Պալեոնտոլոգիայի տվյալները ցույց են տալիս, որ առավել հին Լոբի մշակույթներԵղել են մի քանի բույսեր, որոնք պատկանում են Eucaesalpinioideae խմբին:

Բավական բույսերի ժամանակակից տեսակների ժամանակ պալարները հայտնաբերվել են պապիլիոնացե ընտանիքի շատ ներկայացուցիչների արմատների վրա:

Նման ընտանիքների ֆիլոգենետիկորեն ավելի պարզունակ ներկայացուցիչներ, ինչպիսիք են CaesalPiniaceae, Mimosaceae, շատ դեպքերում, չեն ձեւավորում մագնիսական:

Բավական բույսերի 13,000 տեսակների (550 գեներալից) խոշորացույցի ներկայությունը բացահայտվել է մինչ այժմ մոտավորապես 1300 տեսակ (243 տեսակ): Այն հիմնականում գյուղատնտեսության մեջ օգտագործվող բույսերի մեջ է (ավելի քան 200):

Ձեւավորելով մկանները, «Փաթեթային բույսերը» ձեռք են բերում մթնոլորտային ազոտը կլանելու ունակություն: Այնուամենայնիվ, նրանք ունակ են կերակրվել կապված ազոտի ձեւերով `ամոնիում եւ ազոտաթթու աղեր: Միայն մեկ բույս \u200b\u200bէ կոպեկ (Hedysarum Coronarium) - ձուլվում է միայն մոլեկուլային ազոտը: Հետեւաբար, առանց հանգույցի բնության մեջ, այս բույսը չի գտնվել:

Nelm Bacteria- ն մատակարարում է լոբի բույս \u200b\u200bազոտով, որը ամրացված է օդից: Բույսերը, իր հերթին, մատակարարում են ածխաջրեր եւ հանքային աղեր `մանրէների համար, որոնք անհրաժեշտ են աճի եւ զարգացման համար:

1866-ին հայտնի բուսաբան եւ հողի գիտնական Մ.Ս. Վորոնինը նոդուլներում տեսավ ամենափոքր «տաուրուսը», երբ նոդուլում գտնվող բույսերի արմատների վրա: Վորոնինը այդ ժամանակ համարձակ ենթադրություններ է առաջացրել. Նա կապեց նոդուլների ձեւավորումը բակտերիաների գործունեությամբ, եւ արմատային հյուսվածքների բջիջների ուժեղացված բաժանումը բակտերիաների արմատին բակերի արձագանքով:

20 տարի անց, հոլանդացի գիտնական Բեերինը առանձնացրեց սիսեռի, վիքի, վիքիի, լոբի, լոբի, սերիան եւ լյադենզա բակտերիաներից եւ ուսումնասիրեց նրանց հատկությունները, ստուգելով բույսերը վարակելու եւ տուբերի ձեւավորումը: Նա կոչեց այս Bacillus Radicicola միկրոօրգանիզմները: Քանի որ Bacillus սեռը ներառում է բակտերիաներ, որոնք վեճեր են կազմում, եւ ոչ վեպոնային բակտերիաները զրկված են այդ հնարավորությունից, Ա. Պրազովմովսկին վերանվանեց դրանք մանրէ radicicola: B. Franc- ը առաջարկեց հանգույցի մանրէների ավելի հաջող ընդհանուր անուն - ռիզոբի (հունարենից: Ռիզո - արմատ, բիո - կյանք): Այս անունը մինչ այժմ տրվել եւ օգտագործվել է գրականության մեջ:

Նշելու հանգույցի բակտերիաների տեսակը, սովորական է ավելացնել տերմին, որը համապատասխան է Generic Name Rhizobium- ին Լատինական անուն Բույսի տեսակից, որի մագնիսները դրանք կարեւորվում են, եւ որի վրա կարող են հանգույցները ձեւավորել: Օրինակ, Rhizobium Trifolii- ն երեքնուկի բակտերիան է, ռիզոբի լուպինիի լուպինի - լուպինի նոր բակտերիաները եւ այլն: Եթե հանգույցի մանրէները կարող են հանգույցներ ձեւավորել տարբեր տեսակի հատիկների վրա - Տեսակը, տեսակների անունը, ինչպես կոլեկտիվ էր. Դրա մեջ արտացոլվում է հենց այս «խաչաձեւ վարակիչ» ունակությունը: Օրինակ, Rhizobium Leguminosarum - Pea Nodule Բակտերիաները (PISUM), ոսպ (ոսպնյակներ), շարքեր (Lathyrus):

Nodule բակտերիաների մորֆոլոգիա եւ ֆիզիոլոգիա: Nodule բակտերիաների համար ձեւերի վառ բազմազանություն պոլիմորֆիզմ է: Շատ հետազոտողներ ուշադրություն են դարձրել դրան, ուսումնասիրելով հանգույցի մանրէները մաքուր մշակույթում լաբորատոր պայմաններում եւ հողում: Nodule բակտերիաները կարող են թակած եւ ձվաձեւ լինել: Այս մանրէների թվում կան նաեւ ֆիլտրի ձեւեր, L- ձեւեր, աքաղաղ ֆիքսված եւ շարժվող օրգանիզմներ:

Երիտասարդ հանգույցի մանրէները մաքուր մշակույթում սննդարար լրատվամիջոցներում սովորաբար ունենում են տողի լիսեռի ձեւ (Նկար 143, 2, 3), ձողիկների չափը մոտավորապես 0,5-0.9 x 1.2-3.0 մկմ է, շարժական, բազմապատկվում է: Nodule Bacteria- ի հավի ձեւավորված բջիջներում երեքնուկը նկատվում է մերժելով: Դրանով կոշտ բջիջները կարող են տեղափոխվել աղմկոտ: Գրամի առումով բջիջները բացասաբար են նկարվում, ծայրահեղ բարակ կառուցվածքը բնորոշ է գրամ-բացասական մանրէների համար (Նկար 143, 4):

Երբ ծերացումը, հանգույցի մանրէները կորցնում են շարժունակությունը եւ անցնում այսպես կոչված աթոռակների վիճակում: Նման անուն, նրանք ձեռք են բերել պրոտոպլազմի խիտ եւ չամրացված անոթների բջիջներում այլընտրանքների պատճառով: Բջջային բջիջները լավ են հայտնաբերվել, երբ դիտվում են թեթեւ մանրադիտակի մեջ `Անիլինի ներկերով բջիջների բուժումից հետո: Պրոպոպլազմի (գոտի) խիտ հողամասերը քերծվում են ավելի վատ, քան նրանց միջեւ եղած բացերը: Լուսավոր մանրադիտակի մեջ կահավորանքները բաց կանաչ են, նրանց միջեւ եղած բացերը չեն փայլի եւ մութ տեսք կունենան (Նկար 143, 1): Գոտին կարելի է տեղակայել բջիջի կեսին կամ ծայրերում: Գցող բջիջները տեսանելի են էլեկտրոնայինոգրամներում, եթե տեսը չընկնելուց առաջ թմրանյութը չի ընթանում հակապատկերային նյութերով (Նկար 143, 3): Հավանաբար, տարիքով, բակտերիալ բջիջը լցված է ճարպային ներառվածքներով, որոնք չեն ընկալում գույնը եւ դրա արդյունքում, որոշվում է բջիջի հաշվարկը: «Sucted Sticks» - ի փուլը նախորդում է բակտերիոիդների ձեւավորման փուլ `անկանոն ձեւի բջիջներ. Խիտ, ճյուղավորված, գնդաձեւ, տանձ եւ ֆլավոիդ (Նկար 144): «Bakteroids» տերմինը J. Bruunhorst- ը ներկայացրեց 1885-ին գրականության մեջ, այն կիրառելով անսովոր կազմավորումների, մագնիսի հյուսվածքների մեջ հայտնաբերված բակտերիաների շարքի ձեւավորված բջիջների զգալիորեն ավելի մեծ:

,

Բակտերիոիդները պարունակում են ավելի մեծ քանակությամբ վոլուտին հատիկներ եւ բնութագրվում են գլիկոգենի եւ ճարպի ավելի բարձր պարունակությամբ, քան ցողում բջիջները: Արհեստական \u200b\u200bսննդային լրատվամիջոցներում աճեցված բարոիդներ եւ ձեւավորվել են ծղոտի հյուսվածքներում, ֆիզիոլոգիական նույն տիպը: Կարծիք կա, որ բակտերիոիդները բակտերիաների ձեւեր են `թերի բաժանման գործընթացով: Նոդլու մանրէների բջիջների թերի բաժանման դեպքում տեղի են ունենում մանրէների երկկոտորեն ճյուղավորված ձեւեր: Բակտերիոիդների քանակը մեծանում է ծերացող մշակույթով. Նրանց տեսքը նպաստում է սննդանյութի միջավայրի, փոխանակման միջոցների կուտակման, չորեքշաբթի ներմուծում է ալկալոիդներ:

Հին (երկամսյա) բակտերիաների հին (երկամսյա) մշակույթներում `օգտագործելով էլեկտրոնային մանրադիտակի, հնարավոր է շատ բջիջներում բացահայտել գնդաձեւ ձեւի հստակ սահմանված ձեւավորումները (Նկար 145) - արթրոսպորներ: Նրանց թիվը բջիջներում տատանվում է 1-ից 5-ի:

Սննդառության մեդիայի վրա տարբեր արագությամբ աճում են տարբեր տեսակի չափսերի բակտերիաները: Կոպիտ աճող սիսեռ, երեքնուկ, առվույտ, կերային լոբի, վիքի, ոսպ, շարքեր, դոնոններ, կատաղություն, լոբի, սիսեռ, լյադենզեն; Դանդաղ աճող. Լվինի, սոյայի, գետնանուշների, սոթեբի, լեռնաշղթաների, Սերետելիի, Մաշայի, Վինյայի, Էսպարքեթի, Դրոկայի հանգույցի բակտերիաները: Արագ աճող մշակաբույսերի լիարժեք ձեւավորված գաղութներ կարելի է ստանալ 3-րդ - 4-րդ օրվանից, դանդաղ աճող գաղութը `7-րդը:

Արագ աճող հանգույց բակտերիաների համար բնութագրվում է Դափնուի ընկալման պայմանավորվածությունը, դանդաղ աճող-մոնոտրիխիալ (Աղյուսակ 42, 1-5):

Բացի Flagella- ից, հանգույցի մանրէների բջիջներում հեղուկ լրատվամիջոցների մշակման ժամանակ ձեւավորվում է ֆիլամիան եւ լավ ձեւավորված աճեցված (Աղյուսակ 42, 43) Աղյուսակ 42, 43): Նրանց երկարությունը հասնում է 8-10 միկրո: Դրանք սովորաբար գտնվում են բջիջների մակերեւույթի վրա, որոնք պարունակում են դրանք 4-ից 10 եւ ավելի շատ յուրաքանչյուր խցում:

,

Արագ աճող հանգույցի մանրէների գորգերը ունեն թխած կաթի գույնը, հաճախ կիսաթափանցիկ, լորձաթաղանթ, հարթ եզրերով, չափավոր ուռուցիկ, ի վերջո աճում են Ագարի միջավայրի մակերեսին: Դանդաղ աճող մանրէների գաղութներն ավելի ուռուցիկ են, փոքր, չոր, խիտ եւ, որպես կանոն, չեն աճում միջավայրի մակերեսին: Nodule Bacteria- ի արտադրած լորձը Polysaccharide տիպի բարդ բաղկացուցիչ մասն է, որն իր մեջ ներառում է վեցանկյուններ, պանզներ եւ ուրոնաթթուներ:

Nodule բակտերիաները միկրոտրոֆիլներ են (զարգանում են թթվածնի փոքր քանակությամբ միջին քանակությամբ), նախընտրելով, սակայն, աերոբիկական պայմանները:

Որպես ածխածնի աղբյուր սննդարար լրատվամիջոցներում, Nodule բակտերիաները օգտագործում են ածխաջրեր եւ օրգանական թթուներ, որպես ազոտի աղբյուր `մի շարք հանքային եւ օրգանական ազոտված պարունակող միացություններ: Ազոտած պարունակող նյութերի բարձր պարունակությամբ միջոցներ մշակելիս Nodule Bacteria- ն կարող է կորցնել գործարանը ներթափանցելու եւ հանգույցները ձեւավորելու ունակությունը: Հետեւաբար, հանգույցի մանրէները սովորաբար աճում են բույսերի քաղվածքների (լոբի, սիսեռի թափանցման) կամ հողի խոչընդոտների վրա: Phosphor- ի զարգացման համար անհրաժեշտ է Nelm մանրէների զարգացման համար կարող են ստանալ հանքային եւ օրգանական ֆոսֆոր պարունակող միացություններ; Կալցիումի, կալիումի եւ այլնի աղբյուր Հանքային տարրեր Հանքային միացությունները կարող են ծառայել:

Օտար սամպրոֆիտային միկրոֆլորան իջեցնել նոդյուլյուլուալ բակտերիաների մեկուսացման ընթացքում կամ ուղղակիորեն հողից կամ ուղղակիորեն, սննդանյութերի լրատվամիջոցները առաջարկվում են բյուրեղային մանուշակագույն, տանի կամ հակաբիոտիկների հավելում:

Պահանջվում է հանգույցի մանրէների մշակույթների մեծ մասի զարգացման համար Օպտիմալ ջերմաստիճան 24-26 ° -ի սահմաններում: 0 ° -ով եւ 37 ° C- ում աճը դադարեցված է: Սովորաբար լաբորատորիայի պայմաններում հանգույցի մանրէների մշակույթները պահվում են կրճատված ջերմաստիճանում (2-4 ° C):

Nodule Bacteria- ի բազմաթիվ տեսակներ կարող են սինթեզել խմբային վիտամինները, ինչպես նաեւ Heteroacexin տիպի աճի նյութեր (- -indolyloxus թթու):

Բոլոր հանգույցի մանրէները մոտավորապես հավասարապես դիմացկուն են ալկալային ռեակցիայի միջոցին (PH \u003d 8.0), բայց դա շատ զգայուն չէ թթվայինի նկատմամբ:

Հատուկություն, վիրուսականություն, մրցունակություն եւ հանգույցների մանրէների գործունեություն:

Հայեցակարգ Նշում է Nodule մանրէներ - կոլեկտիվ: Այն բնութագրում է մանրէների ունակությունը: Շարունակեք հանգույցները բույսերում: Եթե \u200b\u200bընդհանրապես խոսենք հանգույցի մանրէների մասին, ապա նրանց համար Նոդուլների ձեւավորումը միայն ինքնին առանձնահատուկ է. Նրանք ունեն լոբի բույսերի ընտրություն:

Այնուամենայնիվ, եթե հաշվի առնենք նոդյուլե մանրէների անհատ մշակույթները, ստացվում է, որ դրանց մեջ կան նրանք, ովքեր ի վիճակի են վարակել միայն որոշակի, երբեմն ավելի մեծ, ծավալը Հյուրընկալող տնկելու ընտրական ունակություն: Nodule Bacteries- ի առանձնահատկությունը կարող է նեղ լինել (երեքնուկի մանրէները վարակված են միայն երեքնուկի մի խումբ `տեսակների առանձնահատկություններ, եւ հանգույցի մանրէներ Lupine- ը կարող է բնութագրվել նույնիսկ լուալային բնութագրով): Pea Nodule բակտերիաների լայն հատկություններով, սիսեռ բույսերը կարող են վարակել սիսեռի բույսերը, շարքերը, լոբիները եւ ոչ վեպը բակտերիաների շարքերը եւ լոբիները կարող են վարակել սիսեռի բույսերը, այսինքն, դրանք բոլորը բնութագրվում են «խաչմերուկի» ունակությամբ , Nodule Bacteria- ի առանձնահատկությունն ընդգծում է դրանց դասակարգումը:

Nodule բակտերիաների առանձնահատկությունը ծագել է մեկ գործարանի կամ այս գույքի նրանց եւ գենետիկական փոխանցման խմբին երկարաժամկետ հարմարվելու արդյունքում: Այս առումով, Nodule Bacteria- ի տարբեր հարմարեցումը բույսերին նույնպես խաչմերուկային խմբի շրջանակներում է: Այնպես որ, առվույտի Nuissell Bacteria- ն կարող է ձեւավորել տախտակամած տուբերկին: Բայց, այնուամենայնիվ, նրանք ավելի հարմարեցված են առվույտի, իսկ գունազարդման մանրէները `Դոննիկին:

Հիմնական բույսերի արմատային համակարգի վարակման գործընթացում հանգույցի մանրէները մեծ նշանակություն ունեն վիրուս միկրոօրգանիզմներ: Եթե \u200b\u200bբակտերիաների ակցիայի սպեկտրը որոշվում է առանձնահատկություն, նոդյուլե բակտերիաների վիրուսը բնութագրում է այս սպեկտրի շրջանակներում նրանց գործողությունների գործունեությունը: Վիրուսության ներքո դա նշանակում է հանգույցի մանրէների ունակությունը `արմատային գործվածքները ներթափանցելու համար, բազմապատկելու այնտեղ եւ առաջացնում է հանգույցների ձեւավորումը:

Խաղարկվում է ոչ միայն գործարանի արմատները ներթափանցելու ունակությունը, այլեւ այս ներթափանցման արագությունը:

Նոդուլի մանրէների լարվածության կորուստը որոշելու համար անհրաժեշտ է ստեղծել իր ունակությունը հանգույցների ձեւավորումը պատճառելու համար: Any անկացած լարումի կույսության չափանիշը կարող է ծառայել որպես մանրէների նվազագույն քանակ, որն ապահովում է արմատների ավելի էներգետիկ ինֆեկցիա `համեմատած մկանների ձեւավորմամբ:

Հողի մեջ, այլ շտամների առկայության դեպքում, ավելի զգոն լարում առաջին հերթին վարակելու է գործարանը: Այս դեպքում այն \u200b\u200bպետք է դիտարկել Մրցակցային կարողությունորոնք հաճախ դիմակավորում են բնական պայմաններում կույսության գույքը:

Անհրաժեշտ է, որ վիրուսավորողներն ունենան եւ մրցունակությունը, այսինքն, նրանք կարող էին հաջողությամբ մրցել ոչ միայն տեղական սապրոֆիտիկ միկրոֆլորայի ներկայացուցիչների, այլեւ հանգույցի մանրէների ոչ շտամների այլ շտամների հետ: Լարումի մրցունակության ցուցանիշը ծառայում է նրա կողմից կրթված մկանների քանակին, որպես բույսերի արմատների վրա հանգույցների ընդհանուր քանակի տոկոս:

