Որովհետեւ սեռական բնօրինակը բնութագրվում է պոլիմորֆիզմով, ուստի մանրէների տեսքով շատ բազմազան է: Այս միկրոօրգանիզմները կարող են շարժական եւ ֆիքսել, ունենալ աքաղաղի կամ շտրիխիկի ձեւ, թելիկ, օվալ: Ամենից հաճախ երիտասարդ պրոկարիոտներն ունեն շարքի ձեւ, որը փոխվում է աճի եւ տարիքով `սննդանյութերի կուտակման եւ անշարժացման պատճառով: Իր միկրոօրգանիզմում կան մի քանի փուլեր, որոնք կարելի է դատվել նրա արտաքին տեսքից: Սկզբնապես, սա փայտիկի ձեւն է, ապա այսպես կոչված «խրված փայտը» (ունի ճարպային ներառություններ ունեցող հավատացյալ) եւ, վերջապես, բեթիոդները սխալ ձեւի մեծ ֆիքսված բջիջ են:

Nodule բակտերիաները ունեն առանձնահատկություն, այսինքն, նրանք կարող են լուծվել միայն

Որոշակի խմբի կամ բույսերի տեսակներ: Միկրոօրգանիզմների այս գույքը ձեւավորվել է գենետիկորեն: Արդյունավետությունը նույնպես կարեւոր է `իր հյուրընկալող բույսերի համար բավարար քանակությամբ մթնոլորտային ազոտներ կուտակելու ունակություն: Այս գույքը կայուն չէ եւ կարող է փոխվել Հաբիթաթի պատճառով:

Այն մասին, թե ինչպես են հանգույցի մանրէները ընկնում արմատի մեջ, համաձայնություն չկա, բայց դրանց ներթափանցման մեխանիզմի վերաբերյալ կան մի շարք վարկածներ: Այսպիսով, որոշ գիտնականներ կարծում են, որ պրոկարիոտները արմատավորվում են իր հյուսվածքների վնասվածքի միջոցով, իսկ մյուսները խոսում են արմատախիլերի միջոցով: Կա նաեւ օժանդակ վարկած `արբանյակային բջիջների ենթադրություն, որոնք օգնում են մանրէներին ներկառուցվել արմատային բջիջներում:

Ներածումը ինքնին տեղի է ունենում երկու փուլով. Առաջին - արմատախիլ մազերի վարակ, ապա `հանգույցների ձեւավորումը: Փուլերի տեւողությունը տարբեր է եւ կախված է բույսի հատուկ տեսակից:

Բակտերիաների արժեքը, որը ունակ է ազոտ ամրագրել, մեծ է գյուղատնտեսության համար, քանի որ այդ օրգանիզմները կարող են բարձրացնել եկամտաբերությունը: Այս միկրոօրգանիզմներից դրանք պատրաստված են, որոնք օգտագործվում են լոբու սերմերը մշակելու համար, ինչը նպաստում է ավելի արագ արմատային վարակների: Նույնիսկ աղքատ հողերի վրա վայրէջքի տարբեր տեսակներ չեն պահանջում ազոտի պարարտանյութերի լրացուցիչ կիրառություն: Այսպիսով, մեկ տարվա ընթացքում հանգույցի մանրէների հետ «աշխատանքի մեջ» 1 հա-ն ընկնում է 100-400 կգ ազոտը, կապված պարտավորված պետության մեջ:

Այսպիսով, հանգույցի մանրէները սիմբիոտիկ օրգանիզմներ են, որոնք շատ կարեւոր են ոչ միայն բույսի կյանքում, այլեւ

