Parametrų pavadinimas	Reikšmė
Straipsnio tema:	RNR apdorojimas
Rubrika (teminė kategorija)	Biologija

Pirminės RNR (RNR pirmtakai, heterogeninės branduolinės RNR), susidarančios dėl transkripcijos, daugeliu atvejų yra funkciškai neaktyvios molekulės. Dėl šios priežasties iš karto po transkripcijos jie patiria daugybę modifikacijų ir virsta subrendusiomis RNR. Pirminių nuorašų brendimas paprastai vadinamas apdorojimas.

Ryžiai. 32. ρ- priklausomas transkripcijos nutraukimas bakterijose

Bakterijų ląstelėms mRNR pirmtakų apdorojimas nėra tipiškas ir būtinas tik formuojant brandžias rRNR ir tRNR molekules.

RNR apdorojimas eukariotuose yra gana sudėtingas ir gerai organizuotas procesas, kuris tiesiogiai veikia genetinės medžiagos ekspresijos reguliavimą. Eukariotinės mRNR apdorojimas buvo ištirtas išsamiai, įskaitant:

· sujungimas – nekoduojančių sričių (intronų) išskyrimas iš pre-mRNR ir baltymų struktūrą koduojančių sričių (egzonų) susiuvimas;

· dangtelis (angl. capping) – specialios struktūros 5′ gale iRNR – gaubtelio – susidarymas įvyksta netrukus po mRNR sintezės pradžios ir vykdomas dalyvaujant GTP;

· poliadenilinimas – poli(A) fragmento, turinčio apie 200 adenilo nukleotidų, 3′ gale susidarymas (33 pav.).

Ryžiai. 33. mRNR apdorojimas

Sujungimo mechanizmas

Kai kurie baltymai, taip pat specialus RNR tipas - mažoji branduolinė RNR (snRNR) - dalyvauja eukariotinės pre-mRNR sujungime. Pagal komplementarumo principą įvairios snRNR jungiasi prie RNR intronų ribinių sričių. Šiai sąveikai būtinos tam tikros nukleotidų sekos intronų pradžioje ir pabaigoje: pavyzdžiui, intronai visada prasideda G-U ir baigiasi dubletu A-G. Mažos branduolinės RNR sudaro kompleksą su fermentais, kurie katalizuoja susijungimą - baisus.

Pirmasis pre-RNR lūžis įvyksta 5′ gale introno, kuris jungiasi prie vieno iš nukleotidų to paties introno vidurinėje dalyje (34 pav.). Dėl to susidaro žiedinė (tiksliau – į lasą) struktūra. Pirmoji snRNR disocijuoja, o fermentų kompleksas pereina į kitą snRNR, pažymėdamas 3′ introno galą. Čia įvyksta antrasis išankstinis RNR lūžis. Ryšys tarp 2 egzono ir introno pakeičiamas ryšiu su 1 egzonu.

Alternatyvus sujungimas

Kai kuriais atvejais galima pakeisti sujungimo eigą ir atlikti jį naudojant alternatyvų variantą. Šiuo atveju iš vieno geno nuskaitoma daugiau nei vieno tipo mRNR. Alternatyvus sujungimas leidžia organizmui sintetinti skirtingų struktūrų ir savybių baltymus pagal vieną geną. Tokie genai koduoja giminingų baltymų šeimas, dalyvaujančias raumenų susitraukimuose ir nervų citoskeleto susidaryme.
skaidulos, peptidiniai hormonai ir kt.

Ryžiai. 34. Tikėtinas prieskonių mechanizmas:

E – fermentų kompleksas (su nukleazės ir ligazės aktyvumu)

Alternatyvus mRNR sujungimas apima tris pagrindinius mechanizmus:

1. Skirtingų promotorių naudojimas. Jei gene yra alternatyvių promotorių, iš skirtingų transkripcijos inicijavimo vietų galima susintetinti skirtingų tipų RNR. Alternatyvus promotorius yra sudėtingas promotorius, susidedantis iš mažiausiai dviejų nepriklausomai veikiančių dalių, esančių prieš skirtingus to paties geno egzonus. Tokiu atveju susidaro transkriptai su skirtingo ilgio 5′ galais ir skirtingu egzonų skaičiumi.

2. Pirminio nuorašo poliadenilinimo vietos pasikeitimas. Dėl to pasikeičia pre-mRNR 3′-galinės srities dydis ir struktūra.

3. Egzonų jungimas įvairiais deriniais. Tokiu atveju kai kurie egzonai gali būti neįtraukti į sujungimą. Pavyzdžiui, jei genas turi tik šešis egzonus (nuo 1 iki 6), vieno tipo mRNR jie gali būti išdėstyti 1, 2, 3, 4, 5, 6 tvarka, kitose RNR tvarka turėtų būti kitokia. , pavyzdžiui, 4,5,6,1,2,3 arba 2,5,6 arba 1,3,5.

Alternatyvus splaisingas užtikrina smulkų eukariotų genų funkcijos reguliavimą, audinių diferenciaciją, lemia įvairių vieno geno nulemtų požymių išsivystymą. Žmonėms apie 1/3 visų genų gali koduoti daugiau nei vieną baltymą, tai yra, skirtingus baltymus koduoja skirtingos to paties geno egzonų kombinacijos. Alternatyvaus sujungimo buvimas gali paaiškinti faktą, kad baltymų skaičius žmogaus organizme yra kelis kartus didesnis nei baltymus koduojančių genų skaičius.

RNR apdorojimas – samprata ir tipai. Kategorijos „RNR apdorojimas“ klasifikacija ir ypatumai 2017, 2018 m.

Apdorojimas eukariotuose veikia visų tipų pirminius eukariotų genų transkriptus.

Perdirbimas eukariotuose

Apribojimas reprezentuoja susiformavimą 5" specialios struktūros mRNR gale – dangteliu (dangteliu). Uždengimas vyksta dar iki visiško transkripcijos pabaigos ir apsaugo 5" RNR galą nuo nukleazių veikimo. RNR ribojimas atliekamas dalyvaujant GTP (guanozino trifosfatas), iš kurio GMP perkeliamas į pirmojo mRNR nukleotido 5"-difosfatą.

Poliadenilinimas vykdo fermentas poli(A) polimerazė, o 3 colių gale susidaro oligo(A) fragmentas, turintis 100–200 adenilo rūgšties liekanų iš eilės ir dar vadinamas „poli(A) uodega“. poli(A) -posekvencija pridedama prie RNR po to, kai yra pritvirtintas dangtelis. Pirma, 3" RNR galas yra suskaidomas fermentų taške, esančiame 10-35 ribonukleotidų atstumu nuo konservatyvios sekos AAUAAA, o tada įvyksta šio RNR molekulės galo poliadenilinimas. Poli(A) uodega randama beveik visose mRNR eukariotų organizmai, išskyrus histono genų transkriptus. AAUAAA seka randama ne visuose eukariotų RNR nuorašuose, matyt, dėl mutacijų, kurios neleidžia poliadenilinti.

Tai. 5 colių dangtelis ir 3 colių uodega yra labai svarbūs tolesniam mRNR apdorojimui ir transportavimui į citoplazmą. Poli(A) uodega lemia mRNR stabilumą ir jos gyvavimo trukmę ląstelėje. Be to, jis skatina mRNR išsiskyrimą iš branduolio į citoplazmą ir taip pat yra būtinas transliacijos reguliavimui.

Sujungimo mechanizmai: RNR autokatalizė (Klag, 400)

Skirtingi branduolinės RNR tipai, taip pat mtx ir chlp RNR, turi savo sujungimo mechanizmus.

Atsižvelgiant į sujungimo mechanizmo specifiką, intronai gali būti suskirstyti į kelias grupes. Į pirmą grupę Tai apima intronus, kurie yra pirminio rRNR transkripto dalis, kurių pašalinimui nereikia papildomų komponentų. Šie intronai patys turi fermentinį aktyvumą, būtiną jiems pašalinti. Šis faktas pirmą kartą buvo aptiktas 1982 m. (Tomas Cech ir kt.) vėzduotame pirmuonyje Tetrachymena. Dėl savo autokatalizinių savybių kartais vadinamos savaime susiliejančios RNR ribozimai .

Savaiminio pjovimo procesas (autoescision) (145 pav._Konichev)

(12-12 pav., Klag) reiškia dvi nukleofilines reakcijas arba reakcijas peresterinimas, kuriame guanozinas sąveikauja su pirminiu transkriptu ir veikia kaip kofaktorius. Šiuo atveju guanozino 3" hidroksilo grupė perkeliama į nukleotidą, esantį šalia 5" introno galo. Antroje reakcijoje ši hidroksilo grupė sąveikauja su fosfato grupe dešiniojo introno 3 colių gale, todėl intronas išpjaunamas, o dviejų gretimų egzonų galai susijungia, kad susidarytų brandi mRNR.

Tetrahymena, IVS, 26S rRNR introną sudaro 413 nukleotidų. Dėl reakcijos peresterinimas be papildomų energijos sąnaudų du egzonai susijungia, kad susidarytų brandi 26S rRNR. Tada išpjautas intronas ciklizuojamas. Iš jo sudėties fragmentas, kuriame yra 19 nukleotidų, išsiskiria dviejų pakopų autoskilimo būdu, todėl susidaro 376 nukleotidų ilgio RNR (L -19 IVS), kuri yra tikras RNR fermentas. (ribozimas), kuris turi katalizinių savybių. Šis ribozimas turi stabilią struktūrą, turi endonukleazės aktyvumą, skaldo ilgą viengrandę RNR ir pasižymi specifiškumu, atpažįstant CUCU tetranukleotidus užpulto substrato sudėtyje. Struktūroje I tipo intronai buvo nustatytos būdingos vidinės oligopurino sekos (Tetrahymena tai seka GGAGGG), vadinamos adapterių sekos , kurios dalyvauja formuojant RNR fermentų aktyvųjį centrą ir atlieka svarbų vaidmenį kataliziniame RNR skilime.

Toks savaiminis intronų išsiskyrimas būdingas kitų pirmuonių pre-rRNR. Šis mechanizmas, matyt, veikia ir pašalinant intronus iš pirminės mRNR ir tRNR nuorašų. mitochondrijos ir chloroplastai, kurie yra susiję su II grupė.

Iškirpti intronus antroji grupė taip pat reikalingos dvi autokatalitinės reakcijos, bet guanozinas nereikalingas.

Tolesni tyrimai atskleidė, kad ne tik didelės RNR (~ 400 nukleotidų Tetrahymena ir RNase P), bet ir trumpi 13-20-mer oligonukleotidai, kuriuos galima susintetinti in vitro, turi katalizinį aktyvumą. Tokius ribozimus imta vadinti mini žiemos . Vienas iš detaliai ištirtų tokių ribozimų funkcionavimo modelių vadinamas “ plaktuko galva “ (146 pav.). Tretinę „plaktuko galvutės“ struktūrą stabilizuoja dvivalečių metalų jonai, kurie neutralizuoja neigiamai įkrautus fosfodiesterio jungčių deguonies atomus ir kartu sujungia fosfatų grupes kovalentiniais ryšiais, o tai būtina stabilios pereinamosios būsenos (fermento substrato) susidarymui. kompleksas). Kaip ir katalizės atveju, kurią atlieka baltymų fermentai, ribozimai ir atakuojamas substratas

(natūralios arba sintetinės RNR molekulės) sudaro fermento-substrato kompleksą, o vėliau fermento-produkto kompleksą (žr. 146 pav.).

Sujungimo mechanizmai: spliceosoma. (MRNR apdorojimas eukariotuose)

Branduolinėse pre-mRNR intronai gali būti iki 20 000 nukleotidų ilgio. Todėl jų pašalinimui reikalingas sudėtingesnis mechanizmas nei savaiminis pašalinimas (autoekscizija). (12-13 pav.). Nukleotidų sekos šių molekulių intronų galuose yra panašios: 5" galuose dažnai yra dinukleotidas (GU) GU, o 3 colių gale yra dinukleotidas (AG) AG. Specialių baltymų molekulės jungiasi prie šių sekų ir sudaro kompleksą, vadinamą splicome. Pagrindinis spliceosomos komponentas yra maži branduoliniai ribonukleoproteinai arba snRNP, kurie randami tik branduolyje ir yra praturtinti uridino likučiais. Todėl mažos branduolinės RNR dažnai žymimos U1, U2...U6.

[Konichev, p.292. Pre-mRNR sujungimo metu

Aukštesniuose eukariotuose dalyvauja daugybė baltymų, taip pat specialus RNR tipas – mažoji branduolinė RNR (snRNR). Mažos branduolinės RNR sekos svyruoja nuo 65 iki 1000 ar daugiau nukleotidų (10S-90S), kuriose gausu uridilo nukleotidų, todėl jos dar vadinamos uRNR (Ul, U2 ir kt.). Mielėse identifikuotos 25 skirtingos snRNR, stuburiniuose - 15. Varlėse Xenopus laevis daug snRNR (U3, U8, U14 ir U22) dalyvauja apdorojant ribosomų RNR, jungiantis prie pasienio regionų. tarpiklių sekos (žr. 143 pav.). Mažos branduolinės RNR buvo nustatytos ne tik stuburiniuose gyvūnuose ir mielėse, bet ir vabzdžiuose bei archbakterijose. Jie tikriausiai yra labai sena molekulių grupė. Visų atitinkamų uRNR nukleotidų seka

eukariotai sutampa daugiau nei 90%, o tai visų pirma taikoma žmogui ir Drosophila U1. Didelis uRNR struktūros konservatyvumas rodo, kad sujungimas yra labai senas procesas, prasidėjęs nuo autosplicing (žr. aukščiau) ir paverstas splaisingu, dalyvaujant specialioms ribonukleoproteino dalelėms - snRNP. SnRNR genai yra transkribuojami RNR polimerazės II ir turi skirtingą lokalizaciją genome: kai kurie iš jų yra atskiri nepriklausomi genai,

neturintys intronų, o kitų snRNR genai yra baltymus koduojančių genų intronų viduje. Taigi, Xenopus U13 yra užkoduotas trimis unikaliomis sekomis

šilumos šoko baltymo genų 5, 6 ir 8 intronai, o U16 genas yra ribosominio baltymo L1 introno viduje. Pastaroji aplinkybė yra svarbi, nes ji rodo, kad rRNR apdorojimas ir ribosomų baltymų mRNR apdorojimas gali būti koordinuojamas dalyvaujant snRNR. Be to,

rodo, kad snRNR gali tarnauti kaip RNR chaperonai, dalyvaujantys sulankstydami RNR, t.y. padedanti jai priimti reikiamą struktūrą erdvėje. Mažos branduolinės RNR yra branduolyje kompleksuose su baltymais, vadinamomis mažomis ribonukleoproteinų dalelėmis (snRNP). Stabilus snRNP komponentas yra fibrilarino baltymas, labai struktūriškai konservatyvus baltymas, kurio molekulinė masė yra 34 kDa, lokalizuotas branduoliuose. Kompleksas, susidedantis iš kelių snRNP, katalizuojantis branduolinių pro-mRNR sujungimą, vadinamas splicingosomos .]

Yra žinoma, kad U 1 tipo snRNR turi nukleotidų seką, homologišką 5" introno galui. Šių sekų poravimas sukelia splicesomą. Tada prie jos prisijungia U2, U4, U5 ir U6 tipų snRNR, prasideda splaisavimas. Kaip ir pirmosios grupės intronų atveju, dvi peresterinimo reakcijos. Z"- adenino hidroksilo grupė (A), lokalizuota introne, sąveikauja su 5" sandūros vieta, perpjauna RNR grandinę. Tada keli snRNP sudaro tarpinį kompleksą ir prasideda antroji reakcija: laisvas 5" introno galas prisijungia prie adenino likutis. Dėl to susidaro būdinga į kilpą panaši laso tipo struktūra, kurioje yra ištrintas intronas. Tada egzonų galai surišami ir snRNR kompleksas išleidžia nuorašą .

[ Konichev, p.294. Įvairių snRNR, kurios yra splicingosomos dalis, sąveika su susijungusia pre-mRNR 5" ir 3" vietose suteikia intronui į kilpą panašią struktūrą. Šiuo atveju egzonų galai suartėja, o tai palengvina nekanoninių (skirtingų nuo Watson-Crick porų) vandenilio jungčių susidarymo tarp dviejų guaninų, esančių 5" ir 3" sandūrų vietose (žr. 148). Egzonų sujungimas sudaro sąlygas adenilo nukleotidui, esančiam netoli 3 colio, užpulti 3 colių introno galą. Nutrūkus fosfodiesterio ryšiui tarp 1 egzono ir 5" introno galo, pastarasis sąveikauja su adenilo nukleotidu ir introne susidaro laso tipo kilpa (žr. 148 pav._Konichev). tai 1 egzono atpalaiduotas 3"-OH galas nupjauna 3" susijungimo vietą, atskiria introną ir, susijungęs su 2 egzonu, galiausiai sudaro subrendusią (susijungusią) mRNR molekulę. ]

Iškart po sintezės pirminiai RNR nuorašai dėl įvairių priežasčių dar neaktyvūs, yra „nesubrendę“ ir vėliau patiria daugybę pokyčių, vadinamų apdorojimu. Eukariotuose apdorojamos visų tipų pre-RNR, apdorojami tik rRNR ir tRNR pirmtakai.

Messenger RNR pirmtakų apdorojimas

Transkribuojant DNR sekcijas, kuriose yra informacija apie baltymus, susidaro nevienalytės branduolinės RNR, daug didesnės nei mRNR. Faktas yra tas, kad dėl mozaikinės genų struktūros šios nevienalytės RNR apima informacinius (egzonus) ir neinformatyvius (intronus).

1. Sujungimas sandūrą- užpakalio klijavimas) yra specialus procesas, kuriame dalyvaujant mažos branduolinės RNR Intronai pašalinami, o egzonai išlaikomi.

Sujungimo įvykių seka

2. Uždengimas dangtelis– antraštė) – atsiranda transkripcijos metu. Procesą sudaro 5" anglies N7-metil-guanozino pridėjimas prie pre-mRNR galinio nukleotido 5"-trifosfato.

"dangtelis" yra būtinas norint apsaugoti RNR molekulę nuo egzonukleazių, veikiančių iš 5" galo, taip pat iRNR prisijungimui prie ribosomos ir transliacijos pradžiai.

3. Poliadenilinimas– poliadenilato polimerazės pagalba, naudojant ATP molekules, prie 3" RNR galo prijungiama nuo 100 iki 200 adenilo nukleotidų, suformuojant poliadenilo fragmentą - poli(A) uodegą. Poli(A) uodega būtina apsaugoti RNR molekulė iš egzonukleazių, veikianti iš 3 colių galo.

Scheminis pasiuntinio RNR vaizdas po apdorojimo

Ribosomų RNR pirmtakų apdorojimas

rRNR pirmtakai yra didesnės molekulės, palyginti su subrendusiomis rRNR. Jų brendimas baigiasi preribosominės RNR supjaustymu į mažesnes formas, kurios tiesiogiai dalyvauja formuojant ribosomą. Eukariotuose yra keturių tipų rRNR − 5S-, 5.8S-, 18S- ir 28S-rRNR. Šiuo atveju 5S rRNR sintetinama atskirai, o didelė preribosominė 45S RNR yra skaidoma specifinių nukleazės susidarant 5.8S rRNR, 18S rRNR ir 28S rRNR.

Prokariotuose ribosomų RNR molekulės turi visiškai skirtingas savybes (5S-, 16S-, 23S-rRNR), kurios yra daugelio antibiotikų išradimo ir panaudojimo medicinoje pagrindas.

Pernešimo RNR pirmtako apdorojimas

1. Nukleotidų modifikavimas molekulėje deaminuojant, metilinant, redukuojant.
Pavyzdžiui, pseudouridino ir dihidrouridino susidarymas.

Modifikuotų uridilo nukleotidų struktūra

2. Antikodono kilpa susidaro per sandūrą

Pagal RNR apdorojimas supranta jos brendimo procesą, kuris atsiranda jo transkripcijos metu ir po jo bei vyksta prieš vertimo procesą.

Skirtingi RNR tipai apdorojami skirtingai. Tačiau prokariotuose pasiuntinio RNR (mRNR) apdorojimas nevyksta. Paprastai RNR apdorojimas laikomas pavyzdžiu naudojant eukariotinę mRNR.

Kaip žinote, RNR sintetinama vienos iš DNR grandinių dalyje, ir šis procesas vadinamas transkripcija. Mokykliniuose kursuose po transkripcijos paprastai iškart prasideda vertimo procesas, kuriame mRNR naudojama kaip baltymų sintezės šablonas. Tačiau tarp transkripcijos ir vertimo RNR įvyksta nemažai transformacijų, dėl kurių ji tampa funkciškai aktyvi. Šios modifikacijos bendrai vadinamos apdorojimu. Kai kurios jo stadijos įvyksta jau transkripcijos metu.

Panagrinėkime eukariotų pasiuntinių (pasinešėjų) RNR apdorojimą.

Apribojimas. Netgi transkripcijos stadijoje metilguanozino molekulė, kuri yra metilintas azoto bazės guanozinas, yra prijungta prie pradinio (5") RNR molekulės galo per trifosfato (trys fosforo rūgšties likučiai) tiltą. Be to, ribozės likučiai metilinami pirmieji du mRNR nukleotidai Šie procesai vadinami dangteliu ir formavimu dangtelis(kepurė). Jis apsaugo molekulę nuo fermentinio skilimo, dalyvauja kituose apdorojimo etapuose ir inicijuoja vertimą.

Poliadenilinimas. Pasibaigus transkripcijai, prie RNR galo (3") prisitvirtina daug adenino nukleotidų (nuo 100 iki 250). Susidaro poliadenilatinis galas - poli-A. Jis taip pat atlieka apsauginę funkciją, neleidžia veikti destruktyviems fermentams.

Sujungimas. MRNR pirmtako molekulė (pre-mRNR) yra DNR (geno) sekcijos kopija, apimanti neišverstas sritis (esančius galuose) ir kintančius intronus bei egzonus. Intronai nedalyvauja vertime ir turi būti pašalinti prieš jį. Sujungimas yra mRNR pjovimo, intronų pašalinimo ir likusių egzonų sujungimo procesas.

Dėl splaisingo mRNR molekulės ilgis žymiai sumažėja. Procesą katalizuoja specialus kompleksas - spliceosome, įskaitant mažas branduolines RNR ir fermentų baltymus. Egzonai gali būti sujungti skirtingais būdais (pakaitiniai skirtingais būdais, kai kurių galima praleisti). Šis reiškinys vadinamas alternatyviu sujungimu. Dėl to viena pre-mRNR gali pagaminti keletą skirtingų mRNR, ant kurių bus sintetinami skirtingi baltymai.

Pernešamos RNR (tRNR) taip pat dažnai apdorojamos. Tačiau jie skiriasi ir daugiausia susiję su atskirų nukleotidų metilinimu. Dėl to tRNR įgauna jai būdingą formą ir tampa aktyvi (gali jungtis su aminorūgštimis).

Ribosominės RNR (rRNR) apdorojimas daugiausia sumažinamas iki bendrojo transkripto (pre-rRNR), iš kurio dalys sudaro tris skirtingas rRNR molekules (iš keturių).

Po apdorojimo subrendusios iRNR, tRNR ir susidariusių ribosomų subdalelių (turinčių rRNR) molekulės iš branduolio pernešamos į citoplazmą, kur, atlikdamos kiekvieną savo vaidmenį, užtikrina transliacijos (baltymų sintezės) procesą.

iRNR dangtelis ir poliadenilinimas vadinamas apdorojimas ( potranskripcijos modifikacija).

Apribojimas:

Apdorojimo metu prie visų eukariotinių mRNR 5 colių galo pridedama likutis. 7-metilguanozinas su išsilavinimu unikali 5" à 5" fosfodiesterio jungtis. Šis papildomas nukleotidas vadinamas dangtelis arba dangtelis.

Dangtelio funkcijos :

1. jis apsaugo RNR nuo egzonukleazių

2. padeda iRNR molekulei prisijungti prie ribosomos.

Poliadenilinimas:

3" galas taip pat modifikuojamas iš karto po transkripcijos pabaigos. Specialus fermentas yra poliadenilato polimerazė prie kiekvieno RNR nuorašo 3" galo prijungia nuo 20 iki 250 adenilo rūgšties liekanų (poli(A)). Poliadenilato polimerazė atpažįsta specifinę seką AAUAAA, nuo pirminio transkripto atskiria nedidelį 11-30 nukleotidų fragmentą ir tada prijungia poli(A) seką. Visuotinai pripažįstama, kad tokia „uodega“ prisideda prie vėlesnio RNR apdorojimo ir subrendusių mRNR molekulių eksporto iš branduolio.

Kadangi mRNR dalyvauja transliacijos procesuose, poliA fragmento ilgis mažėja. 30 adenilo nukleotidų laikomi kritiniais stabilumui.

Visas RNR polimerazės II branduolinių transkriptų rinkinys yra žinomas kaip heterogeninė branduolinė RNR(hnRNR).

Visos 3 RNR klasės yra transkribuotos iš genų, kuriuose yra intronai(neinformatyvios sritys) ir egzonai(DNR sekcijos, pernešančios informaciją). DNR intronų užkoduotos sekos turi būti pašalintos iš pirminio transkripto, kol RNR tampa biologiškai aktyvi. Introninių sekų kopijų pašalinimo procesas vadinamas RNR sujungimas.

RNR sujungimas yra katalizuojamas baltymų kompleksai su RNR, žinomas kaip „mažos branduolinės ribonukleoproteino dalelės“(snRNP, angliškos mažos branduolinės ribonukleino dalelės, snRNP Tokios katalizinės RNR vadinamos ribozimai.

Intronų funkcijos:

apsaugoti funkciškai aktyvią ląstelės genomo dalį nuo žalingo cheminių ar fizikinių (radiacinių) veiksnių poveikio

· leidžia naudoti vadinamąjį alternatyvus sujungimas padidinti genomo genetinę įvairovę, nedidinant genų skaičiaus.

Alternatyvus sujungimas:

Pasikeitus vieno transkripto egzonų pasiskirstymui splaisingo metu, atsiranda skirtingos RNR ir, atitinkamai, skirtingi baltymai.

Jau žinoma daugiau nei 40 genų, kurių nuorašai yra alternatyviai sujungti. Pavyzdžiui, kalcitonino geno transkriptas dėl alternatyvaus sujungimo gamina RNR, kuri yra kalcitonino (skydliaukės) arba specifinio baltymo, atsakingo už skonio suvokimą (smegenyse), sintezės šablonas. α-tropomiozino geno transkriptas patiria dar sudėtingesnį alternatyvų sujungimą. Buvo nustatytos mažiausiai 8 skirtingos tropomiozino mRNR, gautos iš vieno transkripto (žr. pav.)

33. Bendra baltymų biosintezės schema – būtinos sąlygos:

Informacijos srautas yra informacijos perdavimo schema (centrinė molekulinės biologijos dogma). DNR replikacija ir transkripcija – fermentai, mechanizmas. Atvirkštinė transkripcija, revertazių vaidmuo. MRNR apdorojimas ir sujungimas. Genetinio kodo, kodono, antikodono charakteristikos.

Skirtumas tarp baltymų biosintezės ir kitų molekulių biosintezės:

· Nėra atitikimo tarp monomerų skaičiaus matricoje ir reakcijos produkte (4 nukleotidai – 20 aminorūgščių)

· Nėra komplementarumo tarp mRNR (šablono) ir baltymo (produkto) peptidinės grandinės.

Bendra baltymų biosintezės schema – būtinos sąlygos:

· informacijos srautas(informacijos perkėlimas iš DNR į RNR į baltymus)

· plastikinis srautas(aminorūgštys, mRNR, tRNR, fermentai)

· energijos srautas(makroergijos ATP, GTP, UTP, CTP)