Նոդուկի մանրէների կարեւոր սեփականությունն է նրանց գործունեություն (Արդյունավետություն), I.E., սիմբիոզի չափով սիմբիոզ բույսերով `մոլեկուլային ազոտը ձուլելու եւ դրա մեջ բույսերի կարիքները բավարարելու համար: Կախված այն բանից, թե որքանով է ծղոտե մանրէները նպաստում չափի բերքի բերքի ավելացմանը (Նկար 146), դրանք ընդունվում են ակտիվ (արդյունավետ), ցածր արդյունավետ (անարդյունավետ):

Ոչ մի հյուրընկալող գործարանի համար, սիմբիոզի մեջ մանրէների լարվածությունը մեկ այլ տեսակետով Լոբի բույս Կարող է լինել բավականին արդյունավետ: Հետեւաբար, երբ բնորոշ է իր արդյունավետության տեսանկյունից, միշտ պետք է նշվի, որ հյուրընկալող բույսերի որ տեսակի ցուցաբերվում է նրա գործողությունը:

Nodule Bacteria- ի գործունեությունը նրանց մշտական \u200b\u200bունեցվածքն չէ: Հաճախ լաբորատոր պրակտիկայում առկա է հանգույցի մանրէների մշակույթում գործունեության կորուստ: Միեւնույն ժամանակ, ամբողջ մշակույթի գործունեությունը կորչում է, կամ հայտնվում են փոքր գործունեությամբ առանձին բջիջներ: Նոդյուլե մանրէների գործունեության աստիճանի իջեցումը տեղի է ունենում որոշ հակաբիոտիկների, ամինաթթուների առկայության դեպքում: Nodule Bacteria- ի գործունեության կորստի պատճառներից մեկը կարող է լինել ֆագի ազդեցությունը: Անցնում, այսինքն, բազմիցս բակտերիաները տեղափոխում են հյուրընկալող գործարանի միջոցով (հարմարեցումը որոշակի տեսակի բույսերի), կարող եք արդյունավետ շտամներ ստանալ անարդյունավետությունից:

Ուրբաթերի ազդեցությունը հնարավորություն է տալիս ուժեղացնել արդյունավետ արդյունավետությամբ շտամներ: Առկա են առվույտի հանգույցի բակտերիաների բարձր ակտիվ ռադիոներների առաջացման դեպքեր, ոչ ակտիվ լարումից: Իոնացնող ճառագայթների օգտագործումը, որն ուղղակիորեն ազդում է բջիջի գենետիկ հատկությունների փոփոխության վրա, ամենայն հավանականությամբ, կարող է լինել խոստումնալից ընդունելություն `հանգույցի մանրէների բարձր ակտիվ շտամների ընտրության ժամանակ:

Լոբի բույսերի վարակվածությունը `հանգույցի մանրէներով:

Ոչ յուրօրինակ մանրէներով արմատային համակարգով վարակի նորմալ գործընթացն ապահովելու համար անհրաժեշտ է ունենալ արմատային գոտում մանրէների բավականին մեծ քանակությամբ կենսունակ բջիջներ: Հետազոտողների կարծիքները `կապված պատվաստման գործընթացը, ապահովելու համար, տարբեր են: Այսպիսով, ըստ ամերիկացի գիտնական Օ. Բոլոր Էնայի (1966), 500-1000 բջիջ անհրաժեշտ է փոքր բույսեր ներարկելու համար, մեծ դիմացկուն, առնվազն 70,000 բջիջ: Ըստ ավստրալացի գիտաշխատողի, J .. Վինզենթ (1966), յուրաքանչյուր սերմի պատվաստման պահին պետք է ունենան առնվազն մի քանի հարյուրավոր կենսունակ եւ ակտիվ բջիջներ հանգույցի մանրէների համար: Ապացույցներ կան, որ մեկ բջիջները կարող են օգտագործվել արմատային գործվածքների համար:

Լոբի գործարանի արմատային համակարգի մշակման դեպքում արմատի մակերեւույթի վրա հիմնված մանրէների վերարտադրությունը խթանում է արմատի բացահայտումները: Արմատային գործի եւ մազերի ոչնչացումը նույնպես խաղում է կարեւոր դերակատարմամբ `հանգույցի մանրէներ տրամադրելու համար հարմար ենթաշերտով:

Լոբի բույսի ռիզոսֆերայում կտրուկ խթանում է հանգույցի մանրէների զարգացումը, նման երեւույթը չի նկատվում հացահատիկային բույսերի համար:

Արմատի մակերեսին կա լորձաթաղանթի շերտ (մատրիցա), որը ձեւավորվում է, անկախ ռիզոսֆերայում մանրէների առկայությունից: Այս շերտը հստակ տեսանելի է թեթեւ օպտիկական մանրադիտակով ուսումնասիրության մեջ (Նկար 147): Նոդուկի բակտերիաները, այն բանից հետո, երբ պատվաստումից հետո սովորաբար շտապում են այս շերտը եւ կուտակվում դրա մեջ (նկ. 148) արմատի խթանման ազդեցության պատճառով, որը դրսեւորվում է մինչեւ 30 մմ հեռավորության վրա:

,

Այս ժամանակահատվածում, որը նախորդում է հանգույցի բակտերիաների ներդրմանը արմատային գործվածքների մեջ, ռիզոսֆերայում մանրէները չափազանց շարժական են: Վաղ աշխատանքի ժամանակ, որի ընթացքում թեթեւ մանրադիտակ օգտագործվել է հետազոտության համար, հանգույցի մանրէներ, որոնք գտնվում են ռիզոսֆերայի տարածքում, տրվել է Շվերմերի (Գոնիդիում կամ Զոոսսոր) անվանումը `« հարբած »: Fares- ի մեթոդի օգնությամբ (1957), հնարավոր է դիտարկել մխիթարության ծայրահեղ արագ շարժվող գաղութների ձեւավորումը արմատային հուշում տարածքի եւ արմատային մազերի մեջ: Շվերմերի գաղութները շատ կարճ ժամանակ են, մեկ օրից պակաս:

Ներթափանցման մեխանիզմի վրա Բույսի արմատում հանգույցի մանրէները կան մի շարք վարկածներ: Նրանցից առավել հետաքրքիրը հետեւյալն են. Հատուկներից մեկի հեղինակները պնդում են, որ հանգույցի մանրէները ներթափանցում են արմատը էպիդերմալ եւ կովի գործվածքների վնասման միջոցով (հատկապես կողային արմատների գտնվելու վայրում): Այս վարկածը առաջադրվել է Brill- ի (1888) ուսումնասիրությունների հիման վրա, ինչը հանգեցրել է նոդուլների ձեւավորմանը `ասեղի արմատները խոցելով` ընկղմվելով հանգույցի մանրէների կասեցմամբ: Որպես հատուկ դեպք, իրականացման այս ուղին բավականին իրական է: Օրինակ, գետնանուշները հիմնականում տեղակայված են արմատների ճյուղերի սինուսների մեջ, ինչը ենթադրում է, որ հանգույցի մանրէների ներթափանցումը արմատների հոսքերի հոսքի միջոցով:

Հետաքրքիր է եւ հիպոթի բակտերիաների ներթափանցման հիպոթի հիմքերը արմատային մազերի միջոցով արմատային գործվածքների միջոցով: Root Hairs- ի միջոցով փոխանցման մանրէների ճանապարհը ճանաչում է հետազոտողների մեծ մասը:

Շատ համոզիչ ենթադրություն Պ.Արտիչ եւ Ֆ. Մերսեր (1965), որ հանգույցի մանրէները արմատի մեջ են մտցվում աքաղաղ բջիջների փոքր (0,1-0.4 մկմ) ձեւով (0,3-0.4 մկմ) բջջային ցանցի միջոցով արմատային մազերի հիմնական կեղեւը: Էլեկտրոնային մանրադիտակային լուսանկարներ (Նկար 149) replica մեթոդով ձեռք բերված արմատի մակերեսը եւ լոբի բույսերի ռիզոսֆերայի բջիջների բջիջների անչափահասի փաստը հաստատում է այս դիրքը:

Հնարավոր է, որ Nodule Bacteria- ն կարող է արմատապես ներթափանցել երիտասարդ արմատային խորհուրդների էպիդերմալ բջիջների միջոցով: Ըստ Պրազմմովսկու (1889), մանրէները կարող են ներթափանցել միայն արմատը երիտասարդ բջջային կեղեւի միջոցով (արմատային մազեր կամ էպիդերմալ բջիջներ) եւ բացարձակապես ի վիճակի չեն հաղթահարել քիմիապես փոխված կամ ընդերքի փորձարկված շերտը: Դա կարելի է բացատրել, որ պալարները սովորաբար զարգանում են հիմնական արմատի երիտասարդ հատվածներում եւ կողային արմատներով հայտնվելով:

Վերջերս Auxinic վարկածը շատ տարածված էր: Այս վարկածի հեղինակները կարծում են, որ հանգույցի մանրէները ներթափանցում են արմատը սինթեզի (β-ինդոլեյքաթթվի (Heteroaceuxin) Trethophin- ի արմատի արտանետման մեջ: Մազերը կապված են, որը սովորաբար նկատվում է, երբ արմատային համակարգը վարակվում է արմատային համակարգով `հանգույցի մանրէներով (Նկար 150):

Բույսի վարակի ժամանակ β-ինդոլիլյուզու թթու աղբյուրը, ակնհայտորեն, բույսերի բաշխում են ոչ միայն արմատային համակարգի տրիպտոֆանի միջոցով, որոնք բակտերիաների, ներառյալ ոչ հանգույցի տեսակները կարող են վերածվել β-ինդալիլիմուսային թթու: Ծղոտե մանրէները իրենք եւ, հնարավոր է, արմատային գոտում ապրող հողի միկրոօրգանիզմների այլ տեսակներ, կարող են մասնակցել նաեւ Heteroacexin- ի սինթեզին:

Այնուամենայնիվ, անհնար է անվերապահորեն օժանդակել հիպոթեզ: Heteroacexin- ի ազդեցությունը ոչ ակնհայտ է եւ առաջացնում է արմատային մազերի կորը տարբեր տեսակի բույսերում, եւ ոչ միայն հատիկներ: Միեւնույն ժամանակ, Nodule Bacteries- ը արմատախիլ մազերի կորը պատճառում է միայն չափած բույսերի մեջ, ցույց տալով բավականին զգալի ընտրողականություն: Եթե \u200b\u200bդիտարկված ազդեցությունը որոշվել է միայն β-indolyluxus թթու միջոցով, ապա նման առանձնահատկությունը չի լինի: Բացի այդ, արմատային մազերի բնույթը փոփոխվում է հանգույցի մանրէների ազդեցության տակ, մի փոքր տարբեր է, քան Heteroacexin- ի ազդեցության տակ:

Հարկ է նաեւ նշել, որ որոշ դեպքերում ոչ ընդունելի արմատային մազերը ենթարկվում են վարակի: Դիտարկումները ցույց են տալիս, որ առվույտը եւ ոլոռը թեքված են եւ պտտվում են արմատային մազերի 60-70% -ը, իսկ երեքնուկը կազմում է մոտ 50%: Երեքնուկի որոշ տեսակների մեջ այս արձագանքը նշվում է աղտոտված մազերի ոչ ավելի, քան 1/4-ը: Քանդության արձագանքը, ակնհայտորեն, արմատային մազերի վիճակը մեծ նշանակություն ունի: Արմատային մազերի աճը առավել զգայուն է մանրէների կողմից արտադրված նյութերի գործողության համար:

Հայտնի է, որ հանգույցի մանրէները հանգեցնում են արմատային մազերի պատերը մեղմելուն: Այնուամենայնիվ, ոչ ցելյուլազները, ոչ էլ pectinolytic ֆերմենտները չեն: Այս առումով առաջարկվել է, որ հանգույցի մանրէները ներթափանցեն արմատը `բեւեռային բնություն լորձի բաշխման պատճառով, ինչը առաջացնում է պոլիգակտուրային ֆերմենտային բույսերի սինթեզ: Այս ֆերմենտը, ոչնչացնելով պեկտինային նյութեր, ազդում է արմատային մազերի կեղեւի վրա, այն դարձնելով ավելի պլաստիկ եւ թափանցելի: NE- ում: Մեծ քանակություններ Polygalacturoz- ը միշտ առկա է արմատային մազերի մեջ եւ, \u200b\u200bակնհայտորեն, առաջացնում է միջնապատի համապատասխան բաղադրիչների մասնակի լուծում, թույլ է տալիս բջիջը ձգվել:

Որոշ հետազոտողներ կարծում են, որ Nodule բակտերիաները ներթափանցում են արբանյակային բակտերիաների պատճառով, որոնք արտադրում են պեկտինոլիտական \u200b\u200bֆերմենտներ: Այս վարկածը առաջադրվել է հետեւյալ փաստերի հիման վրա: Արմատային մազերի մանրադիտակով շատ հետազոտողներ նշել են թեթեւ կետի առկայությունը, որի մոտ կուտակվում են հանգույցի մանրէները: Այս բիծը կարող է լինել հյուսվածքների հյուսվածքի մակրեսի (ոչնչացման) մեկնարկի նշան, նույնականացված նույն հատկությամբ, որը նկատվում է բազմաթիվ բակտերիալ հիվանդություններում: Բացի այդ, ստեղծվել է, որ նոդյուլեոլիտիկ ֆերմենտներ արտադրող բակտերիաների բակտերիաների օդափոխվող մշակույթները դառնում են արմատը ներթափանցելու:

Պետք է նշել մեկ այլ վարկած, որի համաձայն `հանգույցի մանրէները արմատի մեջ ընկնում են արմատային մազերի մատների պիրսինգի մակերեսի ձեւավորման ժամանակ: Արմատային մազերի էլեկտրոնի դիֆրակցման վրա, հաստատելով այս վարկածը (Նկար 150, 3), արմատային մազերի հովանոցի կորը, որի թեքումն է հանգույցի մանրէների կլաստերը: Nodule Bacteries- ը կազմված է (կուլ է տալիս) արմատային մազերը (պես պինտոզի նման):

Ներխուժման վարկածը ըստ էության չի կարող առանձնացվել Auxino- ի կամ ֆերմենտային վարկածից, քանի որ ներխուժումը տեղի է ունենում որպես օքսեր կամ ֆերմենտային գործոնի ազդեցության հետեւանքով:

Նրբագեղ բակտերիաների արմատային գործվածքների ներմուծման գործընթացը նույնն է բոլոր տեսակի չափաբաժինների բույսերում եւ բաղկացած է երկու փուլից: Առաջին փուլը վարակվում է արմատային մազերով: Երկրորդ փուլում ինտենսիվորեն ինտենսիվ է խողովակի ձեւավորման գործընթացը: Փուլերի տեւողությունը տարբերվում է տարբեր տեսակի բույսերից. Առաջին փուլը շարունակվում է Trifolium Fragriferum- ից, Trifolium NIGRAC- ից `3 օր:

Որոշ դեպքերում շատ դժվար է սահմանները հայտնաբերել փուլերի միջեւ: Արմատային մազերի մեջ հանգույցի մանրէների առավել ինտենսիվ ներդրումը տեղի է ունենում բույսերի զարգացման վաղ փուլերում: Երկրորդ փուլն ավարտվում է պալարալի զանգվածային ձեւավորման ընթացքում: Հաճախ արմատային մազերի մեջ հանգույցի մանրէների ներդրումը շարունակվում է արդեն իսկ արմատների վրա ձեւավորվելուց հետո: Այս այսպես կոչված ավելցուկը կամ լրացուցիչ վարակը տեղի է ունենում, քանի որ մազերի վարակը չի դադարում Երկար ժամանակով, Վարակման համար հետագա ամսաթվերը, պալարները սովորաբար տեղադրվում են արմատից ցածր:

Արմատային մազերի մշակման, կառուցվածքի եւ խտության տեսակը չի ազդում Nodule Bacteria- ի ներդրման արագության վրա: Մկանների ձեւավորման վայրերը միշտ չէ, որ կապված են վարակված մազերի գտնվելու վայրի հետ:

Ներթափանցելով արմատին (արմատային մազերի միջոցով, էպիդերմալ բջիջի միջոցով, արմատային վնասի գտնվելու վայրը), հանգույցի մանրէները շարժվում են գործարանի արմատային գործվածքով: Առավել հեշտությամբ մանրէները անցնում են միջքաղաքային տարածքների միջով:

Արմատային գործվածքների մեջ ներկայացվածը կարող է մեկ բջիջ կամ մանրէների բջիջների խումբ: Եթե \u200b\u200bառանձին բջիջ է ներկայացվել, այն կարող է շարունակել գործվածքների երկայնքով տեղափոխվել որպես սինգլ: Մեկ բջիջներով վարակի ճանապարհը բնութագրվում է լվինի բույսերով:

Այնուամենայնիվ, շատ դեպքերում, ներածված բջիջը, ակտիվորեն բազմապատկելով, ձեւավորում է այսպես կոչված վարակիչ թելերը (կամ վարակիչ թակարդներ) եւ արդեն շարժվում են բուսական հյուսվածքների մեջ:

«Վարակիչ թել» տերմինը ծագել է լույսի մանրադիտակում վարակի գործընթացի ուսումնասիրության հիման վրա: Բերանայի աշխատանքներից սկսած, վարակիչ շարանը սկսեց բուժվել որպես դրա մեջ բանտարկյալների հետ հիպհոյի նման զանգվածի լորձաթաղանթ:

Ըստ էության, վարակիչ թեման տարածված մանրէների գաղութ է: Այն ծառայում է որպես մի տեղ, որտեղ ներթափանցել են առանձին բջիջ կամ բջիջների խումբ: Հնարավոր է, որ բակտերիաների գաղութը (եւ, հետեւաբար, ապագա վարակիչ թել) սկսում է ձեւավորել արմատի մակերեսին մինչեւ արմատի ներդրումը:

Վարակված արմատային մազերի քանակը զգալիորեն տարբերվում է առանձին բույսերում: Սովորաբար վարակիչ թելերը հայտնվում են դեֆորմացված, կորային արմատներով: Այնուամենայնիվ, կան հրահանգներ, ինչպես ուղղակի մազերում, նման թելերը երբեմն հայտնաբերվում են: Ավելի հաճախ արմատային մազերով կա մեկ ճյուղավորող թել, երկուսից պակաս: Որոշ դեպքերում, մեկ արմատախիլ մազերով կան մի քանի թել կամ մի քանի կան, կան վարակման ընդհանուր թելեր, մեկ ծղոտի տեղիք տալով (Նկար 151):

Վարակված արմատային մազերի տոկոսը դեֆորմացված ընդհանուր քանակի մեջ անբացատրելիորեն ցածր է: Այն սովորաբար տատանվում է 0.6-ից 3.2-ից, երբեմն հասնելով 8.0-ի: Հաջող վարակների համամասնությունը նույնիսկ ավելի ցածր է, քանի որ վարակիչ թելերից ի վեր, կան այսպես կոչված աբորտային թելերից շատ (մինչեւ 80%), որոնք դադարեցրել են դրա զարգացումը: Գործարանում սովորաբար զարգացող վարակիչ թելերի խթանման արագությունը `5 - 8 միկրոն մեկ ժամում: Նման արագությամբ, 100-200 միկրոնով 100-200 միկրոնով արմատային մազերի ճանապարհով: Վարակիչ թելը կարող է անցնել մեկ օրվա ընթացքում:

Մագնիսների ձեւաբանական եւ անատոմիական բնութագիրը իրենց օնտոգենեզում:

Ըստ խողովակների ոտքերի ձեւավորման մեթոդի, հատիկները բաժանվում են երկու տեսակի.

1-ին տեսակը. Պալարները տեղի են ունենում Pericycle բջիջների բաժանում (արմատային շերտ), որոնք սովորաբար կազմակերպվում են պաշտպանիչների դեմ (առաջին անոթային ձեւավորում) - մկանների ձեւավորման էնդոգեն տեսակը.

2-րդ տեսակը - Նոդուլները գալիս են կեղեւային պաթենոմալ խցում պաթոգենի ներդրման արդյունքում `կեղեւի պարենխիմալ բջիջներում (առաջնային կեղեւի) ներքին շերտը, պալարի ձեւավորման էկզոգեն տեսակ է:

Վերջին տեսակը գերակայում է բնության մեջ: Արմատի կենտրոնի մխոցի հյուսվածքը մասնակցում է միայն կրթության մեջ անոթային համակարգ Հանգույցներ, ինչպիսիք են էնդոգեն եւ էկզոգեն տեսակը:

Չնայած զկերոյի եւ էնդոտիպիպերի հանգույցի բնույթի տարբեր տեսակետների, զարգացման գործընթացը հիմնականում նույնն է: Այնուամենայնիվ, ոչ մկանների ձեւավորման տեսակը ոչ մի կերպ չպետք է որոշվի կողային արմատների ձեւավորման գործընթացին, չնայած այն բանին, որ դրանց յուրացման մեջ կան նմանությունների որոշակի առանձնահատկություններ: Այսպիսով, հանգույցի եւ կողային արմատների ձեւավորումը տեղի է ունենում միաժամանակ եւ բացի նույն արմատային գոտում:

Միեւնույն ժամանակ, կողային արմատների եւ հանգույցների զարգացման մի շարք առանձնահատկություններ շեշտում են ձեւավորման տեսակի խորը տարբերությունները: Կողմնակի արմատները տեղի են ունենում Հիերիզիկայում: Առաջին իսկ զարգացումներից նրանք կապված են հիմնական արմատի կենտրոնական մխոցի հետ, որից կողային արմատների կենտրոնական բալոնները բուծվում են, եւ նրանք միշտ առաջանում են առաջնային փայտի ճառագայթների դեմ: Ծղոտի ձեւավորում, ի տարբերություն կողմնակի արմատի, գուցե ցանկացած տեղ: Արմատի հիմնական մխոցով անոթային հաղորդակցության հանգույցի հյուսվածքի ձեւավորման հենց սկզբում դա տեղի է ունենում ավելի ուշ: Անոթները սովորաբար ձեւավորվում են պալարակի ծայրամասում: Դրանք կապված են tracheid գոտու միջոցով արմատային անոթների հետ եւ ունեն իրենց էնդոդերմա (Նկար 152):

Հատկապես հստակորեն նկատվում է SELULE եւ SIDE ROOTS- ի ի հայտ գալու բնույթի տարբերությունը, քանի որ այս գործարանի հիմնական արմատի կովի գործվածքը առաջին մկանների ծագման վայրն է. Բաղկացած է բջիջների համեմատաբար փոքր շերտից եւ Նոդուլները շատ արագ տեսանելի են դառնում արմատային բակտերիաների վարակելուց հետո: Նրանք առաջին հերթին ձեւավորում են արմատի ձեւավորված ձեւի ձգձգումները, ինչը հնարավորություն է տալիս տարբերակել դրանք կողային արմատների կոնկոնալ ձգումներից: Խողովակները տարբերվում են կողային արմատներից եւ մի շարք անատոմիական նշաններից. Կենտրոնական մխոցի, արմատային գործի եւ էպիդերմիսի բացակայություն, պալարը ծածկող ծառի զգալի շերտի առկայություն:

Մկանների ձեւավորումը (FIG. 153, 1, 2) հատիկների բույսերը տեղի են ունենում այն \u200b\u200bժամանակահատվածում, երբ արմատն ունի մեկ այլ առաջնային կառույց: Այն սկսվում է կորտիկ բջիջների բաժանումը, որոնք տեղակայված են 2-3 շերտերի հեռավորության վրա, վարակիչ թելերի ծայրերից: Cortex Pealed ինֆեկցիոն թելերի շերտերը մնում են անփոփոխ: Միեւնույն ժամանակ, Սերեթելիը, կորտիկ բջիջների բաժանումը տեղի է ունենում ուղղակիորեն վարակված արմատային մազերի տակ, իսկ սիսեռի մեջ բջջային բաժանումը նշվում է միայն ընդերքի նախավերջին շերտով:

Հյուսվածքային ճառագայթային կառուցվածքի ձեւավորմամբ բաժանումը շարունակվում է դեպի ներքին կորտիկ բջիջներ: Այն տեղի է ունենում առանց որոշակի ուղղության պատահականորեն, եւ դրա արդյունքում տեղի է ունենում ծղոտի մի կտոր (կրթական հյուսվածքների համակարգը), որը բաղկացած է փոքր հացահատիկային բջիջներից:

Բաժանված Cortex բջիջները փոխվում են. Միջուկները կլորացված են եւ չափի աճում են, միջուկները հատկապես աճում են: Միտոզից հետո միջուկը շեղվում է եւ, առանց նախնական ձեւը վերցնելու, կրկին սկսում է կիսել:

Երկրորդային Meristem- ը ծագում է: Շուտով էնդոդերմով եւ ռեզիդում կան սկզբնական բաժնի նշաններ, որոնք նախկին արտաքին խցերում տեղի են ունենում հիմնականում մանգաղիստական \u200b\u200bմիջնապատերով: Այս բաժինը տարածվում է, վերջապես, ընդհանուր առասպելական համալիրի վրա, որոնց փոքր բջիջները դուրս են բերվում, վակուանյութերը անհետանում են, միջուկը լցնում է բջիջի մեծ մասը: Այսպես կոչված առաջնային տուբերկը ձեւավորվում է, որի բջիջների պլազմայում գայթակղիչ մանրէները բացակայում են, քանի որ այս փուլում նրանք դեռ ներխուժում են վարակիչ թելերի մեջ: Թեեւ առաջնային ելակը ձեւավորվում է, վարակիչ թելերը բազմիցս ճյուղավորվում են եւ կարող են անցնել կամ բջիջների միջեւ `միջքաղաքային (նկ. 155):

,

Նյութի մանրէների ակտիվ վերարտադրման պատճառով դրանցում առկա միջքաղաքային վարակիչ թելերը հաճախ ձեռք են բերում տարօրինակ ձեւաթուղթ `գրպանների (diverticulus) կամ ջահերի տեսքով ձեւով (տես Նկար 154):

Բջջի բջիջից վարակիչ թելերի շարժման գործընթացը ամբողջովին պարզ չէ: Ըստ երեւույթին, վարակիչ թելերը, ինչպես կանադական մանրէագետ Դ.

Որոշ դեպքերում վարակիչ թելի ներխուժումը տեղի է ունենում մեկում, որոշ դեպքերում `յուրաքանչյուր հարեւան խցում: Ըստ այս խճճված խողովակային խոռոչների (Diverticulus), թելի բովանդակությունը հոսում է լորձ: Մեծ մասը Ակտիվ աճ Վարակիչ թելերը սովորաբար առաջանում են բույսերի բջիջի միջուկի մոտ: Թելի ներթափանցումը ուղեկցվում է միջուկի շարժմամբ, որը շարժվում է դեպի վարակի վայր, մեծանում է, փոխում է ձեւը եւ այլասերվածները: Նմանատիպ նկարը դիտվում է սնկի վարակի ժամանակ, երբ միջուկը հաճախ բեղեր է

0

Ծանր բույսերի եւ հանգույցի մանրէների միջեւ սիմբիոտիկ ասոցիացիաների զարգացումը մեծ հետաքրքրություն է ներկայացնում ագրոնոմիայի նկատմամբ: Այս սիմբիոզը կենսաբանորեն կապված ազոտի մեծ մասը մատչելի է գյուղատնտեսական մշակաբույսերի համար:

Nodule Bacteries- ը բավականին սովորական գրամ-բացասական միկրոօրգանիզմներ են, որոնք զուգորդվում են մեկ ընտանիքի մեջ, հայտնի ագրոբակտերիա Phytopathogenic մանրէներով: Չնայած Nodule Bacteria- ն այս հոդվածում քննարկվում է բույսերի հետ սիմբիոտիկ հարաբերություններում իրենց դերի առումով, միշտ անհրաժեշտ է հիշել, որ դրանք շատ լավ հարմարեցված են հողի մեջ գտնվող երկարաժամկետ գոյատեւման մեջ: Նմանապես, այս մանրէների տերերը լոբի բույսեր են, ինչպիսիք են սոյան եւ երեքնուկ, կարող են լավ աճել առանց նրանց սիմբիոնների: Այսպիսով, հատուն բույսերի եւ հանգույցի մանրէների սիմբիոզը բավականին կամընտիր է, եւ ոչ թե պարտատոմսերի ասոցիացիա: Այն սովորաբար ձեռնտու է ինչպես օրգանիզմների, բայց պարտադիր չէ, որ դրանց զարգացմանը: Այս ասոցիացիայի յուրաքանչյուր գործընկեր կարող է տանել իրենց սեփական կյանքը եւ լավ է, որ դա հարմարեցված է: Հետեւաբար, կարելի է ակնկալել, որ վարակի եւ սիմբիոզի ստեղծման գործընթացում հանգույցի մանրէների զարգացումը պետք է արագ փոխվի, այսինքն, հարմարեցումը տեղի է ունենում դինամիկ միջավայրում Արմատային մակերեսը, այնուհետեւ բջիջների սեփականատիրոջ ներսում շատ հատուկ միջոցի մեջ: Հյուրընկալող գործարանը նույնպես պետք է արագ արձագանքի իր արմատների մակերեսին սիմբիոտիկ բակտերիաների ներկայությանը, եւ սեփականատիրոջ պատասխանները աննկատելիորեն պետք է տարբերվեն հողի այլ միկրոօրգանիզմների նկատմամբ իրենց արձագանքներից: Հյուրընկալող բույսերում պետք է տեղի ունենան ներքին ներքին փոփոխություններ, որոնց արդյունքում այն \u200b\u200bկկարողանա ընդունել իր բակտերիալ գործընկերոջը եւ անցնել էկզոգեն աղբյուրներից հարակից ազոտի սպառումից `սիմբիոտիկ ձեւավորված NH 3: Ակնհայտ է, որ վարակի գործընթացը եւ սիմբիոտիկ հարաբերությունների զարգացումը բաղկացած են փոխադարձ հարմարվողականությունների մի ամբողջ շարքից: Շատ առումներով, այս գործընթացը հիշեցնում է պաթոգեն օրգանիզմի կողմից ենթակա սեփականատիրոջ վարակը, եւ միեւնույն ժամանակ դրանք բոլորովին այլ են:

Soi Rhizobium Japonicum- ի վարակը ակնհայտորեն սկսվում է բակտերիամի արձագանքից մինչեւ հյուրընկալողի արմատով գաղտնազերծված ազդանշանային եւ սննդանյութերի տեսքը: Ռիզոբիի բջիջները շատ արագ կցված են արմատի մակերեսին, եւ դրանք կարող են հայտնաբերվել արմատների պատվաստումից մի քանի վայրկյան կամ րոպեներով: Բակտերիաները կցելով առավել հաճախ բեւեռային: Վարակիչ գործընթացում նկատվող հաջորդ փուլը արմատային մազերի ոլորում է: Վերջինիս շրջադարձը եւ դեֆորմացիան հատուկ ներգրավվում են նոդյուլե բակտերիաների կողմից: Twisting- ը սկսվում է պատվաստումից մի քանի ժամ անց եւ նկատելի է դառնում մոտ 12 ժամվա ընթացքում: Nelm մանրէները ներթափանցում են պտտվող արմատային մազերի մեջ եւ դրանց մեջ մտցվում են վարակիչ թել: Այս թելերը փոխանցվում են Rizo-Bey բջիջներին, սովորաբար մեկ շղթայի տեսքով, արմատային մազերի հիմքը (բազալային խցում): Աճող ինֆեկցիոն թելերի հուշում, ըստ երեւույթին, շարժվում է հյուրընկալող բջջային միջուկի ճանապարհին: Մինչ այդ վարակիչ թելը դուրս կգա մազերի բազալային խցից, մոտակա կորտիկ խցերում տեղի է ունենում ցիտոպլազմի բաժանումը եւ լրացումը: Վարակիչ թելերը ներթափանցում են բջջային պատի միջով, որը գտնվում է արմատային մազերի բջիջի եւ դրան հարող կեղեւային բջիջների եւ ճյուղերի միջեւ, գրավելով շատ շարունակաբար բաժանված կորտիկ բջիջներ: Հյուրընկալող բջիջների ցիտոպլազմում վարակիչ թելերի վերաբերյալ վեպի բակտերիաների բջիջները տեղի են ունենում հյուրընկալող բջիջների ցիտոպլազմի հուշումներից: Բակտերիաների թողարկումից անմիջապես հետո հյուրընկալող բջիջների ցիտոպլազմային թաղանթները ծածկվում են, եւ, հետեւաբար, երբեք անմիջական շփման մեջ չեն մտնում հյուրընկալողի ցիտոպլազմի հետ: Նոդյուլե բակտերիաների եւ խարազան սեփականատիրոջ բջիջները տարածում են, ձեւավորելով ոչ ծովային, որոնք բաղկացած են զանգվածային մանրէների եւ բույսերի հյուսվածքների քաշային հարաբերակցությամբ: Սեփականատերը Risobia- ն ապահովում է ֆոտոսինթեզի արտադրանքներով, եւ NH 3 մթնոլորտային N 2-ի բակտերիաների վերափոխումը, մատակարարելով բույսեր մատչելի ազոտով:

Սա զարմանալի գործընթաց է, հրաշալի է գործողությունների, զարգացման եւ կարգավորող բարելավման հատուկ, մեխանիզմների: Նրան դիտարկելը եւ նրան ուսումնասիրելը իրական հաճույք է հաղորդում:

Մենք սկսեցինք Con Rhizobium Japonicum- ի վարակման համակարգված եւ բազմակողմանի ուսումնասիրությունը: Իմ գործընկերներն էին ֆիզիոլոգները, Բհագ-Ուաթ, Մարգարետ Պիրս, ցիտոլոգներ Գիլյան Տերնժեն, Մարկ Գրիչներ եւ Հարի Կալտժեն, Կենսաքիմիստական \u200b\u200bԷնդրյու Հարի եւ Մուտագենյան մասնագետներ: Ուսումնասիրության բակտերիաների ուսումնասիրությունները սկսվել են սեփականատերերի հետ կապված ճանաչման եւ առանձնահատկությունների մեխանիզմների ուսումնասիրությամբ: Համենայն դեպս, չափավոր կլիմայի գոտում ապրող հատումների մեծ մասի համար, որն ունի հստակ արտահայտված առանձնահատկություն ռիզոբիայի համար: Օրինակ, Rhizobium Meli-Loti- ը պալարները ձեւավորում է միայն ալֆալինգով եւ չի վարակում երեքնուկ կամ այլ տեսակի հատիկներ: Strens R. japonicum- ը քաշում է միայն սոյայի հետ, բայց ոչ ալֆալինգով, երեքնուկով եւ այլով:

Հաղորդավարների եւ հանգույցների մանրէների առանձնահատկության մոլեկուլային հիմքերը

Երկար տարիների սեփականատիրոջ եւ ճանաչման մեխանիզմների առանձնահատկությունը ներկայացնում է ֆիտոպաթոլոգների համար հետազոտությունների լայնածավալ տարածք, ներառյալ այն մասնագետները, ովքեր ուսումնասիրում են սիմբիոզ ռիզոբի: 1975-ին Ալբերոնն ու Անդերսոն-Պուրին առաջ քաշեցին տեսական ենթադրությունը, որ համակարգերում ճանաչման ռեակցիայի դեպքում գործարանը. Գրեթե միաժամանակ, Bulle- ը եւ Schmidt- ը առաջատարեցին սերտ կապի փորձարարական ապացույցը `սոյայի սոյայի վարակելու հնարավորության համար սույնը եւ նրանց սերմերի մեջ պիտակավորված դասախոսությունը կապելու հնարավորության միջեւ: Մենք ստուգեցինք Բոլուլայի եւ Շմիդտի փորձերի առավելագույն մանրակրկիտ եւ հաստատեցինք հարաբերակցությունը մկանների ձեւավորման եւ Lellina Rizobiyia- ի պարտադիր: Այնուամենայնիվ, այս օրինաչափությունից որոշ շեղումներ են նկատվում գիտական \u200b\u200bգրականության մեջ.

Bretower and Packstone, CHEN եւ Phillips, Luo եւ Styrda LED տվյալներ, որոնք նշում են դասախոսության պարտադիր եւ նեոյի ձեւավորման կապակցման միջեւ կապի բացակայությունը.

R. japonicum- ի որոշ շտամներ շատ ակտիվ ձեւավորեցին մագնիսները, բայց չկապեցին Լիետին Սոյին.

Մշակույթի մեջ ռիզիբիումի մի շարք շտամների մեջ միայն փոքր քանակությամբ բջիջներ (1-5%) կապված են Լեքտինի սոյայի:

Դիտարկումների հիման վրա մենք սահմանեցինք մեկ կարեւոր օրինաչափություն, մասնավորապես, Rhi-Zobium Japonicum բջիջների կարողությունը, որը կդիտարկի Լեքթինի սոյայի փոփոխությունները կտրուկ փոխվում է մշակույթի տարիքով: Այս հայտնագործությունը ենթադրում է, որ ռիզոբի բջիջների մակերեւույթի մակերեւույթին մատուցող միացությունների տեսքը կամ անհետացումը ինչ-որ կերպ կարգավորելի է: Ուսումնասիրելով LeDine ընկալիչի սինթեզի հնարավորությունը, կախված հյուրընկալողի արմատներում ներկա նյութերից, մենք պարզեցինք, որ R. Japonicum- ի բոլոր շտամները կապված են Լեկտինի Սոյայի հետ, երբ աճում են հյուրընկալող արմատների ներկայությամբ Լաբորատոր միջավայրում լաբորատորիաներից շատերը չունեին բջիջներ, որոնք ունակ են կապել դասախոս: Արմատների ազդեցությունը դասախոսական ընկալիչների ձեւավորման վրա հնարավորություն է տալիս բացատրել նոդուլեսին կեղծված բակտերիաների այն շտամների հետ կապված փորձերի արդյունքների անհամապատասխանությունը, բայց չի ասոցիացված դասախոսի միջեւ գործընթացներ այլ հետազոտողների փորձի մեջ: Այնուամենայնիվ, մենք դեռ անհայտ ենք, հյուրընկալող գործարանի հիմքում գտնվող նյութերից որն է պատասխանատու ընկալիչի սինթեզի փոփոխությունների համար:

Նկար.1. Մշակույթի դարաշրջանի ռիզոդի japo Nicum- ի ազդեցությունը 110 ՀՕՄ-ի վրա 110 ՀՕՄ-ների քանակի վրա, որոնք ունակ են կապել Լեքտինի սոյայի եւ նշանների առաջնային արմատների հանգույցների ձեւավորմամբ Աղբյուրի դիրքը Արմատային հուշում (տես տեքստը) `պատվաստման պահին.

1 - բջիջների քանակը / ML; 2 - լքված բջիջների տոկոսը. 3 - գործարանի առումով նշանի վերեւում գտնվող ցնցումների քանակը. 4 - նշանի վերեւում գտնվող նոդուլյար ունեցող բույսերի տոկոսը:

Խորհուրդ է տրվում նաեւ նշել, որ Dazo- ն եւ Հուբելը նման հստակ հարաբերակցություն են հաստատել դասախոսի պարտադիր եւ Nogizobium Timber / Rhizobium Trifolii- ի ձեւավորման միջեւ:

Soya / R համակարգում դասախոսության պարտադիրության հետ կապված փոխկապակցման կայունությունը թույլ է տալիս հաշվի առնել եւս երկու հարց.

Հնարավոր է ասել, որ սոյայի արմատների ճշմարիտ դասավանդումը ճիշտ ժամանակին եւ ճիշտ տեղում դեր է խաղում ճանաչման ռեակցիայի մեջ:

Որն է դասախոսական ընկալիչ սոյայի բնույթը ռիզոբի ջապոնական բջիջների մակերեսին:

Առաջին հարցի որոշակի պատասխան չկա: Նրա օգտի լավագույն ապացույցը կարող է լինել տվյալների շտեմարան եւ այլն, որոնք ցույց տվեցին, որ սոյայի սերմերի դասախոսին հատուկ պարբերական հակամարմինները պարտադիր էին սոյայի արմատներին, ի տարբերություն սոյայի արմատների, ի տարբերություն սոյայի արմատների: Պիտակավորված հակամարմինների պարտադիրության ցածր խտությունը կարող է բացատրել այլ, ավելի անմիջական կենսաքիմիական մեթոդների արմատներում դասախոսության դժվարին հայտնաբերման պատճառը:

Երկրորդ համարում ստացված ավելի ամբողջական եւ ճշգրիտ տվյալներ: Համաձայն Cytological- ի եւ կենսաքիմիական փորձերի համոզիչ, Լեքտին Սոյբյան պարտադիր է Rhizobium Japonicum Cell- ի շրջապատող պարկուճի նյութին: Ferritin Lektin Soybeans- ը կապում է մանրէների պարկուճային նյութի, բայց ոչ բջիջների արտաքին թաղանթ: Այս կապը կենսաքիմիականորեն հատուկ է, որը ցույց է տալիս շաքարավազի հապկուները զսպելու մեթոդով եւ զերծ է ամրագրման արդյունքում բխող արտեֆակտների ազդեցությունից:

Մենք կապապաշտական \u200b\u200bնյութեր ենք հատկացրել Ռ. Japonicum- ի երկու տարբեր շտամների մեջ եւ պարզել, որ այն բաղկացած է բոլիզախարիդից, որի կառուցվածքը ներկայացված է նկարագրությունից: Հնարավոր է, որ ներկայությունն է պոլիմերի յուրաքանչյուր կրկնող միավորի կողային գալակտոզայի շղթայից: Սոյայի սոյայի գծի պարտադիրությունը բակտերիալ խցիկի մակերեսը հատկապես խանգարում է ավելացնելով գալակտոզ կամ N-Acetnlgalactosamine ավելացնելով, ցույց տալով, որ գալակտոզայի նման կառույցները կազմում են հատուկ մասնագիտացված նյութի կարեւոր մասը: Գալակտո-Զիլլի մնացորդները երբեմն պարունակում են մեթիլային խումբ դիրքում 4. Համաձայն Համմարքիի, եւ այլն, Lette Dream- ը չի միանում 4-O-Methylgalak-Tose- ին: Հետեւաբար, առանձնահատուկ հետաքրքրություն է առաջացել CPP- ում ընդգրկված շաքարավազի կազմի փոփոխության հայտնաբերում, բակտերիաների մշակույթների տարիքով: Հին մշակույթներում CPS- ում գալակտո-Զիլիարդի մնացորդները ավելի հաճախ 4-մեթիլացված էին:

ՆկՂ 2. Կապույտ պոլիսաքարիդի ձեւավորող կրկնող պենթասախարիդի ստորաբաժանման կառուցվածքը (Exopolisaccharide (CPPOCCH / EPS) շտամների մեջ `30/138 R. Japonicum:

Gl - գլյուկոզա; MA - Mannose; ԳՈՒԿ - \u200b\u200bԳԱԼԱԿՏՈՒՐՈՆԱԿԱՆ Թթու; Հա - գալակտոզ; Ac - ացետատ; Ես - DotNet

Ոչ արտադրված գալակտոզայի մեթիլացված վերածվելը տեղի է ունենում հատկապես արագ այն ժամանակահատվածում, երբ մանրէային մշակույթները շարժվում են էքսպոնենտից մինչեւ աճի ստացիոնար փուլ: Միեւնույն ժամանակ, տեղի է ունենում ծածկագրված բջիջների եւ բակտերիաների քանակի հանկարծակի անկում, որը կարող է կապել լեք-անագի երազանքը: CPP- ի եւ ծածկագրման մեջ փոփոխությունները բացատրում են դասախոսի կարողության այս շտամների հանկարծակի կորուստը: Ինչպես կցուցադրվի ավելի լավ, երբ հասնի ստացիոնար աճի փուլը, այս շտամները նույնպես հանկարծակի կորցնում են վարակիչ ունակությունը: Դեռեւս հաստատված չէ, Կան որեւէ պատճառական կապեր CPP- ի քիմիական կազմի փոփոխությունների միջեւ, դասախոսության պարտադիր եւ ռիզո-բիում վարակիչության միջեւ:

Այն պետք է հիշել, որ R. Japonicum շտամները սինթեզվում են որպես պարկուճ պոլիսախարիդ (CPS), որը միանում է սեփականատիրոջը եւ Exopolisaccharie- ին (EPS), որը չի կապվում սեփականատիրոջ հետ: Ըստ DAD-Mena- ի, որոշ շտամներ R. Japonicum ձեւի EPS ձեւաթուղթ, որի կառուցվածքը ներկայացված է Գծապատկերում: Այս ՊԸ-ն, որը մեկուսացված է մշակույթից զտիչները, չեն պարունակում Գալակտոս Սոյայի նման: Եթե \u200b\u200bվերջինս հանդիմանում է որպես VI-վտակիչ որոշում, ճանաչելով ռեակցիաներ բոլոր բակտերիաների համար, որոնք հնչում են նոդուլներ իմ, հետեւաբար, այս շտամները, որոնք իրականում պետք է ձեւավորվեն առնվազն փոքր քանակությամբ, որոշ տեսակի CPS կամ EPS Կապակցման կայքը ըստ Գալակտոզայի տեսակի: Ըստ որոշ նախնական տվյալների, հանգույցի տիպի ՊԸ-ի ձեւավորող եզակի մանրէների երկու շտամներ կարող են նաեւ սինթեզել Գալակտոզոմի պարունակող CPS / EP- ների փոքր քանակությունը (Mort, պարզ: Տվյալներ):

Կրթության քունը կապելու համար R. Japonicum Cells- ի կարողությունը կախված է բակտերիաների վրա պարկուճային նյութի առկայությունից: Այնուամենայնիվ, դրանից հանգույցների ձեւավորումը կախված չէ: Mutants R. Japonicum- ը, որը նկատելի պարկուճ չի կազմել երկու լաբորատոր սննդարար լրատվամիջոցներում աճի ցանկացած փուլում, այնպես էլ հյուրընկալողի արմատով մշակությամբ, այնուամենայնիվ, քնի արմատները բավականին հեշտությամբ ձեւավորվում են: Ուշադրության կենտրոնացման ունակության կարեւոր որոշիչ է գալակտո պարունակող պոլիսաքարիդի համարժեք քանակությունը սինթեզելու ունակությունը: Տարբեր մուտանտ մուտանտի կողմից առաջացած ՊԸ-ների միջեւ գծային կապ կա, եւ ծղոտե ձեւավորելու նրանց հարաբերական կարողությունը գծային կապ ունի: Գալակտոզա պարունակող պոլիսաքարիայի որոշակի քանակի գալուստով այն դադարում է լինել կարեւոր, եթե այն կապված է մանրէների բջիջների հետ կամ գտնվում է ազատ վիճակում:

ՆկՂ 3. Կրկնվող մոնոմերի կառուցվածքը Tetrasaccharide- ում, որը ՊԸ-ի լարում 61A76 ռիզոբի japonicum; Նշանակումները նույնն են, ինչ Նկար 2-ում (RHA - Rafinosis):

1. ՊԸ-ների սինթեզի եւ նոդուլների ձեւավորումը սոյայի արմատների ձեւավորումը տարբեր մուտանտներ Rhizobium Japonicum- ով, որոնք նորմալ պարկուճներ չեն տալիս

Այն կարելի է համարել չափազանց պարզեցված այն մտքով, որ սեփականատիրոջ եւ ռիզոբի բջջային մակերեւույթի պոլիսախարիդների բու բուը սիմբիոնների փոխազդեցության միակ որոշիչ միջոցներն են: Եթե \u200b\u200bdazzo and stacy et al. Համարվում է, որ տանտերերը ղեկավարվում են տհաճության մակերեսին համացանցային հանգույցների բակտերիաների հատուկ կցմամբ, այնուհետեւ մյուս հետազոտողները կարեւորում են սեփականատիրոջ հատուկ արձագանքների ներմուծումը, թիթեղյա պոլիսախարի ձեւավորման միջոցով: Եվ, առայժմ, ըստ երեւույթին, ավելի հավանական է, որ փոխգործակցության այս արձագանքները միայն ազդանշանային արձագանքման սկզբունքի միջեւ երկու խորհրդատվությունների միջեւ փոխանակման բարդ հաջորդականության մի մասն են: Ըստ այս տեսակետի, նման հետեւողական շղթայի յուրաքանչյուր փուլը որոշում է սիմբիոզի ընդհանուր կենսաբանական առանձնահատկությունը: Recognition անաչման գործընթացի ոչ մի փուլ չի կարող բացառվել միայն այն պատճառով, որ այն առաջին կամ առավել ընտրողական չէ, եւ միեւնույն ժամանակ անհնար է ենթադրել, որ առաջին կամ առավել ընտրողական փուլը լիովին որոշում է սիմբիոտիկ հարաբերությունների առանձնահատկությունը:

Ռիզոբիի հետեւանքով առաջացած վարակների վաղ գործընթացները

Նյուլյուլե բակտերիաների հետեւանքով առաջացած վարակների նախաձեռնության կամ վաղ զարգացմանը հայտնի է, որ զարմանալիորեն քիչ է, չնայած որ վերջին աշխատանքները արժեքավոր տեղեկատվություն են տալիս այս հարցերի վերաբերյալ: Ինչպես ավելի վաղ ցույց է տրվել, վարակիչ գործընթացի առաջին արտաքին դրսեւորումը արմատների արմատի մակերեսին մանրէներ կցելն է: Rhizobium բջիջները սովորաբար կցվում են բեւեռային: Ըստ DAS-ZO- ի, այս հավելվածը որոշվում է սեփականատիրոջ դասախոսությամբ եւ մասնավորապես `երեքնուկի / R, Trifolii համակարգի համար: Stacy et al. Նմանատիպ տվյալներ հանգեցրին Ռ. Japonicum սոյայի արմատների: Այնուամենայնիվ, մենք գտել ենք, որ Ռ. Տրիֆոլիին եւ Ռ. Japonicum- ը կարող են կցվել բեւեռային սոյայի արմատներին, եւ բավականին համեմատելի քանակությամբ եւ խտությամբ (Տրենի եւ Բաուեր, տվյալներ): Երկու տեսակի հավելվածների բնույթը գործնականում չէր տարբերվում մեր փորձերի պայմաններում: Անկախ նրանից, թե հավելվածը հատուկ կամ ոչ հատուկ է, եւ երբեմն միջանկյալ, անհրաժեշտ է ճանաչել, բայց ոչինչ չի հայտնի բջջային եւ մոլեկուլային բաղադրիչների մասին, որոնք որոշում են այս բաղադրիչների հավելվածը կամ գործողությունների մեխանիզմները:

Վարակիչ գործընթացի երկրորդ դրսեւորումը արմատային մազերի շրջադարձի ինդեքսն է: Այս երեւույթի գործառույթը, ըստ երեւույթին, ռիզոբիում բջիջների խցանում է, թեքված արմատների մազերի բջջային պատերի երկու մակերեսների միջեւ տարածության մեջ: Մինչ այժմ ոչ ոք չի որոշել նյութեր, որոնք դրդում են շրջադարձային կամ ճյուղավորող մազերը, չեն ուսումնասիրվել եւ մեխանիզմներ, որոնց միջոցով տեղի է ունենում ոլորում:

Վարակիչ գործընթացի երրորդ դրսեւորումը վարակիչ թելերի ձեւավորումն է: CALAHAM- ի վերջին ուսումնասիրությունները շատ բան տվեցին Կարեւոր տեղեկություններ Այս գործընթացի մասին: Նա առաջարկեց երեքին Հնարավոր մոդելներ Ներխուժող ռիզոբի հյուրընկալող խցում.

Արմատային մազերի բջջային պատի տեղական ներխուժում.

Մազերի բջջային պատի տեղական ոչնչացումը, որն օգտագործում է հյուրընկալողի ինքը եւ ինֆեկցիոն թելերի սինթեզը.

Արմատային մազերի բջջային պատի տեղական ոչնչացումը ֆերմենտներ ռիզոբիում եւ ինֆեկցիոն թելերի սինթեզ:

CALAHAM- ի ուսումնասիրությունների արդյունքները համոզիչորեն ցույց տվեցին, որ երեքնուկի մանրէների հետ վարակի գործընթացը R. Trifolii- ն իր մեջ ներառում է արմատային մազերի բջջային պատերի տեղական ոչնչացում, որոնք կապված են այն չբացահայտված նյութի նոր շերտի տեղական պատվերի հետ Վարակիչ շարանը ձեւավորվում է: Այս ավանդաթոշակը շատ նման է այն դեպքի (ծածկույթի) ձեւավորմանը, պաթոգեն սնկերի շուրջ, որը վարակում է հիպերներ: Callah- ի ցիտոլոգիական ուսումնասիրությունները մեզ թույլ տվեցին բացառել արմատային մազերի բջջային պատի ներխուժման վարկածը, սակայն լուծումներ չտվեց, որի ֆերմենտները բջջային պատերի կամ մանրէների տեղական ոչնչացումն են: Որոշ հաղորդագրություններ աջակցում են ինչպես հնարավոր տարբերակներին, բայց մի պատասխան չեն տալիս:

Վարակիչ գործընթացի հետագա փուլերին վերաբերող բազմաթիվ հարցեր դեռ որոշված \u200b\u200bչեն: Օրինակ, ինչպես կարող է վարակիչ թելը ներթափանցել հյուրընկալողի բջիջը իր շրջագայության ճնշման դեմ: Ինչու (եւ ինչպես) աճող վարակիչ թեմայի հուշում հետեւում է միջուկի շարժմանը արմատային մազերի խցում: Ինչպես է վարակիչ թելը ներթափանցում հարեւան կորտիկ խցերը: Ինչպես է կեղեւային բջիջների բաժանումը խթանում թելերի ներթափանցման հետեւանքով վարակիչ գործընթացի մշակման մեջ: Ինչպես կարող է հանգույցի մանրէները խուսափել բույսերի նորմալ պաշտպանիչ արձագանքներից կամ ճնշել դրանք:

Դժբախտաբար, լուրջ մեթոդական դժվարությունները խանգարում են վարակիչ գործընթացի ավելի վաղ փուլերի մանրամասն ուսումնասիրությանը: Դժվարությունները ծագում են այն պատճառով, որ ներգրավվածության գործընթացում սովորաբար ներգրավված են բակտերիաների շուրջ 100 հազար բջիջ եւ մոտ 10 հազար արմատախիլ, բայց վարակիչ գործընթացը նախաձեռնում է ոչ ավելի, քան 100 դեպք, եւ ավարտվում է վարակի միայն 10 դեպք մկանների ձեւավորմամբ: Հետեւաբար, դժվար է դիտարկել վարակիչ գործընթացի մեխանիզմները կամ ոչ հայտնի փուլերը 10 հաջողությամբ կամ որպես ամբողջությամբ արմատախիլ մազերի վարակման 100 դեպքի մեջ `10 հազար կամ նույնիսկ ավելի անհաջող կամ իմունային փոխազդեցության ֆոնին եւ Ռիզոբի:

ՆկՂ 4. Դիագրամը, որը ցույց է տալիս նոդյուլե մանրէների հետեւանքով վարակիչ գործընթացի փուլերը: Nodule բակտերիաները, որոնք եզրափակվել են կորե արմատային մազերի երկու մակերեսների միջեւ, ոչնչացրեք հյուրընկալողի (ա) բջջային պատը (ա) հյուրընկալող բջջային պատի ցիտոպլազմից նյութի նոր շերտի սինթեզը առաջացնում է եւ ներթափանցել արմատային մազերի մասամբ ոչնչացված բջջային պատը դեպի նոր դրված շերտից (բ) ձեւավորված թելի վարակիչության մեջ:

Վարակված բջիջների տեղայնացում հյուրընկալող գործարանի արմատային արմատների վրա

Հեշտացնել ճանաչման եւ վարակման գործընթացների կենսաքիմիական մեխանիզմները ուսումնասիրելու մեթոդաբանությունը, մենք վերջերս որոշեցինք որոշել, թե որ հյուրընկալող արմատային բջիջները ենթակա են վարակի: Սերմնացան բույսերը աճեցվել են պլաստիկ պայուսակների մեջ, ինչը թույլ է տվել վիզուալ դիտում զարգացնել արմատների զարգացումը: Արմատների հուշումների (QC) դիրքը եւ արմատախիլ մազերի ձեւավորման գոտիները նշվել են պլաստիկի վրա `ներգնա մուտք գործելու պահին: Որոշման մեկ շաբաթ անց որոշվեց յուրաքանչյուր պալարի դիրքը, հաշվի առնելով կատարված նշանները: Եթե \u200b\u200bհաշվի առնենք էպիդերմալ բջիջների շարժումը արմատային աճի ընթացքում, հնարավոր է հաշվարկել այդ արմատային բջիջների զարգացման դիրքը եւ փուլը, որոնք ենթակա էին ինդուկի մանրէների պատվաստման պահին: Գծապատկերներ (Նկար 5. 5) հստակ ցույց են տալիս, որ մկանները ամենից հաճախ ձեւավորվում են արմատների այն տարածքներում, որոնք ուղղակիորեն գտնվում էին արմատային մազերի գոտու եւ արագ ձգվող տարածքի տակ: Համեմատաբար փոքր պալարներ ձեւավորվել են արմատի մազերը զարգացնելու գոտում, եւ արմատների արմատներում, հասուն մազերով ծածկված ներարկվածության պահին դրանք ամենեւին էլ չէին: Այսպիսով, մկանները ձեւավորելու ունակությունը սահմանափակվում է արմատների զարգացման եւ մանրէների համար ենթակա թիրախային բջիջների առկայության որոշակի փուլերով: Հետագա պատվաստման քունով փորձերը ցույց տվեցին, որ հուշումի վերեւում գտնվող արմատի ամբողջ տարածքը նկատելիորեն կորցնում է զգայունությունը 4-6 ժամից հետո: Խցանման այլ տեսակների մեջ մկանների ձեւավորման ունակությունը նույնպես կարճաժամկետ է եւ սահմանափակվում է որոշակի փուլերով զարգացում.

Այս տվյալները ներկայացնում են անկանխատեսելի տեսական եւ գործնական հետաքրքրություն: Օրինակ, նանոլիտերում ներխուժող կասեցման կաթիլներ, որոնք պարունակում են միայն հանգույցի մանրէների միայն մի քանի բջիջներ, կարող են ուղղակիորեն կիրառվել արմատի մեծագույն զգայունության տարածքին, եւ ռիզոբիի զարգացումը տեղի կունենա պատվաստում կետ Այս մեթոդը մեզ թույլ տվեց օգտագործել էլեկտրոնային մանրադիտակ, ուսումնասիրելու համար ամենավաղ գործընթացները, որոնք տեղի են ունենում նույնիսկ վարակիչ թելերի ձեւավորումից առաջ, թեթեւ մանրադիտակով նկատելի է թեթեւ մանրադիտակով: Նման ուսումնասիրությունների անցկացումը հնարավոր է միայն բավարար վստահությամբ, որ ծայրահեղ բարակ հատվածներ պատրաստելու համար արմատային մազերը հարմար են այդ նպատակով եւ վարակվելու են հանգույցի մանրէներով:

ՆկՂ 5. Սոյայի արմատների տարբեր գոտիներում պալարների ձեւավորման հաճախականությունը, որը բորբոքվում է R. Japonicum- ով: Բույսերը աճեցվել են պլաստիկ պայուսակների մեջ, որոնց մակերեւույթի վրա նշվել են նշաններ, ցույց տալով արմատի (RT) արմատի (RT) արմատի դիրքը (SYR): Արմատներ մոտավորապես 120 բույսեր հետաքննվել են մեկ շաբաթվա ընթացքում մեկ շաբաթ անց, որոշելով առաջնային արմատի վրա ձեւավորված յուրաքանչյուր պալարից հարաբերական (%) հեռավորությունը: Հաշվարկվում է վերաբաշխման ընթացքում չկարգավորված եղջերաթաղանթի բջիջների հարաբերական դիրքի ավելի հեշտ որոշման համար, հաշվարկվում է էպիդերմալ բջիջների շարժումը RT- ի համեմատ:

Նյութերը, որոնք ազդում են նախնական վարակների գործընթացների ինտենսիվության վրա

Հանգստյան բակտերիաներին ժառանգական բույսերի զգայունության զարգացմանը ԵԽԽՎ ուսումնասիրությունների ուսումնասիրության համար այն է, որ ներկայումս առիթ է ուսումնասիրելու հաջող վարակի նախաձեռնման արագության վրա ազդող գործոնները: Նշող պլաստիկում պատրաստված վերոհիշյալ արմատի (RT) ծայրամասում զարգացող նոդուլների քանակը ծառայում է որպես գերազանց քանակական պարամետր վարակի զարգացման համար: Օրինակ, Bhagwat- ը (մասնավոր հաղորդագրություն) Վերջերս հայտնաբերեց, որ կովի ոլոռի արմատների վրա որոշ ռիզոբոբիի հետ հանգույցների ձեւավորումը տեղի է ունենում ուղղակիորեն պիտակի տակ, եթե ներմուծումն առաջացել է միջնից: Այս արդյունքները ենթադրում են, որ ռիզոբիումը կարող է հարմարվել կամ արձագանքել հյուրընկալող արմատից գաղտնի նյութերի վրա, նախքան նրանք վարակի ունակություն ձեռք բերելը:

Սոյան կարող է դիտարկել հակառակ երեւույթը: RT Mark- ի վերեւում սոյայի արմատների վրա նոդուլների ձեւավորումը քիչ է կախված հյուրընկալողի արմատային արտազատման մեջ Ռ. Japonicum- ի նախնական մշակությունից: Այնուամենայնիվ, հանգույցների ձեւավորումը առավելագույն հաճախականությամբ տեղի է ունենում զարգացման գոտու արմատային մազերի ներքեւում, չնայած նույնիսկ ցիտոլոգիական ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ վարակը, որը հանգեցնում է պալարների ձեւավորմանը, տեղի է ունենում միայն սկսնակներ, որոնք զարգացնում են միայն սկսնակները: Ամսագրի առավելագույն ձեւավորման ոլորտի տեղայնացման միջեւ եղած տարբերությունները մեզ հանգեցրել են եզրակացության, որ որոշակի հետաձգման շրջանի առկայության մասին `արմատների բջիջների առաջին փոխազդեցության միջեւ բակտերիայով եւ մեկնարկի ժամանակի միջեւ նրանց մեջ հաջող վարակիչ գործընթաց: Ակնհայտ է, որ այս հետաձգման ժամկետը կարող է կրճատվել, նախկինում բուժվել է հանգույցի մանրէների արմատներով բջջային պոլիսաքարիդով: N-ացետիլգալակտոզը, հնարավոր է բեւեռականչարիայի հնարավոր Gapden Leven Sleep- ը, նույնպես արդյունավետ է այս առումով: Նման փորձերը դժվար են ճշգրիտ նվագարկման համար, բայց մեզ հաջողվեց գտնել փոփոխվող ցուցանիշների մեծ մասը վերահսկելու ուղիներ:

Արմատի հուշում ուռուցքի եւ պիտակի միջեւ հարաբերական հեռավորությունը (RT)

Նկար .6: Կովի ալիքների արտանետումների ազդեցությունը հանգույցի մանրէների զարգացման վրա.

1 մանրէներ արմատների արտազատման վրա. 2 - բակտերիաները սինթետիկ սննդարար միջոցի վրա:

ՆկՂ 7. Rhizobium Tri-Folii Model- ի ազդեցությունը Filtrate է երեքնուկի հասած արմատների մազերի գոտում նոդուլների ձեւավորմամբ: Երեքնուկի արմատները նախապես բուժվում էին 100 մկով ջրով (4) կամ մշակույթը զտվում է 6, 14 եւ 24 ժամ (գծապատկերում `համապատասխանաբար` 1, 2, 3, համապատասխանաբար): Մկանների քանակը: Պատրաստման պահին միջին հաշվով արմատային մազերով արմատների գոտում ձեւավորվել է, որոշվել են ամեն օր շաբաթվա ընթացքում:

Նմանատիպ երեւույթ նշվում է երեքնուկի արմատներում: Եթե \u200b\u200bR. Trifolii- ի մշակույթը լվացվի, մեկ ժամով վերափոխվեց թորած ջրի մեջ, այնուհետեւ զտեք, ապա բջջային անվճար ֆիլտրը զգալիորեն նվազեցնում է Հասեցված արմատների գոտում նոդուլների ձեւավորման համար անհրաժեշտ ժամանակը պատվաստում: Հետաքրքիր է նշել, որ երեքնուկի արմատների նույն բուժումը նկատելիորեն չի ազդել գոտում նոդուլների ձեւավորման պահին առանց արմատային մազերի:

Զիտրիչը գործում է միայն պալարների ձեւավորման վրա, միայն հասուն արմատային մազերի գոտում, ակնհայտորեն ազդելով երեք տեսակի վարակի վրա, բայց ոչ սոյայի, կովի սիսեռով կամ առվույտով:

Դադարեցման Flatrats R. Trifolii- ում կամ կովի ոլոռի արմատային արտազատման մեջ առկա ակտիվ միացությունները դեռ չեն հայտնաբերվել: Այնուամենայնիվ, նրանց գործողությունների հայտնաբերումը հաստատում է այն տեսակետը, որ հանգույցի բակտերիաների եւ նրանց տերերի փոխադարձ ճանաչումը ներկայացնում է ռեակցիաների մի շարք, որոնք տեղի են ունենում սիմբիլացիայի միջեւ `ըստ ազդանշանի տիպի միջեւ` պատասխանը:

Ռիզոբի բջիջների վարակիչ ունակություն

Միայն որոշակի բջջային արմատների բջիջները ենթակա են ռիզոբիայով վարակի, եւ զգայունությունը կախված է գործարանի զարգացման ժամանակից եւ փուլից: Ինչ կարելի է ասել հանգույցի մանրէների մասին: Արդյոք կախված է ռիզոբի վարակիչ ունակությունը, զարգացման կամ շրջակա միջավայրի փուլը: Մկանների ռիզոբիայի ձեւավորման վրա ռիսոբլիի ձեւավորման վրա արմատային արտանետումների ազդեցությունը հուշում է, որ գոնե որոշ տեսակի մանրէներ պետք է ենթարկվեն որոշակի փոփոխությունների, նախքան նրանք կարողանան վարակ առաջացնել: Իհարկե, նույնիսկ մեկ մշակույթում ռիզոբի բջիջները կարող են տարբեր լինել միմյանցից շատ նշաններով: Օրինակ, նրանք կարող են ունենալ Տարբեր ունակություն Նկատում, շարժունություն, բջջային ցիկլերի փուլեր, բեւեռային հորթերի քանակը: Հնարավոր է, որ վարակիչ կարողությունը կախված է մեկ կամ մի քանի նմանատիպ առանձնահատկություններից: Վերոնշյալ տվյալներից հետեւում է, որ ի տարբերություն ՊԸ-ների սինթեզի, ծածկագրումը, ըստ երեւույթին, կապված չէ վարակիչ կարողության հետ: Ըստ վերջին ուսումնասիրությունների, հանգույցի մանրէների վարակիչ ունակությունը կախված չէ դրանց շարժունակությունից:

Մեր լաբորատորիայում իրականացված աշխատանքները հնարավորություն են տվել հաստատել, որ Ռ. Japonicum- ի վարակիչությունը մեծապես կախված է մշակույթի դարից: 110-րդ եւ 138-ի շտամների մշակույթը, հասնելով ստացիոնար աճի փուլին, արագորեն կորցրեց RT Mark- ի վերեւում գտնվող նոդուլների ձեւավորումը առաջացնելու ունակությունը: Ակնհայտ է, որ բակտերիաների այս փուլում գոնե պատրաստ է կամ ի վիճակի է վարակիչ գործընթաց առաջացնել պատվաստման ընթացքում, քան էքսպոնենտիվ փուլում բջիջները: Այս փոփոխության հիմքը մինչեւ էքսպոնենտալ փուլի ավարտը հայտնի չէ: INOCULAM- ի դոզայի ազդեցության ուսումնասիրություն on ապոնյակի ձեւավորման գործընթացում, Ստամոնյան 110 ռ. ինչպես նաեւ մշակույթներ էքսպոնենցիոնալ աճի փուլում, բայց անհրաժեշտ է բույսեր ավելի շատ ներգլալ հին մշակույթների համար:

Հետեւաբար, էքսպոնենտային կամ ստացիոնար աճի փուլում բակտերիաների մշակույթների միջեւ վարակիչ ունակության տարբերությունները բավականին քանակական են, քան որակը: Ստացիոնար փուլում մշակութային աճի փուլը, կարծես, գտնվում է ավելի փոքր թվով բջիջների համամասնական հարաբերակցության մեջ, որոնք կարող են արագ առաջացնել վարակ:

Ուշադրության է արժանի սիմբիոտիկ ասոցիացիաների ձեւավորման եւս մեկ կողմ: Մկանների ձեւավորման հաճախականությունների գծապատկերները ցույց են տալիս արմատների ստորին հատվածներում այս գործընթացի ինտենսիվության թուլացումը, որոնք ներգաղթի պահին 5-10 ժամ ավելի երիտասարդ էին, քան մկանների ձեւավորման առավելագույն գործունեությունը: Ակնհայտ է, որ սոյայի բույսերն ունեն գերարագ կարգավորող մեխանիզմ, որը սպասարկում է արմատների վրա մկանների ավելորդ քանակի զարգացումը կանխելու համար: Երկրորդ հնարավոր բացատրությունն այն է, որ արմատների ստորին հատվածներում մկանների քանակի քայքայումը կարող է պայմանավորված լինել այս մասերի մասնաբաժանումում տեղի ունեցած մանրէների քանակի նվազումով: Այնուամենայնիվ, եթե նույն արմատները վերանայվեն բակտերիաների առաջին կիրառությունից 10-12 ժամ հետո, խոշորացույցի ձեւավորման մեջ փոփոխություններ չկային, այսինքն, բակտերիաների քանակը մեծացնելու կարիք չկա: Միեւնույն ժամանակ, եթե առաջնային ինկուլյումը կիրառվեց միայն գագաթ Արմատը առանց արմատային մազերի եւ երիտասարդների գոտու, զարգացող մազերի գոտին, որտեղ արմատի երկարացումը ամբողջովին կամ հիմնականում ավարտված է, ապա երկրորդային պատվաստումը առաջացրեց նոր մկանների ձեւավորումը: Այս փորձը ցույց է տալիս, որ գործարանի գործարանում գերարագ կարգավորող մեխանիզմը ներառում է ռիզոբիում եւ հյուրընկալող բջիջների միջեւ փոխհարաբերությունների որոշ տեսակներ, որոնք տեղայնացված են արագ երկարաձգման գոտում:

Սոյայի բույսերում գերարագ կարգավորող մեխանիզմի առկայությունը եւ, հնարավոր է, կովի սիսեռի եւ առվույտի մեջ ստեղծում են բարդության եւ կազմակերպության լրացուցիչ մակարդակ `զարգացման դինամիկ ազդեցության եւ ոչ յուրօրինակ մանրէների վարակների զարգացման փուլերի դինամիկ ազդեցության մեջ ,

Օգտագործված գրականություն. Բույսերի վարակիչ հիվանդություններ. Ֆիզիոլոգիական եւ կենսաքիմիական հիմքեր / տրանս: անգլերենից Լ. Լ. Վելիկանովա, Լ. Մ. Լեւկկ,
Վ. Պ. Պրոխորով, Ի. Ի. Սիդորովա; Ed. Եւ նախաբանով:
Յու. Տ. Դյակովան: - M .. Agroproomizdat, 1985. - 367 էջ.

Ներբեռնեք վերացական: Դուք չունեք մուտք մեր սերվերից ֆայլեր ներբեռնելու համար:

Nodule բակտերիան առաջին անգամ էր մի խումբ ազոտների ամրացնող մանրէներ, որոնք սովորեցին մարդկությունը:

Մոտ 2000 տարի առաջ ֆերմերները նկատեցին, որ հատումների աճեցումը վերադառնում է սպառված հողի պտղաբերությունը: Հատուկների այս հատուկ գույքը էմպիրիկորեն կապված է յուրահատուկ նոդուլների կամ նոդուլների առկայության հետ, բայց երկար ժամանակ չէին կարողանա բացատրել այս երեւույթի պատճառները:

Մի քանի հետազոտություն տեւեց, ապացուցելու համար, որ բենզինի վրա ապրող բակտերիաների դերը ապացուցելու եւ դրանց արմատների վրա ապրող մանրէներ այրելու համար: Բայց աստիճանաբար տարբեր երկրների գիտնականների աշխատանքը բացահայտվեց բնույթով, եւ այս հիանալի էակների հատկությունները մանրամասն ուսումնասիրվեցին:

Nogby բակտերիաները ապրում են սիմբիոզի չափով բույսերով, այսինքն. Բերեք միմյանց փոխադարձ օգուտ. Բակտերիաները կլանում են ազոտը մթնոլորտից, եւ նրանք, իրենց հերթին, վաճառվում են ածխածնային նյութեր, որոնք վնասվածքներ են ունենում օդը ածխածնի երկօքսիդի տեսքով:

Արհեստական \u200b\u200bսննդային լրատվամիջոցների հանգույցներից դուրս, հանգույցի մանրէները կարող են զարգանալ 0-ից 35 ° ջերմաստիճանում, եւ նրանց համար մոտ 20-31 ° ջերմաստիճանի ջերմաստիճանը: Միկրոօրգանիզմների լավագույն զարգացումը սովորաբար նկատվում է չեզոք միջավայրում (6.5-7.2-ի PH- ում):

Շատ դեպքերում, հողի թթվասը բացասաբար է անդրադառնում հանգույցի մանրէների կենսապահովման հետ, այդպիսի հողերում ձեւավորվում են իրենց մրցավազքի անգործունակ կամ անարդյունավետ (ոչ ամրացված օդային ազոտ):

Nodule բակտերիաների առաջին հետազոտողները ենթադրում էին, որ այդ մանրէները կարող են արմատների վրա տեղադրել հատիկների մեծ մասում: Բայց հետո պարզվեց, որ նրանք ունեն որոշակի առանձնահատկություն, ունեն իրենց «համը» եւ «հեռացրեք» ապագա «բնակարանային», իրենց կարիքների համար խստորեն համապատասխան: Այս կամ այն \u200b\u200bհանգույցի բակտերիաների այս ross- ը կարող է սիմբիոզ մուտք գործել միայն որոշակի տեսակների լոբի բույսերով:

Ներկայումս Nodule Bacteria- ն բաժանված է հետեւյալ խմբերի (հյուրընկալող բույսերի վրա, որոնց վրա նրանք լուծում են).

• luzhelnaya մանրէներ առվույտ եւ Դոնոկա;
• nijberry երեքնուկ բակտերիաներ;
• nijberry բակտերիաների սիսեռ, վիքի, շարքեր եւ կերային լոբի;
• nihi մանրէներ սոյա;
• nijube մանրէներ Lupine եւ seretelli;
• nelm Bean մանրէներ;
• Ոչ գետնանուշ մանրէներ, վիգաա, կովի ոլոռ եւ այլն:

Պետք է ասել, որ զանազան խմբերում հանգույցի մանրէների առանձնահատկությունը նույնը չէ: Փլուզվող «թռիչքները» երբեմն կորցնում են իրենց բծախնդրությունը: Եթե \u200b\u200bհանգույցի մանրէների երեքնուկը տարբերվում է շատ խիստ առանձնահատկությամբ, ապա ոլոռը չի կարելի ասել հանգույցի մանրէների մասին:

Նոդյուլ ձեւավորելու ունակությունը բնորոշ է ոչ բոլոր լոբին, չնայած այս հսկայական ընտանիքի ներկայացուցիչները, ընդհանուր առմամբ, տարածված են: 12 հազար տեսակի հատիկներից 1063-ը հատուկ ուսումնասիրվել են: Պարզվել է, որ դրանցից 133-ը ի վիճակի չեն հանգույցներ ձեւավորել:

Ազոտ-պիգիստներով սիմբիոզի, ըստ երեւույթին, յուրահատուկ է ոչ միայն լոբի բույսերի, չնայած գյուղատնտեսության մեջ դրանք միակ կարեւոր կարեւոր կարեւոր մշակույթներն են: Ինչպես հաստատված է, մթնոլորտային ազոտը կապված է նոդուլներում ապրող բակտերիաների հետ, Լոհա, ծովային շիրթ, հովիվներ, պայծառ, նապպեկանի, Մեժրիի ազգային հավաքականի, Ազատոպիկ բույսեր: Կարող է ամրագրել ազոտ եւ մանրէներ, որոնք ապրում են որոշ արեւադարձային թփերի տերեւների հանգույցներով:

Ազոտի ամրագրումը իրականացվում է նաեւ Actinomycetes- ի կողմից, որոնք ապրում են Ալիքների արմատների nih արմատներում, եւ հնարավոր է, որ ռիկոնի եւ որոշ հեթերի բույսերի արմատներում ապրող սնկով:

Բայց գյուղատնտեսության համար, իհարկե, ամենամեծ գործնական հետաքրքրությունն է: Գյուղատնտեսական ոչ օբյեկտիվ բույսերի մեծ մասը գյուղատնտեսական նշանակություն չունի:

Հարցը շատ կարեւոր է պրակտիկայի համար. Ինչպես են հանգույցի մանրէները ապրում հողի մեջ, նախքան արմատներով վարակելը:

Ստացվում է, որ Nodule Bacteria- ն կարող է մնալ հողում «Հաղորդավարների» բացակայության դեպքում. Մենք նման օրինակ ենք տալիս: Կ. Ա. Տիմիրյազեւի անվան մոսկովյան գյուղատնտեսական ակադեմիայում կան դաշտեր D. N. Spanking- ի կողմից: Միեւնույն եւ նույն գյուղատնտեսական մշակաբույսերը մշակվում են նպատակին հասնելու համար, պահպանվում են մշտական \u200b\u200bզույգերը, որոնց վրա գրեթե 50 տարի բույսեր չեն աճել: Այս գոլորշու հողի վերլուծությունը եւ մշտական \u200b\u200bտարեկանի դաշտը ցույց տվեցին, որ նոդյուլե մանրէները դրանց մեջ հայտնաբերվում են զգալի քանակությամբ: Մշտական \u200b\u200bտարեկանի տակ կան մի փոքր ավելին, քան զույգը:

Հետեւաբար, հանգույցի մանրէները համեմատաբար ապահովորեն անհանգստացած են հատիկային բույսերի բացակայությունից եւ կարող են շատ երկար սպասել նրանց հանդիպելու համար: Բայց այս պայմաններում նրանք կորցնում են իրենց հիանալի ունեցվածքը `Ձոտը շտկելու համար: Այնուամենայնիվ, «հաճույքով» դադարեցրու «ազատ ապրելակերպը» բակտերիաները, հենց որ համապատասխան լոբի գործարանը հասնի իրենց ճանապարհին, նրանք անմիջապես ներթափանցում են արմատները եւ ստեղծում իրենց բուժքույրերը:

Խողովակի ձեւավորման բարդ գործընթացում ներգրավված է երեք գործոն. Երկու կենդանի օրգանիզմ `մանրէներ եւ բույսեր, որոնց միջեւ տեղադրված են սերտ սիմբիոտիկ հարաբերություններ, եւ պայմանները Արտաքին միջավայր, Այս գործոններից յուրաքանչյուրը մկանների ձեւավորման գործընթացում ակտիվ մասնակից է:

Nodule բակտերիաների կարեւոր առանձնահատկություններից մեկը բաղկացած է այսպես կոչված խթանող նյութեր հատկացնելու նրանց ունակությունից. Այս նյութերը առաջացնում են արմատային հյուսվածքների արագ աճը:

Որոշ բույսերի արմատներ ներթափանցելու ունակության եւս մեկ կարեւոր առանձնահատկություն եւ հանգույցի ձեւավորում, այլ կերպ ասած, նրանց վարակիչ կարողությունը, որը, ինչպես արդեն նշվեց, տարբերվում է Տարբեր ցեղեր Nelm մանրէներ:

Մկանների ձեւավորման մեջ լոբի գործարանի դերը որոշվում է բույսերի բակտերիաների հատկացման կամ ճնշող նյութերի հատկացման ունակությամբ:

Լոբի բյուրեղենի համար լոբու բույսի զգայունության վրա մեծ ազդեցություն ունենալով նոդյուլե մանրէներով բովանդակություն ունի ածխաջրերի եւ ազոտի նյութերի իր հյուսվածքներում: Լոբի բույսերի հյուսվածքներում ածխաջրերի առատությունը խթանում է հանգույցների ձեւավորումը եւ ընդհակառակը, ազոտի բովանդակությունը մեծացնելով, ճնշում է այս գործընթացը: Այսպիսով, այնքան ավելի բարձր է գործարանում, C / N հարաբերակցությունը, այնքան ավելի լավ է մկանների զարգացումը:

Հետաքրքիր է, որ բույսի հյուսվածքներում պարունակվող ազոտը, քանի որ այն պետք է խանգարի ազոտների ներդրմանը. «Այլմոլորակայիններ»:

Երրորդ գործոնը `արտաքին պայմաններ (լուսավորություն, մարտկոցներ եւ այլն) նույնպես ունի Էական ազդեցություն Պալարների ձեւավորման գործընթացում:

Բայց մենք վերադառնում ենք հանգույցի մանրէների որոշակի տեսակների բնութագրերին:

Վարակիչ ունակությունը կամ հանգույցը կազմելու ունակությունը միշտ չէ, որ նշում է, թե ազոտի մանրէները որքանով են շտկում մթնոլորտի ազոտը: Ազոտի պարտադիրության մեջ ազոտի բակտերիաների «ներկայացումը» ավելի հաճախ նրանց արդյունավետությունն է: Որքան բարձր է արդյունավետությունը, այնքան մեծ է մանրէների էթիկայի արդյունավետությունը, այնքան ավելի արժեքավոր են գործարանի համար, եւ, հետեւաբար, ընդհանուր առմամբ գյուղատնտեսության համար:

Հողի մեջ հանգույցի մանրէների ցեղերը հայտնաբերվում են արդյունավետ, անարդյունավետ եւ անցողիկ այս երկու խմբերի միջեւ: Նոդլե մանրէների արդյունավետ մրցավազքի չափով բույսերի վարակը նպաստում է ազոտի ակտիվ ամրագրմանը: Անարդյունավետ մրցավազքը հանգեցնում է նոդուլների ձեւավորմանը, բայց նրանց մեջ nitrofixes- ը տեղի չի ունենում, հետեւաբար, ապարդյուն անցկացրած Շինանյութ, «Նվեր» գործարանը կերակրում է իր «հյուրերին»:

Կա որեւէ տարբերություն Nodule Bacteria- ի արդյունավետ եւ անարդյունավետ ռիսկերի միջեւ: Մինչ այժմ նման տարբերությունները արհեստական \u200b\u200bսննդային միջավայրի ձեւի կամ վարքի մեջ չեն կարողացել գտնել: Բայց արդյունավետ եւ անարդյունավետ ցեղերի ձեւավորված մկանները հայտնաբերվում են որոշ տարբերություններով: Օրինակ, կա այն տեսակետը, որ արդյունավետությունը կապված է մանրէներով վարակված արմատային գործվածքների ծավալի հետ (արդյունավետ մրցավազքներում, 4-6 անգամ ավելին է, քան անարդյունավետ) եւ այս հյուսվածքների գործունեության տեւողությունը: Արդյունավետ հյուսվածքների բակտերիաների վարակված, մանրէներ եւ կարմիր գունանյութեր միշտ հայտնաբերվում են, արյան ամբողջովին նույնական հեմոգլոբին: Այն կոչվում է Legemoglobnous: Անարդյունավետ հանգույցներն ունեն վարակված հյուսվածքների ավելի փոքր ծավալը, չկա լեգեմլոբին, բակտերիոիդները միշտ չէ, որ հայտնաբերվում են, եւ դրանք այլ կերպ են թվում, քան արդյունավետ նոդուլներում:

Այս մորֆոլի կենսաքիմիական տարբերությունները օգտագործվում են հանգույցի մանրէների արդյունավետ մրցավազքը կարեւորելու համար: Սովորաբար բակտերիաները մեկուսացված են մեծ, լավ զարգացած հանգույցներից, ունենալով վարդագույն գույն, շատ արդյունավետ են:

Արդեն ասվել է, որ հանգույցի բակտերիաների «աշխատանքը» եւ դրա «արդյունավետությունը» կախված են մի շարք արտաքին պայմաններից. Temperature երմաստիճան, թթվայնության միջոց, լուսավորություն, թթվածնի մատակարարում, բովանդակություն հողում սննդանյութերի տարրեր Եվ այլն

Արտաքին պայմանների ազդեցությունը հանգույցի մանրէներ մթնոլորտային ազոտի ամրագրման վրա կարող է ցուցադրվել մի քանի օրինակների վրա: Այնպես որ, ազոտի արդյունավետության մեջ էական դեր է խաղում բովանդակությունը ազոտաթթվի եւ ամոնիակի աղերի հողում: Լոբի գործարանի զարգացման նախնական փուլերում եւ պալարների ձեւավորումը, այս աղի փոքր քանակության հողում առկայությունը բարենպաստ ազդեցություն է ունենում սիմբիոտիկ համայնքի վրա. Եվ ավելի ուշ, նույն քանակությամբ ազոտը (հատկապես դրա նիտրատի ձեւը) ճնշում է ազոտը:

Հետեւաբար, ազոտ ունեցող բույսերի համար մատչելի ավելի հարուստ հողը, այնքան ավելի թույլ է ազոտի ամրացումը: Հողի մեջ պարունակվող ազոտը, ինչպես նաեւ գործարանի մարմնում, կարծես կանխում է մթնոլորտից նոր մասերի ներդրումը: Ի թիվս այլ մարտկոցների, մոլիբդենը նկատելի ազդեցություն է թողնում Nitrofixation- ի վրա: Երբ ազոտը ավելացվում է հողին, ավելի շատ կուտակումներ: Դա, ըստ երեւույթին, բացատրվում է այն փաստով, որ մոլիբդենը մթնոլորտային ազոտը շտկող ֆերմենտների մի մասն է:

Ներկայումս հուսալիորեն հաստատվում է, որ հողերում աճեցված հողերում աճեցված հողերը բավարար չափով զարգանում են բավարար քանակությամբ եւ ձեւավորում են հանգույցները, բայց մթնոլորտային ազոտը բացարձակապես չի ներծծվում: Արդյունավետ Azotification- ի մոլիբդենի օպտիմալ քանակը 1 հեկտարի համար կազմում է մոտ 100 գ նատրիումի մոլիբդ:

Լեգմատի բերքի դերը հողի պտղաբերության բարելավման գործում

Այնպես որ, Legume մշակաբույսերը շատ կարեւոր են հողի պտղաբերությունը մեծացնելու համար: Ազոտը կուտակում է հողում, դրանք կանխում են դրա բաժնետոմսերի սպառումը: Հատկությունների դերը հատկապես հիանալի է այն դեպքերում, երբ դրանք օգտագործվում են կանաչ պարարտանյութերի վրա:

Բայց գյուղատնտեսական պրակտիկ մասնագետները, բնականաբար, նույնպես հետաքրքրում են քանակական կողմը: Որ չափով ազոտը կարող է կուտակվել հողում որոշակի հատիկների մշակման ընթացքում: Քանի ազոտ է մնում հողում, եթե բերքը ամբողջովին հանվում է դաշտից, կամ եթե բուսական պարարտանյութը հոտ է գալիս:

Հայտնի է, որ հանգույցի մանրէների արդյունավետ մրցավազքների վարակման դեպքում նրանք կարող են կապել 50-ից 200 կգ ազոտով մեկ հեկտար ցանքից (կախված հողից, կլիմայից, բույսերից եւ այլն):

Ըստ Pouches- ի եւ De Berzhak- ի ֆրանսիացի գիտնականների, սովորականում Դաշտային պայմաններ Լոբի մշակույթները գրանցում են մոտավորապես հետեւյալ քանակությամբ ազոտ (կգ / հա).

Մշակույթի տարբեր պայմաններում եւ տարբեր հողերում տարեկան եւ բազմամյա բուսական բույսերի արմատների մնացորդներ պարունակում են տարբեր քանակությամբ ազոտ: Միջին հաշվով, ամեն տարի առվույտը մեկ հեկտար է թողնում մոտ 100 կգ ազոտ: Երեքնուկը եւ Lupine- ը հողում կարող են կուտակել մոտավորապես 80 կգ հարակից ազոտ, տարեկան հատիկները հողում են մնացել մինչեւ 10-20 կգ ազոտ `մեկ հեկտարի համար: Հաշվի առնելով ԽՍՀՄ լոբում աշխատող հրապարակները, սովետական \u200b\u200bմանրէաբան Է. Ն. Միշուստինը գնահատել է, որ նրանք տարեկան վերադառնում են մեր երկրի դաշտերը տարեկան մոտ 3,5 միլիոն տոննա ազոտ: Համեմատության համար նշենք, որ մեր ամբողջ արդյունաբերությունը զարգացրել է 0,8 միլիոն տոննա ազոտային պարարտանյութեր 1961 թ., Իսկ 1965-ին կտրամադրեն 2,1 միլիոն տոննա բակերիոզով բակերիոզով օդից հանված ազոտ Մեր երկրի գյուղատնտեսության հավասարակշռությունը:

Հատուկ բակտերիաները հատուկ - Առանձնացված տեսակներ Կամ նրանց մրցավազքը ունակ է մկանները ձեւավորել միայն որոշակի հատիկների արմատների վրա: Այսպիսով, նրանցից մեկը զարգանում է միայն երեքնուկի արմատների վրա, բայց չի կարող վարակել սիսեռի, առվույտի, լուինի եւ այլ հատիկների արմատները: Բակտերիաների խմբերը, որոնք հանգույցները կազմում են լուինի եւ սերետելի արմատների վրա, չեն վարակում երեքնուկի եւ սիսեռի արմատները եւ այլն: Երբեմն ծղոտե մանրէների առանձնահատկությունն այդքան ուժեղ է արտահայտվում Տարբեր սորտեր Od, բայց r? Եվ տարբեր ձեւերով նույն մշակույթը (կամ նույնիսկ բույսերի սորտերը) վերաբերում են մանրէների այս կամ այլ լարումին: Օրինակ, դեղին կերակրման լուպինի արմատները միշտ չէ, որ լավ վարակված են հանգույցի մանրէներով `մեկ տարվա դառը լուպինների արմատներից: Նոդլե մանրէների խմբերը ըստ դրանց առանձնահատկությունների, ցուցադրվում են 382 էջում: [...]

Nodule բակտերիաները առավել ինտենսիվորեն զարգանում են չեզոքին մոտ հողի արձագանքով: Հետեւաբար, երբ թթվային հողերի վրա հատիկներ ցանելը, սերմերի պատվաստումը, անհրաժեշտ է սահմանափակել հողը: Առանց կրաքարի պատվաստումը շատ թույլ ազդեցություն է ունենում բերքի եւ սպիտակուցների պարունակության վրա: Ըստ K. Fillers- ի, սոյայի մշակությամբ թթվային հողի վրա առանց պատվաստման եւ սերմերի սպիտակուցի պարունակության բովանդակությունը դարձնելով 32.8%, սպիտակուցը չեզոքացնելով, սպիտակուցը չեզոքացնում է Սերմերի բովանդակությունն աճել է 11.2% -ով: [...]

Բազմաթիվ բույսերի բակտերիաներ մահանում են թթվային հողերում: [...]

Nodule բակտերիաները պետք է ածխաջրերի, ֆոսֆորի եւ կալցիումի բավարար ներհոսք: Մեջ Վերջին տարիները Ստեղծվել է, որ մի շարք հետքի տարրեր (հատկապես մոլիբդեն) կարեւոր դեր են խաղում հայրենի մանրէների կյանքում: Թթվային հողերի վրա լոբի տակ գտնվող մոլիբդենի կրծկալը եւ օգտագործումը կարգավորում են հողի արձագանքը. Բոլոր հողերի վրա անհրաժեշտ է օրինական ֆոսֆորի բավարար տրամադրումը: [...]

Prokaryotes (մանրէներ, արխայեմբակտերիալ, cyanobacteria) - Միակողմանի օրգանիզմներ, չունեք միջուկը: Նման բազմաբնույթ նյութափոխանակության շնորհիվ բակտերիաները կարող են գոյություն ունենալ լայն միջավայրում `ջրի, օդի, հողի, կենդանի օրգանիզմների մեջ: Բակտերիաների դերը նավթի, քարե ածուխի, տորֆի, բնական գազի ձեւավորման, հողի ձեւավորման մեջ, ազոտի, ֆոսֆորի, ծծմբի եւ բնության այլ տարրերի Cyphans- ում, մեծ է: Saprotroprophic մանրէները ներգրավված են բույսերի եւ կենդանիների օրգանական մնացորդների տարրալուծման մեջ եւ դրանց հանքայնացմանը C02, H20, H28, 1-ին եւ այլ անօրգանական նյութեր: Սնկերի հետ միասին նրանք ռունդունցներ են: Nodule բակտերիաները (ազոտային աշխատող) ձեւավորում են սիմբիոզ լոբի բույսերով եւ ներգրավված են բույսերի համար մատչելի մթնոլորտային ազոտի մեջ ամրագրելու մեջ: Բույսերն իրենք չունեն այդպիսի կարողություն: [...]

Նրբագեղ բակտերիաների բացակայության դեպքում ալյումինե մշակաբույսերի արմատների վրա նրանք դառնում են հողի ազոտի նույն սպառողները, ինչպես մյուս բույսերը: [...]

Nodule բակտերիաների կարեւոր սեփականությունն է նրանց գործունեությունը (արդյունավետությունը), այսինքն, սիմբիոզի չափով սիմբիոզի ունակությունը ձուլում է մոլեկուլային ազոտը եւ բավարարում հյուրընկալող բույսերի կարիքները: Կախված այն բանից, թե որքանով է ծղոտե մանրէները նպաստում հատիկավոր բերքի բերքատվության բարձրացմանը (Նկար 146), դրանք ընդունվում են ակտիվ (արդյունավետ), ցածրորակ (անարդյունավետ): [...]

Ազոտի ամրագրման մանրէների շարքում ազատ ապրելով հողում եւ հանգույցում, ապրում են բուսական բույսերի արմատների վրա (Նկար 9, ներ): Ազատ պարտադիր ազոտի ամրագրման մանրէների ամենակարեւոր ներկայացուցիչներն են azotobacter- ը եւ կծու, որոնք 1 հա հողի համար կապում են մի քանի տասնյակ ազոտային կիլոգրամ: Ստորագրման մանրէներ, հատիկների արմատների վարակող բջիջներ, շատ ավելի արդյունավետ են: Արդյունքում ազոտի բույսերի համար մատչելի ազոտի մանրէաբանական կուտակումը տեղի է ունենում լոբու տակ: Երեքնուկի 1 հա տարածքի տակ, այս մանրէների արդյունքում, այն կարող է կուտակվել 100 անգամ ավելի ազոտ, քան այս տարրի ազատ ապրող կողպեքները: [...]

Քանի որ հանգույցի բակտերիաների վերարտադրությունը խոնավության բացակայության դեպքում չի առաջանում, չոր գարնանը վերաբաշխված (արհեստականորեն վարակված) սերմերի դեպքում անհրաժեշտ է խորանալ հողի մեջ: Օրինակ, Ավստրալիայում դրանց վրա պահվող նոդլկտերի մանրէներ ունեցող սերմերը խորապես մոտ են հողի մեջ: Հետաքրքիր է, որ հանգույցի բակտերիաները չոր կլիմայի հողերը ավելի դիմացկուն են երաշտի համար, քան խոնավ կլիմայի հողի մանրէները: Սա դրսեւորվում է նրանց էկոլոգիական ֆիթնեսով: [...]

Բացի առանձնահատկությունից, հանգույցի մանրէների ցեղերը տարբերվում են վիրուսից եւ գործունեությամբ: Կիրունությունը `դրանք արմատախիլ մազերի միջոցով ներթափանցելու ունակություն լոբի բույսերի հիմքում եւ ձեւավորեք հանգույցները: Nodule Bacteria- ի գործունեությունը կոչվում է մթնոլորտի ազոտը կլանելու նրանց ունակությունը: Այս մանրէների միայն ակտիվ շտամները լեռներ են մատակարարում ազոտով: Երբ վարակվում են մորթուց մորթով արմատներով, բայց ձեւավորվում են ոչ ակտիվ հանգույցների մանրէներ, բայց ազոտի ամրագրումը տեղի չի ունենում: Nutrigan- ի վրա հիմնված մանրէները պետք է ունենան մեծ վիրուս եւ բարձր ակտիվություն: Եթե \u200b\u200bNitragina Nitrigin Bacteria- ի կույսությունն ավելի բարձր է, քան հողի մեջ արդեն պակաս ակտիվ բակտերիաների կույսությունը, ապա այն թույլ է տալիս Nitragine նիտրատ բակտերիան ներթափանցել ավելի արագ եւ մեծ քանակություններ: [...]

Symbiosis- ի այս բոլոր օրինակներից. «Նոդլե բակտերիաները լոբով սովորում էին առավել ուշադիր, քանի որ այդ բույսերը մեծ նշանակություն ունեն մարդկանց համար: [...]

Նոդյուլե մանրէների ապրուստի եւ խողովակի ձեւավորման մեծ ազդեցությունը հողի ռեակցիա ունի: Նոդլաթե մանրէների տարբեր տեսակների եւ նույնիսկ շտամների համար կենսամիջավայրի PH արժեքը փոքր-ինչ տարբեր է: Օրինակ, հանգույցի մանրէների երեքնուկը ավելի դիմացկուն է ցածր PH արժեքների նկատմամբ, քան առվույտի հանգույցի մանրէները: Ակնհայտ է, որ Հաբիթաթի միկրոօրգանիզմների հարմարեցումը նույնպես ազդում է: Երեքնուկն աճում է ավելի թթվային հողերի վրա, քան առվույտը: Հողի ռեակցիան, որպես էկոլոգիական գործոն, ազդում է հանգույցի մանրէների գործունեության եւ վիրուսների վրա: Առավել ակտիվ շտամները սովորաբար ավելի հեշտ են օգտագործել հողից չեզոք pH արժեքներով: Թթվային հողերում ավելի տարածված են անգործուն եւ թույլ սահուն շտամները: Թթվային միջինը (PH 4.0- 4.5) անմիջական ազդեցություն է ունենում բույսերի վրա, մասնավորապես, բույսերի սինթետիկ նյութափոխանակության գործընթացների խախտման եւ արմատային մազերի բնականոն զարգացմանը: [...]

Գոյություն ունեն մեծ թվով տեսակներ եւ հանգույցների մանրէներ, որոնցից յուրաքանչյուրը հարմարվել է, վարակելու համար մեկ կամ մի քանի տեսակ բույսերի բույսեր: Բավական բույսերի արմատային համակարգերը ունեն հատուկ արմատային սեկրեցներ: Դրա շնորհիվ հանգույցի մանրէները բարձրանում են արմատային մազերը, որոնք ատոմի տակ անբարենպաստ են: Բակտերիաների արմատային մազերի միջոցով ամուր ծանր ժապավենի տեսքով, որը բաղկացած է լորձաթաղանթի միջոցով միացված բակտերիայից, ներթափանցում է արմատային պարենպիմա: Փոփոխականություն, մանրէներ տարբերակում են հորմոնը Auxin Auxin- ին ATO- ն հյուսվածքների աճի պատճառն է, ձեւավորվում է հիմարները: Մագնիսական բջիջները լցված են արագորեն բավարար բակտերիայով, բայց մնում են կենդանի եւ պահպանեք մեծ միջուկներ: Nelm մանրէները վարակում են միայն պոլիպլոիդային արմատային բջիջները: [...]

Լյուսեռնը, որպես լոբի բույս, ի վիճակի է հողի մեջ մեծ քանակությամբ ազոտ պոմպել, արմատներով հանգույցի մանրէների օգնությամբ, այս առումով երեքնուկ չթողնելով: Արմատային համակարգը ավելի լավ է մշակվել օգտագործման 1-ին տարվա տարվա ընթացքում, իսկ 3-րդ տարվանից այն կուտակում է ազոտը հողում 120 ... 200 կգ / հա: Հողի բերրիությունը բարձրացնելը, իր կառուցվածքը բարելավելը, Լյուսեռնը բերքի ռոտացիայի լավ նախորդ է: [...]

Լվինսը մշակելիս նիտրատին հանգույցի բակտերիաների գործունեությունը մեծացնելու դեպքում օգտակար են նաեւ Բորոգնի եւ մոլիբդենի միկրոֆերտերը (սերմերը բուժվում են մոլիբդենի-թթվածնի ամոնիումի լուծույթով `իրենց նիտրագինի միջոցով): [...]

Cell ելյուլոզայի անաէրոբ քայքայումը իրականացվում է միայն մանրէներով (օրինակ, բասիլու ձմակեան) եւ բակտերիաների, սնկով, ակտինոմիկետների աերոբիկ տիպի տեսակներ: [...]

Սա ցույց է տալիս, որ ֆիքսված պիտակավորված ազոտը բակտերիաների մարմինը մտնում է ամենաբարձր բույսերի գործվածքներից, ինչը մանրէների համար ազոտային էներգիայի աղբյուր է: Այսպիսով, մթնոլորտային ազոտի ամրագրումը տեղայնացված է ոչ թե հանգույցի մանրէների մարմնում, բայց բարձրագույն բույսի հանգույցի գործվածքով: Նյուլյուտե բակտերիաների կարեւոր դերը այն է, որ նրանք դրդում են այս հատուկ հանգույցի հյուսվածքի ձեւավորումը: Հետագա ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ մակնիշի բջջային հյութի որոշ ազոտային ֆրակցիաների պիտակավորված ազոտի առավելագույն պարունակությունը միշտ ընկնում է ծնեբեկի եւ գլուտամինի հիման վրա: Քանի որ այս խումբը կարելի է համարել վերափոխված ամոնիակ, ամոնիակ է եւ ազոտի կենսաբանական ամրագրման վերջնական անօրգանական արտադրանք է: [...]

Կենսացմամբ ազոտի ամրագրումը իրականացվում է անաէրոբ բակտերիաների եւ ցիանոբակտերի մի քանի խմբերի կողմից `նորմալ ջերմաստիճանում եւ ճնշում, կենսապայմանների բարձր արդյունավետության պատճառով: Ենթադրվում է, որ մանրէները վերածվում են մոտավորապես 1 միլիարդ տոննա ազոտով տարեկան (արդյունաբերական ամրագրման գլոբալ ծավալը կազմում է մոտ 100 միլիոն տոննա): Նյուլյումի բույսերի բակտերիաններում ազոտի ամրացումն իրականացվում է բարդ ֆերմենտային համալիրի օգնությամբ, որը պաշտպանված է թթվածնի ավելցուկային թթվածնից հատուկ բուսական հեմոգլինով: [...]

Մոլիբդենիի դրական ազդեցության պատճառներից մեկը ծղոտե բակտերիաներով մուլէկաթթեների ամրագրման վրա մեծացում է ինչպես Dehydrogenases- ի գործունեության բարձրացում, որոնք ապահովում են ակտիվացված ջրածնի շարունակական հոսքը, որն անհրաժեշտ է մթնոլորտային ազոտը վերականգնելու համար: [...]

Nitragina- ի նոր թմրամիջոցների արժեքը բաղկացած է հանգույցի մանրէների կենսունակության պահպանման տեւողությունից եւ մեխանիզացված ձեւով թմրամիջոցների առաջատար արտադրության հնարավորության պահպանման տեւողությունից: Արդյունավետության առումով չորացրած չորրորդը մոտ է սոսինքին: Այն կարող է օգտագործվել չորանոցի, խմելու սերմերի տեսքով, առանց նրանց կեղծելու: [...]

Հատկապես նշանակալի է ազոտի ցիկլում, սիմբիոտիկ (հունարենից հունարենից: Symbiosis - CoHabitation) հանգույցի մանրէների համար տեղայնացված բույսերի արմատների վրա տեղայնացված է հիմնականում լոբի ընտանիքի արմատների վրա: Բակտերիաների ընդհանուր nitotobacter կամ risobium ունակ է enzymatic պառակտման մոլեկուլներ N3 շտկել մթնոլորտային ազոտը եւ այն հասանելի դարձնել բույսերի արմատային համակարգերին: [...]

Հողի մեջ մոլեկուլային ազոտի մթնոլորտի կենսաբանական ամրագրումը իրականացվում է մանրէների երկու խմբերի կողմից. Ազատ ձանձրալի աէրոբ եւ անաէրոբ եւ նահուն մանրէներ, որոնք ապրում են սիմբիոզով, լոբի բույսերով: Աերոբեսից առաջին խմբի ամենակարեւոր ներկայացուցիչը Ազոտոբակիչ է, իսկ անաէրոբ-Կլրիդիումի պաստոն-ռիանանից: Նոդլե մանրէների ակտիվ գործունեության համար բարենպաստ միջավայրը լավ օդափոխիչ հողեր են, թույլ թթվային եւ չեզոք ռեակցիա: Azotfixator բակտերիաների գործողություններն ունեն Կարեւոր Գյուղատնտեսական հողերում առկա ազոտի հաշվեկշռում: Հետեւաբար, հանգույցի մանրէների գործունեության համար կարեւոր է իրականացնել հողի հիդրոեր: Նոդուկի մանրէների քանակը մեծացնելու համար Nitrheyne բակտերիալ դեղը ներմուծվում է պարունակող հողի մեջ Ակտիվ ցեղեր Nodule մանրէներ: [...]

Գյուղատնտեսական մանրէաբանության NII- ի համաձայն, մի շարք հողերում մեկ կամ մեկ այլ բանական մշակույթին համապատասխան անվանական բակտերիաները կարող են բացակայել, եւ առկա են ոչ գովազդային ազոտային համակարգ: Այս առումով մանրէաբանները ընտրության աշխատանք են իրականացրել: Արդյունքում, հանգույցի մանրէների մինչեւ տասը նոր շտամներ տեղափոխվում են բույսեր երեք տարին մեկ, որի ազոտի ամրագրման ունակությունը 10-20% -ը գերազանցում է նախորդ հղման շտամները: Ստեղծվել եւ զանգվածաբար արտադրվել է թմրամիջոցների ռիկեկտորֆին. Նոդուլի մանրէներ մատակարարելու հարմար եւ գործնական ձեւ `սերմերի եւ աճող լոբի արմատներին: [...]

Օրգանական եւ հանքային պարարտանյութերը (ֆոսֆորական), որոնք պատրաստված են հողին, զգալիորեն բարելավում են հանգույցի մանրէների ունակությունը `կլանելու մթնոլորտային ազոտը: Նոդյուլե բակտերիաների գործունեությունը բարձրացնելու համար պետք է հայտնի լինեն թթվային հողեր, իսկ չոր տարածքներում հողեր `խոնավություն ապահովելու համար: [...]

Փոխադարձությունը տարբեր տեսակների երկու օրգանիզմների փոխազդեցությունն է, ինչը ձեռնտու է նրանցից յուրաքանչյուրի համար: Օրինակ, ազոտի ամրագրման հանգույցի մանրէները ապրում են բուսասարքի բույսերի արմատների վրա, մթնոլորտային ազոտը վերածելով այս բույսերի ներծծման տեսքով: Հետեւաբար, մանրէները բույսեր են տրամադրում ազոտով: Իր հերթին, բույսերը տալիս են հանգույցի մանրէներ բոլոր անհրաժեշտ սննդանյութերով: Փոխադարձությունը կարող է համարվել նաեւ մարդու աղիքի խիտ բաժանումում ապրող միկրոօրգանիզմների փոխազդեցությունը եւ անձը: Միկրոօրգանիզմների համար օգուտը որոշվում է այն փաստով, որ նրանք իրենց սննդային կարիքները ապահովում են աղիքի բովանդակության հաշվին, եւ անձի համար օգուտը այն է, որ միկրոօրգանիզմներն իրականացնում են սննդի լրացուցիչ մարսողություն եւ դեռեւս սինթեզում են ծայրահեղ անհրաժեշտ վիտամին Մեղադարձող բույսերի ծաղկող բույսերի աշխարհը բույսերի միջատների եւ սննդային միջատների նեկտար բույսերի աղտոտումն է: Փոխադարձիզմ եւ օրգանական նյութերի «վերամշակման» մեջ: Օրինակ, անասունների ստամոքսի (սպի) ցելյուլոզի մարսողությունը տրամադրվում է դրա մեջ պարունակվող մանրէներով: [...]

Begume մշակաբույսերի սննդի առանձնահատկությունն այն է, որ նրանց պետք չէ հողում ազոտի հանքային միացությունների առկայություն: Symbiosis- ի հանգույցի մանրէների հետ, Legumes- ը օգտագործում է ազոտի ազատ մթնոլորտ: Հետեւաբար, այդ մշակույթները գյուղատնտեսության համար կենսաբանական ազոտի աղբյուր են: [...]

Այս առումով, գյուղատնտեսության պրակտիկան ամուր մտավ Intoculation - համապատասխան տեսակետի հանգույցի բակտերիաների դեղամիջոցի դեղամիջոցի սերմերի նախնական ցանքատարածությունը: Մեջ տարբեր երկրներ Բավական բույսերի պատվաստման համար տեխնիկական դեղամիջոցը ստացել է տարբեր անուններ: ԽՍՀՄ-ում, ԳԴՀ-ում, Գերմանիայում եւ Լեհաստանում նա կոչվում է նիտրագին: Հետեւաբար, այս երկրներում համապատասխան մշակույթների ամբողջականությունը կոչվում է նիտրատի նիտրացիա: Nitragin- ը 10-15% -ով մեծացնում է չափսի բույսերի բերքը, իսկ մշակության նոր ոլորտներում `50% կամ ավելի: [...]

Ինչպես նշվեց վերեւում, երեքնուկը վատանում է թթվային հողերի վրա, հաճախ զգում է, եւ երբեմն այն ընկնում է ընդհանրապես եւ նույնիսկ օգտագործման 1-ին տարում: Նման հողերի վրա հանգույցի մանրէների կենսական գործունեությունը ճնշվում է: Հողերի թթվայնությունը, հատկապես ոչ սեւ-երկրի գոտու հյուսիս-արեւմտյան շրջաններում (այստեղ կա փաշնայի կեսից ավելին Ավելացված թթվայնություն) Եթե դրանցում ալյումինի շարժական ձեւեր կան, խոտաբույսերի զիջման պատճառներից մեկը: [...]

Մթնոլորտային ազոտի ամրացում: Ոչ մի կանաչ բույս \u200b\u200bչի կարող ուղղակի ազոտի մթնոլորտ ուտել: Քանի որ Դենիննդրիկ բակտերիաների գործունեության արդյունքում շարունակաբար կրճատվում է կապված ազոտի պաշարների բնույթով եւ այն թարգմանելով մթնոլորտային ազոտի, այնուհետեւ Ազոտի քաղցի պատճառով կդառնա անխուսափելի մահը: Այնուամենայնիվ, կա մի խումբ միկրոօրգանիզմներ, որոնք ունակ են մթնոլորտային ազոտը պարտավորեցնել, այն մատչելի դարձնելով բույսերի համար: Այս միկրոօրգանիզմները կոչվում են ազոտների ամրագրման մանրէներ, դրանք բաժանված են հանգույցի մանրէների, որոնք զարգանում են բուսական բույսերի արմատների վրա եւ ազատորեն ապրում են հողում: [...]

Այս ուսումնասիրությունների արդյունքում պարզվեց, որ ֆիքսված լոբի պիտակավորված գազային ազոտի մթնոլորտը նախապես պարունակում էր մեծ քանակությամբ միայն բջջային հյութի հյուսվածքում, ներկայացնելով հատիկների հիպերտոֆիացված արմատը , Նոդուկի մանրէներ, պիտակավորված ազոտ, մինչդեռ 6-ից 48 ժամ բույսերի ազդեցությունը բացարձակապես բացակայում է կամ պարունակում է ծայրաստիճան փոքր քանակությամբ Հնարավոր սխալ Փորձ (աղյուսակ 4): [...]

Բացի այդ, Հ.Գ. Կոսովիչիչը պատկանում է նրանց, ովքեր չեն կորցրել բնության եւ ծծմբի եւ քլորի տնային տնտեսության ուսումնասիրության կարեւորությունը, ինչպես նաեւ հանգույցի բակտերիաները, որոնք հասել են ազոտային բակտերիան արմատները, եւ ոչ թե օրգանական բույսերի տերեւների միջոցով: Նա հաջողությամբ ուսումնասիրեց եւ բերքի արմատների ընտրությունը, հատկապես ածխաթթու գազի թողարկումը, այն միացնելով արմատների մարսողական ունակությամբ: [...]

Օրգանիզմների համայնքը, հիմնված փոխադարձ օգուտների վրա, երբ երկու տեսակներ միմյանց ստեղծում են զարգացման համար բարենպաստ միջավայր, կոչվում է սիմբիոզ: Օրինակ է հանգույցի մանրէների եւ օրինական բույսերի միջեւ փոխհարաբերությունները: Նավենային մանրէները ձեռք են բերվում բզեզոտիկ օրգանական նյութերի եւ հանքային աղերի լեգիցներից, եւ դրա դիմաց նրան ազոտային նյութեր ապահովեք, սինթեզում են մթնոլորտային ազոտից: [...]

Aminoautotrofam- ն ընդգրկում է միկրոօրգանիզմներ, օգտագործելով ազոտային ամոնիումի աղեր, ազոտաթթու աղեր եւ ուրա: Aminoautotrophs- ը հանքային միացությունների ազոտ օգտագործելու ժամանակ այն նախապես փոխանցվում է ամոնիակ ազոտին, այնուհետեւ սպառվում է ամինաթթուներ կառուցելու համար, որից սպիտակուցները սինթեզում են: Ամոնիակում ազոտի նախնական թարգմանությունը պայմանավորված է նրանով, որ ազոտի մանրէաբանական բջիջի կազմը կրճատված վիճակում է ամինոյի (NH2) եւ Imino Group (NH) ձեւով: Բակտերիաների պրոտերպլազմի սպիտակուցային նյութերում ազոտի դերը այն է, որ այն տալիս է սպիտակուցների ռեակտիվություն: Ազոտը դժվար է բարդացնել իներցիայի պատճառով, բայց պարզվում է հեշտությամբ: [...]

Անվանի ազդեցությունը հիմնականում ազդում է ազոտի հետ բերրի մշակույթի ապահովման վրա: Բույսերը, որոնք ցնցել են հատիկներից հետո, մթնոլորտից հանգույցի մանրէներով կիրառվող որոշակի քանակությամբ ազոտ, ավելի լավ է արձագանքել ֆոսֆորին, քան այլ նախորդների: Ս. Պ. Կուլջինսկին (1935) պատկերացրեց ուկրաինական փորձարարական կայանների տվյալների այս դիրքը (Աղյուսակ 72): [...]

Վերջերս ավելի ու ավելի շատ տվյալներ են կուտակում, որ շատ վարձակալություններ պարունակում են 2, 3, 4 կամ ավելի չափավոր փուլեր, այսինքն, պոլիլդենային: Օրինակ, շատ ակտինոմիտներ, պրակտիկիտներ, հանգույց բակտերիաներ եւ սպորների որոշ մանրէներ պարունակում են 4 կամ ավելի փուլ: Պոլիլդենիկ մշակույթներում պարունակվող փուլերը հաճախ կտրուկ տարբեր են մասնիկների, հակագենական հատկությունների եւ լիտիկական գործողությունների սպեկտրի տեսքով: Պոլիլոգենական մշակույթները կարող են փորձառականորեն ձեռք բերել `նրանց զուգահեռ կամ հետեւողականորեն տարբեր չափավոր փուլերով: Այս մեթոդով ձեռք բերված մշակույթը տարբեր չէ բնական աղբյուրներից մեկուսացված բնական աղբյուրներից: [...]

Այս փոփոխությունները կարող են դրական լինել պտղաբերության եւ բացասականի համար: Դրական փոփոխությունների օրինակն այն է, որ ավելցուկային թթվայնությունը վերացնելը `բեղմնավորության բակտերիաների գործունեության արդյունքում` բերքի ընթացքում հանգույցի բակտերիաների գործունեության արդյունքում `լվանալուց հետո ոռոգվող հողերում վնասակար աղերի հեռացում, բարելավում ջրային ռեժիմը SUBFREEE շերտի եւ այլն [...]

Կանաչ պարարտանյութը հիմնականում հարստացնում է հողը օրգանական նյութով եւ ազոտով: Հաճախ, կախված դրա օգտագործման պայմաններից, վարելահողերի հեկտարը թափվում է 35-45 տոննա օրգանական զանգված, որը պարունակում է 150-200 կգ ազոտով ամրագրված նոդյուլե մանրէներով (լեգուռ կայքեր ցանելիս): [...]

Փոխադարձություն (սիմբիոզ). Տեսակներից յուրաքանչյուրը կարող է ապրել, աճել եւ բազմապատկել միայն մեկ այլ ներկայությամբ: Խորհրդատվությունները կարող են լինել միայն բույսեր կամ բույսեր եւ կենդանիներ, կամ միայն կենդանիներ: Փափուկ պայմանավորված սիմբիոնների բնորոշ օրինակն այն հանգույցի մանրէներն են եւ փխրունները, մի քանի սնկերի եւ ծառերի, քարաքոսերի եւ տերմինիտների որոշ սնկերի եւ արմատների միսիզա: [...]

Այնուամենայնիվ, բնույթով եւ հողագործություններում կան էական տարբերություններ ազոտի եւ ֆոսֆորի ցիկլում: Ինչպես գիտեք, օդը գրեթե 4D բաղկացած է մոլեկուլային ազոտից: Եվ չնայած այն հասանելի չէ ամենաբարձր բույսերի համար, բայց ներծծվում է որոշ միկրոօրգանիզմների, մասնավորապես, նոդյուտե բակտերիայով, որոնք ապրում են բուսական մշակաբույսերի արմատների վրա: Այս մանրէները մատակարարում են նիտրատային սնունդ ոչ միայն հատիկներ: Ապստամբի հողի մեջ ընկած եւ արմատների քայքայվելիս մնում է բավարար քանակությամբ ազոտ, մշակույթի համար, որը ցանում է հատումներից հետո, հատկապես երեքնուկ եւ առվույտից հետո: [...]

Միայն իրադարձության մեջ գտնվող ոլոռը հարստացնում է հողը ազոտով, երբ մկանները զարգանում են նրա արմատների վրա, ավելի ու ավելի հզոր, այնքան ավելի լավ հողը հարստանում է ազոտով: Այս նպատակների համար անհրաժեշտ է սիսեռի սերմեր ցանելու օրը `նիտրագինին պահելու համար` կանխելով ազոտի ամրագրման մանրէները կործանարար ազդեցությունից արեգակի ճառագայթ, Նիտրագինի մեկ շիշի բովանդակությունը երկու լիտր ջրի մեջ լուծարվում է սերմերով, թափվում է դրանք: Զայրացած սերմերը, առանց հետաձգման ցանված: Նիտրատորիզացումը առաջացնում է խողովակի եւ խթանման վաղ ձեւավորումը Ավելի լավ զարգացում Բույսեր Նիտրագինի օգտագործումը արդյունավետորեն Վաղ բերք Pea V. Թաց հող, Անհայտ թթվային հողերի վրա հանգույցի մանրէները վատ զարգանում են, եւ նիտրագինի գործողությունը կտրուկ նվազում է: [...]

Symbiosis- ի բնորոշ օրինակ կարող է ծառայել որպես սնկերի եւ ջրիմուռների միջեւ սերտ համագործակցություն, ինչը հանգեցնում է ավելի բարդ եւ ավելի հարմարեցված բույսերի օրգանիզմի բնական պայմաններին `քարաքոս: Հողի մեջ սիմբիոտիկ համախմբման եւս մեկ պայծառ օրինակ է ավելի բարձր բույսերով սնկերի սնկայինոզը, երբ սնկերը ձեւավորվում են բույսերի արմատների վրա M եւ K O P եւ Z u: Բացահայտված սիմբիոզը նկատվում է հանգույցի մանրէների եւ հատիկ բույսերի միջեւ: [...]

Դ. Ն.Ս.Սիրիչնիկովը պնդում է, որ մեր երկրի համար ավելի շատ խոստումնալից է ոչ թե բուսական, այլ ուժեղ պտղի տեղաշարժեր: Նրանք էին, ովքեր փոխարինեցին երեք լճակ հացահատիկի տեսակը, որը գերիշխում էր ավելի քան հազար տարվա ընթացքում Արեւմտյան Եվրոպայում: Երեք պիոնոլով երկրի մեկ երրորդը դատարկ էր (ուշ զույգեր), իսկ երկու երրորդը հացահատիկային բերք էր: Լոբի չի մշակել, որ այն վերացվել է հանգույցի մանրէների օգնությամբ օդային ազոտը մոբիլիզացնելու հնարավորությունից եւ բացասաբար է անդրադարձել բույսերի ազոտի եւ ազոտի ցիկլը գյուղատնտեսության մեջ: Այս բերքի մեջ փտած ժամանակահատվածում գրեթե բացակայում էին, ներառյալ կարտոֆիլը եւ արմատը, ինչը հանգեցրեց բուրավետ դաշտերի եւ կերակրման անընդհատ պակասի: Դարերի ընթացքում գյուղացիական տնտեսությունը (բացառությամբ Կուլատիկի հուշում) չի կարող խուսափել հայտնի ռուս գյուղատնտեսությամբ XVIII դարի կողմից նշված արատավոր շրջապատից: Բոլոտովում, ով գրել է. «... Քանի որ առանց գոմաղբի երկիրը բերք չի տալիս առանց գոմաղբի »(1779): [...]

Agar եւ Bouillon Drugs Nitragina- ի պահպանման, տեղափոխման եւ օգտագործման դժվարությունները, ինչպես նաեւ դրանց համապատասխանության կարճաժամկետ խնդիրները լուրջ պատճառ են հանդիսանում, որոնք նպաստում են այս դեղամիջոցի արտադրությունից տեղահանմանը: Բազմաթիվ փոշու պատրաստուկներ Nitragina- ն անկասկած առկա է առավելություններ, համեմատած Ագարի եւ արգանակի հետ: Նրանց արտադրության տեխնոլոգիան ավելի հեշտ է եւ տնտեսական: Տորֆի մշակույթներն ավելի երկար են պահվում եւ ավելի հեշտ են տեղափոխվում: Նրանք պաշտպանում են հանգույցի բակտերիաների բջիջները պարարտանյութերի հետ անմիջական շփումից եւ պահում են դրանք կենսունակ վիճակում սերմերի վրա, մանավանդ, երբ կրաքարի սերմերը հատիկավորելը: [...]

Բարձրագույն գործարանը `ըստ սխեմայի, ածխածնի պարունակող միացությունների աղբյուր է: Նրանց վերափոխումը էներգետիկ նյութ է տրամադրում N2 ակտիվացման եւ վերականգնման գործընթացների համար: Ակտիվացված ազոտ - վերջավոր էլեկտրոնային ընդունող: Ածխածնի պարունակող միացությունների թերի օքսիդացման արտադրանքը ծառայում է որպես 1CHNS եւ հանգույցներում ընդունողներ, որոնք կազմում են ամինաթթուներ, որոնք հասանելի են ամենաբարձր բույսին: Բույսերը կատարում են ածխածնի պարունակող միացությունների դերը (ֆոտոսինթեզի արտադրանք) եւ էներգիայի մատակարար: Կուտակման փուլում Nelm բակտերիաները ցույց են տալիս, որ ազոտասի օգտագործման ունակությունը `ակտիվացված ջրածինը ազոտելու համար: N2- ից T S SS- ի ուղին համարվում է վերականգնման գործընթաց: [...]

Սիսեռ բույսերը հնարավորություն ունեն ներծծել ազոտը օդից `հարստացնելով դրանք հողի հետ, եւ, հետեւաբար, պարարտանյութի համակարգում հիմնական ուղղությունը պետք է լինի ֆոսֆորային եւ պոտաշ պարարտանյութերի օգտագործումը: Հարգելի արմատային աբսայական համակարգը առանձնանում է խիստ հայտնաբերված սննդանյութերի ունակությամբ, այնուամենայնիվ, բերքի զգալի աճի համար անհնար է ակնկալել պարարտանյութերի պտուտափորների արդյունքում, եւ, հետեւաբար, անհրաժեշտ է ուղղակիորեն մուտքագրել հանքանյութ Պարարտանյութեր ոլոռի տակ: Նա պատասխանատու է ֆոսֆատ եւ պոտաշ պարարտանյութերի օգտագործման համար: Ֆոսֆորը օգնում է արագացնել բույսերի հասունացումը: Հողի մեջ դրա պակասով հանգույցի մանրէները թույլ են զարգանում արմատների վրա, եւ բերքը նվազում է: Կալիումի պակասով տերեւները դեղին են, իսկ լոբիները, վատ զարգացող, հատկապես թոքերի վրա, հողերի մեխանիկական կազմի վրա: Թթվային հողի վրա ոլոռը կտրուկ նվազեցնում է բերքը, թուլացավ հանգույցի մանրէների գործունեությունը: Հետեւաբար թթվային հողերի կրծկալը նախապայման է սիսեռի բերքը եւ հանքային պարարտանյութերի ավելի բարձր արդյունավետության բարձրացման համար: Կրաքարի դոզան կախված է հողի թթվայնությունից (3 ... 6 տ / հա), կրաքարը ավելի լավ է նպաստել նախորդ մշակույթներին: [...]

Միկրոօրգանիզմների հետ շփման ամենակարեւոր գործընթացներից մեկը Բարձրագույն գործարան Դա մթնոլորտային ազոտի սիմբիոտական \u200b\u200bամրագրումն է `բերքի մեծությունն ու որակը որոշող հիմնական տարրը: Սիմբիոտիկ բիզոբո-ալենային համակարգի կենսաբանական շրջանառության մեջ ներգրավված մոլեկուլային ազոտի ընդհանուր ծավալը, միայն ԽՍՀՄ-ում տարեկան կազմում է 3 միլիոն տոննա: Ներքին եւ արտասահմանյան երկար փորձը ցույց է տալիս, որ արդյունավետ լոբի-ռիզոբի սիմբիոզը միայն ա Բարձր եւ բարձրորակ բուսական մշակաբույսերի երաշխիք եւ, հետեւաբար, սննդի սպիտակուցի խնդրի լուծման հնարավորությունը, այլեւ հողում ազոտային պաշարների համալրման ամենաարդյունավետ աղբյուրը: Շատ երկրների գյուղատնտեսական արտադրանքի մեջ էժանագին «կենսաբանական ազոտը» օգտագործելու համար լոբի մշակույթների տակ գտնվող սերմերը մեծանում են, ինչպես նաեւ լայնորեն օգտագործում են ռիզոբիի ակտիվ շտամներից բխող հանգույցի բակտերիաների թմրամիջոցներով սերմերի նախնական ցանքատարածությունը: Լոբի բույսերի սիմբիոտիկ հարաբերությունների բնույթը եւ արդյունավետությունը `հանգույցի մանրէներով, կախված են երկու գործընկերների ֆիզիոլոգիական կենսաքիմիական վիճակից, եւ, հետեւաբար, դրանցից մեկի ցանկացած գործոնների ազդեցությունը, անշուշտ, կազդի համակարգի արտադրողականության վրա:

Որովհետեւ սեռական բնօրինակը բնութագրվում է պոլիմորֆիզմով, ուստի մանրէների տեսքով շատ բազմազան է: Այս միկրոօրգանիզմները կարող են շարժական եւ ֆիքսել, ունենալ աքաղաղի կամ շտրիխիկի ձեւ, թելիկ, օվալ: Ամենից հաճախ երիտասարդ պրոկարիոտներն ունեն շարքի ձեւ, որը փոխվում է աճի եւ տարիքով `սննդանյութերի կուտակման եւ անշարժացման պատճառով: Իր միկրոօրգանիզմում կան մի քանի փուլեր, որոնք կարելի է դատվել նրա կողմից արտաքին տեսք, Սկզբնապես, սա փայտիկի ձեւն է, ապա այսպես կոչված «խրված փայտը» (ունի ճարպային ներառություններ ունեցող հավատացյալ) եւ, վերջապես, բեթիոդները սխալ ձեւի մեծ ֆիքսված բջիջ են:

Nodule բակտերիաները ունեն առանձնահատկություն, այսինքն, նրանք կարող են լուծվել միայն

Որոշակի խմբի կամ բույսերի տեսակներ: Միկրոօրգանիզմների այս գույքը ձեւավորվել է գենետիկորեն: Արդյունավետությունը նույնպես կարեւոր է `մթնոլորտային ազոտ կուտակելու ունակություն Բավարար քանակություն Իր հյուրընկալող գործարանի համար: Այս գույքը կայուն չէ եւ կարող է փոխվել Հաբիթաթի պատճառով:

Այն մասին, թե ինչպես են հանգույցի մանրէները ընկնում արմատի մեջ, համաձայնություն չկա, բայց դրանց ներթափանցման մեխանիզմի վերաբերյալ կան մի շարք վարկածներ: Այսպիսով, որոշ գիտնականներ կարծում են, որ պրոկարիոտները արմատավորվում են իր հյուսվածքների վնասվածքի միջոցով, իսկ մյուսները խոսում են արմատախիլերի միջոցով: Կա նաեւ օժանդակ վարկած `արբանյակային բջիջների ենթադրություն, որոնք օգնում են մանրէներին ներկառուցվել արմատային բջիջներում:

Ներածումը ինքնին տեղի է ունենում երկու փուլով. Առաջին - արմատախիլ մազերի վարակ, ապա `հանգույցների ձեւավորումը: Փուլերի տեւողությունը տարբեր է եւ կախված է բույսի հատուկ տեսակից:

Բակտերիաների արժեքը, որը ունակ է ազոտ ամրագրել, մեծ է գյուղատնտեսության համար, քանի որ այդ օրգանիզմները կարող են բարձրացնել եկամտաբերությունը: Այս միկրոօրգանիզմներից դրանք պատրաստված են, որոնք օգտագործվում են լոբու սերմերը մշակելու համար, ինչը նպաստում է ավելի արագ արմատային վարակների: Տարբեր տեսակներ Երբ վայրէջք է կատարում, նույնիսկ աղքատ հողերի վրա չեն պահանջում ազոտի պարարտանյութերի լրացուցիչ կիրառություն: Այսպիսով, մեկ տարվա ընթացքում հանգույցի մանրէների հետ «աշխատանքի մեջ» 1 հա-ն ընկնում է 100-400 կգ ազոտը, կապված պարտավորված պետության մեջ:

Այսպիսով, Nodule Bacteries - Սիմբիոտիկ օրգանիզմներովքեր շատ կարեւոր են ոչ միայն գործարանի կյանքում, այլեւ