Nodule բակտերիաներ (BACT. Radicicola): Առաջին ապացույցը, որ Նոդուլներում հատիկներ պարունակվում են միկրոօրգանիզմներ, ընդունվել է ռուս գիտնական Ակադ. Մ.Ս. Վորոնինը դեռ 1866 թվականին է: Նրանց հաջողվել է դրանք հատկացնել 1888-ին Baying- ում: Այդ նպատակով այն օգտվել է սիսեռի տերեւների ներթափանցման սննդանյութերից, որը բաղկացած է 2% շաքարի եւ փոքր քանակությամբ ազոտային նյութերի հավելումով: Արդյունքում ստացված մշակույթը ուներ փոքր, անտեսանելի, պարզ աչքով, ձողիկներ 1 մ հաստությամբ եւ մոտավորապես: 4 - 5 μ համար. Մի փոքր ավելի ուշ (1890) Նրան հաջողվեց ապացուցել, որ այդ մանրէները կարող են բորբոքել ոտքերի արմատային համակարգը եւ ձեւավորել դրա վրա մագնիսները: Նա ձեզ համար անվանեց նոր նվիրված մանրէներ: Radicicola. Բայց քանի որ նրանք վեճի չեն կազմում, Պրաղումովսկին նրանց առաջարկել է վերանվանվել դրանք բակշտի: Radicicola. Բացման պատմությունը `k. Բ. Շատ ուսանելի: Դեռեւս 1838-ին Բուսենենգոն ուշադրություն է հրավիրել այն փաստի վրա, որ երեքնուկը եւ ոլոռը լավ բերքատվություն են տալիս եւ քիչ ազոտված հող պարունակող հողերի վրա: Այս հիման վրա նա առաջարկեց, որ հատիկները կարող են մթնոլորտային ազոտ ուտել: Այնուամենայնիվ, շարունակելով ուսումնասիրել դոկտոր Պարսկաստանը, նա համոզվեց, որ իրենց աճը համաչափ է պահուստի համար մարսվող ազոտի միջոցների միջավայրում: Արդյունքում նա կասկած ուներ. Երեքնուկի եւ ոլոռի առաջին փորձերը ճիշտ մատակարարվում էին: Ստուգելու համար նա որոշեց կրկնել իր հին փորձերը առավելագույն ճշգրտությամբ: Այդ նպատակով նա նախկինում ենթարկվել է ավազի, դրանից վերացնելու հարակից ազոտի միացությունների վերջին հետքերը: Զարմանալի է, պարզվեց, որ նմանատիպ փորձի մասին հայտարարությամբ, նույնը, ինչպես հացահատիկները, նրանք չեն կարող կլանել ազոտը մթնոլորտից: Բուշենգենոն չկարողացավ բացատրել նման տարբերության պատճառը, չնայած K. B- ի հայտնաբերումից հետո այս տարբերության բացատրությունը շատ պարզ էր, քանի որ փորձի նկարագրությունը հետեւում է, որ 2-րդ անգամ հաշվարկը ոչնչացվել է Ք. բ., առանց լեգիների չի կլանում ազոտը մթնոլորտից: Միայն 1888-ին Հելրիրիգելը եւ Ուիլֆարթը հաջողվել է հաստատել, որ հատիկները կարող են կերակրել մթնոլորտով ազոտը այն դեպքերում, երբ հանգույցները ձեւավորվում են իրենց արմատների վրա: Հետագա փորձարկումներում ստացվել են ուղղակի ապացույցներ, որ մթնոլորտի նիտրոզը: Փակ ապակե անոթների մեջ սիսեռ աճեցնելիս `մեկ այլ ազոտի աղբյուր օգտագործելու հնարավորության լիարժեք վերացնելով, բացառությամբ մթնոլորտի ազոտի, ոլոռը դեռ լավ զարգացած է, եթե սերմերը վարակվել են հողի խոչընդոտով: Նման պայմաններում շիլաները չէին կարողանում նույն կերպ աճել այնպես, ինչպես legumes չեն աճում, եթե նավի արդյունահանումը նավի մեջ մտնելուց առաջ եռացող էր: Մի փոքր անց ցույց տրվեց, որ օդից լոբի մետրով ներծծված ազոտի քաշը հավասար է իր շահին հենց Ռինին: Ազոտի կլանումը, ինչպես ստեղծեց Պ.Ս. Կոսովիչը, անցնում է արմատային համակարգով: Այսպիսով, բեմի հետեւում բեմը բացահայտվեց K. B- ի կողմից: Ազոտով ոտքերի մատակարարման մեջ:

Հետագա ուսումնասիրություն K. B. գնաց տարբեր ուղղություններով: Հնարավոր էր հաստատել, որ նրանք իրենց զարգացման մեջ են ծղոտների ներսում, անցնում են հատուկ ցիկլի: Երիտասարդ պալարների մեջ նրանք ունեն մի փոքր, շարժվող ձողիկներ, իսկ հետո, քանի որ մկանային զարգացումը բարելավվում է, դրանք առաջին հերթին դառնում են անշարժ, որ նրանք ձեռք են բերում ավելի կոչված տգեղ ձեւ: «Լոգարանոիդներ»: Լուամների արմատային համակարգում նրանք ընկնում են հողից, որտեղ 5 - 7 տարվա ընթացքում կարող են պահպանվել կենսունակ եւ առանց հատիկների: Ոտքերի աղմուկի արմատի ներթափանցման եղանակը կապված է, որը խտացնում է, արմատախիլ մազերի պատերի լուծարումով: Հետաքրքրական է նշել, որ հատիկների (գլյուկոզի կամ չարագործաթթու) հատուկ արմատային հատկացումները «գրավում են» այս բակտերիաները արմատներին: Արմատը հարվածելուց հետո մանրէները հավաքվում են հատուկ «վարակիչ թելերի» մեջ եւ բջիջների պատերին ներթափանցում են արմատի ներքին ծածկույթի վրա: Այս վայրին հարող արմատային բջիջը առաջին անգամ բարձրացվում է, այնուհետեւ խստորեն ընդլայնվում է: Արդյունքում, պարզվում է, որ դուրս է գալիս աճի արմատի վրա: Նյուկուլային բջիջներում «վարակիչ թել» -ը բաժանվում է մանրէների անհատական \u200b\u200bբջիջների, եւ նրանց սիմբիոտիկ համատեղությունը սկսվում է Ռայնին: Բույսերի մատակարարում է K. B. Ածխածնի եւ հանքային սնունդը եւ մանրէները, որոնք զարգանում են շաքարներով, կապում են ազոտային մթնոլորտը եւ օգտագործում են այն սեփական մարմինը կառուցելու համար: Այս դեպքում ազոտային նյութերի մի մասը գնում է լոբու կերակուրը մատակարարելու համար: Դրա շնորհիվ հատիկներ եւ կարող են զարգանալ հողի, աղքատ ազոտի վրա, մեծ բերք տալով ազոտային մթնոլորտի պատճառով: Ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, որ ազոտի պարտավորված մանրէների մոտ 75% -ը շարժվում է դեպի Ռայն, եւ լավ: 25% -ը մնում է հանգույցում: Ինչպես ցույց են տվել մեր ուսումնասիրությունները, այնքան ավելի արդյունավետ են զարգանում լեգոյները (եթե ստեղծվում են ֆոտոսինթեզի համար բարենպաստ պայմաններ), որքան ավելի շատ K. բ. Կապել մթնոլորտային ազոտ: Հագուստի հողի վրա ներգրավված հողի բերքներով Rhines (երեքնուկ, վիքի, լուպին, առվույտ եւ այլն); Կ. Բ. Դրանք կարող են կապված լինել բուսականության մի ժամանակահատվածի համար 100-ից 300 կգ ազոտային մթնոլորտ: Հակոցավոր ազոտի գումարի տատանումները կախված են ինչպես ոտքերի աղմուկի առանձնահատկություններից, այնպես էլ նրա վարակի համար օգտագործվող գործողությունից: Վերջին հանգամանքը շատ կարեւոր է, քանի որ վերջին ուսումնասիրությունները հաստատել են, որ մկանները ձեւավորում են այդ մրցավազքի բակտերիաները, կ-պարադը ներթափանցեց արմատը: Այդ իսկ պատճառով գործնականում էական է: H-WA- ն ներթափանցում է լոբու արմատին, հիմնականում հանգույցի մանրէների ակտիվ ցեղերի:

Կ. Բ. Բավականին հատուկ `տարբեր տեսակի հատիկների հետ կապված: K. B առանձին սորտեր: Կարող է համախմբվել միայն որոշ տեսակի հատիկների հետ: Ըստ այս նշանի, դրանք կարելի է բաժանել, ինչը դառնում է հետք: Խմբեր. 1) մանրէներ սիսեռ, վիքի, շարքեր եւ ձի լոբի; 2) առվույտի եւ դոնելի մանրէներ. 3) լոբու մանրէներ. 4) Lupine եւ seretelli մանրէներ. 5) սոյայի մանրէներ. 6) Գութի մանրէներ եւ 7) երեքնուկ բակտերիաներ: Համապատասխան K. B հողի ներկայությունը: Դա միշտ չէ, որ հանգեցնում է պալարների ուժեղացված ձեւավորմանը: Դա պայմանավորված է նրանով, որ բավարար քանակությամբ ազոտային նյութեր (ամոնիակի աղեր եւ նիտրատներ) ապահովված հողերում ճնշվում են խոշորացույցը ձեւավորելու ունակությունը, եւ մթնոլորտի ազոտի պարտադիրությունը շատ արգելափակված է: Հետեւաբար, լավագույն արդյունքները ձեռք են բերվում Պարսկաստանի համար միջին տրամադրված ազոտական \u200b\u200bսննդի հողի վրա, բայց լավ տրամադրված ֆոսֆոր, կալիում եւ կրաքարի: Հատուկ նշանակություն ունի նիտրատների կամ ամոնիակի աղերի առկայությունը հողի մեջ `փխրունի արմատների վրա հիմնված հատիկների զարգացման առաջին շրջանում:

Մթնոլորտային ազոտական \u200b\u200bK. B- ի մեխանիզմը: Այն շարունակում է մնալ դեռ հստակ հստակեցված: Սովորաբար, հարակից ազոտը հայտնաբերվում է բակտերիաների կամ լեգոյի կազմի մեջ `բարդ ազոտի միացությունների (սպիտակուցային նյութեր): Նկատի ունենալով K. B. p. X-VE- ը հսկայական է: Համաձայն ամենալավ հաշվարկների, դրանք տարեկան միացված են: Ամբողջ տարածքի համար 0,5 - 1 միլիոն տոննա ազոտ, որը զբաղեցնում է ԽՍՀՄ-ում հավաքածուն բույսերի ցանքը: Լոբի տակ գտնվող ցանքատարած հրապարակի հետագա աճով կաճի Կ. Բոբովի թիվը: Ազոտային մթնոլորտ: Այն դեպքերում, երբ այս հիմքի վրա հիմնված է հատիկների մշակույթը, դրա վրա առգրավվել է այդ հավաքածուների համար նորը, անհրաժեշտ է վարակել այս ոտքի համար հատուկ սերմերը, անկախ նրանից, որ k. բ. Այդ նպատակով օգտագործվում է հատուկ մանրէային պարարտանյութ `նիտրատ (տես Բակտերիալ պարարտանյութեր), հաճախ բերքի աճ է տալիս ավելի քան 20%: T. K. Կարեւոր է ապահովել ակտիվ մրցավազքի տարեկանը K. B., եւ նրանք հաճախ կորցնում են իրենց գործունեությունը ազոտի պարտադիրության մեջ, ցանկալի է անընդհատ վարակել նիտրատի երաշխավորված որակի սերմերը: Այս միջոցառումը չի պահանջում բարձր աշխատուժ: Բերքի աճով միայն 10-20% -ով, մենք կունենայինք ոչ միայն պատասխանող միջոցառման միջոցառում, այլեւ բեմական մշակաբույսերի եկամտաբերության բարձրացման հզոր պահուստ:

Ազոտի մթնոլորտը, կուտակված K. B- ի կողմից: Լուամների մեջ դրանք սննդի մեջ օգտագործելիս, ապա գոմաղբի մեջ մտնում է հող: Բայց ազոտով զգալի հողի հարստացումը տեղի է ունենում նաեւ հատիկների արմատային համակարգի պտտման պատճառով, որի վրա նոդուլը դրա վրա: Այս ազոտի պատճառով բուսական հացահատիկային աղտոտման հետեւանքները բերքի տեղիք են տալիս բերքի, հաճախ 100% կամ ավելի: Բացի այդ, հատիկների հզոր արմատային համակարգը ազդում է ֆիզիկականի վրա: Հողի հատկություններ, օդի եւ ջրի ռեժիմների բարելավում եւ դրա մեջ ընդհանուր մանրէաբանական ակտիվության բարձրացում: Բազմամյա լոբի (շիլա ունեցող խառնուրդներով) ճիշտ բուսական բերքի շրջադարձերը շատ կարեւոր են: Հիմնադրամներն իրականացվում են կալցիումի վերին հորիզոններում եւ դրանով իսկ նպաստում են հումորային նյութերով հողի մասնիկների ցեմենտացմանը եւ հողում ամուր փոքր կառուցվածքի ստեղծմամբ: Ժամանակակից գիտությունը ճշգրիտ պարզեց, որ Nodule բակտերիաները չափազանց կարեւոր են S.-H- ում: Արտադրություն եւ դրանով իսկ լիովին հաստատեց Կա Տիմիրյազեւի թեզը, որ «Երկրի կատարողականի բարձրացման ունակությունը, գյուղատնտեսությունը պարարտանյութի նվերների աղբյուրի, օդային, բակտերիաներից մեկի համար պարտավոր է Որում մենք սովոր ենք տեսնել միայն սարսափելի, անդիմադրելի թշնամիներին »:

Մ. Ֆեդորով

Գրականություն. Իսրայել Վ. [Et al.], Nijberry բակտերիաներ եւ Nitragin, M.- L., 1933; Omelian B.., Ընդհանուր եւ հողային մանրէաբանության կարճ դասընթաց, 2 Էդ., Մ.-L., 1931; Ֆեդորով Մ.., Մթնոլորտային ազոտի կենսաբանական ամրագրում, Մ., 1948; Նրա մանրէաբանությունը, 4 Էդ., Մ., 1949; Խուդյակով Ն.., Գյուղատնտեսական մանրէաբանություն, 1926 թ.

Աղբյուրներ.

1. Գյուղատնտեսական հանրագիտարան: T. 2 (F - K) / ed. Քոլեջ. P. P. Lobanov (գլուխներ կարմիր) [եւ այլն]: Երրորդ, վերամշակված - Մ., Գյուղատնտեսական գրականության պետական \u200b\u200bհրատարակչության, 1951, էջ. 624:

Ռիզոբիում (հունական բառերից Ռիզա: - արմատ I. Կենսա - Կյանքը) հողի մեջ ապրող ազոտի ամրագրված մանրէների տարասեռ խումբ է, լոբի ընտանիքի բույսերի արմատային հանգույցներում նրանց հետ սիմբիոզով: Nodule Bacteries- ը չի կարող ինքնուրույն ամրագրել ազոտը եւ դրա համար հյուրընկալող բույս \u200b\u200bէ պահանջում: Այս մանրէները չեն ստեղծում մոնոֆիլետիկ խումբ, բայց նրանք բոլորը պատկանում են գրամ-բացասական, շարժական, տողաձեւ բակտերիաների, որոնք վեճեր չեն կազմում:

Պատմություն

Rizobii- ի առաջին տեսակը (Ռիզոբի լեգինոսար) նույնացվել է 1889-ին, եւ բոլոր հետագա տեսակները վերագրվել են ընտանիքին Ռիզոբի: Այնուամենայնիվ, հետագայում վերլուծության մեթոդները ստիպված են վերանայել այս դասակարգումը, եւ այժմ այս մանրէներից շատերը վերագրվում են այլ ծնունդների: Ժամանակ Ռիզոբիում Դեռեւս երբեմն օգտագործվում են որպես միակ ծղոտե մանրէներ (Ռիզոբիա): Ուսումնասիրությունների ամենամեծ քանակը պատրաստված է լոբի ընտանիքի մշակութային ներկայացուցիչների տեսակների վրա, սիմբիոտիկ (օրինակ, երեքնուկ, լոբի եւ սոյայի): Այնուամենայնիվ, վերջերս որոշ տվյալներ են ձեռք բերվել նաեւ վայրի տեսակների համար:

Տաքսոնոմիա

12 ծնունդների 57 տեսակների հանգույցի մանրէներ: Ամենամեծ թիվը վերաբերում է ռիզոբիալների շարքին, որը, ենթադրաբար, պրոտեխտերիաների մոնոֆիլետիկ խումբ է: Այնուամենայնիվ, այս խմբի շրջանակներում դրանք վերագրվում են մի քանի տարբեր ընտանիքների.

Այս բոլոր խմբերը պարունակում են նաեւ զգալի թվով այլ մանրէներ, որոնք չեն պատկանում ռիզոդիումին: Օրինակ, բույսերի պաթոգեններ Ագրոբակտաժ: - ավելի մոտ հարաբերական Ռիզոբիա, Ինչ հանգույց բակտերիաներ են ապրում սոյայի արմատներում (դրանք, հավանաբար, ներառված չեն նույն տեսակի մեջ): Այնուամենայնիվ, բույսերի հետ սիմբիոզի համար պատասխանատու գեները կարող են ավելի մոտ լինել, քան իրենք օրգանիզմները. Դրանք հավանաբար ձեռք են բերվել հորիզոնական գենի փոխանցմամբ:

Կարեւորություն գյուղատնտեսության համար

Չնայած այն հանգամանքին, որ բազում ֆիքսված ազոտը հողը թողնում է սպիտակուցներով հարուստ բերքի հետ, զգալի գումար կարող է մնալ ապագա եկամտի համար հողում: Սա հատկապես կարեւոր է, երբ ազոտի պարարտանյութերը չեն օգտագործվում որպես օրգանական արտադրանքի մշակման կամ ավելի քիչ արդյունաբերության երկրներում: Այն ազոտ է բոլոր անօրգանական նյութերից, որոնցից ամենաշատը պակասում է աշխարհի շատ հողերում, եւ դա ազոտ է `բույսերի բնականոն աճը ապահովելու համար անհրաժեշտ հիմնական բաղադրիչը: Բարագործի միջոցով ազոտի առաքումը ստեղծում է մի շարք բնապահպանական խնդիրներ: Հետեւաբար, սեռի ռիզոբի ազոտ բակտերիաների ամրագրումը շատ օգտակար է շրջակա միջավայրի համար:

Սիմբիոզ

Nelm Bacteries- ը օգտագործում է եզակի մեխանիզմ `լոբի բույսերով սիմբիոզում գոյություն ունենալու հնարավորության համար, ինչպիսիք են ոլոռը, լոբուսը, երեքնուկը եւ սոյան: Nodule բակտերիաները ապրում են հողում, որտեղ նրանք բախվում են Բոբի արմատին: Եթե \u200b\u200bայն ունի անհրաժեշտ գեների հավաքածու, սիմբիոզը կարող է իրականացվել: Nodule բակտերիաները ներառված են արմատի մանրաթելերում եւ գնում են այս մանրաթելի բջիջների կենտրոն: Այստեղ, բազմապատկվելով, գործարանի բջիջները կազմում են հանգույց: Բակտերիաները դիֆոլոգիականորեն տարբերվում են մանրէոիդների մեջ եւ սկսում են կլանել մթնոլորտային ազոտը `այն թարգմանելով համապատասխան բույսերի ձեւերի: Ի պատասխան, գործարանը մանրէներ է կերակրում շաքարով եւ սպիտակուցներով:

Նոդուկի մանրէներով հատիկների սիմբիոզը փոխադարձության դասական օրինակ է. Նոդուկի մանրէներ մատակարարում է ամոնիակ կամ ամինաթթուներ բույսեր եւ ի պատասխան, ածխաթթու եւ էներգիայի էվոլյուցիոն մշտական գործընթացն իսկապես զարմանալի է: Քանի որ մի քանի չկապված գծեր վարակում են յուրաքանչյուր առանձին բույս, ցանկացած տող կարող է ռեսուրսներ ստեղծել ազոտը իրենց բուծման համար, առանց հայրենի բույսը սպանելու, որից բոլորը կախված են: Բայց խաբեության այդպիսի ձեւը պետք է հավասարապես գայթակղի բոլոր տողերը, համայնքների դասական ողբերգությունը: Թվում է, թե օրինական բույսերը կարող են ռիզոբիի զարգացումը փոխել փոխադարձության աճը, նվազեցնելով թթվածնի ընդունումը հանգույցների վրա, որոնք ավելի քիչ ազոտ են սահմանում:

Nodule բակտերիաները, որոնք կարող են ապրել եւ բազմապատկել բույսերի կողմից սիմբիոնների արմատները, վաղուց եղել են երկրի վրա ավելի բարձր եւ ցածր կենդանի օրգանիզմների փոխշահավետ համագործակցության դասական օրինակ:

Չնայած այն հանգամանքին, որ ավելի հին գիտնականները ուշադրություն են դարձրել հողի որակի բարելավման համար չափանիշի բույսերի ունակությանը, հանգույցի միկրոօրգանիզմների ուսումնասիրությունը սկսվել է միայն 1838-ին: Այս պահին ֆրանսիացի Ժան Բատիտի ավտոբուսիստ Բուսուստենգոն առաջարկեց, որ չափման բույսերի տերեւները կարողանան ամրացնել ազոտը: Այս վարկածի հաստատմամբ նրա կողմից իրականացված փորձերը առանձնանում էին ճշգրտությամբ եւ շղարշով: 15 տարի անց նա հրաժարվեց իր վարկածից, երբ նա իմացավ, որ ջրի վրա աճեցված բույսերը կորցնում են ազոտը շտկելու ունակությունը: Այնուհետեւ նա չկարողացավ գտնել պատասխան այն հարցին, թե որ հատիկները պատասխանատու են ազոտի համար:

Սա զարմանալի չէ. Ոչ նիտրատական \u200b\u200bգործարանները տերեւները չէին, բայց նոդյուլե բակտերիաները `լեգեճի բույսերի սիրված սիմբիոններ, որոնք ապրում են իրենց արմատների վրա: Ոչինչ չգիտելով ազոտականացման մեխանիզմի մասին, գյուղատնտեսները սկսեցին հատիկներ ներկայացնել բազմաբնույթ բերքի ռոտացիաների համակարգում: Հացահատիկի եւ երեքնուկի այլընտրանքը թույլ տվեց երկու ու կես անգամ ավելացնել իրենց բերքատվությունը: Հիմնականում բույսերի շարքում հայտնաբերվել են ամենաարդյունավետ տեսակները `Լյուսեռնը, երեքնուկը, Լուպինը, Դոննիկը: Պարզվել է, որ նրանք 2-5 անգամ ավելի ազոտ են թողնում, քան հացահատիկի հատիկները:

Գիտնականների աշխատանքը `պարզելու այն խորհրդատվությունը, որի հետ կապված են հանգույցի մանրէները, հնարավոր է, պարզեցին ավելի քան 200 տեսակի նեոբուլյար բույսեր, որոնց վրա ապրում եւ բազմապատկվում են ազոտային մանրէներ:

Ամենատարածված պրոկարիոտներ

Անցյալ դարի սկզբին բացվեց առաջին հանգույցի միկրոօրգանիզմները, որոնք կարող են կլանել մթնոլորտային ազոտը: Հետաքրքիր է, որ միեւնույն ժամանակ հայտնաբերվել է նաեւ անաէրոբ սոսնձի պաստիրեան (S.N.Vinogrky) եւ Aerobic Azotobacter (M. Beierink): Ազոտի ամրագրման այլ մանրէներ, ինչպես ազատ ապրող, այնպես էլ սիմբիլացիան, որոնք ապրում եւ բազմապատկում են հացահատիկային, հատիկներ, բարդ եւ կարտոֆիլի արմատներ եւ կարտոֆիլ: Սննդարար լրատվամիջոցների վրա հանգույցի բակտերիաները աճում են, գիտնականները, բացի ազոտը շտկելուց, նրանք ապրում եւ բազմապատկում են աճի խթանիչների եւ արմատների ձեւավորման սինթեզ, որոշ վիտամիններ, ինչպես նաեւ հակաբիոտիկների:

Nodule բակտերիաները բնութագրվում են սիմբիոն բույսերի բույսերի հետ կապված բարձր առանձնահատկությամբ: Նրանց առանձնահատկության ուսումնասիրությունը հնարավորություն տվեց պատասխան գտնել այն հարցին, թե ինչու են մանրէային պատրաստուկներն ունեն տարբեր արդյունավետություն, կախված այն բերքից, որը նրանք մշակվում են: Հիմնական բակտերիալ թմրամիջոցների նիտրատը, որը նախատեսված է չափում բույսերի սերմերի մշակման համար, առաջարկվել է 1897 թ., Ֆ. Նոբբի եւ Լ. Գիլթների կողմից: Սա նշանավորեց բակտերիալ պարարտանյութերի արդյունաբերական արտադրության, ուսումնասիրությունների մասին, ազոտի առանձնահատկության, ինչպես նաեւ մանրէների պատրաստուկների տեղափոխման եւ պահպանման ձեւերի ամենահարմար որոնում, որոնք կարող են ապագայում ապրել եւ բազմապատկել:

Տարբերությունները

Տարբերեք միկրոօրգանիզմները լայն եւ նեղ բնույթներով: Իր պատճառների հարցի պատասխանը չկատարելով, գիտնականները բացահայտեցին առանձնահատկությունների գենետիկական փոխանցումը պլազմիդի օգնությամբ այն ժամանակ, երբ մանրէները բազմապատկվում են:

1. Նեղ մասնագիտություն: Հնարավոր է սիմբիոզով սիմբիոզով `սահմանափակ քանակությամբ տեսակների եւ երբեմն նույնիսկ սորտերի կամ ձեւերի միջոցով: Վառ օրինակն է լուպինի սիմվիլացումը, որը կարող է ապրել միայն հիասթափեցնող սորտերի վրա:
2. Հիանալի, Հնարավոր է վարակել մեկ ընտանիքի կամ նմանատիպ քիմիական կազմի բույսեր:

Ազոտի ամրագրման մանրեների շարքում - Symbiontes- ը հայտնաբերել են Prokaryotes- ի բոլոր տաքսոնոմիական ստորաբաժանումների ներկայացուցիչներ `Eubacteria, Cyanobacteria (կամ կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ): Գյուղատները դրանք բաժանեցին երեք խմբի, կախված արտադրողականությունից.

• Ակտիվ կամ արդյունավետ
• անարդյունավետ կամ ցածրորակ,
• անարդյունավետ:

Նրանք տարբերվում են վիրուսից, այսպես կոչված, սիմբիոն բույսերի արմատները ներթափանցելու իրենց ունակությունը: Ամենաարդյունավետ բարձր ծավալուն ակտիվ շտամները, որոնք համատեղում են վարակի մեծ արագությունը եւ ազոտային միացությունների արտադրությունը:

Նոր զարգացումը ռիսորֆինն էր `դեղը, որը բաղկացած է նուրբ տորֆի եւ հանգույցի մանրէներից: Դրա արտադրությունը յուրահատուկ պատասխան է արտասահմանյան արտադրողների համար: Բրիկետում անհրաժեշտ թթվայնության եւ խոնավությանն աջակցելը հնարավոր է պահպանել մանրէների գործունեությունը, երկար ժամանակ ապրելու եւ բազմապատկելու ունակությունը:

Բարենպաստ պայմաններ եւ բակտերիաների կյանք ծղոտի ներսում

Նավենային մանրէները ցույց են տալիս ազոտի ամրագրման տարբեր սննդային արդյունավետությունը `կախված այն պայմաններից, որոնցում նրանք ապրում եւ բազմապատկում են: Սա հողի թթվայնությունն է, դրա խոնավությունը, ինչպես նաեւ օրգանական նյութերի (ածխաջրերի) առկայությունը (ածխաջրեր), կալիում, ֆոսֆոր: Համեմատաբար վերջերս դրական ազդեցություն հայտնեց մոլիբդենի հանգույցի մանրէների վրա: Նրա պատրաստուկները կրաքարի հետ միասին հանգեցնում են հատիկների հատիկների քանակի քանակի զգալի աճի: Բորոնի եւ մոլիբդենի գործողությունը պայմանավորված է նրանով, որ նրանք մասնակցում են Dehydrogenase ֆերմենտների աշխատանքներին:

Նրբաթիթեղների մանրէներ կան տարբեր ազոտի արդյունավետությամբ: Հաբիթաթի նկատմամբ զգայունությունը մեծապես կախված է հյուրընկալող բույսերից եւ դրանց որակի որակի պահանջներից: Այսպիսով, երեքնուկ միկրոօրգանիզմներն ավելի դիմացկուն են հողի աճող թթվայնության վրա, քան իրենց հարազատները, որոնք համագործակցում են ալֆալինգի հետ:

Այս միկրոօրգանիզմների համար օպտիմալ ջերմաստիճանը 24-26 ° C է: Նրանց նախապատրաստությունները ի վիճակի են պահվել ոչ ակտիվ վիճակում `-2-ից -4 ° C ջերմաստիճանում:

Նրանց տեսքը արմատների բջիջներում սկսվում է արմատախիլ մազերով ներթափանցմամբ: Նախ, այն ձեւավորվում է մազերի ներսում, այնուհետեւ մանրէները ներթափանցում են բույսերի արմատների ներսում, խթանում են դրանց աճը եւ պալարների ձեւավորումը: Ըստ ժամանակակից տվյալների, հանգույցի մանրէները ունակ են ապրել միայն բույսերի արմատային բջիջների բազմազան պոլոպլոիդով (քրոմոսոմային հավաքածուների մեծ քանակությամբ քանակությամբ քանակությամբ քանակությամբ քանակությամբ քանակություն):

Հետաքրքիր է, որ հանգույցի մանրէները ցույց են տալիս բարձր մակարդակի պոլիմորիզմ: Նման բազմազան ձեւերի պատճառների վերաբերյալ հարցի պատասխանը շուտով չի գտնվել: Անվճար ապրած հանգույցի միկրոօրգանիզմներ կամ մշակույթներում հայտնաբերված երիտասարդ բջիջներ, առավել հաճախ ձողիկների ձեւն է (բեկիլ): Երբեմն դա cocci, l- ի ձեւեր է `տարբեր աստիճանի շարժունակության աստիճաններով: Դրանք բաժանվում են մերժված, եւ տարիքով ձեռք են բերում բնորոշ գոտիներ: Բոլոր ազոտային բարդ մանրէները գրամ-բացասական են: Իրենց բջիջներում ճարպի ավանդները ժամանակի ընթացքում կուտակվում են. Սա հենց այն է, ինչը ձեւերի ձեւավորման պատճառն է:

Nodule բակտերիաները ապրում են սիմբիոզի չափով բույսերով, այսինքն, բերեք միմյանց փոխադարձ օգուտ. Nodule բակտերիաները կլանում են մթնոլորտային ազոտը եւ այն կարող են օգտագործել այն միացված բույսերի միջոցով. Բույսեր, իր հերթին, մատակարարում են ածխածնային ածխածնային պարունակող հիմք մանրեների նյութեր:

Ըստ տեսակների, հանգույցի մանրէները սովորաբար փոքր ձողիկներ են `1,2-3 միկրոն երկարությամբ եւ 0,5-0,9 մկմ լայնությամբ: Կենսական գործունեության գործընթացում նրանք անցնում են բարդ եւ բավականին երկար, նման փոքր արարածների համար զարգացման ցիկլը, որը բաղկացած է տարբեր փուլերից կամ փուլերից: Կախված զարգացման փուլից, փոխվում է նաեւ մանրէների տեսքը: Ձեւաթղթերը հայտնվում են գնդիկների (աքաղաղների) կամ ձկնաբուծարանների տեսքով, շարժական կամ ֆիքսված:

Նոդուլներից դուրս (արհեստական \u200b\u200bսննդային լրատվամիջոցների վրա), 0-ից մինչեւ + 37 ° C ջերմաստիճանում, 0-ից + 37 ° C ջերմաստիճանում, եւ նրանց համար առավել բարենպաստ (օպտիմալ) ջերմաստիճանը + 20-31 ° C: Լավագույն զարգացումը սովորաբար նկատվում է չեզոք միջավայրում (PH 6.5-7.2-ում): Բոլոր հանգույցների մանրէները մոտավորապես նույն դիմադրություն ունեն միջավայրի ալկալային ռեակցիայի նկատմամբ, բայց դրանք բոլորովին այլ են թթվային հողերի համար:

Շատ դեպքերում, օդային հողի ռեակցիան բացասաբար է անդրադառնում հանգույցի մանրէների կենսապահովման հետ, թթվային հողերում ձեւավորվում են այս մանրէների անգործունակ կամ անարդյունավետ (ոչ ամրացված օդային ազոտ): Nodule Bacteria- ի հետաքրքիր ֆիզիոլոգիական առանձնահատկությունն է տարբեր վիտամիններ եւ աճի նյութեր սինթանելու նրանց ունակությունը: Ուսումնասիրելով նոտայի մանրէներով ազոտ բակտերիաներով ամրագրելու հնարավորությունը, երբ դրանք աճեցնում են արհեստական \u200b\u200bսննդային միջավայրում, վերջին տարիներին գիտնականները դրական արդյունքներ են ստացել: Այնուամենայնիվ, գյուղատնտեսական պրակտիկայի համար բակտերիաների ունակությունը կարեւոր է ազոտը շտկելու համար, իսկ բուսական բույսերի մագնիսներում:

Nodule բակտերիաների առաջին հետազոտողները ենթադրում էին, որ այս մանրէները կարող են առաջացնել ձեւավորում, հանգույցներ, բուսական մշակաբույսերի մեծ մասում: Բայց հետո պարզվեց, որ հանգույցի մանրէները ունեն առանձնահատկություն, նրանք գործարանում բնակվում են խստորեն համապատասխան իրենց կարիքներին: Այս կամ այն \u200b\u200bհանգույցի բակտերիաների այս ross- ը կարող է սիմբիոզ մուտք գործել միայն որոշակի տեսակների լոբի բույսերով:

Ներկայումս Nodule բակտերիաները բաժանված են հետեւյալ խմբերի (բույսերի կողմից, որոնց վրա նրանք լուծում են). 1) առվույտ եւ Դոնոկա նոդյուլե բակտերիաներ. 2) nijberry բակտերիաների երեքնուկ; 3) հանգույց մանրէներ սիսեռ, վիքի, շարքեր եւ կերերի լոբի; 4) սոյայի հանգույցի մանրէներ. 5) լվինի հանգույցի մանրէներ եւ sededelas; 6) ծղոտե մանրէներ լոբի. 7) Գետնանուշի հանգույց բակտերիաներ, վիգաա, կովի ոլոռ եւ այլն:

Տարբեր խմբերի հանգույցի բակտերիաների առանձնահատկությունը անհավասար է: Եթե \u200b\u200bհանգույցի մանրէների երեքնուկը տարբերվում է շատ խիստ առանձնահատկությամբ, ապա ոլոռը չի կարելի ասել հանգույցի մանրէների մասին: