli esperimenti è diventato chiaro che l'ontogenesi non ripete completamente, ma solo parzialmente le fasi della filogenesi. Un esempio di ciò è il fenomeno della neotenia: una riduzione dell'ontogenesi e la perdita delle sue fasi individuali. La neotenia è tipica delle larve di ambistos - axolotl, che, a causa delle caratteristiche ormonali individuali, raggiungono la maturità sessuale allo stadio larvale.

Il concetto opposto alla neotenia, l'anabolia, è definito come un'estensione dell'ontogenesi, la comparsa di stadi aggiuntivi nello sviluppo di un organismo. Con questa forma di ontogenesi, l'embrione attraversa effettivamente le stesse fasi di sviluppo dei suoi antenati adulti. Tuttavia, con l'anabolia, non si può escludere la possibilità che in una fase successiva dello sviluppo l'ontogenesi non prenda una strada diversa e l'organismo non acquisisca alcune differenze dagli individui adulti della propria specie. Cioè, una ripetizione completa di tutti gli stadi di sviluppo degli antenati della stessa specie è impossibile, poiché l'ontogenesi di un organismo avviene sotto l'influenza di vari fattori (influenze ambientali, mutazioni spontanee nel genoma), e non solo a causa di l’implementazione del materiale genetico.

Il biologo russo A. Severtsov ha introdotto il termine arcallassi - un cambiamento nell'ontogenesi in cui le prime fasi dello sviluppo di un organismo differiscono dalla filogenesi dei suoi antenati. È ovvio che la ricapitolazione (ripetizione) delle caratteristiche caratteristiche degli individui adulti della stessa specie è impossibile e l'organismo acquisisce nuove caratteristiche che prima non erano caratteristiche della sua specie.

Linea di fondo

Da numerosi studi scientifici è emerso chiaramente che la legge biogenetica formulata da Haeckel presenta molte eccezioni e contraddizioni. Lo scienziato era fiducioso che l'ontogenesi ripetesse completamente la filogenesi. Questo è stato il suo errore. In effetti, la filogenesi è formata da una serie di ontogenie di rappresentanti di una determinata specie, e non viceversa. Ora il termine “legge biogenetica” non viene utilizzato nella letteratura scientifica.

La legge biogenetica di Haeckel-Müller o legge biogenetica fondamentale afferma: ogni essere vivente nel suo sviluppo individuale (ontogenesi) ripete in una certa misura le forme attraversate dai suoi antenati o dalla sua specie (filogenesi).

Questa legge ha svolto un ruolo importante nella storia dello sviluppo della scienza, ma attualmente non è riconosciuta nella sua forma originale dalla moderna scienza biologica.

Secondo la moderna interpretazione della legge biogenetica, proposta dal biologo russo A. N. Severtsov all'inizio del XX secolo, nell'ontogenesi si ripetono le caratteristiche non degli individui adulti, ma dei loro antenati.

La legge della somiglianza embrionale, formulata da K. M. Baer nel 1828, viene spesso paragonata alla legge biogenetica, dalla quale consegue che gli embrioni passano successivamente nel loro sviluppo da caratteristiche generali del tipo a caratteristiche sempre più particolari; gli ultimi a svilupparsi sono i segni che indicano l'appartenenza dell'embrione ad un certo genere o specie e, infine, lo sviluppo termina con la comparsa dei tratti caratteristici di un dato individuo.

Numerosi ricercatori (Severtsev, 1939; Shmalhausen, 1969, Ivanova-Kazas, 1939) hanno dimostrato che la legge della somiglianza germinale e la legge biogenetica sono determinate da meccanismi diversi e, di conseguenza, si tratta di due leggi diverse.

Severtsev (1939) sostenne che l'ontogenesi è assente negli organismi unicellulari e solo per Volvox ne riconobbe la presenza nella forma più primitiva.

Seguendo Severtsov, la maggior parte degli embriologi nega l'esistenza dello sviluppo individuale a livello di organizzazione cellulare, tuttavia, con questo approccio, non è chiaro su quali basi si siano formati i meccanismi morfogenetici dei primi animali multicellulari;

La frase “ontogenesi cellulare” fu probabilmente usata per la prima volta da Bauer (1935). Lo studente di Baer Tokin (1939) notò che l'individuo (tomite), formatosi a seguito della divisione del ciliato gastrociliare, riceve un diverso insieme di cirri (ciuffi ciliari) e, di conseguenza, deve ripristinare i ciuffi mancanti. Tokin interpretò tale processo come ontogenesi e considerò le ricapitolazioni l'ultima fase della formazione di un nuovo apparato ciliare.

I ciliati, a differenza degli altri protisti, hanno un corpo cellulare con strutture esterne ben visibili, anche a livello luce-ottico. Prima di tutto, questa è una bocca cellulare; i ciliati sono caratterizzati da una divisione trasversale, a seguito della quale una delle cellule figlie riceve un cistoma (e il corrispondente apparato ciliare), e l'altra deve completarlo. Come si è scoperto, la costruzione di un nuovo apparato orale (stomatogenesi) avviene in modo diverso nei diversi gruppi di ciliati. La sequenza di processi che si verificano nella stomatogenesi dei ciliati viene interpretata come ontogenesi.

Le fasi della stomatogenesi sono considerate come riepiloghi.

Corliss (1968) ritiene che esempi di ricapitolazione di caratteri ancestrali possano essere trovati in molti taxa protisti. Ciò è particolarmente vero per i gruppi con strutture esterne complesse: pellicole o vari tipi di formazioni scheletriche. A suo avviso, tali esempi possono essere trovati nel mixosporidio (scultura della parete delle spore), nella gregarina (membrana del gametocisti), ecc.

I.V. Dovgal, a differenza di altri protistologi, ritiene che la stomatogenesi dei ciliati e le prime fasi della metamorfosi degli stadi di dispersione dei ciliati sessili (e processi simili in altri gruppi di organismi unicellulari) siano una manifestazione non di una legge biogenetica, ma della legge di Baer di somiglianza embrionale (Dovgal, 2000; Dovgal, 2002). Come base, prende la formulazione della legge della somiglianza germinale dalla monografia di I. I. Shmalhausen (1969).

La legge biogenetica non è valida per gli organismi unicellulari. Per i protisti è valida la legge di Baer sulla somiglianza della linea germinale.

Legge biogenetica

Legge biogenetica Haeckel-Müller (nota anche come “legge di Haeckel”, “legge di Müller-Haeckel”, “legge di Darwin-Müller-Haeckel”, “legge biogenetica fondamentale”): ogni essere vivente nel suo sviluppo individuale (ontogenesi) si ripete in una certa misura forme attraversate dai suoi antenati o dalla sua specie (filogenesi).

I germi secondo Haeckel. Disegno tratto dal libro di Remane (1892), che riproduce l'illustrazione originale di Haeckel

Ha svolto un ruolo importante nella storia dello sviluppo della scienza, ma attualmente nel suo forma originale non è riconosciuto dalla moderna scienza biologica. Secondo la moderna interpretazione della legge biogenetica, proposta dal biologo russo A. N. Severtsov all'inizio del XX secolo, nell'ontogenesi si ripetono le caratteristiche non degli antenati adulti, ma dei loro embrioni.

Storia della creazione

In effetti, la “legge biogenetica” fu formulata molto prima dell’avvento del darwinismo.

L'anatomista ed embriologo tedesco Martin Rathke (1793-1860) descrisse nel 1825 le fessure e gli archi branchiali negli embrioni di mammiferi e uccelli: uno degli esempi più sorprendenti di ricapitolazione.

Nel 1824-1826, Etienne Serra formulò la “legge del parallelismo di Meckel-Serre”: ogni organismo nel suo sviluppo embrionale ripete le forme adulte degli animali più primitivi.

Due anni prima che Ernst Haeckel formulasse la legge biogenetica, una formulazione simile fu proposta dallo zoologo tedesco Fritz Müller, che lavorò in Brasile, sulla base dei suoi studi sullo sviluppo dei crostacei. Nel suo libro Per Darwin (Für Darwin), pubblicato nel 1864, mette in corsivo l’idea: “lo sviluppo storico di una specie si rifletterà nella storia del suo sviluppo individuale”.

Una breve formulazione aforistica di questa legge fu data dal naturalista tedesco Ernst Haeckel nel 1866. La breve formulazione della legge è la seguente: L’ontogenesi è la ricapitolazione della filogenesi(in molte traduzioni - "L'ontogenesi è una rapida e breve ripetizione della filogenesi").

Esempi di implementazione della legge biogenetica

Un esempio lampante dell'attuazione della legge biogenetica è lo sviluppo della rana, che comprende lo stadio del girino, che nella sua struttura è molto più simile ai pesci che agli anfibi:

Nel girino, come nei pesci inferiori e negli avannotti, la base dello scheletro è la notocorda, che solo successivamente viene ricoperta di vertebre cartilaginee nella parte del corpo. Il cranio del girino è cartilagineo e ad esso sono adiacenti archi cartilaginei ben sviluppati; respirazione branchiale. Anche il sistema circolatorio è costruito secondo la tipologia del pesce: l'atrio non è ancora diviso nelle metà destra e sinistra, solo il sangue venoso entra nel cuore, e da lì attraversa il tronco arterioso fino alle branchie. Se lo sviluppo del girino si fermasse in questa fase e non andasse oltre, dovremmo senza alcuna esitazione classificare un animale del genere come una superclasse di pesci.

Gli embrioni non solo degli anfibi, ma anche di tutti i vertebrati, senza eccezioni, hanno anche fessure branchiali, un cuore a due camere e altre caratteristiche caratteristiche dei pesci nelle prime fasi di sviluppo. Ad esempio, l'embrione di un uccello nei primi giorni di incubazione è anche una creatura simile a un pesce dalla coda con fessure branchiali. In questa fase, il futuro pulcino rivela somiglianze con i pesci inferiori, con le larve di anfibi e con le prime fasi di sviluppo di altri vertebrati (incluso l'uomo). Nelle fasi successive di sviluppo, l'embrione dell'uccello diventa simile ai rettili:

E mentre l'embrione di pollo, alla fine della prima settimana, ha sia gli arti posteriori che quelli anteriori che sembrano zampe identiche, mentre la coda non è ancora scomparsa, e le piume non si sono ancora formate dalle papille, in tutte le sue caratteristiche è più vicino ai rettili che agli uccelli adulti.

L'embrione umano attraversa fasi simili durante l'embriogenesi. Quindi, durante il periodo compreso tra la quarta e la sesta settimana di sviluppo, si trasforma da un organismo simile a un pesce in un organismo indistinguibile da un embrione di scimmia, e solo allora acquisisce caratteristiche umane.

Haeckel chiamò questa ripetizione delle caratteristiche degli antenati durante lo sviluppo individuale una ricapitolazione individuale.

Ci sono molti altri esempi di riepiloghi che confermano in alcuni casi l’adempimento della “legge biogenetica”. Così, quando il granchio eremita terrestre ladro di palme si riproduce, le sue femmine, prima di far schiudere le larve, vanno in mare, e lì emergono dalle uova le larve planctoniche di zoea simili a gamberetti, con un addome completamente simmetrico. Poi si trasformano in glaucotoe e si depositano sul fondo, dove trovano adatti gusci di gasteropodi. Per qualche tempo conducono uno stile di vita caratteristico della maggior parte dei paguri, e in questa fase hanno un morbido addome a spirale con arti asimmetrici, caratteristico di questo gruppo, e respirano con le branchie. Avendo raggiunto una certa dimensione, i ladri di palma lasciano il guscio, vanno sulla terra, acquisiscono un addome duro e accorciato, simile all'addome dei granchi, e perdono per sempre la capacità di respirare nell'acqua.

Tale completo adempimento della legge biogenetica è possibile nei casi in cui l'evoluzione dell'ontogenesi avviene attraverso il suo allungamento - “aggiunta di fasi”:

1. a1-a2
2. a1" - a2" - a3"
3. a1" - a2" - a3" - a4"

(In questo diagramma, le specie ancestrali e discendenti si trovano dall'alto verso il basso e da sinistra a destra: le fasi della loro ontogenesi.)

Fatti che contraddicono la legge biogenetica

Già nel 19° secolo erano noti fatti sufficienti che contraddicevano la legge biogenetica. Pertanto, erano conosciuti numerosi esempi di neotenia, in cui durante l'evoluzione si verifica un accorciamento dell'ontogenesi e la perdita delle sue fasi finali. Nel caso della neotenia, lo stadio adulto della specie discendente assomiglia allo stadio larvale della specie antenata, e non viceversa, come ci si aspetterebbe con una ricapitolazione completa.

Era anche noto che, contrariamente alla “legge della somiglianza embrionale” e alla “legge biogenetica”, i primi stadi di sviluppo degli embrioni dei vertebrati - blastula e gastrula - differiscono molto nettamente nella struttura, e solo negli stadi successivi di sviluppo si verifica si osserva un "nodo di somiglianza" - lo stadio in cui viene stabilito il piano strutturale caratteristico dei vertebrati e gli embrioni di tutte le classi sono davvero simili tra loro. Le differenze nelle fasi iniziali sono legate alla diversa quantità di tuorlo presente nelle uova: man mano che aumenta, lo schiacciamento diventa prima irregolare e poi (nei pesci, negli uccelli e nei rettili) incompleto e superficiale. Di conseguenza, cambia anche la struttura della blastula: la coeloblastula è presente nelle specie con una piccola quantità di tuorlo, l'anfiblastula - con una quantità media e la discoblastula - con una grande quantità. Inoltre, il corso dello sviluppo nelle fasi iniziali cambia radicalmente nei vertebrati terrestri a causa della comparsa delle membrane embrionali.

Il nesso tra legge biogenetica e darwinismo

La legge biogenetica è spesso vista come una conferma della teoria dell'evoluzione di Darwin, sebbene non discenda affatto dall'insegnamento evoluzionistico classico.

Ad esempio, se la vista A3 derivato dall'evoluzione di una specie più antica A1 attraverso una serie di forme transitorie (A1 =>A2 => A3), quindi, secondo la legge biogenetica (nella sua versione modificata), è possibile anche il processo inverso, in cui la specie A3 diventa A2 abbreviando lo sviluppo ed eliminandone le fasi finali (neotenia o pedogenesi).

R. Raff e T. Coffman parlano altrettanto duramente: "La scoperta secondaria e lo sviluppo della genetica mendeliana a cavallo di due secoli dimostreranno che, in sostanza, la legge biogenetica è solo un'illusione" (p. 30), "La legge finale Il colpo alla legge biogenetica fu inferto allora, quando divenne chiaro che... gli adattamenti morfologici sono importanti... per tutti gli stadi dell'ontogenesi” (p. 31).

In un certo senso, causa ed effetto si confondono nella legge biogenetica. La filogenesi è una sequenza di ontogenesi; pertanto, i cambiamenti nelle forme adulte durante la filogenesi possono essere basati solo su cambiamenti nell'ontogenesi. Questa comprensione della relazione tra ontogenesi e filogenesi fu raggiunta, in particolare, da A. N. Severtsov, che nel 1912-1939 sviluppò la teoria della filembriogenesi. Secondo Severtsov, tutti i caratteri embrionali e larvali sono divisi in cenogenesi e filembriogenesi. Il termine “cenogenesi”, proposto da Haeckel, è stato interpretato diversamente da Severtsov; per Haeckel, la cenogenesi (qualsiasi nuova caratteristica che distorceva la ricapitolazione) era l'opposto della palingenesi (conservazione nello sviluppo di caratteristiche immutate che erano presenti anche negli antenati). Severtsov ha usato il termine "cenogenesi" per designare caratteristiche che servono come adattamenti allo stile di vita embrionale o larvale e non si trovano nelle forme adulte, poiché non possono avere significato adattativo per loro. Severtsov includeva, ad esempio, come cenogenesi le membrane embrionali degli amnioti (amnion, corion, allantois), la placenta dei mammiferi, il dente dell'uovo degli embrioni di uccelli e rettili, ecc.

La filembriogenesi è un cambiamento nell'ontogenesi che, durante l'evoluzione, porta a cambiamenti nelle caratteristiche degli individui adulti. Severtsov ha diviso la filoembriogenesi in anabolismo, deviazione e arcallassi. L'anabolia è un'estensione dell'ontogenesi, accompagnata da un aumento degli stadi. Solo con questo metodo di evoluzione si osserva la ricapitolazione: le caratteristiche degli embrioni o delle larve dei discendenti assomigliano alle caratteristiche degli antenati adulti. Con la deviazione si verificano cambiamenti nelle fasi intermedie dello sviluppo, che portano a cambiamenti più drammatici nella struttura del corpo adulto rispetto all'anabolia. Con questo metodo di evoluzione dell'ontogenesi, solo i primi stadi dei discendenti possono ricapitolare le caratteristiche delle forme ancestrali. Con l'arcallassi, i cambiamenti si verificano nelle prime fasi dell'ontogenesi, i cambiamenti nella struttura dell'organismo adulto sono spesso significativi e le riepilogazioni sono impossibili.

Letteratura

• Darwin Ch., Origine delle specie..., Soch., vol 3, M., 1939
• Muller F. e Haeckel E., Legge biogenetica fondamentale, M.-L., 1940
• Kozo-Polyansky B. M., Legge biogenetica fondamentale da un punto di vista botanico, Voronezh, 1937
• Severtsov A.N., Modelli morfologici dell'evoluzione, M.-L., 1939
• Shmalgauzen I.I., L'organismo nel suo insieme nello sviluppo individuale e storico, M.-L., 1942
• Mirzoyan E. N., Sviluppo individuale ed evoluzione, M., 1963.

Appunti

Guarda anche

• Il principio di oligomerizzazione degli organi omologhi

Collegamenti

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LEGGE BIOGENETICA, concetto che spiega la relazione tra lo sviluppo individuale degli organismi (ontogenesi) e la storia evolutiva delle specie (filogenesi), sostanziato dagli scienziati tedeschi F. Müller (1864) ed E. Haeckel (1866). Quest'ultimo ha formulato le principali disposizioni della legge biogenetica: l'ontogenesi di qualsiasi organismo rappresenta una breve e condensata ripetizione (ricapitolazione) della filogenesi dei suoi antenati. Secondo Haeckel, nel processo di evoluzione, la comparsa di nuovi caratteri avviene alla fine dello sviluppo individuale degli organismi aggiungendo nuovi stadi, e il precedente stato adulto diventa il precedente (ultimo) stadio embrionale. Ciò determina la ripetizione degli stati ancestrali nell'ontogenesi. Pertanto, la filogenesi è la ragione della formazione dell'ontogenesi.

Lo sviluppo individuale non può estendersi indefinitamente, quindi la ripetizione delle fasi filogenetiche nell'embriogenesi diventa gradualmente più breve. Come dimostrato da Charles Darwin (1859), la selezione naturale, agendo su tutte le fasi dell'ontogenesi degli organismi, determina lo sviluppo degli adattamenti di ciascuno di essi alle peculiarità delle condizioni esterne. E. Haeckel chiamò adattamenti specifici di embrioni e larve coenogenesi. Tra questi, ha distinto i cambiamenti nel luogo di formazione dei rudimenti embrionali (eterotopia) e nei tempi e nel ritmo del loro sviluppo (eterocronia). A causa dell'emergere della cenogenesi nello sviluppo individuale, la corretta ripetizione delle caratteristiche e dei processi conservativi viene interrotta.

E. Haeckel riteneva che nell'ontogenesi si ripetano in sequenza interi stadi filogenetici, grazie ai quali è possibile ricreare il corso dello sviluppo storico di una specie. A questo scopo ha proposto di utilizzare il metodo del triplo parallelismo, basato sul confronto di dati provenienti dall'embriologia, dall'anatomia comparata e dalla paleontologia. Successivamente è stato dimostrato che, a causa della frequenza estremamente comune della cenogenesi, è impossibile una ripetizione completa delle fasi filogenetiche dello sviluppo di un organismo nell'ontogenesi. In realtà, le riepilogazioni si osservano solo per singoli organi e strutture.

A. N. Severtsov, nella teoria della filembriogenesi, ha dimostrato che l'evoluzione degli organismi avviene sulla base di cambiamenti ereditari in qualsiasi fase dello sviluppo individuale; la filogenesi è una serie di ontogenesi successive e la legge biogenetica è solo un caso speciale delle relazioni tra lo sviluppo individuale e storico degli organismi, osservato solo per i singoli organi durante l'evoluzione dell'ontogenesi attraverso l'aggiunta dei suoi ultimi stadi: l'anabolia.

Lett.: Severtsov A. N. Modelli morfologici dell'evoluzione. M.; L., 1939; Muller F., Haeckel E. Legge biogenetica fondamentale. M.; L., 1940; Mirzoyan E. N. Sviluppo ed evoluzione individuale. M., 1963; Gould S.J. Ontogenesi e filogenesi. Camb., 1977; Iordansky N.N. Legge biogenetica e problema dei rapporti tra ontogenesi e filogenesi // Biologia a scuola. 1984. N. 6.

Nel 1864, uno zoologo tedesco lavorava in Brasile Fritz Müller nel suo libro scrive: “... lo sviluppo storico di una specie si rifletterà nella storia del suo sviluppo individuale”.

In due anni Ernest Haeckel ha dato una formulazione più generale:

“L’ontogenesi (termine di E. Haeckel) è la ricapitolazione della filogenesi (in molte traduzioni – “L’ontogenesi è una rapida e breve ripetizione della filogenesi”).

Oppure: quelle fasi attraverso le quali passa un organismo vivente nel processo del suo sviluppo, in forma condensata, ripetono la storia evolutiva della sua specie.

Sono stati fatti ripetutamente tentativi per estendere la legge biogenetica allo sviluppo della psiche umana...

Aggiunta moderna:

“Attualmente, secondo la maggior parte degli scienziati, la legge non ha un significato assoluto e la struttura dell'embrione non corrisponde in tutti i dettagli alla struttura dell'antenato.

Quanto prima un cambiamento ereditario devia il percorso di sviluppo da quello normale dei genitori, tanto più significativamente cambierà la struttura dell'organismo adulto, tanto meno è probabile che questo cambiamento sia adattivo e preservato nel processo di selezione. Pertanto, i cambiamenti negli stadi finali dello sviluppo (sovrastruttura o anabolismo) si verificano nell'evoluzione più spesso delle deviazioni (cambiamenti negli stadi intermedi) e dell'arcallassi (cambiamenti negli stadi iniziali).

Le fasi iniziali dello sviluppo sono più conservatrici e quindi in molti casi possono essere prova di parentela e indicare fasi superate nel processo di evoluzione”.

Dizionario dei termini genetici / Compilato da: M.V. Supotnitsky, M., “Libro universitario”, 2007, p.180.

Legge biogenetica

1. Il diritto e il suo significato
2. Critica
3. Cosa abbiamo imparato?

• Prova sull'argomento

Il diritto e il suo significato

L'essenza della legge è che nel processo di ontogenesi (sviluppo individuale di un organismo), un individuo ripete le forme dei suoi antenati e dal concepimento alla formazione attraversa le fasi della filogenesi (sviluppo storico degli organismi).

La formulazione dello zoologo Fritz Müller fu data nel libro For Darwin nel 1864. Müller ha scritto che lo sviluppo storico di una specie si riflette nella storia dello sviluppo individuale.

Due anni dopo, il naturalista Ernst Haeckel formulò la legge in modo più breve: l'ontogenesi è la rapida ripetizione della filogenesi. In altre parole, ogni organismo subisce un cambiamento evolutivo nella specie durante lo sviluppo.

Riso. 1. Haeckel e Muller.

Gli scienziati sono giunti alle loro conclusioni studiando embrioni di specie diverse sulla base di una serie di caratteristiche simili. Ad esempio, gli archi branchiali si formano negli embrioni di mammiferi e pesci. Gli embrioni di anfibi, rettili e mammiferi attraversano le stesse fasi di sviluppo e hanno un aspetto simile. La somiglianza degli embrioni è una delle prove della teoria dell'evoluzione e dell'origine degli animali da un antenato.

Riso. 2. Confronto di embrioni di diversi animali.

Il fondatore dell'embriologia, Karl Baer, ​​identificò le somiglianze tra embrioni di specie diverse già nel 1828. Ha scritto che gli embrioni sono identici e solo a un certo stadio dello sviluppo embriologico compaiono le caratteristiche del genere e della specie. È curioso che, nonostante le sue osservazioni, Baer non abbia mai accettato la teoria dell'evoluzione.

Sin dal XIX secolo le conclusioni di Haeckel e Müller furono criticate.
Sono state identificate le imperfezioni della legge biogenetica fondamentale:

• un individuo non ripete tutte le fasi dell'evoluzione e attraversa le fasi dello sviluppo storico in forma compressa;
• la somiglianza non si osserva negli embrioni e negli adulti, ma in due diversi embrioni a un certo stadio di sviluppo (le branchie dei mammiferi sono simili alle branchie degli embrioni dei pesci, non degli adulti);
• la neotenia è un fenomeno in cui lo stadio adulto assomiglia allo sviluppo larvale del presunto antenato (conservazione delle proprietà infantili per tutta la vita);
• la pedogenesi è un tipo di partenogenesi in cui la riproduzione avviene allo stadio larvale;
• Esistono differenze significative negli stadi di blastula e gastrula dei vertebrati, con somiglianze osservate negli stadi successivi.

È stato accertato che la legge di Haeckel-Muller non è mai pienamente soddisfatta; vi sono sempre deviazioni ed eccezioni; Alcuni embriologi hanno notato che la legge biogenetica è solo un'illusione priva di premesse serie.

La legge è stata rivista dal biologo Alexey Severtsov. Basandosi sulla legge biogenetica, sviluppò la teoria della filembriogenesi. Secondo l'ipotesi, i cambiamenti nello sviluppo storico sono causati da cambiamenti nello stadio di sviluppo larvale o embrionale, ad es. L’ontogenesi modifica la filogenesi.

Severtsov ha diviso le caratteristiche degli embrioni in cenogenesi (adattamenti allo stile di vita larvale o embrionale) e filembriogenesi (cambiamenti negli embrioni che portano alla modificazione degli individui adulti).

Severtsov attribuito alla cenogenesi:

• membrane embrionali;
• placenta;
• dente d'uovo;
• branchie di larve di anfibi;
• organi di attaccamento nelle larve.

Riso. 3. Un dente d'uovo è un esempio di cenogenesi.

La cenogenesi ha “facilitato” la vita delle larve e degli embrioni durante l'evoluzione. Pertanto, è difficile tracciare lo sviluppo della filogenesi attraverso lo sviluppo embriologico.

La filembriogenesi è divisa in tre tipi:

• arcallassi – cambiamenti nelle prime fasi dell’ontogenesi, in cui l’ulteriore sviluppo dell’organismo segue un nuovo percorso;
• anabolica – aumento dell’ontogenesi attraverso l’emergere di ulteriori stadi di sviluppo embrionale;
• deviazione – cambiamenti nelle fasi intermedie dello sviluppo.

Cosa abbiamo imparato?

Da una lezione di biologia in terza media abbiamo imparato la legge di Haeckel-Müller, secondo la quale ogni individuo attraversa fasi di filogenesi durante l'ontogenesi. La legge non funziona nella sua forma “pura” e ha molti presupposti. Il biologo Severtsov ha sviluppato una teoria più completa dello sviluppo individuale.

Legge biogenetica di Haeckel-Müller

La formulazione della legge biogenetica di Haeckel-Müller, la sua connessione con il darwinismo e fatti contraddittori. Fecondazione e sviluppo dell'embrione umano. Critica scientifica della legge biogenetica e ulteriore sviluppo della dottrina della connessione tra ontogenesi e filogenesi.

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L'attività scientifica di Vernadsky e la sua enorme influenza sullo sviluppo delle scienze della Terra. Lavora sull'organizzazione di spedizioni e sulla creazione di una base di laboratorio per lo studio dei minerali radioattivi. Concetto di struttura biologica dell'oceano. Sviluppo della dottrina della noosfera.

presentazione, aggiunta il 19/10/2014

Il processo di concezione, impianto, nascita di una persona. Descrizione delle fasi della fecondazione. Organi che si sviluppano per primi. Caratteristiche dei principali periodi di sviluppo intrauterino. L'influenza di fattori ambientali dannosi sullo sviluppo fetale.

presentazione, aggiunta il 24/07/2014

Problemi nella teoria darwiniana originale che hanno portato alla sua perdita di popolarità. Contraddizioni tra genetica e darwinismo. Ipotesi sulla recessività di nuovi geni. Le principali disposizioni della teoria sintetica dell'evoluzione, la loro formazione storica e il loro sviluppo.

abstract, aggiunto il 19/06/2015

L'essenza dei processi di crescita e sviluppo del corpo. Fasi e periodi dell'ontogenesi. Sviluppo fisico e mentale di una persona lungo il percorso della vita. Ritmi biologici, loro indicatori e classificazione. L'alternanza del sonno e della veglia come ciclo quotidiano principale.

test, aggiunto il 03/06/2009

Legge biogenetica di F. Muller (1864) e E. Haeckel (1866), legge di irreversibilità dell'evoluzione di L. Dollo (1893), legge di oligomerizzazione di V. A. Dogel 91936). Illustrateli con esempi.

Il Codice della Marina Mercantile dell'Ucraina regola i rapporti che si instaurano durante la navigazione mercantile.

Nel presente Codice, per navigazione mercantile si intendono le attività relative all'utilizzo delle navi per il trasporto di merci, passeggeri, bagagli e posta, la pesca e altre industrie marittime, l'esplorazione e l'estrazione mineraria, il rimorchio, le operazioni rompighiaccio e di salvataggio, la posa di cavi, nonché le attività per altre attività economiche, scientifiche e culturali

Le prime leggi dello sviluppo evolutivo - J.B. Lamarck (1809), J. Cuvier (1812), M. Miln_Edwards (1851) Illustratele con esempi

legge biogenetica: nel processo di sviluppo individuale (ontogenesi), ogni organismo ripete brevemente il carattere periodico T e ricapitolazione: la perdita dei caratteri avviene solo durante il periodo di embriogenesi dello sviluppo.
esempio:nauplius-larva-crostaceo
sacca di gamberi melinegrid con cellule biliari

L'evoluzione, come ogni sviluppo, è un fenomeno irreversibile; se un organo scompare, non apparirà mai più, anche se necessario, apparirà un altro organo, di origine diversa, che svolgerà la funzione richiesta.
esempio: calore dei crostacei - modificazioni degli arti
il calore viene trasferito dall'aria all'ambiente acquatico

Legge biogenetica di F. Muller (1864) e E. Haeckel (1866), legge di irreversibilità dell'evoluzione di L. Dollo (1893), legge di oligomerizzazione di V. A. Dogel 91936). Illustrateli con esempi.

2. La legge biogenetica di Haeckel-Müller (conosciuta anche come “legge di Haeckel”, “legge di Müller-Haeckel”, “legge di Darwin-Müller-Haeckel”, “legge biogenetica fondamentale”): ogni essere vivente nel suo sviluppo individuale (ontogenesi) ripete in una certa misura le forme attraversate dai suoi antenati o dalla sua specie (filogenesi).

Ha svolto un ruolo importante nella storia dello sviluppo della scienza, ma attualmente non è riconosciuto nella sua forma originale dalla moderna scienza biologica. Secondo la moderna interpretazione della legge biogenetica, proposta dal biologo russo A. N. Severtsov all'inizio del XX secolo, nell'ontogenesi si ripetono le caratteristiche non degli antenati adulti, ma dei loro embrioni.
esempi:
Nel girino, come nei pesci inferiori e negli avannotti, la base dello scheletro è la notocorda, che solo successivamente viene ricoperta di vertebre cartilaginee nella parte del corpo. Il cranio del girino è cartilagineo e ad esso sono adiacenti archi cartilaginei ben sviluppati; respirazione branchiale. Anche il sistema circolatorio è costruito secondo la tipologia del pesce: l'atrio non è ancora diviso nelle metà destra e sinistra, solo il sangue venoso entra nel cuore, e da lì attraversa il tronco arterioso fino alle branchie. Se lo sviluppo del girino si fermasse in questa fase e non andasse oltre, dovremmo senza alcuna esitazione classificare un animale del genere come una superclasse di pesci.
E mentre l'embrione di pollo, alla fine della prima settimana, ha sia gli arti posteriori che quelli anteriori che sembrano zampe identiche, mentre la coda non è ancora scomparsa, e le piume non si sono ancora formate dalle papille, in tutte le sue caratteristiche è più vicino ai rettili che agli uccelli adulti.
Oligomerizzazione
Scoperto da VA Dogel
Man mano che avviene la differenziazione, avviene l'oligomerizzazione degli organi: acquisiscono una certa localizzazione, e il loro numero diminuisce sempre più (con progressiva differenziazione morfofisiologica dei rimanenti) e diventa costante per un dato gruppo di animali
[modifica]Esempi
Nuovi organi nella filogenesi possono sorgere, ad esempio, a causa di:
cambiamenti nello stile di vita
passaggio da uno stile di vita sedentario a uno mobile
da acquatico a terrestre
Per il tipo anellidi, la segmentazione corporea ha un carattere multiplo e instabile, tutti i segmenti sono omogenei.
Negli artropodi (discesi dagli anellidi) il numero dei segmenti è:
ridotto nella maggior parte delle classi
diventa permanente
singoli segmenti del corpo, solitamente riuniti in gruppi (testa, torace, addome, ecc.), sono specializzati nello svolgimento di determinate funzioni.

La legge di irreversibilità dell'evoluzione di L. Dollo è una legge secondo la quale un organismo (popolazione, specie) non può ritornare allo stato precedente già raggiunto nella serie dei suoi antenati, anche dopo essere ritornato nel proprio habitat.

Legge di Dollo dell'irreversibilità dell'evoluzione.
Anche A. R. Wallace, indipendentemente da Darwin, arrivò alla conclusione che l’evoluzione è irreversibile. L. Dollo nel 1893 formulò la legge sull'irreversibilità dell'evoluzione come segue: “Un organismo non può, né del tutto né anche parzialmente, ritornare ad uno stato già raggiunto nella serie dei suoi antenati”.

Il paleontologo belga L. Dollo ha formulato la posizione generale secondo cui l'evoluzione è un processo irreversibile. Questa posizione venne successivamente confermata più volte e divenne nota come legge di Dollo. L'autore stesso ha dato una formulazione molto breve della legge dell'irreversibilità dell'evoluzione. Non sempre veniva capito correttamente e talvolta provocava obiezioni non del tutto giustificate. Secondo Dollo “l’organismo non può ritornare, nemmeno parzialmente, allo stato precedente già raggiunto nella serie dei suoi antenati”.

O. Abel fornisce la seguente, più ampia formulazione della legge di Dollo:

“Un organo ridotto nel corso dello sviluppo storico non raggiunge mai più il livello precedente; un organo completamente scomparso non viene mai ripristinato”.
"Se l'adattamento a un nuovo modo di vivere (ad esempio, durante il passaggio dal camminare all'arrampicata) è accompagnato dalla perdita di organi che erano di grande importanza funzionale nel modo di vivere precedente, allora con un nuovo ritorno al vecchio modo della vita questi organi non risorgono mai più; al loro posto si creano sostituzioni con altri organi"

La legge dell’irreversibilità dell’evoluzione non dovrebbe essere estesa oltre i limiti della sua applicabilità. I vertebrati terrestri discendono dai pesci e l'arto a cinque dita è il risultato della trasformazione della pinna accoppiata di un pesce. Un vertebrato terrestre può nuovamente tornare alla vita nell'acqua e l'arto a cinque dita acquisisce nuovamente la forma generale di a pinna. La struttura interna dell'arto a forma di pinna, la pinna, conserva, tuttavia, le caratteristiche principali di un arto a cinque dita, e non ritorna alla struttura originaria di una pinna di pesce. Gli anfibi respirano con i polmoni, ma hanno perso la respirazione branchiale dei loro antenati. Alcuni anfibi tornarono alla vita permanente nell'acqua e ripresero a respirare con le branchie. Le loro branchie, tuttavia, rappresentano le branchie esterne delle larve. Le branchie interne tipo pesce sono scomparse per sempre. Nei primati che si arrampicano sugli alberi, la prima cifra è ridotta in una certa misura. Negli esseri umani, discendenti dai primati arrampicatori, il primo dito degli arti inferiori (posteriori) subì nuovamente un significativo sviluppo progressivo (in connessione con il passaggio al camminare su due gambe), ma non tornò ad uno stato iniziale, ma acquisì uno stato completamente unico forma, posizione e sviluppo.

Di conseguenza, per non parlare del fatto che lo sviluppo progressivo è spesso sostituito dalla regressione, e la regressione talvolta è sostituita da un nuovo progresso. Tuttavia, lo sviluppo non ritorna mai sulla strada già percorsa, e non porta mai ad un completo ripristino degli stati precedenti.

Infatti, gli organismi, spostandosi nel loro habitat precedente, non ritornano completamente al loro stato ancestrale. Gli ittiosauri (rettili) si sono adattati a vivere nell'acqua. Tuttavia, la loro organizzazione rimase tipicamente rettiliana. Lo stesso vale per i coccodrilli. I mammiferi che vivono nell'acqua (balene, delfini, trichechi, foche) hanno conservato tutte le caratteristiche caratteristiche di questa classe di animali

Legge biogenetica di Haeckel-Müller, sua interpretazione di Severtsov. Palingenesi e cenogenesi

F. Müller nella sua opera “Per Darwin” (1864) formulò l'idea che i cambiamenti nello sviluppo ontogenetico alla base del processo di evoluzione possono essere espressi in cambiamenti nelle fasi iniziali o tardive dello sviluppo degli organi. Nel primo caso viene preservata solo la somiglianza generale dei giovani embrioni. Nel secondo caso, si verifica un prolungamento e una complicazione dell'ontogenesi associata all'aggiunta di fasi e ripetizione (ricapitolazione) nello sviluppo individuale delle caratteristiche degli antenati adulti più lontani. Il lavoro di Müller servì come base per la formulazione di E. Haeckel (1866) legge biogenetica fondamentale, secondo cui l'ontogenesi è una breve e rapida ripetizione della filogenesi. Cioè, un individuo organico ripete, nel corso rapido e breve del suo sviluppo individuale, il più importante di quei cambiamenti di forma che i suoi antenati subirono durante il corso lento e lungo del loro sviluppo paleontologico secondo le leggi dell'ereditarietà e della variabilità. . Ha chiamato le caratteristiche degli antenati adulti, che si ripetono nell'embriogenesi dei discendenti palingenesi. Si chiamano adattamenti agli stadi embrionali o larvali cenogenesi.

Tuttavia, le idee di Haeckel differivano notevolmente dalle opinioni di Müller sulla questione del rapporto tra ontogenesi e filogenesi nel processo di evoluzione. Müller credeva che nuove forme evolutivamente nascessero cambiando il corso dello sviluppo individuale caratteristico dei loro antenati, ad es. i cambiamenti nell'ontogenesi sono primari in relazione ai cambiamenti filogenetici. Secondo Haeckel, al contrario, i cambiamenti filogenetici precedono i cambiamenti nello sviluppo individuale. Nuovi caratteri evolutivi sorgono non durante l'ontogenesi, ma in un organismo adulto. L'organismo adulto si evolve e, nel processo di questa evoluzione, le caratteristiche si spostano alle fasi precedenti dell'ontogenesi.

Sorse così il problema del rapporto tra ontogenesi e filogenesi, che non è stato ancora risolto.

L'interpretazione della legge biogenetica intesa da Muller fu successivamente sviluppata da A.N. Severtsov (1910-1939) nella teoria della filembriogenesi. Severtsov condivideva le opinioni di Muller sul primato dei cambiamenti ontogenetici in relazione ai cambiamenti negli organismi adulti e considerava l'ontogenesi non solo come risultato della filogenesi, ma anche come sua base. L'ontogenesi non si allunga solo aggiungendo fasi: viene completamente ricostruita nel processo di evoluzione; ha una storia propria, naturalmente connessa con la storia dell'organismo adulto e che la determina parzialmente.