Նոդուլային բակտերիաներապրում են հատիկավոր բույսերի հետ սիմբիոզով, այսինքն ՝ նրանք փոխադարձ օգուտ են բերում միմյանց. բույսերն էլ իրենց հերթին հանգուցային բակտերիաներին մատակարարում են ածխածին պարունակող նյութեր։

Արտաքին տեսքով հանգույցային բակտերիաները սովորաբար փոքր ձողեր են՝ 1,2-3 մկմ երկարությամբ և 0,5-0,9 մկմ լայնությամբ։ Կյանքի ընթացքում նրանք անցնում են նման փոքր արարածների զարգացման բարդ և բավականին երկար շրջան՝ բաղկացած տարբեր փուլերից կամ փուլերից։ Կախված զարգացման փուլից ՝ փոխվում է նաեւ բակտերիաների տեսքը: Ձևերը հայտնվում են գնդակների (կոկսի) կամ ձողիկների տեսքով ՝ շարժական կամ անշարժ:

Դրսի հանգույցներից (արհեստական ​​սննդանյութերի վրա) հանգույցային բակտերիաները կարող են զարգանալ 0-ից + 37 ° С ջերմաստիճանում, և նրանց համար առավել բարենպաստ (օպտիմալ) ջերմաստիճանը + 20-31 ° С է: Լավագույն զարգացումը սովորաբար դիտվում է չեզոք միջավայրում (pH 6.5-7.2): Բոլոր հանգուցային բակտերիաները մոտավորապես նույն դիմադրությունն ունեն շրջակա միջավայրի ալկալային ռեակցիայի նկատմամբ, սակայն նրանք բոլորովին այլ վերաբերմունք ունեն թթվային հողերի նկատմամբ:

Շատ դեպքերում հողի թթվային ռեակցիան բացասաբար է անդրադառնում հանգուցային բակտերիաների կենսագործունեության վրա, այդ բակտերիաների անգործուն կամ անարդյունավետ (օդում ազոտի չկիրառումը) ձևավորվում են թթվային հողերում: Նոդուլային բակտերիաների հետաքրքիր ֆիզիոլոգիական առանձնահատկությունը տարբեր վիտամիններ և աճող նյութեր սինթեզելու ունակությունն է: Ուսումնասիրելով ազոտի ֆիքսացիայի հնարավորությունը հանգույցային բակտերիաների կողմից, երբ աճեցվում են արհեստական ​​սննդանյութերի վրա, գիտնականները վերջին տարիներին դրական արդյունքներ են ձեռք բերել: Այնուամենայնիվ, գյուղատնտեսական պրակտիկայի համար ազոտը ամրացնելու բակտերիաների ունակությունը, լինելով հատիկավոր բույսերի հանգույցներում, կարևոր է:

Հանգույց բակտերիաների առաջին հետազոտողները ենթադրեցին, որ այս բակտերիաները կարող են առաջացնել հանգույցների ձևավորում տեսակների մեծ մասում լոբազգիներ... Բայց հետո պարզվեց, որ հանգուցային բակտերիաները ունեն յուրահատկություն, նրանք բույսում տեղավորվում են իրենց կարիքներին խիստ համապատասխան: Հանգույց բակտերիաների այս կամ այն ​​ռասան կարող է սիմբիոզ մտնել միայն որոշակի տեսակի հատիկաընդեղենների հետ:

Ներկայումս հանգուցային բակտերիաները բաժանվում են հետևյալ խմբերի (ըստ այն բույսերի, որոնց վրա նրանք բնակվում են) ՝ 1) առվույտի և քաղցր երեքնուկի հանգույցների բակտերիաներ; 2) երեքնուկի արմատի հանգույցի բակտերիաները. 3) ոլոռի, խոտի, ռանչոյի և լոբու բակտերիաները. 4) սոյայի հանգույցի մանրէներ. 5) լուպինի և սերադելլայի հանգուցային բակտերիաները. 6) լոբու հանգույցի բակտերիաներ; 7) գետնանուշի, սիսեռի, կովի ոլոռի և այլնի արմատային հանգույցային բակտերիաները.

Նոդուլային բակտերիաների առանձնահատկությունը տարբեր խմբերնույնը չէ: Թեև երեքնուկի հանգույցի բակտերիաները շատ հատուկ են, նույնը չի կարելի ասել սիսեռի հանգույցի բակտերիաների մասին:

Ա. Իմշենեցկի.

Խորհրդային մեծ հանրագիտարան. - Մ.: Խորհրդային հանրագիտարան. 1969-1978 .

Տեսեք, թե ինչ է «Նոդուլային բակտերիաները» այլ բառարաններում.

- (Rhizobium), ազոտ ամրագրող բակտերիաների ցեղ, որը հանգույցներ է ստեղծում շատերի արմատներին: հատիկավոր բույսեր. Ներսում հանգույցների K. բ. ձուլել նավամատույցը. ազոտը ՝ այն վերածելով բույսերի կողմից յուրացված միացությունների, որոնք, իր հերթին, սնուցում են բակտերիաներին ... Կենսաբանական հանրագիտարանային բառարան

Ազոտ ամրագրող բակտերիաների ցեղ, որոնք հանգույցներ են կազմում բազմաթիվ հատիկավոր բույսերի արմատների վրա: Նրանք կլանում են մթնոլորտի մոլեկուլային ազոտը և այն վերածում ազոտային միացությունների, որոնք յուրացվում են բույսերի կողմից, որոնք, իրենց հերթին, ապահովում են այլ բույսեր ... Էկոլոգիական բառարան

Բակտերիաների ցեղ, որը հանգույցներ է ստեղծում բազմաթիվ հատիկավոր բույսերի արմատների վրա և մոլեկուլային ազոտը ամրացնում օդում ՝ բույսի հետ սիմբիոզի պայմաններում: Աերոբները վեճ չեն ստեղծում: Հարստացրեք հողը ազոտով: Տես նաև Ազոտի ֆիքսացիա... Մեծ Հանրագիտարանային բառարան

Նոդուլային բակտերիաներ: Տես ռիզոբիա: (Աղբյուրը `« անգլերեն ռուսերեն բացատրական բառարանգենետիկ տերմիններ». Arefiev V.A., Lisovenko L.A., Moscow: VNIRO Publishing House, 1995) ... Մոլեկուլային կենսաբանություն և գենետիկա: Բացատրական բառարան.

արմատային հանգույցի բակտերիաներ- ռիզոբիա Հողի գրամ -բացասական միկրոօրգանիզմների լայնածավալ, գենետիկորեն տարասեռ խումբ, որոնք ընդունակ են մտնելու հատիկավոր բջիջների ներբջջային սիմբիոզի և ... Տեխնիկական թարգմանչի ուղեցույց

Սոյայի արմատի հանգույցի հատվածը. Մանրէներ, լատ. Bradyrhizobium japonicum, սերմանեք արմատները և մտեք ազոտ ամրագրող սիմբիոզի մեջ: Նոդուլային բակտերիաներ ... Վիքիպեդիա

Բակտերիաների ցեղ, որոնք հանգույցներ են կազմում բազմաթիվ հատիկավոր բույսերի արմատներին և օդում ամրացնում մոլեկուլային ազոտը՝ բույսի հետ սիմբիոզի պայմաններում։ Աերոբները վեճ չեն առաջացնում։ Հարստացրեք հողը ազոտով: Տես նաև Ազոտի ամրացում: * * * ԿՈՂՄԻ ԲԱԿՏԵՐԻԱՆԵՐ ... ... Հանրագիտարանային բառարան

ԿՈՂՄ ԲԱԿՏԵՐԻԱՆԵՐ- լոբազգիների արմատների և որոշ այլ բույսերի հյուսվածքների վրա զարգացող բակտերիաների սիմբիոններ, որոնք ունակ են օդում կապել ազատ ազոտ և այն հասանելի դարձնել ավելի բարձր բույսերին ... Բուսաբանական տերմինների բառարան

ԿՈՂՄ ԲԱԿՏԵՐԻԱՆԵՐ- (Rhizobium), աէրոբ բակտերիաների ցեղ, որը հանգույցներում տեղավորվում է հատիկների արմատների վրա և ունակություն ունի յուրացնելու մթնոլորտը: ազոտով և դրանով հարստացնել հողը: Նրանք ապրում են բույսերի հետ սիմբիոզում՝ ապահովելով նրանց ազոտով և դրանցից ստանալով ածխածնային արտադրանք… Գյուղատնտեսական հանրագիտարանային բառարան

արմատային հանգույցի բակտերիաներ- (Rhizobium), աէրոբ բակտերիաների ցեղ, որը հանգույցներում տեղավորվում է հատիկների արմատների վրա և ունակ են յուրացնելու մթնոլորտային ազոտը և դրանով հարստացնում հողը: Նրանք ապրում են բույսերի հետ սիմբիոզում՝ ապահովելով նրանց ազոտով և ստանալով դրանք բույսերից…… Գյուղատնտեսություն: Մեծ հանրագիտարանային բառարան

Պալեոնտոլոգիական տվյալները վկայում են, որ հանգույցներով ամենահին լոբազգիները Eucaesalpinioideae խմբին պատկանող որոշ բույսեր էին:

Legամանակակից լոբազգիների տեսակների մեջ հանգույցները հայտնաբերվում են Papilionaceae ընտանիքի բազմաթիվ անդամների արմատներին:

Ֆիլոգենետիկորեն ավելի պարզունակ այնպիսի ընտանիքների ներկայացուցիչները, ինչպիսիք են Caesalpiniaceaer Mimosaceae-ն, շատ դեպքերում հանգույցներ չեն կազմում:

Հացահատիկային բույսերի 13000 տեսակներից (550 սերունդ) մինչ այժմ հանգույցների առկայությունը բացահայտվել է միայն «մոտավորապես 1300 տեսակների (243 ցեղերի) մեջ: Սա առաջին հերթին ներառում է գյուղատնտեսության մեջ օգտագործվող բույսերի տեսակները (ավելի քան 200):

Ձևավորվելով հանգույցներ՝ լոբազգիները ձեռք են բերում մթնոլորտային ազոտը յուրացնելու հատկություն։ Այնուամենայնիվ, նրանք ունակ են սնվել նաև ազոտի կապված ձևերով ՝ ամոնիում և ազոտաթթվի աղեր: Միայն մեկ բույս՝ Hedysarum coronarium-ը, յուրացնում է միայն մոլեկուլային ազոտը։ Հետեւաբար, այս գործարանը բնության մեջ չի հանդիպում առանց հանգույցների:

Նոդուլային բակտերիաները լոբազգիների բույսին սնուցում են ազոտով, որն ամրացված է օդից: Բույսերն իրենց հերթին բակտերիաներին մատակարարում են ածխաջրային նյութափոխանակության արտադրանք և հանքային աղեր, որոնք անհրաժեշտ են աճի և զարգացման համար:

1866 թվականին հայտնի բուսաբան և հողաբան Մ.Ս. Վորոնինը տեսավ փոքրիկ «փոքր մարմիններ» հատիկավոր բույսերի արմատների հանգույցներում: Վորոնինը այն ժամանակ առաջ քաշեց համարձակ ենթադրություններ. նա հանգույցների առաջացումը կապեց բակտերիաների ակտիվության հետ, իսկ արմատային հյուսվածքի բջիջների բաժանման ավելացումը՝ բույսի ռեակցիայի հետ արմատ ներթափանցած բակտերիաների նկատմամբ։

20 տարի անց հոլանդացի գիտնական Բեյջերինկը առանձնացրեց բակտերիաները ոլոռի, լակոտի, ռանչոյի, լոբի, սերադելլայի և մեղրածաղկի հանգույցներից և ուսումնասիրեց դրանց հատկությունները՝ ստուգելով բույսերը վարակելու և հանգույցների ձևավորումը հրահրելու նրանց կարողությունը: Նա այդ միկրոօրգանիզմներին անվանել է Bacillus radicicola: Քանի որ սպոր ձևավորող բակտերիաները պատկանում են Bacillus սեռին, և հանգուցային բակտերիաները զրկված են այդ ունակությունից, Ա. Պրազմովսկին դրանք վերանվանեց Bacterium radicicola: Բ. Ֆրանկն առաջարկել է հանգուցային բակտերիաների ավելի հաջող ընդհանուր անվանում՝ Rhizobium (հունարեն rhizo - արմատ, bio - կյանք; կյանք արմատների վրա): Այս անունը արմատավորվեց և դեռ օգտագործվում է գրականության մեջ:

Նոդուլային բակտերիաների տեսակները նշանակելու համար ընդունված է ավելացնել Rhizobium ընդհանուր անունին համապատասխանող տերմին: Լատինական անունբույսի տեսակից, որի հանգույցներից առանձնացված են և որոնց վրա կարող են գոյանալ հանգույցներ։ Օրինակ՝ Rhizobium trifolii - երեքնուկի հանգույց բակտերիաներ, Rhizobium lupini - լյուպի հանգույց բակտերիաներ և այլն: Այն դեպքերում, երբ հանգույցային բակտերիաները կարողանում են հանգույցներ ձևավորել տարբեր տեսակի լոբազգիների արմատների վրա, այսինքն՝ առաջացնել այսպես կոչված խաչաձեւ վարակ, Կոնկրետ անվանումը կարծես հավաքական է. այն արտացոլում է հենց այս «խաչակի աղտոտման» ունակությունը: Օրինակ ՝ Rhizobium leguminosarum - ոլոռի (Pisum), ոսպի (Lens), աստիճանների (Lathyrus) հանգուցային բակտերիաներ:

Նոդուլային բակտերիաների մորֆոլոգիա և ֆիզիոլոգիա: Նոդուլային բակտերիաները բնութագրվում են ձևերի զարմանալի բազմազանությամբ՝ պոլիմորֆիզմով: Շատ հետազոտողներ ուշադրություն են դարձրել սրա վրա՝ լաբորատոր պայմաններում և հողում մաքուր կուլտուրաներում հանգուցային բակտերիաների ուսումնասիրության ժամանակ։ Նոդուլային բակտերիաները կարող են լինել ձողաձև և օվալաձև: Այս բակտերիաների թվում կան նաև զտվող ձևեր, L- ձևեր, կոկոիդ անշարժ և շարժական օրգանիզմներ։

Սննդային միջավայրի վրա մաքուր մշակույթի մեջ գտնվող երիտասարդ հանգուցային բակտերիաները սովորաբար ունենում են ձողի տեսք (նկ. 143, 2, 3), ձողերի չափը մոտ 0.5 - 0.9 X 1.2 - 3.0 մկմ է, շարժական, բազմապատկվում բաժանման միջոցով: Երեքնուկի հանգույցի բակտերիաների ձողաձև բջիջներում նկատվում է բաժանում ժանյակով։ Տարիքով, ձողերի բջիջները կարող են սկսվել: Ըստ Գրամի ՝ բջիջները բացասական են ներկվում, դրանց ծայրահեղ կառուցվածքը բնորոշ է գրամ-բացասական բակտերիաների համար (նկ. 143, 4):

Agingերացման հետ հանգուցային բակտերիաները կորցնում են իրենց շարժունակությունը և անցնում այսպես կոչված գոտիավոր ձողերի վիճակին: Նրանք այս անվանումը ստացել են բջիջներում պրոտոպլազմայի խիտ և ազատ հատվածների փոփոխության պատճառով։ Բջիջների շերտավորումը լավ է հայտնաբերվում, երբ դրանք դիտվում են լուսային մանրադիտակով `անիլինային ներկերով բջիջների բուժումից հետո: Պրոթոպլազմայի (գոտիների) խիտ տարածքները ավելի վատ են ներկված, քան դրանց միջև եղած բացերը: Լյումինեսցենտ մանրադիտակով գոտիները բաց կանաչ են, նրանց միջև եղած բացերը չեն փայլում և մուգ տեսք ունեն (նկ. 143, 1): Գոտիները կարող են տեղակայվել վանդակի մեջտեղում կամ ծայրերում։ Էլեկտրոնոգրամների վրա տեսանելի է նաև բջիջների գոտին, եթե նմուշը դիտելուց առաջ չի մշակվում կոնտրաստային նյութերով (նկ. 143, 3): Հավանաբար, տարիքի հետ բակտերիալ բջիջը լցվում է ճարպային ներդիրներով, որոնք չեն ընկալում գույնը և, որպես հետևանք, առաջացնում են բջջի շերտավորում: «Գոտիավոր ձողերի» փուլը նախորդում է բակտերիոիդների ՝ անկանոն ձևի բջիջների ձևավորման փուլին ՝ թանձրացած, ճյուղավորված, գնդաձև, տանձաձև և տափակաձև (նկ. 144): «Բակտերոիդներ» տերմինը գրականության մեջ ներմուծվել է Br. Բրունհորստի կողմից 1885 թվականին ՝ կիրառելով այն անսովոր ձևի գոյացությունների նկատմամբ, որոնք շատ ավելի մեծ են, քան հանգույցների հյուսվածքներում հայտնաբերված բակտերիաների ձողաձև բջիջները:

Բակտերոիդները պարունակում են ավելի շատ վոլուտինային հատիկներ և բնութագրվում են գլիկոգենի և ճարպի ավելի բարձր պարունակությամբ, քան ձողային բջիջները: Արհեստական ​​սնուցիչ միջավայրում աճած և հանգուցային հյուսվածքներում ձևավորված բակտերոիդները ֆիզիոլոգիապես նույն տիպի են: Ենթադրվում է, որ բակտերոիդները բակտերիաների ձևեր են, որոնք ունեն կիսատ բաժանման գործընթաց: Հանգույց բակտերիաների բջիջների թերի բաժանման դեպքում առաջանում են բակտերոիդների երկակի ճյուղավորվող ձևեր։ Բակտերիոիդների թիվը աճում է մշակույթի ծերացման հետ; դրանց տեսքին նպաստում է սննդարար միջավայրի սպառումը, նյութափոխանակության արտադրանքի կուտակումը, միջավայրում ալկալոիդների ներդրումը:

Հանգույց բակտերիաների հին (երկու ամսական) կուլտուրաներում, օգտագործելով էլեկտրոնային մանրադիտակ, շատ բջիջներում հնարավոր է բացահայտել գնդաձև ձևի հստակ ուրվագծված գոյացություններ (նկ. 145)՝ արթրոսպորներ։ Նրանց թիվը բջիջներում տատանվում է 1 -ից 5 -ի սահմաններում:

Սնուցող միջավայրերի վրա, հանգույցային բակտերիաներ տարբեր տեսակներ legume բույսերը աճում են տարբեր տեմպերով: Արագ աճող բակտերիաները ներառում են սիսեռ, երեքնուկ, առվույտ, լայնածավալ լոբի, առատ, ոսպ, աստիճան, քաղցր երեքնուկ, սիսեռ, լոբի, սիսեռ և լյադվենեց; դանդաղ աճող - լուպինի, սոյայի, գետնանուշի, սերադելայի, սմբուկի, կովի կաղամբի, սաինֆոինի, գորշուկի բակտերիաներ: Արագ աճող մշակույթների լիովին ձևավորված գաղութներ կարելի է ձեռք բերել ինկուբացիայի 3-4 -րդ օրը, դանդաղ աճող մշակույթների գաղութները `7-8 -ը:

Արագ աճող հանգույցային բակտերիաների համար բնորոշ է դրոշակի պերիրիխիալ դասավորությունը, դանդաղ աճող բակտերիաների համար՝ մոնոտրիխիալ (Աղյուսակ 42, 1 - 5):

Բացի դրոշակից, հեղուկ միջավայրի վրա աճելիս հանգուցային բակտերիաների բջիջներում ձևավորվում են թելքավոր և բշտիկավոր աճեր (աղյուսակներ 42, 43): Նրանց երկարությունը հասնում է 8 - 10 միկրոն: Նրանք սովորաբար տեղակայված են պերիրիխիալ բջջի մակերեսին, մեկ բջջում կա 4-ից 10 կամ ավելի:

Արագ աճող հանգույցային բակտերիաների գաղութներն ունեն թխած կաթի գույն, հաճախ կիսաթափանցիկ, ցեխոտ, հարթ եզրերով, չափավոր ուռուցիկ, ժամանակի ընթացքում դրանք աճում են ագարի միջավայրի մակերեսին։ Դանդաղ աճող բակտերիաների գաղութներն ավելի ցայտուն են, ավելի փոքր, չոր, խիտ և, որպես կանոն, չեն աճում միջավայրի մակերեսին: Նոդուլային բակտերիաների արտադրած լորձը պոլիսաքարիդ տիպի բարդ միացություն է, որը ներառում է հեքսոզներ, պենտոզներ և ուրոնաթթուներ:

Հանգույցային բակտերիաները միկրոաերոֆիլներ են (զարգանում են շրջակա միջավայրում թթվածնի աննշան քանակությամբ), սակայն նախընտրում են աերոբիկ պայմանները։

Որպես սնուցող միջավայրում ածխածնի աղբյուր ՝ հանգուցային բակտերիաները օգտագործում են ածխաջրեր և օրգանական թթուներ, որպես ազոտի աղբյուր ՝ ազոտ պարունակող մի շարք հանքային և օրգանական միացություններ: Ազոտ պարունակող նյութերի բարձր պարունակությամբ միջավայրում մշակվելիս հանգույցային բակտերիաները կարող են կորցնել բույսի մեջ ներթափանցելու և հանգույցներ առաջացնելու իրենց կարողությունը: Հետեւաբար, հանգուցային բակտերիաները սովորաբար աճեցվում են բույսերի քաղվածքների (լոբու, սիսեռի արգանակ) կամ հողի քաղվածքների վրա: Ֆոսֆորի զարգացման համար անհրաժեշտ հանգույց բակտերիաները կարելի է ստանալ հանքային և օրգանական ֆոսֆոր պարունակող միացություններից; հանքային միացությունները կարող են ծառայել որպես կալցիումի, կալիումի և այլ հանքային տարրերի աղբյուր:

Օտարական սապրոֆիտ միկրոֆլորան ճնշելու համար հանգույցներից կամ անմիջապես հողից հանգուցային բակտերիաները մեկուսացնելիս խորհուրդ է տրվում մշակութային միջավայրեր՝ բյուրեղյա մանուշակագույնի, տանինի կամ հակաբիոտիկների ավելացումով:

Հանգույց բակտերիաների մշակույթների մեծ մասի զարգացման համար անհրաժեշտ է օպտիմալ ջերմաստիճան 24 - 26 ° միջակայքում: 0 ° և 37 ° C ջերմաստիճանում աճը դադարում է: Սովորաբար, հանգուցային բակտերիաների մշակույթները լաբորատորիայում պահվում են ցածր ջերմաստիճանում (2 - 4 ° C):

Բազմաթիվ տեսակի հանգուցային բակտերիաներ ունակ են սինթեզել B վիտամիններ, ինչպես նաև աճող նյութեր, ինչպիսիք են հետերոաուկսինը (ֆինդոլիլացիկաթթու):

Բոլոր հանգուցային բակտերիաները մոտավորապես հավասարապես դիմացկուն են միջավայրի ալկալային ռեակցիայի (pH = 8.0), բայց անհավասարապես զգայուն են թթվայինի նկատմամբ:

Նոդուլային բակտերիաների յուրահատկությունը, վիրուլենտությունը, մրցունակությունը և ակտիվությունը:Հանգույցային բակտերիաների առանձնահատկության հայեցակարգը կոլեկտիվ է: Այն բնութագրում է բակտերիաների ՝ բույսերում հանգույցներ առաջացնելու ունակությունը: Եթե ​​ընդհանուր առմամբ խոսում ենք հանգուցային բակտերիաների մասին, ապա նրանց համար միայն մի հատ հատիկավոր բույսերի խմբում հանգույցների ձևավորումն արդեն ինքնին հատուկ է. Դրանք ընտրովի են հատիկների համար:

Այնուամենայնիվ, եթե դիտարկենք հանգույցային բակտերիաների առանձին կուլտուրաներ, ապա կստացվի, որ դրանց մեջ կան այնպիսիք, որոնք ունակ են վարակելու միայն որոշակի, երբեմն ավելի մեծ, երբեմն ավելի փոքր խումբ հատիկավոր բույսեր, և այս առումով հանգույցային բակտերիաների առանձնահատկությունն է. ընտրողունակությունը `ընդունող բույսի նկատմամբ: Նոդուլային բակտերիաների յուրահատկությունը կարող է լինել նեղ (երեքնուկի հանգույցային բակտերիաները վարակում են միայն երեքնուկի խումբ ՝ տեսակների յուրահատկություն, իսկ գայլուկի հանգույցի բակտերիաները կարող են նույնիսկ բնութագրվել սորտի յուրահատկությամբ ՝ վարակել միայն լուպինի ալկալոիդ կամ ոչ ալկալոիդ սորտերը): Լայն սպեցիֆիկայով, ոլոռի հանգույցային բակտերիաները կարող են վարակել սիսեռի բույսերը, խոտաբույսերը և լոբիները, իսկ աստիճանների և լոբազգիների հանգույցային բակտերիաները կարող են վարակել սիսեռի բույսերը, այսինքն `դրանք բոլորը բնութագրվում են« խաչաձև վարակի »ունակությամբ: Նոդուլային բակտերիաների առանձնահատկությունն ընկած է դրանց դասակարգման հիմքում:

Նոդուլային բակտերիաների յուրահատկությունը ծագեց մեկ բույսին կամ դրանց խմբին երկարաժամկետ հարմարվելու և այդ հատկության գենետիկ փոխանցման արդյունքում: Այս առումով, խաչաձև վարակների խմբում նկատվում է նաև հանգույցների բակտերիաների տարբեր հարմարվողականություն բույսերին: Օրինակ, առվույտի հանգույցային բակտերիաները կարող են քաղցր երեքնուկում հանգույցներ առաջացնել: Այնուամենայնիվ, OHPI- ները ավելի հարմարեցված են առվույտին, իսկ քաղցր երեքնուկի բակտերիաները ՝ մելիլոտին:

Արմատային հանգույցային բակտերիաներով հատիկավոր բույսերի արմատային համակարգի վարակման գործընթացում մեծ նշանակություն ունի միկրոօրգանիզմների վիրուլենտությունը: Եթե ​​յուրահատկությունը որոշում է բակտերիաների գործողության սպեկտրը, ապա հանգույցային բակտերիաների վիրուլենտությունը բնութագրում է այս սպեկտրի ներսում նրանց գործողությունների գործունեությունը: Վիրուլենտությունը վերաբերում է հանգուցային բակտերիաների ՝ արմատային հյուսվածք ներթափանցելու, այնտեղ բազմապատկելու և հանգույցների առաջացման դրդմանը:

Կարևոր դեր է խաղում ոչ միայն բույսի արմատները ներթափանցելու ունակությունը, այլև այդ ներթափանցման արագությունը:

Հանգույցային բակտերիաների շտամության վիրուսայնությունը որոշելու համար անհրաժեշտ է հաստատել հանգույցների առաջացման դրդման նրա ունակությունը: Stանկացած շտամի վիրուլենտության չափանիշ կարող է լինել մանրէների նվազագույն քանակը, որն ապահովում է արմատների ավելի եռանդուն վարակ, համեմատած այլ շտամների հետ, ինչը հանգեցնում է հանգույցների առաջացման:

Հողում, այլ շտամների առկայության դեպքում, միշտ չէ, որ ավելի վիրուլենտ շտամը առաջինը վարակում է բույսին: Այս դեպքում պետք է հաշվի առնել նրա մրցունակությունը, որը հաճախ քողարկում է վիրուլենտության հատկությունը բնական պայմաններում։

Անհրաժեշտ է, որ վիրուսային շտամներն ունենան նաև մրցունակություն, այսինքն՝ կարողանան հաջողությամբ մրցակցել ոչ միայն տեղական սապրոֆիտ միկրոֆլորայի ներկայացուցիչների, այլև հանգույցային բակտերիաների այլ շտամների հետ։ Լարումի մրցունակության ցուցանիշը նրա կողմից ձևավորված հանգույցների քանակն է `որպես բույսերի արմատների հանգույցների ընդհանուր թվի տոկոս:

Հանգույց բակտերիաների կարևոր հատկությունը նրանց ակտիվությունն է (արդյունավետությունը), այսինքն՝ լոբազգիների հետ սիմբիոզում մոլեկուլային ազոտը յուրացնելու և ընդունող բույսի կարիքները բավարարելու ունակությունը։ Կախված այն բանից, թե որքանով են հանգուցային բակտերիաները նպաստում լոբազգիների բերքատվության բարձրացմանը (նկ. 146), ընդունված է դրանք բաժանել ակտիվների (արդյունավետ), անգործուն (անարդյունավետ) և անգործուն (անարդյունավետ):

Բակտերիաների մի շտամ, որն անգործուն է հյուրընկալող բույսի համար՝ սիմբիոզով մեկ այլ տեսակի հատիկավոր բույսի հետ, կարող է բավականին արդյունավետ լինել: Հետևաբար, երբ շտամը բնութագրվում է դրա արդյունավետության տեսանկյունից, միշտ պետք է նշվի, թե հյուրընկալող բույսի որ տեսակների նկատմամբ է դրսևորվում դրա ազդեցությունը:

Նոդուլային բակտերիաների ակտիվությունը մշտական ​​հատկություն չէ։ Հաճախ լաբորատոր պրակտիկայում հանգուցային բակտերիաների մշակույթներում նկատվում է գործունեության կորուստ: Այս դեպքում կամ գործունեությունը կորչում է ամբողջ մշակույթի մեջ, կամ հայտնվում են ցածր ակտիվություն ունեցող առանձին բջիջներ: Նոդուլային բակտերիաների գործունեության աստիճանի նվազում տեղի է ունենում որոշակի հակաբիոտիկների և ամինաթթուների առկայության դեպքում: Գնդային բակտերիաների գործունեության կորստի պատճառներից մեկը կարող է լինել ֆագի ազդեցությունը: Անցնելով, այսինքն ՝ մանրէների կրկնվող անցում ընդունող բույսի միջով (հարմարեցում բույսի որոշակի տեսակին), կարող եք արդյունավետ շտամներ ստանալ անարդյունավետներից:

Γ- ճառագայթների ազդեցությունը հնարավորություն է տալիս ձեռք բերել շտամներ `բարձր արդյունավետությամբ: Հայտնի են առվույտի հանգույցի բակտերիաների բարձր ակտիվ ճառագայթային փոխազդեցության առաջացման դեպքեր անգործուն շտամից: Իոնացնող ճառագայթման օգտագործումը, որն անմիջականորեն ազդում է բջիջի գենետիկական բնութագրերի փոփոխության վրա, ամենայն հավանականությամբ, կարող է խոստումնալից մեթոդ լինել հանգուցային բակտերիաների բարձր ակտիվ շտամների ընտրության համար:

Բուսաբուծական բույսի վարակը հանգույցիկ բակտերիաներով. Արմատային համակարգի վարակման նորմալ ընթացքը հանգուցային բակտերիաներով անհրաժեշտ է արմատային գոտում ունենալ բավականին մեծ թվով կենսունակ բակտերիալ բջիջներ: Հետազոտողները տարբերվում են պատվաստման գործընթացին աջակցելու համար անհրաժեշտ բջիջների քանակից: Այսպես, ըստ ամերիկացի գիտնական Օ. Ալենի (1966 թ.), մանր սերմացու բույսերի պատվաստման համար պահանջվում է 500 - 1000 բջիջ, խոշոր սերմացու բույսերի պատվաստման համար՝ առնվազն 70000 բջիջ մեկ սերմի համար։ Ըստ ավստրալացի հետազոտող Ջ.Վինսենթի (1966թ.) պատվաստման պահին յուրաքանչյուր սերմ պետք է ունենա հանգույցային բակտերիաների առնվազն մի քանի հարյուր կենսունակ և ակտիվ բջիջներ: Կան ապացույցներ, որ միայնակ բջիջները կարող են ներխուժել նաև արմատային հյուսվածք:

Բույսերի արմատային համակարգի զարգացմամբ արմատային մակերևույթի հանգուցային բակտերիաների վերարտադրությունը խթանվում է արմատային սեկրեցներով: Արմատային գլխարկների և մազերի ոչնչացման արտադրանքը նույնպես կարևոր դեր է խաղում հանգուցային բակտերիաներին համապատասխան հիմքով ապահովելու գործում:

Լոբազգիների գործարանի ռիզոսֆերայում կտրուկ խթանում են հանգուցային բակտերիաների զարգացումը, քանզի հացահատիկային բույսերնման երեւույթ չի նկատվում:

Արմատի մակերեսին կա լորձաթաղանթային նյութի շերտ (մատրիքս), որը գոյանում է անկախ ռիզոսֆերայում բակտերիաների առկայությունից։ Այս շերտը հստակ տեսանելի է լուսաօպտիկական մանրադիտակով ուսումնասիրելիս (նկ. 147): Պատվաստումից հետո, սովորաբար, հանգույցային բակտերիաները շտապում են այս շերտ և կուտակվում դրա մեջ (նկ. 148) ՝ արմատի խթանող ազդեցության պատճառով, որն արտահայտվում է նույնիսկ մինչև 30 մմ հեռավորության վրա:

Այս ժամանակահատվածում, նախորդելով արմատային հյուսվածքի մեջ հանգուցային բակտերիաների ներմուծմանը, ռիզոսֆերայի մանրէները չափազանց շարժունակ են: Վաղ աշխատանքներում, որոնցում լուսային մանրադիտակն օգտագործվել է հետազոտության համար, ռիզոսֆերայի գոտում տեղակայված հանգույցային բակտերիաները կոչվել են ժլատներ (գոնիդիա կամ կենդանաբանական սպորներ) `« ամբոխ »: Ֆարեուսի մեթոդով (1957 թ.) Հնարավոր է դիտարկել արմատային ծայրերի և արմատային մազերի տարածքում ծայրահեղ արագ շարժվող սերմնահեղուկների գաղութների ձևավորումը: Շվերմերի գաղութները շատ գոյություն ունեն կարճ ժամանակ- մեկ օրից պակաս:

Գոյություն ունեն մի շարք վարկածներ բույսի արմատ հանգուցային բակտերիաների ներթափանցման մեխանիզմի մասին։ Դրանցից ամենահետաքրքիրները հետևյալն են. Վարկածներից մեկի հեղինակները պնդում են, որ արմատային հանգույցի բակտերիաները արմատ են թափանցում էպիդերմիսի և կեղևի հյուսվածքի վնասման միջոցով (հատկապես կողային արմատների ճյուղերում): Այս վարկածն առաջ է քաշվել Բրիլի (1888) հետազոտության հիման վրա, ով առաջացրել է հատիկավոր բույսերում հանգույցների ձևավորում՝ արմատները ծակելով հանգուցային բակտերիաների կախույթի մեջ ընկղմված ասեղով։ Որպես հատուկ դեպք, իրականացման նման եղանակը միանգամայն իրական է։ Օրինակ, գետնանուշում հանգույցները հիմնականում տեղակայված են արմատների ճյուղերի առանցքներում, ինչը ենթադրում է, որ արմատային հանգույցի բակտերիաները կողքի արմատների բողբոջման ընթացքում ներթափանցում են արմատ:

Արմատային մազերի միջոցով արմատային հանգույցների բակտերիաների արմատային հյուսվածքի ներթափանցման վարկածը հետաքրքիր է և ոչ անհիմն: Արմատային հանգույցների բակտերիաների արմատային մազերի միջով անցնելու ուղին ճանաչված է հետազոտողների մեծամասնության կողմից:

Պ. Դարտի և Ֆ. Մերսերի (1965) ենթադրությունը, որ հանգուցային բակտերիաները արմատ են ներմուծվում փոքր (0.1 - 0.4 մկմ) կոկոիդ բջիջների տեսքով `ընդմիջումներով (0.3 - 0.4 մկմ), շատ համոզիչ է: արմատային մազերի առաջնային թաղանթը: Այս դիրքը հաստատում են արմատի մակերեսի էլեկտրոնային մանրադիտակային լուսանկարները (նկ. 149), որոնք ստացվել են կրկնօրինակման մեթոդով, և այն փաստը, որ հանգուցային բակտերիաների բջիջները հատիկավոր բույսերի ռիզոսֆերայում փոքրանում են:

Հնարավոր է, որ արմատային հանգույցի բակտերիաները կարող են արմատի մեջ ներթափանցել արմատի երիտասարդ ծայրերի էպիդերմիսի բջիջների միջոցով: Ըստ Պրազմովսկու (1889), բակտերիաները կարող են արմատ ներթափանցել միայն երիտասարդ բջջաթաղանթի միջոցով (արմատային մազեր կամ էպիդերմալ բջիջներ և լիովին չեն կարողանում հաղթահարել ծառի կեղևի քիմիապես փոփոխված կամ խցանված շերտը: Սա կարող է բացատրել, որ հանգույցները սովորաբար զարգանում են երիտասարդների վրա): հիմնական արմատի տարածքները և հայտնվում են կողային արմատներ:

Վերջերս օքսինի վարկածը շատ տարածված դարձավ: Այս վարկածի հեղինակները կարծում են, որ արմատային հանգույցի բակտերիաները ներթափանցում են արմատ `խթանելով բ-ինդոլեացիկ թթվի (հետերաուքսին) սինթեզը տրիպտոֆանից, որը միշտ առկա է բույսի արմատային սեկրեցների մեջ: Հետերոոքսինի առկայությունը կապված է արմատային մազերի կորության հետ, որը սովորաբար նկատվում է, երբ արմատային համակարգը վարակվում է հանգուցային բակտերիաներով (նկ. 150):

Բույսերի վարակման ժամանակ β-ինդոլիլքացախաթթվի աղբյուրը ակնհայտորեն ոչ միայն բույսերն են, որոնք արտազատում են արմատային համակարգտրիպտոֆանը, որը բակտերիաների բազմաթիվ տեսակներ, ներառյալ արմատային հանգույցները, կարող են վերածել 8-ինդոլաքացախաթթվի: Ինքը՝ հանգույցային բակտերիաները և, հնարավոր է, արմատային գոտում ապրող հողի այլ միկրոօրգանիզմները նույնպես կարող են մասնակցել հետերոաքսինի սինթեզին։

Այնուամենայնիվ, օքսինի վարկածը չի կարող անվերապահորեն ընդունվել: Հետերոոքսինի ազդեցությունը ոչ սպեցիֆիկ է և առաջացնում է արմատային մազերի կորություն բույսերի տարբեր տեսակների, այլ ոչ միայն ընդեղենի մեջ: Միևնույն ժամանակ, արմատային հանգույցների բակտերիաները առաջացնում են արմատային մազերի կորություն միայն հատիկավոր բույսերում ՝ միևնույն ժամանակ ցուցաբերելով բավականին զգալի ընտրողականություն: Եթե ​​դիտարկվող էֆեկտը որոշվեր միայն β-ինդոլեքացախաթթվի միջոցով, ապա այդպիսի առանձնահատկություն չէր լինի: Բացի այդ, հանգուցային բակտերիաների ազդեցության տակ արմատային մազերի փոփոխությունների բնույթը որոշ չափով տարբերվում է, քան հետերոոքսինի ազդեցության տակ:

Հարկ է նաև նշել, որ որոշ դեպքերում ոչ կորացած արմատային մազերը ենթարկվում են վարակի: Դիտարկումները ցույց են տալիս, որ առվույտում և ոլոռում արմատային մազերի 60-70% -ը ծռված և ծալված են, իսկ երեքնուկում `մոտ 50%: Երեքնուկի որոշ տեսակների դեպքում այս արձագանքը նշվում է վարակված մազերի ոչ ավելի, քան 1/4 -ում: Թեքության ռեակցիայի դեպքում արմատային մազերի վիճակը ակնհայտորեն մեծ նշանակություն ունի: Աճող արմատային մազերը առավել զգայուն են բակտերիաների կողմից արտադրվող նյութերի ազդեցության նկատմամբ:

Հայտնի է, որ հանգուցային բակտերիաները առաջացնում են արմատային մազերի պատերի փափկացում: Այնուամենայնիվ, նրանք չեն ձևավորում ցելյուլազ կամ պեկտինոլիտիկ ֆերմենտներ: Այս առումով առաջարկվեց, որ հանգուցային բակտերիաները արմատ են ներթափանցում պոլիսաքարիդային բնույթի լորձի արտանետման պատճառով, որն առաջացնում է բույսերի կողմից պոլիգալակտուրոնազի ֆերմենտի սինթեզ: Այս ֆերմենտը ՝ ոչնչացնելով պեկտինային նյութերը, ազդում է արմատային մազերի թաղանթի վրա ՝ այն դարձնելով ավելի պլաստիկ և թափանցելի: Փոքր քանակությամբ պոլիգալակտուրոնազը միշտ առկա է արմատային մազերում և, ըստ երևույթին, առաջացնելով մեմբրանի համապատասխան բաղադրիչների մասնակի տարրալուծում, թույլ է տալիս բջիջը ձգվել:

Որոշ հետազոտողներ կարծում են, որ արմատային հանգույցի բակտերիաները արմատ են ներթափանցում արբանյակային բակտերիաների միջոցով, որոնք արտադրում են պեկտինոլիտիկ ֆերմենտներ: Այս վարկածը առաջ է քաշվել հետևյալ փաստերի հիման վրա: Արմատային մազերի մանրադիտակավորման ժամանակ շատ հետազոտողներ նշեցին լուսավոր բծի առկայությունը, որի շուրջը հանգույցի բակտերիաներ են կուտակվում: Այս բիծը կարող է նշան լինել պրոտոպեկտինազի միջոցով հյուսվածքների մանրացման (ոչնչացման) սկզբնավորման, նույն բիծի նմանությամբ, որը նկատվում է բազմաթիվ բակտերիալ հիվանդություններ ունեցող բույսերում: Բացի այդ, պարզվել է, որ պոդոտինոլիտիկ ֆերմենտներ արտադրող բակտերիաների առկայության դեպքում հանգուցային բակտերիաների ավիրուլենտ կուլտուրաները կարող են արմատ ներթափանցել:

Պետք է նշել ևս մեկ վարկած, ըստ որի ՝ հանգուցային բակտերիաները արմատ են մտնում արմատային մազերի մակերեսի մատների նման ներխուժման ձևավորման ժամանակ: Արմատային մազի կտրվածքի էլեկտրոնային դիֆրակցիոն օրինաչափությունը, որը հաստատում է այս վարկածը (նկ. 150, 3), ցույց է տալիս հովանոցային բռնակի տեսքով թեքված արմատային մազ, որի թեքում առկա է հանգուցային բակտերիաների կուտակում։ Հանգույցային բակտերիաները, ասես, ներծծվում են (կուլվում) արմատային մազերով (ինչպես պինոցիտոզը):

Ներխուժման հիպոթեզը, ըստ էության, չի կարող տարանջատվել ավքսինից կամ ֆերմենտային հիպոթեզից, քանի որ ինֆուզիցիան տեղի է ունենում կամ ուկսինի կամ ֆերմենտային գործոնի ազդեցության արդյունքում:

Արմատային հյուսվածքի մեջ հանգուցային բակտերիաների ներմուծման գործընթացը նույնն է բոլոր տեսակի հատիկավոր բույսերի դեպքում և բաղկացած է երկու փուլից: Առաջին փուլում արմատային մազերը վարակվում են։ Երկրորդ փուլում հանգույցների ձևավորման գործընթացն ինտենսիվ է: Բույսերի տարբեր տեսակների համար փուլերի տևողությունը տարբեր է. Trifolium fragiferum- ում առաջին փուլը տևում է 6 օր, Trifolium nigrescens- ում `3 օր:

Որոշ դեպքերում շատ դժվար է հայտնաբերել փուլերի միջև եղած սահմանները: Արմատային մազերի մեջ հանգուցային բակտերիաների առավել ինտենսիվ ներդրումը տեղի է ունենում բույսերի զարգացման վաղ փուլերում: Երկրորդ փուլն ավարտվում է զանգվածային հանգույցների առաջացման շրջանում։ Հաճախ արմատային մազերի մեջ հանգուցային բակտերիաների ներդրումը շարունակվում է նույնիսկ արմատների վրա հանգույցների առաջացումից հետո: Այս, այսպես կոչված, ավելորդ կամ լրացուցիչ վարակը տեղի է ունենում, քանի որ մազերի վարակը երկար ժամանակ չի դադարում։ Ավելի ուշ վարակման ժամանակ հանգույցները սովորաբար տեղադրվում են արմատից ներքեւ:

Արմատային մազերի զարգացման տեսակը, կառուցվածքը և խտությունը չեն ազդում հանգուցային բակտերիաների ներթափանցման արագության վրա: Միշտ չէ, որ հանգույցների առաջացման վայրերը կապված են վարակված մազերի տեղամասերի հետ:

Արմատը ներթափանցելով (արմատային մազերի, էպիդերմիսի բջիջների, արմատների վնասման վայրերի միջոցով), արմատային հանգույցի բակտերիաները հետագայում շարժվում են բույսի արմատային հյուսվածքի մեջ: Ամենահեշտ բակտերիաները անցնում են միջբջջային տարածություններով:

Արմատային հյուսվածքի մեջ կարող է ներթափանցել կամ մեկ բջիջ, կամ բակտերիալ բջիջների խումբ: Եթե ​​առանձին բջիջ ներկայացվի, այն կարող է շարունակել հյուսվածքի միջով շարժվել որպես միայնակ: Միայնակ բջիջներով արմատային վարակի ուղին բնորոշ է լյուպինային բույսերին:

Այնուամենայնիվ, շատ դեպքերում ներխուժող բջիջը, ակտիվորեն բազմապատկելով, ձևավորում է այսպես կոչված վարակիչ թելեր (կամ վարակիչ tji) և արդեն նման թելերի տեսքով տեղափոխվում է բուսական հյուսվածք:

«Վարակիչ թել» տերմինը ծագել է լուսային մանրադիտակով վարակի գործընթացի ուսումնասիրությունից: Սկսած Բեյժերինկի աշխատանքից ՝ վարակի թելը դիտարկվեց որպես լորձաթաղանթային զանգված, որի մեջ պարունակվող բազմապատկած բակտերիաները:

Ըստ էության, վարակի թելը բազմապատկող բակտերիաների գաղութ է: Նրա ծագումն այն վայրն է, որտեղ մեկ բջիջ կամ բջիջների խումբ է ներթափանցվել: Հնարավոր է, որ բակտերիաների գաղութը (և, հետևաբար, ապագա վարակիչ թելը) սկսի ձևավորվել արմատի մակերեսին, նախքան բակտերիաների արմատին ներմուծելը:

Վարակված արմատային մազերի թիվը զգալիորեն տարբերվում է բույսից բույս: Վարակիչ թելերը սովորաբար հայտնվում են դեֆորմացված, ոլորված արմատային մազերի մեջ: Այնուամենայնիվ, կան ցուցումներ, որ նման թելեր երբեմն հանդիպում են ուղիղ մազերի մեջ: Ավելի հաճախ արմատային մազերի մեջ նկատվում է մեկ ճյուղավորվող թել, ավելի հազվադեպ ՝ երկուսը: Որոշ դեպքերում մեկ արմատային մազն ունի մի քանի թելեր, կամ մի քանիսը ունեն վարակի ընդհանուր թելեր ՝ առաջացնելով մեկ հանգույց (նկ. 151):

Վարակված արմատային մազերի տոկոսը դեֆորմացված մազերի ընդհանուր քանակի մեջ անհասկանալիորեն ցածր է: Այն սովորաբար տատանվում է 0.6 -ից 3.2 -ի սահմաններում, երբեմն հասնում է 8.0 -ի: Հաջող վարակների մասնաբաժինը նույնիսկ ավելի ցածր է, քանի որ վարակիչ թելերի մեջ կան շատ (մինչև 80%) այսպես կոչված վիժեցնող թելեր, որոնք դադարել են զարգանալ: Բույսի մեջ նորմալ զարգացող վարակիչ թելերի առաջխաղացման արագությունը կազմում է ժամում 5-8 մկմ: Այս արագությամբ վարակիչ թելը մեկ օրվա ընթացքում կարող է անցնել 100-200 մկմ երկարությամբ մազի արմատով։

Մորֆոլոգիա - հանգույցների անատոմիական բնութագրերը դրանց օնտոգենեզում:Ըստ ձևավորման մեթոդի, հատիկավոր բույսերի հանգույցները բաժանվում են երկու տեսակի. 1 -ին տիպ - հանգույցներն առաջանում են պերիցիկլայի բջիջների (արմատային շերտ) բաժանման ժամանակ, որոնք սովորաբար գտնվում են պրոտոքսիլեմի դիմաց (առաջինը ՝ անոթների ձևավորման մեջ) - հանգույցների ձևավորման էնդոգեն տեսակ; Տեսակ 2 - հանգույցները ծագում են արմատային կեղևից ՝ պաթոգենի և էնդոդերմայի պարենխիմալ բջիջների մեջ պաթոգեն բջիջների ներմուծման արդյունքում (առաջնային կեղևի ներքին շերտ) - հանգույցների ձևավորման էկզոգեն տեսակ:

Բնության մեջ գերակշռում է վերջին տեսակը։ Արմատի կենտրոնական գլանի հյուսվածքները ներգրավված են միայն էնդոգեն և էկզոգեն տիպի հանգույցների անոթային համակարգի ձևավորման մեջ։

Չնայած էկզոյի և էնդոտիպերի հանգույցների առաջացման բնույթի վերաբերյալ տարբեր տեսակետներին, դրանց զարգացման գործընթացը հիմնականում նույնն է: Այնուամենայնիվ, հանգույցների ձևավորման ոչ մեկը, ոչ մյուս տեսակը ոչ մի կերպ չպետք է նույնացվեն կողային արմատների ձևավորման գործընթացի հետ, չնայած այն հանգամանքին, որ դրանց ծագման որոշ նմանություններ կան: Այսպիսով, հանգույցների և կողային արմատների ձևավորումը տեղի է ունենում միաժամանակ և, ընդ որում, նույն արմատային գոտում:

Միևնույն ժամանակ, կողային արմատների և հանգույցների զարգացման մի շարք առանձնահատկություններ ընդգծում են դրանց ձևավորման տեսակի խորը տարբերությունները: Պերիցիկլում առաջանում են կողային արմատներ։ Developmentարգացման առաջին իսկ պահերից դրանք կապված են հիմնական արմատի կենտրոնական մխոցի հետ, որտեղից ճյուղավորվում են կողային արմատների կենտրոնական բալոնները, և դրանք միշտ առաջանում են առաջնային փայտի ճառագայթների դեմ: Մի հանգույցի ձևավորում, ի տարբերություն կողային արմատի, հնարավոր է ամենուր: Նոդուլային հյուսվածքի ձևավորման հենց սկզբում արմատային կենտրոնական գլանի հետ անոթային կապ չկա, այն ավելի ուշ է առաջանում: Անոթները սովորաբար ձևավորվում են հանգույցի ծայրամասի երկայնքով: Նրանք տրախեյդային գոտու միջով կապված են արմատի անոթների հետ և ունեն իրենց էնդոդերմը (նկ. 152)։

Հանգույցների և կողային արմատների բնույթի տարբերությունը հատկապես հստակորեն նկատվում է սերադելլայում, քանի որ այս բույսի հիմնական արմատի կեղևային հյուսվածքը՝ առաջին հանգույցների ծագման վայրը, բաղկացած է բջիջների համեմատաբար փոքր շերտից, և հանգույցները դառնում են. շատ արագ տեսանելի է բակտերիաներով արմատային վարակվելուց հետո: Նրանք արմատի մոտ ձևավորում են առաջին հարթեցված ելուստները, ինչը հնարավորություն է տալիս դրանք տարբերել կողային արմատների կոնաձև ելուստներից։ Գնդերը կողային արմատներից տարբերվում են մի շարք անատոմիական առանձնահատկություններով ՝ կենտրոնական գլանի, արմատային կափարիչների և էպիդերմիսի բացակայություն և հանգույցը ծածկող կեղևի զգալի շերտի առկայություն:

Հատիկավոր բույսերի հանգույցների (նկ. 153, 1, 2) առաջացումը տեղի է ունենում այն ​​ժամանակաշրջանում, երբ արմատը դեռ առաջնային կառուցվածք ունի: Այն սկսվում է հիմնական բջիջների բաժանումով, որոնք գտնվում են վարակիչ թելերի ծայրերից 2 - 3 շերտերի հեռավորության վրա: Կեղեւի շերտերը ՝ ծակված վարակիչ թելերով, մնում են անփոփոխ: Միևնույն ժամանակ, սերադելայում հիմնական բջիջների բաժանումը տեղի է ունենում անմիջապես վարակված արմատային մազերի տակ, իսկ ոլոռում բջիջների բաժանումը նշվում է միայն կեղևի նախավերջին շերտում:

Isionառագայթային հյուսվածքի կառուցվածքի ձևավորմամբ բաժանումը շարունակվում է դեպի ներքին միջուկային բջիջները: Դա տեղի է ունենում առանց որոշակի ուղղության, պատահականորեն, և դրա արդյունքում առաջանում է փոքր հատիկավոր բջիջներից բաղկացած հանգույցի մերիստեմ (կրթական հյուսվածքների համակարգ):

Կեղևի բաժանված բջիջները փոխվում են՝ միջուկները կլորացվում են և մեծանում, հատկապես միջուկները մեծանում են։ Միտոզից հետո միջուկները շեղվում են և, առանց իրենց սկզբնական ձևը ստանալու, նորից սկսում են բաժանվել։ Առաջանում է երկրորդային մերիստեմ: Շուտով, էնդոդերմայում և պերիսիկլում հայտնվում են սկզբնական բաժանման նշաններ, որոնք նախկին արտաքին բջիջներում տեղի են ունենում հիմնականում շոշափելի միջնապատերով: Այս բաժանումը, վերջապես, տարածվում է ընդհանուր մերիստեմատիկ համալիրի վրա, որի փոքր բջիջները ձգվում են, վակուոլները անհետանում են, և միջուկը լցնում է բջջի մեծ մասը։ Ստեղծվում է այսպես կոչված առաջնային հանգույց, որի բջջային պլազմայում հանգույցի բակտերիաները բացակայում են, քանի որ այս փուլում դրանք դեռ վարակիչ թելերի ներսում են: Մինչև առաջնային հանգույցի ձևավորումը, վարակիչ թելերը բազմիցս ճյուղավորվում են և կարող են անցնել կամ բջիջների միջև `միջբջջային (նկ. 154), կամ բջիջների միջով` ներբջջային - և ներմուծել բակտերիաներ (նկ. 155):

Նրանց մեջ հանգուցային բակտերիաների ակտիվ վերարտադրության շնորհիվ միջբջջային վարակիչ թելերը հաճախ ձեռք են բերում տարօրինակ ձև `դրանք ձևավորվում են գրպանների (դիվերտիկուլայի) կամ ջահերի տեսքով (տես նկ. 154):

Վարակիչ թելերի բջիջից բջիջ տեղափոխման գործընթացը լիովին պարզ չէ: Ըստ երևույթին, վարակիչ թելերը, ըստ կանադացի միկրոկենսաբան Դ. Jordanորդանի (1963 թ.), Մերկ լորձաթաղանթների տեսքով թափառում են բուսական հյուսվածքի միջբջջային տարածքներում, մինչև որ դեռ անբացատրելի պատճառներով նրանք սկսում են ներթափանցել ցիտոպլազմա հարակից բջիջները:

Որոշ դեպքերում վարակի թելի ներթափանցումը տեղի է ունենում մեկում, որոշ դեպքերում `յուրաքանչյուր հարակից բջիջում: Այս ներխուժված խողովակային խոռոչների (դիվերտիկուլների) միջով հոսում է լորձի մեջ պարփակված թելի պարունակությունը։ Մեծ մասը ակտիվ աճՎարակիչ թելերը սովորաբար առաջանում են բույսի բջջի միջուկի մոտ։ Թելիկի ներթափանցումը ուղեկցվում է միջուկի շարժումով, որը տեղափոխվում է վարակի վայր, ավելանում, փոխում ձևը և այլասերում: Նմանատիպ պատկեր է նկատվում նաև սնկային վարակի դեպքում, երբ միջուկը հաճախ շտապում է դեպի ներխուժած հիֆերը, գրավում է ամենամեծ ֆիզիոլոգիական ակտիվության վայրի վնասը, մոտենում է թելին, ուռչում և փլվում։ Սա, կարծես, բնորոշ է վարակի նկատմամբ բույսի արձագանքին:

Տարեկան բույսերում վարակիչ թելերը սովորաբար առաջանում են արմատային վարակի առաջին շրջանում, բազմամյա բույսերում `զարգացման երկար ժամանակահատվածում:

Բակտերիաները կարող են ազատվել վարակիչ թելից տարբեր ժամանակև տարբեր ճանապարհներ... Բակտերիաների բերքատվությունը սովորաբար շատ է երկար գործընթաց, հատկապես բազմամյա բույսերում: Սովորաբար, վարակիչ թելից բակտերիաների արտազատումը հյուրընկալող բույսի ցիտոպլազմա կապված է ներքին ճնշման հետ, որն առաջանում է թելիկում բակտերիաների ինտենսիվ բազմապատկման և դրանց լորձի արտազատման հետևանքով: Երբեմն բակտերիաները թելից դուրս են սահում խմբերով ՝ շրջապատված վարակիչ թելի լորձով ՝ բշտիկների տեսքով (բշտիկաձև գոյացություններ) (նկ. 157): Քանի որ վեզիկուլները չունեն թաղանթներ, բակտերիաները հեշտությամբ կարող են փախչել դրանցից: Նոդուլային բակտերիաները կարող են նաև բջջային բջիջներ մեկ -մեկ ներթափանցել միջբջջային տարածություններից (նկ. 156):

Վարակիչ թելից ազատված հանգույցային բակտերիաները շարունակում են բազմանալ հյուրընկալող հյուսվածքում: Այս ժամանակաշրջանում դրանց վերարտադրությունը տեղի է ունենում սահմանափակումով բաժանելով (նկ. 158): Բակտերիաների մեծ մասը բազմապատկվում է բջջի ցիտոպլազմայում, և ոչ թե վարակիչ թելում: Վարակված բջիջները առաջացնում են ապագա բակտերիոիդ հյուսվածք:

Բուսական բջիջները, որոնք լցված են հանգուցային բակտերիաների արագ բազմապատկվող բջիջներով, սկսում են արագ բաժանվել: Վարակված բջիջների միտոտիկ բաժանման պահին հանգուցային բակտերիաները կարող են կուտակվել մայր բջիջի երկու հակադիր բևեռներում և պասիվ կերպով ներթափանցել դուստր բջիջներ: Միևնույն ժամանակ, յուրաքանչյուր վարակված բջիջ գտնվում է հանգույցի բակտերիաների ուժեղ խթանող ազդեցության տակ և, որպես արդյունք, նաև բաժանվում է: Մերիստեմատիկ բջիջների նման եռանդուն միտոտիկ բաժանման շնորհիվ իրականացվում է հանգույցային բակտերիաների տարածում հանգույցի հյուսվածքում և բակտերոիդ շրջանի ծավալի ավելացում։

Վարակված հյուսվածքը, որը բաղկացած է խիտ պառկած և ակտիվորեն բաժանվող բջիջներից, սկզբում ունենում է կտրված կոնի ձև։ Հետագայում այս կոնի աստիճանական աճի և մերիստեմատիկ բջիջների միաժամանակյա բաժանման ու զարգացման շնորհիվ հանգույցի հյուսվածքն աճում է՝ կորցնելով իր կոնի ձևը։

Այսպիսով, հանգույցն աճում է սկզբում հիմնական բջիջների ճառագայթային և շոշափելի բաժանման արդյունքում, այնուհետև դրանց չափի մեծացման և միաժամանակյա բաժանման պատճառով: Այն բանից հետո, երբ բույսերի բջիջները լիովին լցված են բակտերիայով, միտոզը դադարում է: Այնուամենայնիվ, բջիջները շարունակում են աճել չափերով և հաճախ շատ երկարաձգվում են: Նրանց չափերը մի քանի անգամ ավելի մեծ են, քան չվարակված բույսերի բջիջները, որոնք գտնվում են նրանց միջեւ՝ հանգույցի բակտերոիդ գոտում։

Երիտասարդ հանգույցի միացումը հատիկավոր բույսի արմատին իրականացվում է անոթա-մանրաթելային կապոցների շնորհիվ: Առաջին անգամ անոթային մանրաթելային կապոցներ են նկատվել Մ.Ս.Վորոնինի կողմից (1866): Տարբեր տեսակի հատիկավոր բույսերի հանգույցներում անոթային համակարգի առաջացման ժամանակը տարբեր է: Այսպիսով, սոյայի հանգույցներում անոթային կապոցների զարգացման սկիզբը համընկնում է հանգուցային բակտերիաների կեղևային պարենխիմի երկու շերտեր ներթափանցելու պահի հետ: Հանգույցի աճի հետ հաղորդիչ համակարգը ընդլայնվում, ճյուղավորվում և շրջապատում է բակտերիոիդ շրջանը:

Անոթային համակարգի տարբերակման գործընթացին զուգահեռ առաջնային հանգույցի արտաքին շերտից ձեւավորվում է հանգույցի էնդոդերմա: Այնուհետեւ հանգույցը կլորացվում է, նրա ծայրամասային բջջային շերտը շրջապատված է հանգույցի կեղեւով:

Արմատային էպիդերմիսը պատռված է, իսկ հանգույցը շարունակում է զարգանալ և մեծանալ:

Լույսի մանրադիտակի օգնությամբ հասուն հանգույցների երկայնական հատվածների վրա սովորաբար հստակորեն տարբերվում են հյուսվածքների տարբերակման 4 գոտիներ՝ կեղև, մերիստեմ, բակտերոիդ գոտի և անոթային համակարգ։ Բոլոր հանգուցային հյուսվածքները տարբերվում են ակրոպետալ հաջորդականությամբ, քանի որ մերիստեմով նոր բջիջներ են դրվում:

Հանգույցի կեղևը հանգույցի պատյան է, որը կատարում է պաշտպանիչ գործառույթ: Կեղևը կազմված է չվարակված պարենխիմային բջիջների մի քանի շարքերից, որոնց չափերն ու բնութագրերը տարբեր են տարբեր հատիկավոր բույսերում։ Ամենից հաճախ կեղևի բջիջները երկարացված են և ավելի մեծ՝ համեմատած հանգույցի այլ բջիջների հետ։

Բազմամյա փայտային տեսակների հանգույցների կեղևում հաճախ հանդիպում են խցանային թաղանթներով բջիջներ, որոնք պարունակում են խեժեր, տանին և դաբաղանյութեր։

Գնդային մերիստեմը գտնվում է կեղևի բջիջների տակ և ինտենսիվորեն բաժանվող նաև անառողջ բջիջների գոտի է: Նոդուլային մերիստեմը բնութագրվում է խիտ տեղակայված, առանց միջբջջային տարածությունների, անկանոն ձևի բարակ պատերով փոքր բջիջներով: Հանգույցային մերիստեմի բջիջները նման են մերիստեմատիկ հյուսվածքի այլ տեսակների բջիջներին (արմատային գագաթ, ցողունային գագաթ)։ Հանգույցային մերիստամի բջիջները պարունակում են խիտ, նուրբ հատիկավոր ցիտոպլազմա՝ ռիբոսոմներով, Գոլգիի մարմիններով, պրոտոպլաստիդներով, միտոքոնդրիաներով և այլ կառուցվածքներով։ Կան փոքր վակուոլներ: Ցիտոպլազմայի կենտրոնում մեծ միջուկ է՝ միջուկային թաղանթով, ծակոտիներով և հստակ արտահայտված միջուկով։ Մերիստեմատիկ բջիջների գործառույթներն են հանգույցների կեղևի, բակտերիոիդ շրջանի և անոթային համակարգի բջիջների ձևավորումը: Կախված մերիստեմի տեղակայությունից՝ հանգույցներն ունենում են տարբեր ձևեր՝ գնդաձև (ոլոռ, լոբի, սերադելլա, գետնանուշ) կամ գլանաձև (առվույտ, վարդ, աստիճան, ակացիա, երեքնուկ) (նկ. 159): Մերիստեմը, որը գտնվում է հանգույցի ծայրամասի երկայնքով առանձին տարածքներում, հանգեցնում է գայլուկի մեջ կուլանման հանգույցների առաջացման:

Գնդային մերիստեմը գործում է երկար ժամանակ, նույնիսկ հանգույցների նեկրոզի ժամանակ, երբ դրանք արդեն լցված են լիզացված բակտերիոիդ զանգվածով և քայքայված բույսերի բջիջներով:

Հանգույցի բակտերոիդ գոտին զբաղեցնում է նրա կենտրոնական մասը և կազմում է հանգույցների ընդհանուր չոր զանգվածի 16-ից 50%-ը։ Հանգույցի ձևավորման առաջին շրջանում այն ​​ըստ էության բակտերիալ գոտի է (նկ. 160), քանի որ այն լցված է բակտերիալ բջիջներով, որոնք գտնվում են բակտերիալ, այլ ոչ բակտերոիդ զարգացման փուլում: Այնուամենայնիվ, երբ խոսքը վերաբերում է բակտերիաներ պարունակող հանգույցային հյուսվածքի գոտուն, այն կոչվում է բակտերիոիդ:

Հանգույցի բակտերոիդային տարածքը հիմնականում բաղկացած է հանգույցային բակտերիաներով վարակված բջիջներից և դրանց հարակից մասամբ չպաշտպանված բջիջներից ՝ լցված գունանյութերով, տանիններով, իսկ մինչև աշուն ՝ օսլայով:

Նոդուլային բակտերիաների արդյունավետ շտամներից առաջացած հանգույցներում բակտերիոիդ գոտու միջին հարաբերական ծավալը ավելի բարձր է, քան անարդյունավետ շտամների ներդրմամբ առաջացած հանգույցներում:

Որոշ դեպքերում բակտերոիդային շրջանի ծավալը հասնում է իր առավելագույնին հանգուցային կյանքի վաղ շրջանում և հետագայում մնում է համեմատաբար հաստատուն: Բակտերոիդ գոտին ներթափանցված է վարակիչ թելերի խիտ ցանցով, ծայրամասով շրջապատված է անոթային-թելքավոր կապոցներով։

Բակտերոիդների ձևը տարբեր տեսակի լոբազգիների հանգույցներում կարող է բազմազան լինել (Աղյուսակ 44): Այսպիսով, պտղատու, սանդուղքներում և ոլոռում դրանք երկու ճյուղ են կամ պատառաքաղ: Երեքնուկի և ծովախեցգետնի համար բակտերիոիդների գերակշռող ձևը գնդաձև է, տանձաձև, այտուցված, ձվաձև, իսկ սիսեռի դեպքում ՝ կլոր: Լոբի, սերադելլայի, լյադվենեցի և լուպինի բակտերիոիդների ձևը գործնականում ձողաձև է:

Բակտերիոիդները լրացնում են բույսերի բջիջների մեծ մասը, բացառությամբ միջուկի կենտրոնական գոտու և վակուոլների: Այսպիսով, վարդագույն գույնի հանգույցի բակտերիոիդ գոտում բակտերիոիդների տոկոսը կազմում է 94,2 ՝ հանգուցային բակտերիաների ընդհանուր թվին: Բակտերիոիդ բջիջները 3 - 5 անգամ ավելի մեծ են, քան բակտերիալ բջիջները (նկ. 161.1, 2):

Հանգույց բակտերիաների մանրէները առանձնահատուկ հետաքրքրություն են ներկայացնում այն ​​պատճառով, որ նրանք գրեթե միակ բնակիչներն են հատիկավոր բույսերի հանգույցների՝ մթնոլորտային ազոտի ինտենսիվ կապի ժամանակաշրջանում։ Որոշ հետազոտողներ բակտերոիդները համարում են պաթոլոգիական դեգեներատիվ ձևեր և ազոտի ֆիքսման գործընթացը չեն կապում հանգույցային բակտերիաների բակտերոիդ ձևի հետ: Հետազոտողների մեծ մասը գտնում է, որ բակտերոիդները հանգուցային բակտերիաների ամենակենսունակ և ամենաակտիվ ձևերն են, և որ մթնոլորտային ազոտի ամրագրումը հատիկավորներով իրականացվում է միայն նրանց մասնակցությամբ (նկ. 162):

Հանգույցի անոթային համակարգը կապ է ապահովում բակտերիաների և ընդունող բույսի միջև: Սննդարար նյութերը և նյութափոխանակության արտադրանքը տեղափոխվում են անոթային փաթեթների երկայնքով: Անոթային համակարգը զարգանում է վաղ և գործում է երկար ժամանակ:

Լիովին ձևավորված անոթներն ունեն հատուկ կառուցվածք. Դրանք բաղկացած են քսիլեմային տրախեյդներից, բուսական մանրաթելերից, մաղի խողովակներից և ուղեկցող բջիջներից:

Կախված հատիկաընդեղենային մշակաբույսերի տեսակից ՝ հանգույցի միացումն իրականացվում է մեկ կամ մի քանի անոթային կապոցների միջոցով: Օրինակ, սիսեռը հանգույցի հիմքում ունի երկու տարբերակված անոթային հանգույց: Նրանցից յուրաքանչյուրը սովորաբար երկու անգամ ճյուղավորվում է երկփեղկված, և արդյունքում 8 կապոց հանգույցով անցնում է երկրորդ երկփեղկված ճյուղավորման տեղից: Շատ բույսեր ունեն միայն մեկ փունջ, միևնույն ժամանակ, մեկ տարեկան հասակում Sesbania grandiflora- ի մեկ հանգույցում դրանք կարելի է հաշվել մինչև 126 -ը: Շատ հաճախ հանգույցի անոթային համակարգը առանձնացված է նրա կեղևի արտաքին մասից: մասնակի կամ ամբողջությամբ խցանված բջիջների շերտով, որը կոչվում է հանգույցային էնդոդերմա, որը կապված է արմատային էնդոդերմի հետ: Էնդոդերմը հանգույցն է չպարունակվող կեղևի պարենխիմայի արտաքին շերտը, որը գտնվում է հանգույցի հյուսվածքի և արմատային կեղևի միջև:

Բուսատեսակների մեծ մասում հանգույցները ձևավորվում են ըստ նկարագրված տիպի: Հետեւաբար հանգույցների առաջացումը բարդ երեւույթների արդյունք է, որոնք սկսվում են արմատից դուրս։ Վարակման սկզբնական փուլերից հետո առաջանում է հանգույցների ձևավորում, որին հաջորդում է բակտերիաների տարածումը հանգույցի հյուսվածքի տարածքում և ազոտի ֆիքսացիա:

Նոդուլային բակտերիաների զարգացման բոլոր փուլերը, ըստ չեխ մանրէաբան Վ. Կասի (1928 թ.), Կարելի է հետևել հանգույցների հատվածներին: Այսպիսով, հանգույցի վերին մասում, օրինակ, առվույտը պարունակում է հիմնականում փոքր բաժանարար ձողաձև բջիջներ, փոքր քանակությամբ երիտասարդ բակտերոիդներ, որոնց թիվը աստիճանաբար աճում է հանգույցի զարգացմանը զուգընթաց։ Հանգույցի միջին, վարդագույն հատվածում հայտնաբերվում են գերակշռող բակտերոիդ բջիջներ և ավելի հազվադեպ՝ փոքր ձողաձև բջիջներ։ Հանգույցի հիմքում հյուրընկալ բույսի աճման սեզոնի վաղ փուլերում բակտերոիդները նույնն են, ինչ նրա միջին մասում, իսկ աճող սեզոնի վերջում դրանք ավելի ուռչում են և ավելի վաղ դեգեներացված։

Տարբեր տեսակի հատիկավոր բույսերի արմատների վրա առաջին տեսանելի հանգույցների առաջացման ժամկետը տարբեր է (Մ.Վ. Ֆեդորով, 1952 թ.): Լոբազգիների մեծ մասում դրանց տեսքն առավել հաճախ տեղի է ունենում առաջին իսկական տերևների զարգացման ժամանակ։ Այսպիսով, առվույտի ցանքի առաջին հանգույցների առաջացումը նկատվում է բողբոջումից հետո 4-րդ և 5-րդ օրերին, իսկ 7-8-րդ օրը տեղի է ունենում այդ գործընթացը: բոլոր բույսերը: Կիսալուսնի առվույտի հանգույցները հայտնվում են 10 օր հետո։

Գործողության ընթացքում հանգույցները սովորաբար խիտ են: Ձևավորվեցին հանգույցներ ակտիվ մշակույթներմեջ մանրէներ երիտասարդ տարիքըունեն սպիտակավուն գույն: Նրանք դառնում են վարդագույն, երբ նրանք օպտիմալ ակտիվ են: Բակտերիաների ոչ ակտիվ կուլտուրաներով վարակվելուց առաջացող հանգույցներ, կանաչավուն տոնով: Հաճախ նրանց կառուցվածքը գործնականում չի տարբերվում հանգուցային բակտերիաների ակտիվ շտամների մասնակցությամբ ձևավորված հանգույցների կառուցվածքից, սակայն դրանք վաղաժամ ոչնչացվում են:

Որոշ դեպքերում անգործուն մանրէներով առաջացած հանգույցների կառուցվածքը շեղվում է նորմայից: Սա արտահայտվում է հանգուցային հյուսվածքի անկազմակերպմամբ, որը սովորաբար կորցնում է հստակ արտահայտված գոտիական տարբերակումը։

Վարդագույն գույնը որոշվում է հանգույցներում պիգմենտի առկայությամբ, ըստ քիմիական բաղադրությունըարյան հեմոգլոբինի մոտ: Այս առումով, պիգմենտը կոչվում է leghemoglobin (leghemoglobin) - hemoglobin Leguminosae: Լեգեմոգլոբինը պարունակվում է միայն այն հանգույցային բջիջներում, որոնք պարունակում են բակտերիոիդներ: Այն տեղայնացված է բակտերիոիդների և շրջակա թաղանթի միջև ընկած տարածության մեջ:

Դրա քանակությունը տատանվում է 1-3 մգ-ի սահմաններում 1 գ հանգույցի համար՝ կախված հատիկաընդեղենային բույսի տեսակից։

Միամյա հատիկավոր բույսերում, աճող սեզոնի ավարտին, երբ ավարտվում է ազոտի ամրացման գործընթացը, կարմիր պիգմենտը դառնում է կանաչ: Գույնի փոփոխությունը սկսվում է հանգույցի հիմքից, ավելի ուշ նրա գագաթը դառնում է կանաչ։ Բազմամյա հատիկավոր բույսերի մոտ հանգույցների կանաչացում չի առաջանում կամ նկատվում է միայն հանգույցի հիմքում։ Տարատեսակ հատիկավոր բույսերում կարմիրի կանաչ պիգմենտի անցումը տեղի է ունենում տարբեր աստիճանիինտենսիվություն և տարբեր արագություն:

Տարեկան բույսերի հանգույցները գործում են համեմատաբար կարճ ժամանակով: Լոբազգիների մեծ մասում հանգույցների նեկրոզը սկսվում է ընդունող բույսի ծաղկման շրջանում և սովորաբար կենտրոնից անցնում է հանգույցի ծայրամասին: Ոչնչացման առաջին նշաններից մեկը հանգույցի հիմքում հաստ պատերով բջիջների շերտի ձևավորումն է։ Բջիջների այս շերտը, որը գտնվում է արմատի հիմնական անոթին ուղղահայաց, այն առանձնացնում է հանգույցից և հետաձգում է սննդանյութերի փոխանակումը ընդունող բույսի և հանգույցի հյուսվածքների միջև։

Դեգեներացվող հանգույցային հյուսվածքի բջիջներում առաջանում են բազմաթիվ վակուոլներ, միջուկները կորցնում են ներկելու ունակությունը, հանգույցային բակտերիաների բջիջների մի մասը լիզվում է, իսկ մի մասը գաղթում է շրջակա միջավայր՝ փոքր կոկոիդ բջիջների՝ արթրոսպորների տեսքով։

Լիզված հանգույցի հյուսվածքում արթրոսպորների առաջացման գործընթացը ներկայացված է Նկար 163 - 165-ում: Այս ժամանակահատվածում դադարում են գործել նաև վարակիչ թելերը (նկ. 166): Հյուրընկալողի բջիջները կորցնում են պտույտը և սեղմվում են այն հարևան բջիջների կողմից, որոնց այն դեռ բնորոշ է:

Հին հանգույցները մուգ են, թուլացած, փափուկ: Կտրվելիս նրանցից դուրս է գալիս ջրային լորձը: Հանգույցի քայքայման գործընթացին, սկսած անոթային համակարգի բջիջների սուբբերիզացիայից, նպաստում է բույսի ֆոտոսինթետիկ ակտիվության նվազումը, շրջակա միջավայրի չորությունը կամ ավելորդ խոնավությունը։

Ոչնչացված լորձաթաղանթային հանգույցում հաճախ հանդիպում են նախակենդանիներ, սնկեր, բացիլներ և փոքր ձողաձև հանգույցիկ բակտերիաներ։

Ընդունող բույսի վիճակը ազդում է հանգույցի գործունեության տևողության վրա: Այսպիսով, ըստ Ֆ.Ֆ. Յուխիմչուկի (1957), լյուպինի ծաղիկները ամորձատելով կամ հեռացնելով, հնարավոր է երկարացնել նրա բուսականության շրջանը և, միևնույն ժամանակ, հանգուցային բակտերիաների ակտիվ գործունեության ժամանակը։

Բազմամյա հանգույցները, ի տարբերություն տարեկան հանգույցների, կարող են գործել երկար տարիներ: Այսպես, օրինակ, կարագանան ունի բազմամյա հանգույցներ, որոնցում բջիջների ծերացման գործընթացը ընթանում է նորերի ձևավորման հետ միաժամանակ։ Wisteria- ում (չինական wisteria) գործում են նաև բազմամյա հանգույցներ ՝ ձևավորելով գնդաձև ուռուցքներ տանտիրոջ արմատների վրա: Մինչև աճող սեզոնի ավարտը, բազմամյա հանգույցների բակտերիոիդ հյուսվածքը քայքայվում է, բայց ամբողջ հանգույցը չի մարում: Վրա հաջորդ տարիայն նորից սկսում է գործել:

Գործոններ, որոնք որոշում են հանգուցային բակտերիաների սիմբիոտիկ հարաբերությունները հատիկների հետ:Սիմբիոզի համար, որն ապահովում է բույսերի լավ զարգացումը, պահանջվում է շրջակա միջավայրի պայմանների որոշակի փաթեթ։ Եթե ​​շրջակա միջավայրի պայմանները անբարենպաստ են, ապա, չնայած միկրոսիմբիոնտի բարձր վիրուլենտությանը, մրցունակությանը և ակտիվությանը, սիմբիոզի արդյունավետությունը ցածր կլինի:

Հանգույցների զարգացման համար խոնավության օպտիմալ պարունակությունը կազմում է հողի ընդհանուր խոնավության 60 - 70% -ը: Հողի նվազագույն խոնավությունը, որի դեպքում հողում հանգուցային բակտերիաների զարգացումը դեռևս հնարավոր է, կազմում է ընդհանուր խոնավության հզորության մոտավորապես 16%-ը: Այս սահմանից ցածր խոնավության դեպքում հանգուցային բակտերիաները սովորաբար այլևս չեն բազմանում, բայց, այնուամենայնիվ, դրանք չեն մահանում և կարող են երկար ժամանակ անգործուն մնալ: Խոնավության բացակայությունը հանգեցնում է նաև արդեն ձևավորված հանգույցների մահվան։

Հաճախ անբավարար խոնավությամբ տարածքներում շատ հատիկավոր բույսեր զարգանում են առանց հանգույցների ձևավորման:

Քանի որ հանգուցային բակտերիաների վերարտադրությունը խոնավության բացակայության դեպքում չի կատարվում, չոր աղբյուրի դեպքում պատվաստված (արհեստականորեն վարակված) սերմերը պետք է ավելի խորը կիրառվեն հողի մեջ: Օրինակ, Ավստրալիայում սերմերը, որոնց վրա կիրառվում են հանգուցային բակտերիաներ, խորապես ներկված են հողի մեջ: Հետաքրքիր է, որ չոր կլիմայի հողերում հանգուցային բակտերիաները հանդուրժում են երաշտը, քան խոնավ կլիմայական պայմաններում գտնվող հողերում գտնվող բակտերիաները: Սա նրանց էկոլոգիական հարմարվողականության դրսևորումն է:

Ավելորդ խոնավությունը, ինչպես և դրա պակասը, նույնպես անբարենպաստ է սիմբիոզի համար. Արմատային գոտում օդափոխության աստիճանի նվազման պատճառով բույսի արմատային համակարգին թթվածնի մատակարարումը վատանում է: Անբավարար օդափոխությունը բացասաբար է անդրադառնում նաև հողում ապրող հանգույցային բակտերիաների վրա, որոնք, ինչպես գիտեք, ավելի լավ են բազմանում թթվածնի առկայության դեպքում։ Այնուամենայնիվ, արմատային գոտում բարձր օդափոխությունը հանգեցնում է նրան, որ թթվածինը սկսում է կապել մոլեկուլային ազոտի վերականգնիչ նյութերը, նվազեցնելով հանգույցների ազոտի ամրագրման աստիճանը:

Ջերմաստիճանի գործոնը կարևոր դեր է խաղում հանգուցային բակտերիաների և հատիկավոր բույսերի փոխհարաբերության մեջ։ Ջերմաստիճանի բնութագրերըտարբեր տեսակի հատիկները տարբեր են: Նաև հանգուցային բակտերիաների տարբեր շտամներ ունեն զարգացման և ազոտի ակտիվ ֆիքսացիայի իրենց հատուկ ջերմաստիճանային օպտիմալ հնարավորությունները: Պետք է նշել, որ օպտիմալ ջերմաստիճաններհատիկավոր բույսերի զարգացումը, հանգույցների առաջացումը և ազոտի ամրացումը չեն համընկնում։ Այսպիսով, բնական պայմաններում հանգույցների ձևավորումը կարող է դիտվել 0 ° C- ից փոքր -ինչ բարձր ջերմաստիճանում, նման պայմաններում ազոտի ֆիքսացիա գործնականում չի առաջանում: Հնարավոր է, որ միայն արկտիկական սիմբիոտիկ հատիկները ազոտը կապեն շատ ցածր ջերմաստիճաններում: Սովորաբար, այս գործընթացը տեղի է ունենում միայն 10 ° C և ավելի բարձր ջերմաստիճանում: Մի շարք հատիկավոր բույսերի ազոտի առավելագույն ամրագրումը դիտվում է 20 - 25 ° C ջերմաստիճանում: 30 ° C-ից բարձր ջերմաստիճանը բացասաբար է անդրադառնում ազոտի կուտակման գործընթացի վրա:

Նոդուլային բակտերիաներում ջերմաստիճանի գործոնին էկոլոգիական հարմարվողականությունը շատ ավելի քիչ է, քան շատ տիպիկ սապրոֆիտիկ ձևերի դեպքում: Ըստ E. N. Mishustin-ի (1970), դա պայմանավորված է նրանով, որ հանգուցային բակտերիաների բնական միջավայրը բույսերի հյուսվածքներն են, որտեղ ջերմաստիճանի պայմանները կարգավորվում են ընդունող բույսի կողմից:

Հողի ռեակցիան մեծ ազդեցություն ունի հանգուցային բակտերիաների կենսագործունեության և հանգույցների առաջացման վրա։ Տարբեր տեսակների և նույնիսկ հանգուցային բակտերիաների շտամների համար բնակավայրի pH արժեքը փոքր-ինչ տարբեր է: Օրինակ, երեքնուկի արմատային հանգույցի բակտերիաները ավելի դիմացկուն են ցածր pH արժեքների նկատմամբ, քան առվույտի արմատային հանգույցի բակտերիաները: Ակնհայտ է, որ այստեղ նույնպես ազդում է միկրոօրգանիզմների հարմարվողականությունը շրջակա միջավայրին: Երեքնուկն աճում է ավելի թթվային հողերում, քան առվույտը։ Հողի արձագանքը նման է շրջակա միջավայրի գործոնըազդում է հանգուցային բակտերիաների ակտիվության և վիրուսայնության վրա: Ամենաակտիվ շտամները, որպես կանոն, ավելի հեշտ է մեկուսացվել չեզոք pH արժեք ունեցող հողերից: Թթվային հողերում առավել հաճախ հանդիպում են անգործուն և թույլ վիրուսային շտամներ: Թթվային միջավայրը (pH 4,0 - 4,5) ուղղակիորեն ազդում է բույսերի վրա, մասնավորապես, խաթարում է բույսերի նյութափոխանակության սինթետիկ գործընթացները և արմատային մազիկների բնականոն զարգացումը։ Վ թթվային միջավայրպատվաստված բույսերում բակտերիոիդ հյուսվածքի գործունեության շրջանը կտրուկ կրճատվում է, ինչը հանգեցնում է ազոտի ամրացման աստիճանի նվազմանը:

Թթվային հողերում, ինչպես նշում է Ա.Վ. Պետերբուրգսկին, ալյումինի և մանգանի աղերը անցնում են հողի լուծույթ, որոնք բացասաբար են անդրադառնում բույսերի արմատային համակարգի զարգացման և ազոտի յուրացման գործընթացի վրա, ինչպես նաև ֆոսֆորի, կալցիումի յուրացված ձևերի պարունակության վրա, մոլիբդենը և ածխաթթու գազը նույնպես նվազում են: Հողի անբարենպաստ ռեակցիաները լավագույնս վերացվում են կրաքարի միջոցով:

Սիմբիոտիկ ազոտի ֆիքսացիայի չափը մեծապես որոշվում է հյուրընկալ բույսի սննդային պայմաններով, այլ ոչ թե հանգուցային բակտերիաներով: Հանգույց բակտերիաները, որպես բույսերի էնդոտրոֆ սիմբիոններ, հիմնականում կախված են բույսից՝ ածխածին պարունակող նյութեր և հանքային սննդանյութեր ստանալու համար։

Նոդուլային բակտերիաների դեպքում ընդունող հյուսվածքը ապահովում է սննդարար միջավայր, որը կարող է բավարարել նույնիսկ ամենախստապահանջ լարվածությունը `հյուսվածքի բոլոր տեսակի սննդանյութերի պարունակության պատճառով: Այնուամենայնիվ, հյուրընկալող բույսի հյուսվածքային հանգույցների բակտերիաների ներմուծումից հետո դրանց զարգացումը որոշվում է ոչ միայն ներքին գործընթացներով, այլև մեծապես կախված է արտաքին գործոնների գործողությունից, որոնք ազդում են վարակիչ գործընթացի ամբողջ ընթացքի վրա: Մեկի կամ մյուսի բովանդակությունը կամ բացակայությունը սննդարար v միջավայրըկարող է որոշիչ պահ լինել սիմբիոտիկ ազոտի ֆիքսացիայի դրսեւորման համար:

Հանքային ազոտային միացությունների հասանելի ձևերով հատիկավոր բույսերի մատակարարման աստիճանը որոշում է սիմբիոզի արդյունավետությունը: Բազմաթիվ լաբորատոր և բուսական փորձերի հիման վրա հայտնի է, որ որքան շատ են ազոտ պարունակող միացությունները շրջակա միջավայրում, այնքան բակտերիաների համար ավելի դժվար է ներթափանցել արմատ:

Գյուղատնտեսական պրակտիկան պահանջում է խնդրի միանշանակ լուծում. Ավելի նպատակահարմար է պարարտացնել հատիկները ազոտով, կամ այն ​​հետազոտողները, ովքեր պնդում են, որ հանքային ազոտը ճնշում է լոբազգիների սիմբիոտիկ ազոտի ամրագրումը, ճիշտ են, և, հետևաբար, տնտեսապես ավելի ձեռնտու է նման բույսերի պարարտացումը: ազոտի հետ: Մոսկվայի գյուղատնտեսական ակադեմիայի ագրոնոմիական և կենսաբանական քիմիայի ամբիոնում։ Կ.Ա. Տիմիրյազևը փորձեր է իրականացրել, որոնց արդյունքները թույլ են տվել ստանալ պատկեր սիմբիոնների վարքի մասին բուսականության և դաշտային փորձերի պայմաններում `միջավայրում ազոտի տարբեր չափաբաժիններով բույսերի ապահովմամբ: Պարզվել է, որ միջավայրում լուծվող ազոտ պարունակող միացությունների պարունակության աճը դաշտային պայմաններըժամը օպտիմալ պայմաններբույսերի աճը չի կանխում դրանց սիմբիոզը հանգուցային բակտերիաների հետ: Հանքային ազոտի ավելացված պաշարով բույսերի կողմից յուրացված մթնոլորտային ազոտի համամասնության նվազումը միայն հարաբերական բնույթ ունի: Մթնոլորտից բակտերիաների կողմից յուրացված ազոտի բացարձակ քանակությունը գործնականում չի նվազում, նույնիսկ բավականին հաճախ այն ավելանում է հանգույցիկ բակտերիաների առկայության դեպքում աճեցված բույսերի համեմատ, բայց առանց հողում ազոտ ավելացնելու:

Ֆոսֆորային սնուցումը մեծ նշանակություն ունի հատիկավոր բույսերի կողմից ազոտի յուրացման ակտիվացման գործում: Միջավայրում ֆոսֆորի ցածր պարունակության դեպքում բակտերիաները ներթափանցում են արմատին, բայց հանգույցներ չեն ձևավորվում: Հատիկավոր բույսերը որոշ առանձնահատկություններ ունեն ֆոսֆոր պարունակող միացությունների փոխանակման մեջ: Լոբազգիների սերմերը բնութագրվում են ֆոսֆորի բարձր պարունակությամբ: Սերմերի բողբոջման ժամանակ պահեստային ֆոսֆորն օգտագործվում է այլ մշակաբույսերից՝ համեմատաբար հավասարապես բոլոր օրգանների ձևավորման համար, բայց հիմնականում կենտրոնանում է արմատներում։ Հետևաբար, մեջ վաղ ժամկետներհատիկավոր բույսերի զարգացումն, ի տարբերություն հացահատիկի, ավելի մեծ չափով բավարարում է նրանց պահանջները ֆոսֆորի նկատմամբ `լոտերի հաշվին, այլ ոչ թե հողի պաշարների: Որքան մեծ են սերմերը, այնքան քիչ լոբազգիները կախված են հողի ֆոսֆորից: Այնուամենայնիվ, գոյության սիմբիոտիկ եղանակով հատիկավոր բույսերի ֆոսֆորի կարիքն ավելի մեծ է, քան ավտոտրոֆի դեպքում: Հետևաբար, պատվաստված բույսերում միջավայրում ֆոսֆորի պակասի դեպքում բույսերի ազոտի մատակարարումը վատանում է:

Հայտնի է, որ հատիկավոր բույսերը զգալիորեն ավելի շատ կալիում են վերցնում մեկ մշակաբույսից, քան մյուս մշակաբույսերը: Հետևաբար, պոտաշը և հատկապես ֆոսֆատ-կալիումական պարարտանյութերը զգալիորեն մեծացնում են լոբազգիների կողմից ազոտի ամրացման արտադրողականությունը:

Կալիումի դրական ազդեցությունը հանգույցների առաջացման և ազոտի ֆիքսման ինտենսիվության վրա մեծապես պայմանավորված է բույսի ածխաջրային նյութափոխանակության մեջ կալիումի ֆիզիոլոգիական դերով։

Կալցիումն անհրաժեշտ է ոչ միայն հողի ավելորդ թթվայնությունը վերացնելու համար։ Այն որոշակի դեր է խաղում հանգուցային բակտերիաների զարգացման և ընդունող բույսի հետ բակտերիաների բնականոն սիմբիոզի ապահովման գործում: Հանգույց բակտերիաների կալցիումի պահանջը կարող է մասամբ փոխհատուցվել ստրոնցիումով: Հետաքրքիր է, որ թթվային լատերիտային հողերի վրա աճող արևադարձային մշակաբույսերի հանգուցային բակտերիաները կալցիումի կարիք չունեն: Սա կրկին բացահայտում է հանգույցային բակտերիաների էկոլոգիական հարմարվողականությունը, քանի որ արևադարձային հողերը պարունակում են շատ փոքր քանակությամբ կալցիում:

Սիմբիոտիկ ազոտի ֆիքսման համար անհրաժեշտ է նաև մագնեզիում, ծծումբ և երկաթ։ Մագնեզիումի պակասի դեպքում հանգուցային բակտերիաների վերարտադրումը խոչընդոտվում է, նրանց կենսական ակտիվությունը նվազում է, իսկ ազոտի սիմբիոտիկ ֆիքսացիան ճնշվում է: Ծծումբը և երկաթը նույնպես բարենպաստ ազդեցություն ունեն հանգույցների ձևավորման և ազոտի ֆիքսման գործընթացի վրա, մասնավորապես՝ անկասկած դեր խաղալով լեգեմոգլոբինի սինթեզում։

Միկրոէլեմենտներից մենք հատկապես նշում ենք մոլիբդենի և բորի դերը: Մոլիբդենի պակասի դեպքում հանգույցները վատ են ձևավորվում, դրանցում խախտվում է ազատ ամինաթթուների սինթեզը և ճնշվում է լեգեմոգլոբինի սինթեզը։ Մոլիբդենը փոփոխական վալենտություն ունեցող այլ տարրերի հետ (Fe, Co, Cu) միջնորդում է էլեկտրոնների տեղափոխումը ռեդոքս ֆերմենտային ռեակցիաներում։ Բորի անբավարարությամբ, անոթային կապոցները չեն ձևավորվում հանգույցներում, և արդյունքում խանգարվում է բակտերիոիդ հյուսվածքի զարգացումը:

Հատիկավոր բույսերի մեջ հանգույցների ձևավորման վրա մեծ ազդեցություն է թողնում ածխաջրերի նյութափոխանակությունբույսեր, որոնք որոշվում են մի շարք գործոններով՝ ֆոտոսինթեզ, շրջակա միջավայրում ածխաթթու գազի առկայությունը, բույսերի ֆիզիոլոգիական բնութագրերը։ Ածխաջրային սնուցման բարելավումը բարենպաստ ազդեցություն ունի պատվաստման գործընթացի և ազոտի կուտակման վրա: Գործնական տեսանկյունից մեծ հետաքրքրություններկայացնում է ծղոտի և ծղոտի օգտագործումը թարմ գոմաղբլոբազգիները որպես ածխաջրերի աղբյուր պարարտացնելու համար։ Բայց ծղոտը հող մտցնելուց հետո առաջին տարում դրա քայքայման ժամանակ թունավոր նյութեր են կուտակվում։ Պետք է նշել, որ ոչ բոլոր տեսակի հատիկավոր բույսերը զգայուն են ծղոտի թունավոր քայքայման արտադրանքների նկատմամբ. ոլոռը, օրինակ, չի արձագանքում դրանց:

Կենսաբանական գործոնները որոշակի դեր են խաղում հանգուցային բակտերիաների և հատիկավոր բույսերի սիմբիոզում:

Մեծ ուշադրություն է դարձվում ռիզոսֆերայի միկրոֆլորայի ազդեցությանը հանգուցային բակտերիաների վրա, որոնք կարող են ունենալ և՛ խթանող, և՛ անտագոնիստական ​​բնույթ ՝ կախված ռիզոսֆերայի միկրոօրգանիզմների կազմից:

Բազմաթիվ աշխատանքներ նվիրված են հանգույցային բակտերիաների ֆագերի ուսումնասիրությանը։ Ֆագերի մեծամասնությունը ի վիճակի է լիզել տարբեր տեսակի բակտերիաներ, ոմանք մասնագիտացված են միայն որոշակի տեսակների կամ նույնիսկ հանգույցների բակտերիաների շտամների նկատմամբ: Ֆագերը կարող են կանխել բակտերիաների ներթափանցումը արմատի մեջ և հանգեցնել հանգուցային հյուսվածքի բջիջների լիզիզացման: Ֆագերը ավերածություններ են գործում, երբ նրանք լուծարում են նոդուլային բակտերիաների պատրաստուկները նիտրագին արտադրող բույսերում:

Տարբեր տեսակի միջատների շարքում, որոնք վնասում են հանգուցային բակտերիաները, հատկապես առանձնանում է գծավոր հանգույցի արատը, որի թրթուրները ոչնչացնում են բազմաթիվ հատիկների (հիմնականում տարեկան) արմատների արմատները: Տարածված է նաև բշտիկավոր հանգուցային թրթուրը։

Գարնան սկզբին հանգույցիկների էգերը ածում են 10-ից 100 ձու: 10 - 15 օր հետո ձվերից զարգանում են փոքր (մինչև 5,5 մմ), որդանման, կռացած, սպիտակ, բաց շագանակագույն գլխով թրթուրներ, որոնք հիմնականում սնվում են հանգույցներով և արմատային մազիկներով։ Նոր դուրս եկած թրթուրները ներթափանցում են հանգույցի մեջ և սնվում դրա բովանդակությամբ: Ավելի հին թրթուրները ոչնչացնում են արտաքինից հանգույցները: Մեկ թրթուրը 30-40 օրվա ընթացքում ոչնչացնում է 2 - 6 հանգույց: Նրանք հատկապես մեծ վնաս են պատճառում չոր և տաք եղանակերբ բույսերի զարգացումը դանդաղում է:

Առվույտի և որոշ այլ տեսակի հատիկավոր բույսերի հանգույցները նույնպես վնասվում են առվույտի խոշոր թրթուրից։

Էգ բզեզը ածում է մինչև 400 ձու, որից զարգանում են ոտքազուրկ, կամարաձև, դեղնասպիտակավուն, դարչնագույն գլխով, շագանակագույն խոզանակներով պատված թրթուրներ։ Նրանց երկարությունը 10-14 մմ է: Խոշոր առվույտի թրթուրի զարգացման ցիկլը տևում է երկու տարի։

Տափաստանային շրջաններում տափաստանային նեմատոդ է հայտնաբերվել առվույտի, երեքնուկի և սոյայի արմատների վրա: Նախքան ձու դնելը, էգերը ներթափանցում են արմատը, որտեղ նրանք դնում են 12 -ից 20 ձու: Արմատներում թրթուրները անցնում են զարգացման երեք թրթուրային փուլ ՝ խախտելով արմատների և հանգույցների գործառույթները:

Նոդուլային բակտերիաների բաշխումը բնության մեջ.Որպես սիմբիոտիկ օրգանիզմներ, հանգուցային բակտերիաները տարածվում են հողերում ՝ ուղեկցելով դրանք որոշակի տեսակներհատիկավոր բույսեր. Հանգույցների ոչնչացումից հետո հանգուցային բակտերիաների բջիջները մտնում են հող և գոյության են անցնում տարբեր օրգանական նյութերի պատճառով, ինչպես հողային այլ միկրոօրգանիզմները: Գնդային բակտերիաների գրեթե ամենուր բաշխումը վկայում է տարբեր հողային և կլիմայական պայմաններին դրանց հարմարվողականության բարձր աստիճանի, սիմբիոտիկ և սապրոֆիտիկ կենսակերպ վարելու ունակության մասին:

Բնության մեջ հանգուցային բակտերիաների բաշխման վերաբերյալ ներկայումս առկա տվյալների սխեմատիկացման միջոցով կարելի է անել հետևյալ ընդհանրացումները:

Կույս և մշակվող հողերում սովորաբար այն մեծածավալ բակտերիաների այն հանգուցային բակտերիաները, որոնք առկա են վայրի բուսական աշխարհում կամ երկար ժամանակ մշակվում են տվյալ տարածքում, մեծ քանակությամբ են: Հանգույց բակտերիաների թիվը միշտ ամենաբարձրն է ռիզոսֆերայում՝ հատիկավոր բույսեր, մի փոքր ավելի քիչ՝ այլ տեսակների ռիզոսֆերայում և քիչ՝ արմատներից հեռու հողում:

Հողերում հայտնաբերվում են ինչպես արդյունավետ, այնպես էլ անարդյունավետ հանգույցային բակտերիաներ: Կան բազմաթիվ ապացույցներ, որ հանգույցային բակտերիաների երկարաժամկետ սապրոֆիտ գոյությունը, հատկապես անբարենպաստ հատկություններ ունեցող հողերում (թթվային, աղի), հանգեցնում է մանրէների ակտիվության նվազման կամ նույնիսկ կորստի:

Տարբեր տեսակի հատիկավոր բույսերի խաչաձև վարակումը բնության և գյուղատնտեսական պրակտիկայում հաճախ հանգեցնում է արմատների վրա հանգույցների առաջացմանը, որոնք ակտիվորեն չեն ամրացնում մոլեկուլային ազոտը: Սա, որպես կանոն, կախված է հողում համապատասխան տեսակի հանգույցային բակտերիաների բացակայությունից։

Այս երևույթը հատկապես հաճախ նկատվում է նոր տեսակի լոբազգիների օգտագործման ժամանակ, որոնք կամ վարակված են խաչաձեւ խմբերի բակտերիաների անարդյունավետ տեսակներով, կամ զարգանում են առանց հանգույցների:

Հանգույցներ ոչ հատիկավոր բույսերում:Արմատային հանգույցներկամ հանգուցային գոյացությունները լայնորեն տարածված են ոչ միայն հատիկաընդեղենների արմատներին։ Դրանք հանդիպում են գիմնոսերմերի եւ անգիոսերմերի երկոտանի բույսերում:

Առկա է մինչև 200 տեսակ տարբեր բույսերորոնք կապում են ազոտը սիմբիոզում միկրոօրգանիզմների հետ, որոնք իրենց արմատների (կամ տերևների վրա) հանգույցներ են կազմում:

Գիմնոսերմերի հանգույցները (Cycadales- ի պատվերներ - ցիկադներ, Ginkgoales - ginkgo, Coniferales - փշատերևներ) ունեն ճյուղավորվող մարջան, գնդաձև կամ բշտիկի տեսք: Դրանք հաստացած, ձևափոխված կողային արմատներ են։ Դրանց առաջացման պատճառ հանդիսացող հարուցչի բնույթը դեռ պարզված չէ։ Գիմնոսերմերի էնդոֆիտները դասակարգվում են որպես սնկեր (ֆիկոմիցետներ), ակտինոմիցետներ, բակտերիաներ և ջրիմուռներ: Որոշ հետազոտողներ ենթադրում են բազմակի սիմբիոզի առկայություն: Օրինակ, ենթադրվում է, որ ազոտոբակտերը, հանգուցային բակտերիաները և ջրիմուռները ներգրավված են ցիկադների սիմբիոզում: Բացի այդ, մարմնամարզական բջիջներում հանգույցների գործառույթի հարցը լուծված չէ: Մի շարք գիտնականներ փորձում են, առաջին հերթին, հիմնավորել հանգույցների ՝ որպես ազոտի ամրացնողների դերը: Որոշ հետազոտողներ պոդոկարպի հանգույցները համարում են ջրի ջրամբարներ, իսկ ցիկադային հանգույցները հաճախ վերագրվում են օդային արմատների գործառույթներին:

Անգիոսպերմիկ երկշիկավոր բույսերի մի շարք ներկայացուցիչների մոտ 100 տարի առաջ հայտնաբերվել են արմատային հանգույցներ:

Նախ, անդրադառնանք այս խմբում ընդգրկված ծառերի, թփերի և գաճաճ թփերի հանգույցների (ընտանիքներ Coriariaceae, Myricaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae) բնութագրերին: Այս խմբի ներկայացուցիչների մեծ մասի հանգույցները վարդագույն-կարմիր գույնի մարջանաձև կլաստերներ են, որոնք տարիքի հետ ձեռք են բերում շագանակագույն գույն: Կան ապացույցներ դրանցում հեմոգլոբինի առկայության մասին: Elaeagnus ցեղի տեսակներում հանգույցները սպիտակ են:

Հանգույցները հաճախ մեծ են: Կազուարիններում (Casuarina) նրանք հասնում են 15 սմ երկարության: Նրանք գործում են մի քանի տարի:

Նոդուլներով բույսերը տարածված են տարբեր կլիմայական գոտիներում կամ սահմանափակվում են որոշակի տարածքով: Այսպիսով, Shepherdia- ն և Ceanothus- ը հանդիպում են միայն Հյուսիսային Ամերիկայում, Կասուարինայում `հիմնականում Ավստրալիայում: Լոխը և չիչխանը շատ ավելի տարածված են:

Այս խմբի շատ բույսեր աճում են սննդանյութերով աղքատ հողերի վրա՝ ավազներ, ավազներ, ժայռեր, ճահիճներ։

Մանրակրկիտ ուսումնասիրված են եղևնու (Ալնուսի), մասնավորապես A. glutinosa- ի հանգույցները, որոնք հայտնաբերվել են անցյալ դարի 70 -ական թվականներին MS Voronin- ի կողմից (նկ. 167): Ենթադրություն կա, որ հանգույցները բնորոշ են ոչ միայն լաստանավի ժամանակակից, այլև անհետացած տեսակներին, քանի որ դրանք հայտնաբերվել են բրածո լաստենի արմատների վրա Ալդան գետի հովտի երրորդական նստվածքներում՝ Յակուտիայում:

Հանգույցներում էնդոֆիտը պոլիմորֆ է։ Այն սովորաբար հանդիպում է հիֆերի, բշտիկների եւ բակտերիոիդների տեսքով (նկ. 168): Էնդոֆիտի տաքսոնոմիկական դիրքը դեռ հաստատված չէ, քանի որ այն մաքուր մշակույթի մեջ մեկուսացնելու բազմաթիվ փորձեր անպտուղ էին, և եթե հնարավոր էր մեկուսացնել մշակույթները, ապա դրանք ոչ վիրուսային էին:

Բույսերի այս ամբողջ խմբի հիմնական նշանակությունը, ըստ երևույթին, կայանում է էնդոֆիտի հետ սիմբիոզի մեջ մոլեկուլային ազոտը ամրացնելու ունակության մեջ: Աճելով այն տարածքներում, որտեղ գյուղատնտեսական բույսերի մշակումը տնտեսապես անարդյունավետ է, նրանք առաջամարտիկ դեր են խաղում հողի զարգացման գործում: Այսպիսով, Իռլանդիայի թմբերի (Կաբո Վերդե) հողում ազոտի տարեկան հավելումը Casuarina equisetifolia տնկարկների ներքո հասնում է 140 կգ / հա -ի: Derառի տակ գտնվող հողում ազոտի պարունակությունը 30-50% -ով ավելի է, քան կեչի, սոճու, ուռենու տակ: Alորենի չորացած տերևներում ազոտը երկու անգամ ավելի շատ է, քան մյուս փայտային բույսերի տերևներում: Ըստ Ա.Վիրտանենի (1962 թ.) Հաշվարկների, լորենու պուրակը (միջինը 5 բույս ​​1 մ 2 -ի համար) 7 տարվա ընթացքում տալիս է ազոտի ավելացում 700 կգ / հա:

Հանգույցները շատ ավելի քիչ են հանդիպում Zygophyllaceae ընտանիքի (parifolia) անդամների մոտ: Նրանք առաջին անգամ հայտնաբերվել են B.L Isachenko- ի (1913) կողմից Tribulus terrestris- ի արմատային համակարգի վրա: Հետագայում հանգույցներ հայտնաբերվեցին տրիբուլուսի այլ տեսակների մեջ:

Zygophyllaceae ընտանիքի ներկայացուցիչներից շատերը քսերոֆիտ թփեր կամ բազմամյա խոտեր են: Նրանք տարածված են արևադարձային և մերձարևադարձային շրջանների անապատներում և աճում են ավազաթմբերի, անապատների և բարեխառն գոտու ճահիճների վրա:

Հետաքրքիր է նշել, որ արևադարձային բույսերը, ինչպիսիք են վառ կարմիր պարիֆոլիան, հանգույցներ են առաջացնում միայն այն ժամանակ բարձր ջերմաստիճանիև հողի ցածր խոնավությունը: Ընդհանուր խոնավության մինչև 80% հողը խոնավացնելը կանխում է հանգույցների առաջացումը: Ինչպես հայտնի է, հակառակ երեւույթը նկատվում է բարեխառն կլիմայի հատիկների մեջ: Անբավարար խոնավությամբ նրանք հանգույցներ չեն առաջացնում:

Պարիֆոլիա ընտանիքի բույսերի հանգույցները տարբերվում են չափերով և արմատային համակարգում տեղակայմամբ: Մեծ հանգույցները սովորաբար զարգանում են հիմնական արմատին և հողի մակերեսին մոտ: Ավելի փոքրերը գտնվում են կողային արմատների վրա և դրա վրա ավելի խորը... Երբեմն ցողունների վրա հանգույցներ են առաջանում, եթե դրանք ընկած են հողի մակերեսին:

Հարավային Բագի երկայնքով ավազների վրա ցամաքային տրիբուլուսի հանգույցներն ունեն փոքր սպիտակ, թեթևակի սրածայր կամ կլոր գորտնուկների տեսք: Նրանք սովորաբար ծածկված են սնկային հիֆերի պլեքսուսով, որոնք թափանցում են արմատային կեղևը:

Վառ կարմիր պարիֆոլիայում հանգույցները բույսերի կողային արմատների վերջնական խտացումներն են: Բակտերիոիդները հայտնաբերվում են հանգույցներում; բակտերիաները շատ նման են արմատային հանգույցներին:

Նոդուլներ արեւադարձային բույսեր Tribulus cistoides- ն ամուր են, կլորացված, մոտ 1 մմ տրամագծով, արմատներին կապված են լայն հիմքով, հաճախ պտտվում են հին արմատների վրա: Ավելի հաճախ տեղակայված են արմատների վրա, հերթափոխով, մեկ կամ երկու կողմերում (նկ. 169): Հանգույցները բնութագրվում են մերիստեմային գոտու բացակայությամբ։ Նմանատիպ երևույթ նկատվում է նաև մեջ հանգույցների ձևավորման ժամանակ փշատերևներ... Ուստի հանգույցը ծագում է սթելի շրջանի շրջանի բջիջների բաժանման պատճառով:

Զարգացման տարբեր փուլերում Tribulus cistoides-ի հանգույցների հյուսվածաբանական ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ դրանցում բացակայում են միկրոօրգանիզմները։ Դրանից ելնելով, ինչպես նաև հանգույցներում մեծ քանակությամբ օսլայի կուտակումից, դրանք համարվում են գոյացություններ, որոնք կատարում են բույսերին պահուստային սնուցիչներով ապահովելու գործառույթը:

Անտառային եղեգի հանգույցները գնդաձեւ կամ փոքր -ինչ երկարաձգված գոյացություններ են ՝ մինչեւ 4 մմ տրամագծով, ամուր նստած բույսերի արմատներին (նկ. 170): Երիտասարդ հանգույցների գույնը ամենից հաճախ սպիտակ է, երբեմն ՝ վարդագույն, իսկ հիններից ՝ դեղին և դարչնագույն: Հանգույցը կապված է արմատի կենտրոնական գլանին լայն անոթային կապոցով։ Ինչպես Tribulus cistoides- ում, եղեգի խոտի հանգույցներն ունեն կեղև, ընդերքի պարենխիմա, էնդոդերմա, պերիցիկլիկ պարենխիմա և անոթային փաթեթ (նկ. 171):

Անտառային եղեգի խոտի հանգույցներում մանրէները շատ են հիշեցնում հատիկավոր բույսերի հանգուցային բակտերիաները:

Կաղամբի և բողկի արմատներին հանդիպում են հանգույցիկներ՝ խաչածաղկավորների ընտանիքի անդամներ։ Ենթադրվում է, որ դրանք առաջանում են բակտերիաների կողմից, որոնք ունեն մոլեկուլային ազոտը կապելու հատկություն։

Մադդեր ընտանիքի բույսերի շարքում հանգույցները հանդիպում են սուրճի Coffea robusta-ի և Coffea klainii-ի մեջ: Նրանք ճյուղավորվում են երկփեղկ, երբեմն՝ հարթեցված և ունեն հովհարի տեսք։ Բշտիկներն ու բակտերիոիդ բջիջները հայտնաբերվում են հանգույցի հյուսվածքներում: Մանրէները, ըստ Ստեյարտի (1932), պատկանում են Rhizobium- ին, սակայն դրանք ստացել են Bacillus coffeicola անվանումը:

Ռոզացեա ընտանիքի բույսերի հանգույցները հայտնաբերվել են դրիադի (կաքավի խոտ) վրա: Այս ընտանիքի երկու այլ անդամների՝ Purshia tridentata-ի և Cercocarpus betuloides-ի մոտ նկարագրվել են բնորոշ մարջանային հանգույցներ: Այնուամենայնիվ, գրականության մեջ տվյալ հանգույցների կառուցվածքի և դրանց հարուցիչի բնույթի վերաբերյալ տվյալներ չկան:

Ջերմազգիների ընտանիքից կարելի է նշել միայն մեկ բույս՝ արջի ականջը (կամ արջուկը), որն արմատային համակարգի վրա ունի հանգույցներ։ Շատ հեղինակներ կարծում են, որ դրանք կորալային էկտոտրոֆիկ միկորիզա են:

Անգիոսպերմներում, միաշերտ բույսերում, հացահատիկային բույսերի ընտանիքի ներկայացուցիչների մոտ տարածված են հանգույցները՝ մարգագետնային աղվեսի պոչը, մարգագետնային բլյուգրասը, սիբիրյան մազը և աղի ճահիճը: Արմատների ծայրերում ձևավորվում են հանգույցներ; երկարավուն են, կլորացված, միաձույլ: Աղվեսի պոչում երիտասարդ հանգույցները բաց են, թափանցիկ կամ կիսաթափանցիկ, տարիքի հետ ձեռք են բերում շագանակագույն կամ սև գույն։ Հանգույցային բջիջներում բակտերիաների առկայության մասին տվյալները հակասական են։

Տերեւավոր հանգույցներ. Հայտնի է, որ տարբեր բույսերի ավելի քան 400 տեսակ տերևների վրա հանգույցներ են առաջացնում: Նոդուլները լավագույնս ուսումնասիրված են Պավետտա և Հոգեվտրիաում: Դրանք տեղակայված են տերևների ստորին մակերևույթին հիմնական երակի երկայնքով կամ ցրված են կողային երակների միջև, ունեն ինտենսիվ կանաչ գույն: Քլորոպլաստներն ու տանինը կենտրոնացած են հանգույցներում: Agingերացման հետ հաճախ հանգույցների վրա առաջանում են ճաքեր:

Ձևավորված հանգույցը լցված է բակտերիաներով, որոնք վարակում են բույսի տերևները, ըստ երևույթին, սերմերի բողբոջման պահին: Ստերիլ սերմեր աճեցնելիս հանգույցներ չեն առաջանում, և բույսերը զարգացնում են քլորոտիկ: Պարզվել է, որ Psychotria bacteriophyla- ի տերևային հանգույցներից մեկուսացված մանրէները պատկանում են Klebsiella (K. rubiacearum) սեռին: Մանրէները ֆիքսում են ազոտը ոչ միայն սիմբիոզի, այլև մաքուր մշակույթի դեպքում `մինչև 25 մգ ազոտ օգտագործվող 1 գ շաքարի դիմաց: Պետք է ենթադրել, որ դրանք կարևոր դեր են խաղում եզրային հողերում բույսերի ազոտային սնուցման գործում: Հիմքեր կան ենթադրելու, որ դրանք բույսերին մատակարարում են ոչ միայն ազոտ, այլև կենսաբանորեն ակտիվ նյութեր:

Երբեմն տերևների մակերեսին կարող եք տեսնել փայլուն ֆիլմեր կամ բազմագույն բծեր: Դրանք ձևավորվում են ֆիլոսֆերայի միկրոօրգանիզմներից `էպիֆիտիկ միկրոօրգանիզմների հատուկ տեսակ, որոնք նույնպես մասնակցում են բույսերի ազոտային սնուցմանը: Ֆիլոսֆերայի բակտերիաները հիմնականում օլիգոնիտրոֆիլներ են (դրանք ապրում են միջավայրում ազոտ պարունակող միացությունների աննշան խառնուրդների հաշվին և, որպես կանոն, ֆիքսում փոքր քանակությամբ մոլեկուլային ազոտ), որոնք սերտ կապի մեջ են բույսի հետ:

Ռիզոբիում(սկսած Հունարեն բառեր Ռիզա- արմատ և bios- կյանք) - հողի մեջ ապրող ազոտ ամրագրող բակտերիաների տարասեռ խումբ, նրանց հետ սիմբիոզով լոբազգիների ընտանիքի բույսերի արմատային հանգույցներում: Նոդուլային բակտերիաները չեն կարող ազոտը ինքնուրույն ամրացնել և դրա համար պահանջում են ընդունող բույս: Այս բակտերիաները չեն ստեղծում մոնոֆիլետային խումբ, սակայն դրանք բոլորը պատկանում են գրամ-բացասական, շարժունակ, ձողաձեւ բակտերիաներին, որոնք սպոր չեն առաջացնում:

Պատմություն

Ռիզոբիայի առաջին տեսակը (Rhizobium leguminosarum)հայտնաբերվել է 1889 թվականին, և հետագա բոլոր տեսակները վերագրվել են սեռին ՌիզոբիումԱյնուամենայնիվ, վերլուծության հետագա մեթոդները ստիպեցին վերանայել այս դասակարգումը, և այժմ այդ բակտերիաներից շատերը վերագրվում են այլ սեռերի: Ժամկետ Ռիզոբիումերբեմն երբեմն օգտագործվում է որպես միակ արմատային-հանգուցային բակտերիայից (ռիզոբիա):Առավել մեծ քանակությամբ հետազոտություններ են կատարվել հատիկների ընտանիքի մշակութային անդամների հետ սիմբիոտիկ տեսակների վերաբերյալ (օրինակ ՝ երեքնուկ, լոբի և սոյա): Սակայն վերջերս որոշ տվյալներ են ձեռք բերվել նաև վայրի հատիկաընդեղենային տեսակների համար։

Տաքսոնոմիա

12 սեռում 57 տեսակներին պատկանող հանգուցային բակտերիաներ: Ամենամեծ թիվը պատկանում է Rhizobiales շարքին, որը, ենթադրաբար, պրոտեոբակտերիաների մոնոֆիլետիկ խումբ է: Այնուամենայնիվ, այս խմբի շրջանակներում նրանք նշանակվում են մի քանի տարբեր ընտանիքների.

Ընտանիք	Ծննդաբերություն
Rhizobiaceae	Ռիզոբիում(ներառյալ Ալորհիզոբիում), Sinorhizobium / Ensifer
Bradyrhizobiaceae	Բրադիրիզոբիում
Hyphomicrobiaceae	Ազորիզոբիում, Դևոսիա
Phyllobacteriaceae	Mesorhizobium, Ֆիլոբակտերիում
Բրյուսելասաե	Ochrobactrum
Methylobacteriaceae	Մեթիլոբակտերիա
Burkholderiaceae	Բուրկհոլդերիա, Cupriavidus
Oxalobacteraceae	Herbaspirillum

Այս բոլոր խմբերը ներառում են նաև զգալի թվով այլ բակտերիաներ, որոնք չեն պատկանում ռիզոբիային: Օրինակ՝ բույսի հարուցիչը Ագրոբակտերիա- ավելի մոտ ազգական Ռիզոբիում,քան սոյայի արմատներում ապրող հանգուցային բակտերիաները (հավանաբար չեն պատկանում նույն սեռին): Այնուամենայնիվ, բույսերի հետ սիմբիոզի համար պատասխանատու գեները կարող են ավելի մոտ լինել, քան իրենք ՝ օրգանիզմները. դրանք հավանաբար ձեռք են բերվել գեների հորիզոնական փոխանցման միջոցով:

Կարևորությունը գյուղատնտեսության համար

Մինչ ֆիքսված ազոտի մեծ մասը հեռանում է հողից ՝ սպիտակուցներով հարուստ բերք հավաքելու համար, զգալի քանակություններ կարող են հողում մնալ ապագա մշակաբույսերի համար: Սա հատկապես կարևոր է, երբ ազոտական ​​պարարտանյութերը չեն օգտագործվում, ինչպես օրգանական մշակման, այնպես էլ պակաս արդյունաբերական երկրներում: Բոլոր անօրգանական նյութերից ազոտն է ամենից շատ պակասում աշխարհի շատ հողերում, և հենց ազոտն է հիմնական բաղադրիչը, որն անհրաժեշտ է բույսերի նորմալ աճն ապահովելու համար: Պարարտանյութերի միջոցով ազոտի մատակարարումը առաջացնում է մի շարք բնապահպանական խնդիրներ: Ուստի Rhizobium սեռի բակտերիաների կողմից ազոտի ֆիքսումը շատ օգտակար է շրջակա միջավայրի համար։

Սիմբիոզ

Նոդուլային բակտերիաները օգտագործում են յուրահատուկ մեխանիզմ, որպեսզի կարողանան գոյություն ունենալ սիմբիոզում այնպիսի հատիկների հետ, ինչպիսիք են ոլոռը, լոբին, երեքնուկը և սոյան: Նոդուլային բակտերիաները ապրում են հողում, որտեղ հանդիպում են լոբու արմատին: Եթե ​​ունի պահանջվող հավաքածուգեները, սիմբիոզը կարող են գիտակցվել: Նոդուլային բակտերիաները մտնում են արմատի մանրաթելերը և մտնում այս մանրաթելի բջիջների կենտրոնը: Այստեղ, բազմապատկվելով, բույսերի բջիջները կազմում են հանգույց: Բակտերիաները մորֆոլոգիապես տարբերվում են բակտերիոիդների և սկսում յուրացնել մթնոլորտային ազոտը ՝ այն վերածելով բույսերի օգտագործման համար պիտանի ձևերի: Ի պատասխան ՝ բույսը մանրէներին կերակրում է շաքարով և սպիտակուցներով:

Լոբազգիների սիմբիոզը հանգուցային բակտերիաների հետ փոխադարձության դասական օրինակ է. Հանգույցային բակտերիաները բույսերին մատակարարում են ամոնիակ կամ ամինաթթուներ, իսկ դրա դիմաց ստանում են օրգանական թթուներ (հիմնականում երկբարբոքսիլաթթուները `մալաթ և սուկցինատ)` որպես ածխածնի և էներգիայի աղբյուր, բայց դրա էվոլյուցիոն հետևողականությունը: այս գործընթացը իսկապես զարմանալի է: Քանի որ մի քանի իրար հետ կապ չունեցող տողեր վարակում են յուրաքանչյուր առանձին բույս, ցանկացած տող կարող է վերազինել ռեսուրսները ազոտի ամրագրումից սեփական վերարտադրության համար ՝ առանց սպանության: բնիկ բույսերորից նրանք բոլորը կախված են: Բայց խաբեության այս ձևը պետք է հավասարապես գայթակղի բոլոր տողերը ՝ ընդհանուրի դասական ողբերգություն: Թվում է, որ հատիկները կարող են ռիզոբիայի զարգացումն ուղղել փոխադարձության բարձրացմանը ՝ նվազեցնելով թթվածնի մատակարարումը հանգույցներին, որոնք ավելի քիչ ազոտ են ֆիքսում, այդպիսով նվազեցնելով հաջորդ սերունդներում խաբեության հաճախականությունը:

Պալեոնտոլոգիական տվյալները վկայում են, որ հանգույցներով ամենահին լոբազգիները Eucaesalpinioideae խմբին պատկանող որոշ բույսեր էին:

Legամանակակից լոբազգիների տեսակների մեջ հանգույցները հայտնաբերվում են Papilionaceae ընտանիքի բազմաթիվ անդամների արմատներին:

Նման ընտանիքների ֆիլոգենետիկորեն ավելի պարզունակ ներկայացուցիչները, ինչպիսիք են Caesalpiniaceae- ն և Mimosaceae- ն, շատ դեպքերում հանգույցներ չեն առաջացնում:

Հացահատիկային բույսերի 13000 տեսակներից (550 սերունդ), հանգույցների առկայությունը մինչ այժմ բացահայտվել է միայն մոտավորապես 1300 տեսակի (243 սերունդ) մոտ: Սա առաջին հերթին ներառում է գյուղատնտեսության մեջ օգտագործվող բույսերի տեսակները (ավելի քան 200):

Ձևավորվելով հանգույցներ՝ լոբազգիները ձեռք են բերում մթնոլորտային ազոտը յուրացնելու հատկություն։ Այնուամենայնիվ, նրանք ունակ են սնվել նաև ազոտի կապված ձևերով ՝ ամոնիում և ազոտաթթվի աղեր: Միայն մեկ բույս՝ Hedysarum coronarium-ը, յուրացնում է միայն մոլեկուլային ազոտը։ Հետեւաբար, այս գործարանը բնության մեջ չի հանդիպում առանց հանգույցների:

Նոդուլային բակտերիաները լոբազգիների բույսին սնուցում են ազոտով, որն ամրացված է օդից: Բույսերն իրենց հերթին բակտերիաներին մատակարարում են ածխաջրային նյութափոխանակության արտադրանք և հանքային աղեր, որոնք անհրաժեշտ են աճի և զարգացման համար:

1866 թվականին հայտնի բուսաբան և հողաբան Մ.Ս. Վորոնինը տեսավ փոքրիկ «փոքր մարմիններ» հատիկավոր բույսերի արմատների հանգույցներում: Վորոնինը այն ժամանակ առաջ քաշեց համարձակ ենթադրություններ. նա հանգույցների առաջացումը կապեց բակտերիաների ակտիվության հետ, իսկ արմատային հյուսվածքի բջիջների բաժանման ավելացումը՝ բույսի ռեակցիայի հետ արմատ ներթափանցած բակտերիաների նկատմամբ։

20 տարի անց հոլանդացի գիտնական Բեյջերին Կ -ն մեկուսացրեց սիսեռի, իտչի, կզակի, լոբու, սերադելլայի և շուշանի հանգույցներից բակտերիաները և ուսումնասիրեց դրանց հատկությունները ՝ փորձարկելով բույսերը վարակելու ունակությունը և առաջացնելով հանգույցների ձևավորում: Նա այդ միկրոօրգանիզմներին անվանել է Bacillus radicicola: Քանի որ սպոր ձևավորող բակտերիաները պատկանում են Bacillus սեռին, և հանգուցային բակտերիաները զրկված են այդ ունակությունից, Ա. Պրազմովսկին դրանք վերանվանեց Bacterium radicicola: Բ. Ֆրանկն առաջարկել է հանգուցային բակտերիաների ավելի հաջող ընդհանուր անվանում՝ Rhizobium (հունարեն rhizo - արմատ, bio - կյանք; կյանք արմատների վրա): Այս անունը արմատավորվեց և դեռ օգտագործվում է գրականության մեջ:

Նոդուլային բակտերիաների տեսակները նշանակելու համար ընդունված է ընդհանուր Rhizobium անվան մեջ ավելացնել տերմին, որը համապատասխանում է բույսի այն տեսակների լատիներեն անվանը, որոնցից նրանք մեկուսացվել են և որոնց վրա կարող են հանգույցներ կազմել: Օրինակ ՝ Rhizobium trifolii - երեքնուկի հանգույցային բակտերիաներ, Rhizobium lupini - լուպինային հանգույցների բակտերիաներ և այլն: Այն դեպքերում, երբ հանգույցային բակտերիաները կարողանում են հանգույցներ առաջացնել տարբեր տեսակի հատիկավոր բույսերի արմատների վրա, այսինքն ՝ առաջացնել այսպես կոչված խաչաձև վարակ, կոնկրետ անունն ասես կոլեկտիվ է. այն արտացոլում է հենց այս «խաչաձև աղտոտման» ունակությունը: Օրինակ ՝ Rhizobium leguminosarum - ոլոռի (Pisum), ոսպի (Lens), աստիճանների (Lathyrus) հանգուցային բակտերիաներ:

Նոդուլային բակտերիաների մորֆոլոգիա և ֆիզիոլոգիա: Նոդուլային բակտերիաները բնութագրվում են ձևերի զարմանալի բազմազանությամբ՝ պոլիմորֆիզմով: Շատ հետազոտողներ ուշադրություն են դարձրել սրա վրա՝ լաբորատոր պայմաններում և հողում մաքուր կուլտուրաներում հանգուցային բակտերիաների ուսումնասիրության ժամանակ։ Նոդուլային բակտերիաները կարող են լինել ձողաձև և օվալաձև: Այս բակտերիաների թվում կան նաև զտվող ձևեր, L- ձևեր, կոկոիդ անշարժ և շարժական օրգանիզմներ։

Սննդային միջավայրի վրա մաքուր մշակույթի մեջ գտնվող երիտասարդ հանգուցային բակտերիաները սովորաբար ունենում են ձողի նման ձև (նկ. 143, 2, 3), ձողերի չափը մոտ 0.5-0.9 X 1.2-3.0 մկմ է, շարժական, բազմապատկվում բաժանման միջոցով: Երեքնուկի հանգույցի բակտերիաների ձողաձև բջիջներում նկատվում է բաժանում ժանյակով։ Տարիքով, ձողերի բջիջները կարող են սկսվել: Ըստ Գրամի ՝ բջիջները բացասական են ներկվում, դրանց ծայրահեղ կառուցվածքը բնորոշ է գրամ-բացասական բակտերիաների համար (նկ. 143, 4):

Agingերացման հետ հանգուցային բակտերիաները կորցնում են իրենց շարժունակությունը և անցնում այսպես կոչված գոտիավոր ձողերի վիճակին: Նրանք այս անվանումը ստացել են բջիջներում պրոտոպլազմայի խիտ և ազատ հատվածների փոփոխության պատճառով։ Բջիջների շերտավորումը լավ է հայտնաբերվում, երբ դրանք դիտվում են լուսային մանրադիտակով `անիլինային ներկերով բջիջների բուժումից հետո: Պրոթոպլազմայի (գոտիների) խիտ տարածքները ավելի վատ են ներկված, քան դրանց միջև եղած բացերը: Լյումինեսցենտ մանրադիտակով գոտիները բաց կանաչ են, նրանց միջև եղած բացերը չեն փայլում և մուգ տեսք ունեն (նկ. 143, 1): Գոտիները կարող են տեղակայվել վանդակի մեջտեղում կամ ծայրերում։ Էլեկտրոնոգրամների վրա տեսանելի է նաև բջիջների գոտին, եթե նմուշը դիտելուց առաջ չի մշակվում կոնտրաստային նյութերով (նկ. 143, 3): Հավանաբար, տարիքի հետ բակտերիալ բջիջը լցվում է ճարպային ներդիրներով, որոնք չեն ընկալում գույնը և, որպես հետևանք, առաջացնում են բջջի շերտավորում: «Գոտիավոր ձողերի» փուլը նախորդում է բակտերիոիդների ՝ անկանոն ձևի բջիջների ձևավորման փուլին ՝ թանձրացած, ճյուղավորված, գնդաձև, տանձաձև և տափակաձև (նկ. 144): «Բակտերոիդներ» տերմինը գրականության մեջ ներմուծվել է Br. Բրունհորստի կողմից 1885 թվականին ՝ կիրառելով այն անսովոր ձևի գոյացությունների նկատմամբ, որոնք շատ ավելի մեծ են, քան հանգույցների հյուսվածքներում հայտնաբերված բակտերիաների ձողաձև բջիջները:

,

Բակտերոիդները պարունակում են ավելի շատ վոլուտինային հատիկներ և բնութագրվում են գլիկոգենի և ճարպի ավելի բարձր պարունակությամբ, քան ձողային բջիջները: Արհեստական ​​սնուցիչ միջավայրում աճած և հանգուցային հյուսվածքներում ձևավորված բակտերոիդները ֆիզիոլոգիապես նույն տիպի են: Ենթադրվում է, որ բակտերոիդները բակտերիաների ձևեր են, որոնք ունեն կիսատ բաժանման գործընթաց: Հանգույց բակտերիաների բջիջների թերի բաժանման դեպքում առաջանում են բակտերոիդների երկակի ճյուղավորվող ձևեր։ Բակտերիոիդների թիվը աճում է մշակույթի ծերացման հետ; դրանց տեսքին նպաստում է սննդարար միջավայրի սպառումը, նյութափոխանակության արտադրանքի կուտակումը, միջավայրում ալկալոիդների ներդրումը:

Հանգույց բակտերիաների հին (երկու ամսական) կուլտուրաներում, օգտագործելով էլեկտրոնային մանրադիտակ, շատ բջիջներում հնարավոր է բացահայտել գնդաձև ձևի հստակ ուրվագծված գոյացություններ (նկ. 145)՝ արթրոսպորներ։ Նրանց թիվը բջիջներում տատանվում է 1 -ից 5 -ի սահմաններում:

Սնուցող միջավայրի վրա տարբեր տեսակի լոբազգիների հանգույցային բակտերիաները աճում են տարբեր տեմպերով: Արագ աճող բակտերիաները ներառում են սիսեռ, երեքնուկ, առվույտ, լայնածավալ լոբի, առատ, ոսպ, աստիճան, քաղցր երեքնուկ, սիսեռ, լոբի, սիսեռ և լյադվենեց; դանդաղ աճող - լուպինի, սոյայի, գետնանուշի, սերադելայի, սմբուկի, կովի կաղամբի, սաինֆոինի, գորշուկի բակտերիաներ: Արագ աճող մշակույթների լիովին ձևավորված գաղութներ կարելի է ձեռք բերել ինկուբացիայի 3-4 -րդ օրը, դանդաղ աճող մշակույթների գաղութները `7-8 -ը:

Արագ աճող հանգուցային բակտերիաների համար ֆլագելայի պերիտրիխիկ դասավորությունը բնորոշ է, դանդաղ աճող բակտերիաների համար ՝ միատրոհ (Աղյուսակ 42, 1-5):

Բացի դրոշակից, հեղուկ միջավայրի վրա աճելիս հանգուցային բակտերիաների բջիջներում ձևավորվում են թելքավոր և բշտիկավոր աճեր (աղյուսակներ 42, 43): Նրանց երկարությունը հասնում է 8-10 մկմ-ի: Նրանք սովորաբար տեղակայված են պերիրիխիալ բջջի մակերեսին, մեկ բջջում կա 4-ից 10 կամ ավելի:

,

Արագ աճող հանգույցային բակտերիաների գաղութներն ունեն թխած կաթի գույն, հաճախ կիսաթափանցիկ, ցեխոտ, հարթ եզրերով, չափավոր ուռուցիկ, ժամանակի ընթացքում դրանք աճում են ագարի միջավայրի մակերեսին։ Դանդաղ աճող բակտերիաների գաղութներն ավելի ցայտուն են, ավելի փոքր, չոր, խիտ և, որպես կանոն, չեն աճում միջավայրի մակերեսին: Նոդուլային բակտերիաների արտադրած լորձը պոլիսաքարիդ տիպի բարդ միացություն է, որը ներառում է հեքսոզներ, պենտոզներ և ուրոնաթթուներ:

Հանգույցային բակտերիաները միկրոաերոֆիլներ են (զարգանում են շրջակա միջավայրում թթվածնի աննշան քանակությամբ), սակայն նախընտրում են աերոբիկ պայմանները։

Որպես սնուցող միջավայրում ածխածնի աղբյուր ՝ հանգուցային բակտերիաները օգտագործում են ածխաջրեր և օրգանական թթուներ, որպես ազոտի աղբյուր ՝ ազոտ պարունակող մի շարք հանքային և օրգանական միացություններ: Ազոտ պարունակող նյութերի բարձր պարունակությամբ միջավայրում մշակվելիս հանգույցային բակտերիաները կարող են կորցնել բույսի մեջ ներթափանցելու և հանգույցներ առաջացնելու իրենց կարողությունը: Հետեւաբար, հանգուցային բակտերիաները սովորաբար աճեցվում են բույսերի քաղվածքների (լոբու, սիսեռի արգանակ) կամ հողի քաղվածքների վրա: Ֆոսֆորի զարգացման համար անհրաժեշտ հանգույց բակտերիաները կարելի է ստանալ հանքային և օրգանական ֆոսֆոր պարունակող միացություններից; հանքային միացությունները կարող են ծառայել որպես կալցիումի, կալիումի և այլ հանքային տարրերի աղբյուր:

Օտարական սապրոֆիտ միկրոֆլորան ճնշելու համար հանգույցներից կամ անմիջապես հողից հանգուցային բակտերիաները մեկուսացնելիս խորհուրդ է տրվում մշակութային միջավայրեր՝ բյուրեղյա մանուշակագույնի, տանինի կամ հակաբիոտիկների ավելացումով:

Նոդուլային բակտերիաների մեծամասնության մշակման համար պահանջվում է օպտիմալ ջերմաստիճան 24-26 ° միջակայքում: 0 ° և 37 ° C ջերմաստիճանում աճը դադարում է: Սովորաբար, լաբորատորիայում հանգուցային բակտերիաների կուլտուրաները պահվում են ցածր ջերմաստիճանում (2-4 ° C):

Նոդուլային բակտերիաների շատ տեսակներ ունակ են սինթեզել B վիտամիններ, ինչպես նաև աճող նյութեր, ինչպիսին է հետերոաուկսինը (α-ինդոլաքացախաթթու):

Բոլոր հանգուցային բակտերիաները մոտավորապես հավասարապես դիմացկուն են միջավայրի ալկալային ռեակցիայի (pH = 8.0), բայց անհավասարապես զգայուն են թթվայինի նկատմամբ:

Նոդուլային բակտերիաների յուրահատկությունը, վիրուլենտությունը, մրցունակությունը և ակտիվությունը:

Հայեցակարգ յուրահատկությունըհանգույցային բակտերիաներ - կոլեկտիվ: Այն բնութագրում է բակտերիաների ՝ բույսերում հանգույցներ առաջացնելու ունակությունը: Եթե ​​ընդհանուր առմամբ խոսում ենք հանգուցային բակտերիաների մասին, ապա նրանց համար միայն մի հատ հատիկավոր բույսերի խմբում հանգույցների ձևավորումն արդեն ինքնին հատուկ է. Դրանք ընտրովի են հատիկների համար:

Այնուամենայնիվ, եթե դիտարկենք հանգույցային բակտերիաների առանձին կուլտուրաներ, ապա կստացվի, որ դրանց մեջ կան այնպիսիք, որոնք ունակ են վարակելու միայն որոշակի, երբեմն ավելի մեծ, երբեմն ավելի փոքր խումբ հատիկավոր բույսեր, և այս առումով հանգույցային բակտերիաների առանձնահատկությունն է. ընտրողունակությունը `ընդունող բույսի նկատմամբ: Նոդուլային բակտերիաների յուրահատկությունը կարող է լինել նեղ (երեքնուկի հանգույցային բակտերիաները վարակում են միայն երեքնուկի խումբ ՝ տեսակների յուրահատկություն, իսկ գայլուկի հանգույցի բակտերիաները կարող են նույնիսկ բնութագրվել սորտի յուրահատկությամբ ՝ վարակել միայն լուպինի ալկալոիդ կամ ոչ ալկալոիդ սորտերը): Ոլոռի հանգույցային բակտերիաները լայն սպեցիֆիկայով կարող են վարակել սիսեռի բույսերը, խոտաբույսերը, լոբիները, իսկ դասարանների և լոբազգիների հանգուցային բակտերիաները կարող են վարակել սիսեռի բույսերը, այսինքն ՝ դրանք բոլորը բնութագրվում են «խաչաձև վարակի» ունակությամբ: Նոդուլային բակտերիաների առանձնահատկությունն ընկած է դրանց դասակարգման հիմքում:

Նոդուլային բակտերիաների յուրահատկությունը ծագեց մեկ բույսին կամ դրանց խմբին երկարաժամկետ հարմարվելու և այդ հատկության գենետիկ փոխանցման արդյունքում: Այս առումով, խաչաձև վարակների խմբում նկատվում է նաև հանգույցների բակտերիաների տարբեր հարմարվողականություն բույսերին: Օրինակ, առվույտի հանգույցային բակտերիաները կարող են քաղցր երեքնուկում հանգույցներ առաջացնել: Բայց, այնուամենայնիվ, դրանք ավելի հարմարեցված են առվույտին, իսկ քաղցր երեքնուկի բակտերիաները ՝ մելիլոտին:

Հատիկավոր բույսերի արմատային համակարգի վարակման գործընթացում հանգուցային բակտերիաներով դա մեծ նշանակություն ունի վիրուսությունմիկրոօրգանիզմներ: Եթե ​​յուրահատկությունը որոշում է բակտերիաների գործողության սպեկտրը, ապա հանգույցային բակտերիաների վիրուլենտությունը բնութագրում է այս սպեկտրի ներսում նրանց գործողությունների գործունեությունը: Վիրուլենտությունը վերաբերում է հանգուցային բակտերիաների ՝ արմատային հյուսվածք ներթափանցելու, այնտեղ բազմապատկելու և հանգույցների առաջացման դրդմանը:

Կարևոր դեր է խաղում ոչ միայն բույսի արմատները ներթափանցելու ունակությունը, այլև այդ ներթափանցման արագությունը:

Հանգույցային բակտերիաների շտամության վիրուսայնությունը որոշելու համար անհրաժեշտ է հաստատել հանգույցների առաջացման դրդման նրա ունակությունը: Stանկացած շտամի վիրուլենտության չափանիշ կարող է լինել մանրէների նվազագույն քանակը, որն ապահովում է արմատների ավելի եռանդուն վարակ, համեմատած այլ շտամների հետ, ինչը հանգեցնում է հանգույցների առաջացման:

Հողում, այլ շտամների առկայության դեպքում, միշտ չէ, որ ավելի վիրուլենտ շտամը առաջինը վարակում է բույսին: Այս դեպքում պետք է դա հաշվի առնել: մրցունակություն, որը հաճախ դիմակավորում է վիրուսության հատկությունը բնական պայմաններում:

Անհրաժեշտ է, որ վիրուսային շտամներն ունենան նաև մրցունակություն, այսինքն՝ կարողանան հաջողությամբ մրցակցել ոչ միայն տեղական սապրոֆիտ միկրոֆլորայի ներկայացուցիչների, այլև հանգույցային բակտերիաների այլ շտամների հետ։ Լարումի մրցունակության ցուցանիշը նրա կողմից ձևավորված հանգույցների քանակն է `որպես բույսերի արմատների հանգույցների ընդհանուր թվի տոկոս:

Նոդուլային բակտերիաների կարեւոր հատկությունը նրանցն է գործունեությունը(արդյունավետություն), այսինքն ՝ հատիկների հետ սիմբիոզի մեջ մոլեկուլային ազոտը յուրացնելու և ընդունող բույսի կարիքները բավարարելու ունակությունը: Կախված այն բանից, թե որքանով են հանգուցային բակտերիաները նպաստում լոբազգիների բերքատվության բարձրացմանը (նկ. 146), ընդունված է դրանք բաժանել ակտիվների (արդյունավետ), անգործուն (անարդյունավետ) և անգործուն (անարդյունավետ):

Բակտերիաների մի շտամ, որն անգործուն է հյուրընկալող բույսի համար՝ սիմբիոզով մեկ այլ տեսակի հատիկավոր բույսի հետ, կարող է բավականին արդյունավետ լինել: Հետևաբար, երբ շտամը բնութագրվում է դրա արդյունավետության տեսանկյունից, միշտ պետք է նշվի, թե հյուրընկալող բույսի որ տեսակների նկատմամբ է դրսևորվում դրա ազդեցությունը:

Նոդուլային բակտերիաների ակտիվությունը մշտական ​​հատկություն չէ։ Հաճախ լաբորատոր պրակտիկայում հանգուցային բակտերիաների մշակույթներում նկատվում է գործունեության կորուստ: Այս դեպքում կամ գործունեությունը կորչում է ամբողջ մշակույթի մեջ, կամ հայտնվում են ցածր ակտիվություն ունեցող առանձին բջիջներ: Նոդուլային բակտերիաների գործունեության աստիճանի նվազում տեղի է ունենում որոշակի հակաբիոտիկների և ամինաթթուների առկայության դեպքում: Գնդային բակտերիաների գործունեության կորստի պատճառներից մեկը կարող է լինել ֆագի ազդեցությունը: Անցնելով, այսինքն ՝ մանրէների կրկնվող անցում ընդունող բույսի միջով (հարմարեցում բույսի որոշակի տեսակին), կարող եք արդյունավետ շտամներ ստանալ անարդյունավետներից:

Y- ճառագայթների ազդեցությունը հնարավորություն է տալիս ձեռք բերել շտամներ `բարձր արդյունավետությամբ: Հայտնի են առվույտի հանգույցի բակտերիաների բարձր ակտիվ ճառագայթային փոխազդեցության առաջացման դեպքեր անգործուն շտամից: Իոնացնող ճառագայթման օգտագործումը, որն անմիջականորեն ազդում է բջիջի գենետիկական բնութագրերի փոփոխության վրա, ամենայն հավանականությամբ, կարող է խոստումնալից մեթոդ լինել հանգուցային բակտերիաների բարձր ակտիվ շտամների ընտրության համար:

Բուսաբուծական բույսի վարակը հանգույցիկ բակտերիաներով.

Արմատային համակարգի վարակման նորմալ ընթացքը հանգուցային բակտերիաներով անհրաժեշտ է արմատային գոտում ունենալ բավականին մեծ թվով կենսունակ բակտերիալ բջիջներ: Հետազոտողները տարբերվում են պատվաստման գործընթացին աջակցելու համար անհրաժեշտ բջիջների քանակից: Այսպիսով, ըստ ամերիկացի գիտնական Օ.Ալենի (1966 թ.), մանր սերմացու բույսերի պատվաստման համար պահանջվում է 500-1000 բջիջ, իսկ խոշոր սերմացու բույսերի պատվաստման համար 1 սերմի վրա առնվազն 70000 բջիջ: Ըստ ավստրալացի հետազոտող Ջ.Վինսենթի (1966թ.) պատվաստման պահին յուրաքանչյուր սերմ պետք է ունենա հանգույցային բակտերիաների առնվազն մի քանի հարյուր կենսունակ և ակտիվ բջիջներ: Կա ապացույց, որ միայնակ բջիջները կարող են նաև ներմուծվել արմատային հյուսվածքի մեջ:

Բույսերի արմատային համակարգի զարգացմամբ արմատային մակերևույթի հանգուցային բակտերիաների վերարտադրությունը խթանվում է արմատային սեկրեցներով: Արմատային գլխարկների և մազերի ոչնչացման արտադրանքը նույնպես կարևոր դեր է խաղում հանգուցային բակտերիաներին համապատասխան հիմքով ապահովելու գործում:

Լոբազգիների բույսի ռիզոսֆերայում կտրուկ խթանում են հանգուցային բակտերիաների զարգացումը, հացահատիկային բույսերի համար այս երևույթը չի նկատվում:

Արմատի մակերեսին կա լորձաթաղանթային նյութի շերտ (մատրիքս), որը գոյանում է անկախ ռիզոսֆերայում բակտերիաների առկայությունից։ Այս շերտը հստակ տեսանելի է լուսաօպտիկական մանրադիտակով ուսումնասիրելիս (նկ. 147): Պատվաստումից հետո, սովորաբար, հանգույցային բակտերիաները շտապում են այս շերտ և կուտակվում դրա մեջ (նկ. 148) ՝ արմատի խթանող ազդեցության պատճառով, որն արտահայտվում է նույնիսկ մինչև 30 մմ հեռավորության վրա:

,

Այս ժամանակահատվածում, նախորդելով արմատային հյուսվածքի մեջ հանգուցային բակտերիաների ներմուծմանը, ռիզոսֆերայի մանրէները չափազանց շարժունակ են: Վաղ աշխատանքներում, որոնցում լուսային մանրադիտակն օգտագործվել է հետազոտության համար, ռիզոսֆերայում տեղակայված հանգույցային բակտերիաները կոչվել են ժլատներ (գոնիդիա կամ կենդանաբանական սպորներ) ՝ «ամբոխ»: Ֆարեուսի մեթոդով (1957 թ.) Հնարավոր է դիտարկել արմատային ծայրերի և արմատային մազերի տարածքում ծայրահեղ արագ շարժվող սերմնահեղուկների գաղութների ձևավորումը: Շվերմերի գաղութները գոյություն ունեն շատ կարճ ժամանակով՝ մեկ օրից էլ քիչ:

Ներթափանցման մեխանիզմի մասինԲույսի արմատում առկա են հանգուցային բակտերիաների վերաբերյալ մի շարք վարկածներ: Դրանցից ամենահետաքրքիրները հետևյալն են. Վարկածներից մեկի հեղինակները պնդում են, որ արմատային հանգույցի բակտերիաները արմատ են թափանցում էպիդերմիսի և կեղևի հյուսվածքի վնասման միջոցով (հատկապես կողային արմատների ճյուղերում): Այս վարկածն առաջ է քաշվել Բրիլի (1888) հետազոտության հիման վրա, ով առաջացրել է հատիկավոր բույսերում հանգույցների ձևավորում՝ արմատները ծակելով հանգուցային բակտերիաների կախույթի մեջ ընկղմված ասեղով։ Որպես հատուկ դեպք, իրականացման նման եղանակը միանգամայն իրական է։ Օրինակ, գետնանուշում հանգույցները հիմնականում տեղակայված են արմատների ճյուղերի առանցքներում, ինչը ենթադրում է, որ արմատային հանգույցի բակտերիաները կողքի արմատների բողբոջման ընթացքում ներթափանցում են արմատ:

Արմատային մազերի միջոցով արմատային հանգույցների բակտերիաների արմատային հյուսվածքի ներթափանցման վարկածը հետաքրքիր է և ոչ անհիմն: Արմատային հանգույցների բակտերիաների արմատային մազերի միջով անցնելու ուղին ճանաչված է հետազոտողների մեծամասնության կողմից:

Պ. Դարտի և Ֆ. Մերսերի (1965) ենթադրությունը, որ հանգուցային բակտերիաները արմատ են ներմուծվում փոքր (0.1-0.4 մկմ) կոկոիդ բջիջների տեսքով `ցելյուլոզայի ընդմիջումներով (0.3-0.4 մկմ), շատ համոզիչ է: ֆիբրիլային ցանց արմատային մազերի առաջնային թաղանթից: Այս դիրքը հաստատում են արմատի մակերեսի էլեկտրոնային մանրադիտակային լուսանկարները (նկ. 149), որոնք ստացվել են կրկնօրինակման մեթոդով, և այն փաստը, որ հանգուցային բակտերիաների բջիջները հատիկավոր բույսերի ռիզոսֆերայում փոքրանում են:

Հնարավոր է, որ արմատային հանգույցի բակտերիաները կարող են արմատի մեջ ներթափանցել արմատի երիտասարդ ծայրերի էպիդերմիսի բջիջների միջոցով: Ըստ Պրաժմովսկու (1889)՝ բակտերիաները կարող են արմատ ներթափանցել միայն երիտասարդ բջջաթաղանթի միջոցով (արմատային մազիկներ կամ էպիդերմիսի բջիջներ) և լիովին չեն կարողանում հաղթահարել կեղևի քիմիապես փոփոխված կամ խցանված շերտը։ Սա կարող է բացատրել, որ հանգույցները սովորաբար զարգանում են հիմնական արմատի երիտասարդ հատվածների և առաջացող կողային արմատների վրա:

Վերջերս օքսինի վարկածը շատ տարածված դարձավ: Այս վարկածի հեղինակները կարծում են, որ արմատային հանգույցի բակտերիաները ներթափանցում են արմատ `խթանելով տրիպտոֆանից (β-indoleacetic acid (heteroauxin) սինթեզը, որը միշտ առկա է բույսերի արմատների արտազատումներում: նկ. 150):

Ակնհայտ է, որ բ-ինդոլեացիկ թթվի աղբյուրը բույսերի վարակման պահին ոչ միայն արմատային համակարգի միջոցով տրիպտոֆան արտազատող բույսերն են, որոնք բազմաթիվ տեսակի բակտերիաներ, ներառյալ արմատային հանգույցները, կարող են վերածել β-ինդոլացացական թթվի: Ինքը՝ հանգույցային բակտերիաները և, հնարավոր է, արմատային գոտում ապրող հողի այլ միկրոօրգանիզմները նույնպես կարող են մասնակցել հետերոաքսինի սինթեզին։

Այնուամենայնիվ, օքսինի վարկածը չի կարող անվերապահորեն ընդունվել: Հետերոոքսինի ազդեցությունը ոչ սպեցիֆիկ է և առաջացնում է արմատային մազերի կորություն բույսերի տարբեր տեսակների, այլ ոչ միայն ընդեղենի մեջ: Միևնույն ժամանակ, արմատային հանգույցների բակտերիաները առաջացնում են արմատային մազերի կորություն միայն հատիկավոր բույսերում ՝ միևնույն ժամանակ ցուցաբերելով բավականին զգալի ընտրողականություն: Եթե ​​դիտարկվող էֆեկտը որոշվեր միայն β-ինդոլեքացախաթթվի միջոցով, ապա այդպիսի առանձնահատկություն չէր լինի: Բացի այդ, հանգուցային բակտերիաների ազդեցության տակ արմատային մազերի փոփոխությունների բնույթը որոշ չափով տարբերվում է, քան հետերոոքսինի ազդեցության տակ:

Հարկ է նաև նշել, որ որոշ դեպքերում ոչ կորացած արմատային մազերը ենթարկվում են վարակի: Դիտարկումները ցույց են տալիս, որ առվույտում և ոլոռում արմատային մազերի 60-70% -ը ծռված և ծալված են, իսկ երեքնուկում `մոտ 50%: Երեքնուկի որոշ տեսակների դեպքում այս արձագանքը նշվում է վարակված մազերի ոչ ավելի, քան 1/4 -ում: Թեքության ռեակցիայի դեպքում արմատային մազերի վիճակը ակնհայտորեն մեծ նշանակություն ունի: Աճող արմատային մազերը առավել զգայուն են բակտերիաների կողմից արտադրվող նյութերի ազդեցության նկատմամբ:

Հայտնի է, որ հանգուցային բակտերիաները առաջացնում են արմատային մազերի պատերի փափկացում: Այնուամենայնիվ, նրանք չեն ձևավորում ցելյուլազ կամ պեկտինոլիտիկ ֆերմենտներ: Այս առումով առաջարկվեց, որ հանգուցային բակտերիաները արմատ են ներթափանցում պոլիսաքարիդային բնույթի լորձի արտանետման պատճառով, որն առաջացնում է բույսերի կողմից պոլիգալակտուրոնազի ֆերմենտի սինթեզ: Այս ֆերմենտը ՝ ոչնչացնելով պեկտինային նյութերը, ազդում է արմատային մազերի թաղանթի վրա ՝ այն դարձնելով ավելի պլաստիկ և թափանցելի: Փոքր քանակությամբ պոլիգալակտուրոնազը միշտ առկա է արմատային մազերում և, ըստ երևույթին, առաջացնելով մեմբրանի համապատասխան բաղադրիչների մասնակի տարրալուծում, թույլ է տալիս բջիջը ձգվել:

Որոշ հետազոտողներ կարծում են, որ արմատային հանգույցի բակտերիաները արմատ են ներթափանցում արբանյակային բակտերիաների միջոցով, որոնք արտադրում են պեկտինոլիտիկ ֆերմենտներ: Այս վարկածը առաջ է քաշվել հետևյալ փաստերի հիման վրա: Արմատային մազերի մանրադիտակավորման ժամանակ շատ հետազոտողներ նշեցին լուսավոր բծի առկայությունը, որի շուրջը հանգույցի բակտերիաներ են կուտակվում: Այս բիծը կարող է նշան լինել պրոտոպեկտինազի միջոցով հյուսվածքների մանրացման (ոչնչացման) սկզբնավորման, նույն բիծի նմանությամբ, որը նկատվում է բազմաթիվ բակտերիալ հիվանդություններ ունեցող բույսերում: Բացի այդ, պարզվել է, որ պոդոտինոլիտիկ ֆերմենտներ արտադրող բակտերիաների առկայության դեպքում հանգուցային բակտերիաների ավիրուլենտ կուլտուրաները կարող են արմատ ներթափանցել:

Պետք է նշել ևս մեկ վարկած, ըստ որի ՝ հանգուցային բակտերիաները արմատ են մտնում արմատային մազերի մակերեսի մատների նման ներխուժման ձևավորման ժամանակ: Արմատային մազի կտրվածքի էլեկտրոնային դիֆրակցիոն օրինաչափությունը, որը հաստատում է այս վարկածը (նկ. 150, 3), ցույց է տալիս հովանոցային բռնակի տեսքով թեքված արմատային մազ, որի թեքում առկա է հանգուցային բակտերիաների կուտակում։ Հանգույցային բակտերիաները, ասես, ներծծվում են (կուլվում) արմատային մազերով (ինչպես պինոցիտոզը):

Ներխուժման հիպոթեզը, ըստ էության, չի կարող տարանջատվել ավքսինից կամ ֆերմենտային հիպոթեզից, քանի որ ինֆուզիցիան տեղի է ունենում կամ ուկսինի կամ ֆերմենտային գործոնի ազդեցության արդյունքում:

Արմատային հյուսվածքի մեջ հանգուցային բակտերիաների ներմուծման գործընթացը նույնն է բոլոր տեսակի հատիկավոր բույսերի դեպքում և բաղկացած է երկու փուլից: Առաջին փուլում արմատային մազերը վարակվում են։ Երկրորդ փուլում հանգույցների ձևավորման գործընթացն ինտենսիվ է: Բույսերի տարբեր տեսակների համար փուլերի տևողությունը տարբեր է. Trifolium fragiferum- ում առաջին փուլը տևում է 6 օր, Trifolium nigrescens- ում `3 օր:

Որոշ դեպքերում շատ դժվար է հայտնաբերել փուլերի միջև եղած սահմանները: Արմատային մազերի մեջ հանգուցային բակտերիաների առավել ինտենսիվ ներդրումը տեղի է ունենում բույսերի զարգացման վաղ փուլերում: Երկրորդ փուլն ավարտվում է զանգվածային հանգույցների առաջացման շրջանում։ Հաճախ արմատային մազերի մեջ հանգուցային բակտերիաների ներդրումը շարունակվում է նույնիսկ արմատների վրա հանգույցների առաջացումից հետո: Այս, այսպես կոչված, ավելորդ կամ լրացուցիչ վարակը տեղի է ունենում, քանի որ մազերի վարակը երկար ժամանակ չի դադարում։ Ավելի ուշ վարակման ժամանակ հանգույցները սովորաբար տեղադրվում են արմատից ներքեւ:

Արմատային մազերի զարգացման տեսակը, կառուցվածքը և խտությունը չեն ազդում հանգուցային բակտերիաների ներթափանցման արագության վրա: Միշտ չէ, որ հանգույցների առաջացման վայրերը կապված են վարակված մազերի տեղամասերի հետ:

Արմատը ներթափանցելով (արմատային մազերի, էպիդերմիսի բջիջների, արմատների վնասման վայրերի միջոցով), արմատային հանգույցի բակտերիաները հետագայում շարժվում են բույսի արմատային հյուսվածքի մեջ: Ամենահեշտ բակտերիաները անցնում են միջբջջային տարածություններով:

Արմատային հյուսվածքի մեջ կարող է ներթափանցել կամ մեկ բջիջ, կամ բակտերիալ բջիջների խումբ: Եթե ​​առանձին բջիջ ներկայացվի, այն կարող է շարունակել հյուսվածքի միջով շարժվել որպես միայնակ: Միայնակ բջիջներով արմատային վարակի ուղին բնորոշ է լյուպինային բույսերին:

Այնուամենայնիվ, շատ դեպքերում ներխուժող բջիջը, ակտիվորեն բազմանալով, ձևավորում է այսպես կոչված վարակիչ թելեր (կամ վարակիչ թելեր) և արդեն նման թելերի տեսքով տեղափոխվում է բուսական հյուսվածք:

«Վարակիչ թել» տերմինը ծագել է լուսային մանրադիտակով վարակի գործընթացի ուսումնասիրությունից: Սկսած Բեյժերինկի աշխատանքից ՝ վարակի թելը դիտարկվեց որպես լորձաթաղանթային զանգված, որի մեջ պարունակվող բազմապատկած բակտերիաները:

Ըստ էության, վարակի թելը բազմապատկող բակտերիաների գաղութ է: Նրա ծագումն այն վայրն է, որտեղ մեկ բջիջ կամ բջիջների խումբ է ներթափանցվել: Հնարավոր է, որ բակտերիաների գաղութը (և, հետևաբար, ապագա վարակիչ թելը) սկսի ձևավորվել արմատի մակերեսին, նախքան բակտերիաների արմատին ներմուծելը:

Վարակված արմատային մազերի թիվը զգալիորեն տարբերվում է բույսից բույս: Վարակիչ թելերը սովորաբար հայտնվում են դեֆորմացված, ոլորված արմատային մազերի մեջ: Այնուամենայնիվ, կան ցուցումներ, որ նման թելեր երբեմն հանդիպում են ուղիղ մազերի մեջ: Ավելի հաճախ արմատային մազերի մեջ նկատվում է մեկ ճյուղավորվող թել, ավելի հազվադեպ ՝ երկուսը: Որոշ դեպքերում մեկ արմատային մազն ունի մի քանի թելեր, կամ մի քանիսը ունեն վարակի ընդհանուր թելեր ՝ առաջացնելով մեկ հանգույց (նկ. 151):

Վարակված արմատային մազերի տոկոսը դեֆորմացված մազերի ընդհանուր քանակի մեջ անհասկանալիորեն ցածր է: Այն սովորաբար տատանվում է 0.6 -ից 3.2 -ի սահմաններում, երբեմն հասնում է 8.0 -ի: Հաջող վարակների մասնաբաժինը նույնիսկ ավելի ցածր է, քանի որ վարակիչ թելերի մեջ կան շատ (մինչև 80%) այսպես կոչված վիժեցնող թելեր, որոնք դադարել են զարգանալ: Բույսի մեջ նորմալ զարգացող վարակիչ թելերի առաջխաղացման արագությունը կազմում է ժամում 5-8 մկմ: Այս արագությամբ վարակիչ թելը մեկ օրվա ընթացքում կարող է անցնել 100-200 մկմ երկարությամբ մազի արմատով։

Հանգույցների մորֆոլոգիական և անատոմիական բնութագրերը դրանց օնտոգենեզում:

Ըստ ձևավորման մեթոդի ՝ հատիկավոր բույսերի հանգույցները բաժանվում են երկու տեսակի.

1 -ին տիպ - հանգույցները ծագում են պերիսիկլերի (անկյունային շերտ) բջիջների բաժանման ժամանակ, որոնք սովորաբար գտնվում են պրոտոքսիլեմի դիմաց (առաջինը անոթների ձևավորման ժամանակ) - էնդոգեն տիպի հանգույցների ձևավորում.

Տեսակ 2 - հանգույցները ծագում են արմատային կեղևից ՝ պաթոգենի և էնդոդերմայի պարենխիմալ բջիջների մեջ պաթոգեն բջիջների ներմուծման արդյունքում (առաջնային կեղևի ներքին շերտ) - հանգույցների ձևավորման էկզոգեն տեսակ:

Բնության մեջ գերակշռում է վերջին տեսակը։ Արմատի կենտրոնական գլանի հյուսվածքները ներգրավված են միայն էնդոգեն և էկզոգեն տիպի հանգույցների անոթային համակարգի ձևավորման մեջ։

Չնայած էկզո- և էնդոտիպերի հանգույցների առաջացման բնույթի վերաբերյալ տարբեր տեսակետներին, դրանց զարգացման գործընթացը հիմնականում նույնն է: Այնուամենայնիվ, հանգույցների ձևավորման ոչ մեկը, ոչ մյուս տեսակը ոչ մի կերպ չպետք է նույնացվեն կողային արմատների ձևավորման գործընթացի հետ, չնայած այն հանգամանքին, որ դրանց ծագման որոշ նմանություններ կան: Այսպիսով, հանգույցների և կողային արմատների ձևավորումը տեղի է ունենում միաժամանակ և, ընդ որում, նույն արմատային գոտում:

Միևնույն ժամանակ, կողային արմատների և հանգույցների զարգացման մի շարք առանձնահատկություններ ընդգծում են դրանց ձևավորման տեսակի խորը տարբերությունները: Պերիցիկլում առաջանում են կողային արմատներ։ Developmentարգացման առաջին իսկ պահերից դրանք կապված են հիմնական արմատի կենտրոնական մխոցի հետ, որտեղից ճյուղավորվում են կողային արմատների կենտրոնական բալոնները, և դրանք միշտ առաջանում են առաջնային փայտի ճառագայթների դեմ: Մի հանգույցի ձևավորում, ի տարբերություն կողային արմատի, հնարավոր է ամենուր: Նոդուլային հյուսվածքի ձևավորման հենց սկզբում արմատային կենտրոնական գլանի հետ անոթային կապ չկա, այն ավելի ուշ է առաջանում: Անոթները սովորաբար ձևավորվում են հանգույցի ծայրամասի երկայնքով: Նրանք տրախեյդային գոտու միջով կապված են արմատի անոթների հետ և ունեն իրենց էնդոդերմը (նկ. 152)։

Հանգույցների և կողային արմատների բնույթի տարբերությունը հատկապես հստակորեն նկատվում է սերադելլայում, քանի որ այս բույսի հիմնական արմատի կեղևային հյուսվածքը՝ առաջին հանգույցների ծագման վայրը, բաղկացած է բջիջների համեմատաբար փոքր շերտից, և հանգույցները դառնում են. շատ արագ տեսանելի է բակտերիաներով արմատային վարակվելուց հետո: Նրանք արմատի մոտ ձևավորում են առաջին հարթեցված ելուստները, ինչը հնարավորություն է տալիս դրանք տարբերել կողային արմատների կոնաձև ելուստներից։ Գնդերը կողային արմատներից տարբերվում են մի շարք անատոմիական առանձնահատկություններով ՝ կենտրոնական գլանի, արմատային կափարիչների և էպիդերմիսի բացակայություն և հանգույցը ծածկող կեղևի զգալի շերտի առկայություն:

Հատիկավոր բույսերի հանգույցների (նկ. 153, 1, 2) առաջացումը տեղի է ունենում այն ​​ժամանակաշրջանում, երբ արմատը դեռ առաջնային կառուցվածք ունի: Այն սկսվում է վարակիչ թելերի ծայրերից 2-3 շերտ հեռավորության վրա գտնվող առանցքային բջիջների բաժանմամբ։ Կեղեւի շերտերը ՝ ծակված վարակիչ թելերով, մնում են անփոփոխ: Միևնույն ժամանակ, սերադելայում հիմնական բջիջների բաժանումը տեղի է ունենում անմիջապես վարակված արմատային մազերի տակ, իսկ ոլոռում բջիջների բաժանումը նշվում է միայն կեղևի նախավերջին շերտում:

Isionառագայթային հյուսվածքի կառուցվածքի ձևավորմամբ բաժանումը շարունակվում է դեպի ներքին միջուկային բջիջները: Դա տեղի է ունենում առանց որոշակի ուղղության, պատահականորեն, և դրա արդյունքում առաջանում է փոքր հատիկավոր բջիջներից բաղկացած հանգույցի մերիստեմ (կրթական հյուսվածքների համակարգ):

Կեղևի բաժանված բջիջները փոխվում են՝ միջուկները կլորացվում են և մեծանում, հատկապես միջուկները մեծանում են։ Միտոզից հետո միջուկները շեղվում են և, առանց իրենց սկզբնական ձևը ստանալու, նորից սկսում են բաժանվել։

Առաջանում է երկրորդային մերիստեմ: Շուտով, էնդոդերմայում և պերիսիկլում հայտնվում են սկզբնական բաժանման նշաններ, որոնք նախկին արտաքին բջիջներում տեղի են ունենում հիմնականում շոշափելի միջնապատերով: Այս բաժանումը, վերջապես, տարածվում է ընդհանուր մերիստեմատիկ համալիրի վրա, որի փոքր բջիջները ձգվում են, վակուոլները անհետանում են, և միջուկը լցնում է բջջի մեծ մասը։ Ստեղծվում է այսպես կոչված առաջնային հանգույց, որի բջջային պլազմայում հանգույցի բակտերիաները բացակայում են, քանի որ այս փուլում դրանք դեռ վարակիչ թելերի ներսում են: Մինչև առաջնային հանգույցի ձևավորումը, վարակիչ թելերը բազմիցս ճյուղավորվում են և կարող են բջիջների միջով անցնել բջիջների միջև (նկ. 154), կամ բջիջների միջով `ներբջջային - և ներմուծել բակտերիաներ (նկ. 155):

,

Նրանց մեջ հանգուցային բակտերիաների ակտիվ վերարտադրության շնորհիվ միջբջջային վարակիչ թելերը հաճախ ձեռք են բերում տարօրինակ ձև `դրանք ձևավորվում են գրպանների (դիվերտիկուլայի) կամ ջահերի տեսքով (տես նկ. 154):

Վարակիչ թելերի բջիջից բջիջ տեղափոխման գործընթացը լիովին պարզ չէ: Ըստ երևույթին, վարակիչ թելերը, ըստ կանադացի միկրոկենսաբան Դ. Jordanորդանի (1963 թ.), Մերկ լորձաթաղանթների տեսքով թափառում են բուսական հյուսվածքի միջբջջային տարածքներում, մինչև որ դեռ անբացատրելի պատճառներով նրանք սկսում են ներթափանցել ցիտոպլազմա հարակից բջիջները:

Որոշ դեպքերում վարակի թելի ներթափանցումը տեղի է ունենում մեկում, որոշ դեպքերում `յուրաքանչյուր հարակից բջիջում: Այս ներխուժված խողովակային խոռոչների (դիվերտիկուլների) միջով հոսում է լորձի մեջ պարփակված թելի պարունակությունը։ Վարակիչ թելերի ամենաակտիվ աճը սովորաբար տեղի է ունենում բույսի բջջի միջուկի մոտ։ Թելիկի ներթափանցումը ուղեկցվում է միջուկի շարժումով, որը տեղափոխվում է վարակի վայր, ավելանում, փոխում ձևը և այլասերում: Նմանատիպ պատկեր է նկատվում նաև սնկային վարակի դեպքում, երբ միջուկը հաճախ շտապում է դեպի ներխուժած հիֆերը, գրավում է ամենամեծ ֆիզիոլոգիական ակտիվության վայրի վնասը, մոտենում է թելին, ուռչում և փլվում։ Ըստ երեւույթին, դա բնորոշ է բույսի վարակի արձագանքին:

Տարեկան բույսերում վարակիչ թելերը սովորաբար առաջանում են արմատային վարակի առաջին շրջանում, բազմամյա բույսերում `զարգացման երկար ժամանակահատվածում:

Բակտերիաները կարող են ազատվել վարակի թելից տարբեր ժամանակներում և տարբեր եղանակներով: Բակտերիաների արտազատումը, որպես կանոն, շատ երկար գործընթաց է, հատկապես բազմամյա բույսերում: Սովորաբար, վարակիչ թելից բակտերիաների արտազատումը հյուրընկալող բույսի ցիտոպլազմա կապված է ներքին ճնշման հետ, որն առաջանում է թելիկում բակտերիաների ինտենսիվ բազմապատկման և դրանց լորձի արտազատման հետևանքով: Երբեմն բակտերիաները թելից դուրս են սահում խմբերով ՝ շրջապատված վարակիչ թելի լորձով ՝ բշտիկների տեսքով (բշտիկաձև գոյացություններ) (նկ. 157): Քանի որ վեզիկուլները չունեն թաղանթներ, բակտերիաները հեշտությամբ կարող են փախչել դրանցից: Նոդուլային բակտերիաները կարող են նաև բջջային բջիջներ մեկ -մեկ ներթափանցել միջբջջային տարածություններից (նկ. 156):

,

Վարակիչ թելից ազատված հանգույցային բակտերիաները շարունակում են բազմանալ հյուրընկալող հյուսվածքում: Այս ժամանակաշրջանում դրանց վերարտադրությունը տեղի է ունենում սահմանափակումով բաժանելով (նկ. 158): Բակտերիաների մեծ մասը բազմապատկվում է բջջի ցիտոպլազմայում, և ոչ թե վարակիչ թելում: Վարակված բջիջները առաջացնում են ապագա բակտերիոիդ հյուսվածք:

Բուսական բջիջները, որոնք լցված են հանգուցային բակտերիաների արագ բազմապատկվող բջիջներով, սկսում են արագ բաժանվել: Վարակված բջիջների միտոտիկ բաժանման պահին հանգուցային բակտերիաները կարող են կուտակվել մայր բջիջի երկու հակադիր բևեռներում և պասիվ կերպով ներթափանցել դուստր բջիջներ: Այդպիսով, չլիցքավորված բջիջներից յուրաքանչյուրը գտնվում է հանգույցային բակտերիաների ուժեղ խթանող ազդեցության տակ և, արդյունքում, նույնպես բաժանվում է: Մերիստեմատիկ բջիջների նման եռանդուն միտոտիկ բաժանման շնորհիվ իրականացվում է հանգույցային բակտերիաների տարածում հանգույցի հյուսվածքում և բակտերոիդ շրջանի ծավալի ավելացում։

Վարակված հյուսվածքը, որը բաղկացած է խիտ պառկած և ակտիվորեն բաժանվող բջիջներից, սկզբում ունենում է կտրված կոնի ձև։ Հետագայում այս կոնի աստիճանական աճի և մերիստեմատիկ բջիջների միաժամանակյա բաժանման ու զարգացման շնորհիվ հանգույցի հյուսվածքն աճում է՝ կորցնելով իր կոնի ձևը։

Այսպիսով, հանգույցն աճում է սկզբում հիմնական բջիջների ճառագայթային և շոշափելի բաժանման արդյունքում, այնուհետև դրանց չափի մեծացման և միաժամանակյա բաժանման պատճառով: Այն բանից հետո, երբ բույսերի բջիջները լիովին լցված են բակտերիայով, միտոզը դադարում է: Այնուամենայնիվ, բջիջները շարունակում են աճել չափերով և հաճախ շատ երկարաձգվում են: Նրանց չափերը մի քանի անգամ ավելի մեծ են, քան չվարակված բույսերի բջիջները, որոնք գտնվում են նրանց միջեւ՝ հանգույցի բակտերոիդ գոտում։

Երիտասարդ հանգույցի միացումը հատիկավոր բույսի արմատին իրականացվում է մանրաթելային անոթային կապոցների շնորհիվ: Առաջին անգամ անոթային մանրաթելային կապոցներ են նկատվել Մ.Ս.Վորոնինի կողմից (1866): Տարբեր տեսակի հատիկավոր բույսերի հանգույցներում անոթային համակարգի առաջացման ժամանակը տարբեր է: Այսպիսով, սոյայի հանգույցներում անոթային կապոցների զարգացման սկիզբը համընկնում է հանգուցային բակտերիաների կեղևային պարենխիմի երկու շերտեր ներթափանցելու պահի հետ: Հանգույցի աճի հետ հաղորդիչ համակարգը ընդլայնվում, ճյուղավորվում և շրջապատում է բակտերիոիդ շրջանը:

Անոթային համակարգի տարբերակման գործընթացին զուգահեռ առաջնային հանգույցի արտաքին շերտից ձեւավորվում է հանգույցի էնդոդերմա: Այնուհետեւ հանգույցը կլորացվում է, նրա ծայրամասային բջջային շերտը շրջապատված է հանգույցի կեղեւով:

Արմատային էպիդերմիսը պատռված է, իսկ հանգույցը շարունակում է զարգանալ և մեծանալ:

Լույսի մանրադիտակի օգնությամբ հասուն հանգույցների երկայնական հատվածներում սովորաբար հստակորեն տարբերվում են հյուսվածքների տարբերակման 4 գոտիներ. ծառի կեղեվ, մերիստեմ, բակտերիոիդ գոտի և անոթային համակարգ... Բոլոր հանգուցային հյուսվածքները տարբերվում են ակրոպետալ հաջորդականությամբ, քանի որ մերիստեմով նոր բջիջներ են դրվում:

Nodule հաչել- հանգույցի կեղևը, որը կատարում է պաշտպանիչ գործառույթ: Կեղևը կազմված է չվարակված պարենխիմային բջիջների մի քանի շարքերից, որոնց չափերն ու բնութագրերը տարբեր են տարբեր հատիկավոր բույսերում։ Ամենից հաճախ կեղևի բջիջները երկարացված են և ավելի մեծ՝ համեմատած հանգույցի այլ բջիջների հետ։

Բազմամյա փայտային տեսակների հանգույցների կեղևում հաճախ հանդիպում են խցանային թաղանթներով բջիջներ, որոնք պարունակում են խեժեր, տանին և դաբաղանյութեր։

Նոդուլային մերիստեմգտնվում է կեղևի բջիջների տակ և հանդիսանում է ինտենսիվ բաժանվող նաև չվարակված բջիջների գոտի։ Նոդուլային մերիստեմը բնութագրվում է խիտ տեղակայված, առանց միջբջջային տարածությունների, անկանոն ձևի բարակ պատերով փոքր բջիջներով: Հանգույցային մերիստեմի բջիջները նման են մերիստեմատիկ հյուսվածքի այլ տեսակների բջիջներին (արմատային գագաթ, ցողունային գագաթ)։ Հանգույցային մերիստամի բջիջները պարունակում են խիտ, նուրբ հատիկավոր ցիտոպլազմա՝ ռիբոսոմներով, Գոլգիի մարմիններով, պրոտոպլաստիդներով, միտոքոնդրիաներով և այլ կառուցվածքներով։ Կան փոքր վակուոլներ: Ցիտոպլազմայի կենտրոնում մեծ միջուկ է՝ միջուկային թաղանթով, ծակոտիներով և հստակ արտահայտված միջուկով։ Մերիստեմատիկ բջիջների գործառույթներն են հանգույցների կեղևի, բակտերիոիդ շրջանի և անոթային համակարգի բջիջների ձևավորումը: Կախված մերիստեմի տեղակայությունից՝ հանգույցներն ունենում են տարբեր ձևեր՝ գնդաձև (ոլոռ, լոբի, սերադելլա, գետնանուշ) կամ գլանաձև (առվույտ, վարդ, աստիճան, ակացիա, երեքնուկ) (նկ. 159): Մերիստեմը, որը գտնվում է հանգույցի ծայրամասի երկայնքով առանձին տարածքներում, հանգեցնում է գայլուկի մեջ կուլանման հանգույցների առաջացման:

Գնդային մերիստեմը գործում է երկար ժամանակ, նույնիսկ հանգույցների նեկրոզի ժամանակ, երբ դրանք արդեն լցված են լիզացված բակտերիոիդ զանգվածով և քայքայված բույսերի բջիջներով:

Բակտերոիդ գոտիհանգույցը զբաղեցնում է իր կենտրոնական մասը և կազմում է հանգույցների ընդհանուր չոր զանգվածի 16 -ից 50% -ը: Հանգույցի ձևավորման առաջին շրջանում այն ​​ըստ էության բակտերիալ գոտի է (նկ. 160), քանի որ այն լցված է բակտերիալ բջիջներով, որոնք գտնվում են բակտերիալ, այլ ոչ բակտերոիդ զարգացման փուլում: Այնուամենայնիվ, երբ խոսքը վերաբերում է բակտերիաներ պարունակող հանգույցային հյուսվածքի գոտուն, այն կոչվում է բակտերիոիդ:

Հանգույցի բակտերոիդային տարածքը հիմնականում բաղկացած է հանգույցային բակտերիաներով վարակված բջիջներից և դրանց հարակից մասամբ չպաշտպանված բջիջներից ՝ լցված գունանյութերով, տանիններով, իսկ մինչև աշուն ՝ օսլայով:

Նոդուլային բակտերիաների արդյունավետ շտամներից առաջացած հանգույցներում բակտերիոիդ գոտու միջին հարաբերական ծավալը ավելի բարձր է, քան անարդյունավետ շտամների ներդրմամբ առաջացած հանգույցներում:

Որոշ դեպքերում բակտերոիդային շրջանի ծավալը հասնում է իր առավելագույնին հանգուցային կյանքի վաղ շրջանում և հետագայում մնում է համեմատաբար հաստատուն: Բակտերոիդ գոտին ներթափանցված է վարակիչ թելերի խիտ ցանցով, ծայրամասով շրջապատված է անոթային-թելքավոր կապոցներով։

Բակտերոիդների ձևը տարբեր տեսակի լոբազգիների հանգույցներում կարող է բազմազան լինել (Աղյուսակ 44): Այսպիսով, պտղատու, սանդուղքներում և ոլոռում դրանք երկու ճյուղ են կամ պատառաքաղ: Երեքնուկի և ծովախեցգետնի համար բակտերիոիդների գերակշռող ձևը գնդաձև է, տանձաձև, այտուցված, ձվաձև, իսկ սիսեռի դեպքում ՝ կլոր: Լոբի, սերադելլայի, լյադվենեցի և լուպինի բակտերիոիդների ձևը գործնականում ձողաձև է:

Բակտերիոիդները լրացնում են բույսերի բջիջների մեծ մասը, բացառությամբ միջուկի կենտրոնական գոտու և վակուոլների: Այսպիսով, վարդագույն գույնի հանգույցի բակտերիոիդ գոտում բակտերիոիդների տոկոսը կազմում է 94,2 ՝ հանգուցային բակտերիաների ընդհանուր թվին: Բակտերիոիդ բջիջները 3-5 անգամ ավելի մեծ են, քան բակտերիալ բջիջները (նկ. 161, 1, 2):

Հանգույց բակտերիաների մանրէները առանձնահատուկ հետաքրքրություն են ներկայացնում այն ​​պատճառով, որ նրանք գրեթե միակ բնակիչներն են հատիկավոր բույսերի հանգույցների՝ մթնոլորտային ազոտի ինտենսիվ կապի ժամանակաշրջանում։ Որոշ հետազոտողներ բակտերոիդները համարում են պաթոլոգիական դեգեներատիվ ձևեր և ազոտի ֆիքսման գործընթացը չեն կապում հանգույցային բակտերիաների բակտերոիդ ձևի հետ: Հետազոտողների մեծ մասը գտնում է, որ բակտերոիդները հանգուցային բակտերիաների ամենակենսունակ և ամենաակտիվ ձևերն են, և որ մթնոլորտային ազոտի ամրագրումը հատիկավորներով իրականացվում է միայն նրանց մասնակցությամբ (նկ. 162):

Անոթային համակարգհանգույցը կապ է ապահովում բակտերիաների և ընդունող բույսի միջև: Սննդարար նյութերը և նյութափոխանակության արտադրանքը տեղափոխվում են անոթային փաթեթների երկայնքով: Անոթային համակարգը զարգանում է վաղ և գործում է երկար ժամանակ:

Լիովին ձևավորված անոթներն ունեն հատուկ կառուցվածք. Դրանք բաղկացած են քսիլեմային տրախեյդներից, բուսական մանրաթելերից, մաղի խողովակներից և ուղեկցող բջիջներից:

Կախված հատիկաընդեղենային մշակաբույսերի տեսակից ՝ հանգույցի միացումն իրականացվում է մեկ կամ մի քանի անոթային կապոցների միջոցով: Օրինակ, սիսեռը հանգույցի հիմքում ունի երկու տարբերակված անոթային հանգույց: Նրանցից յուրաքանչյուրը սովորաբար երկու անգամ ճյուղավորվում է երկփեղկված, և արդյունքում 8 կապոց հանգույցով անցնում է երկրորդ երկփեղկված ճյուղավորման տեղից: Շատ բույսեր ունեն միայն մեկ փունջ, միևնույն ժամանակ, մեկ տարեկան հասակում Sesbania grandiflora- ի մեկ հանգույցում դրանք կարելի է հաշվել մինչև 126 -ը: Շատ հաճախ հանգույցի անոթային համակարգը առանձնացված է նրա կեղևի արտաքին մասից: մասնակի կամ ամբողջությամբ խցանված բջիջների շերտով, որը կոչվում է հանգույցային էնդոդերմա, որը կապված է արմատային էնդոդերմի հետ: Էնդոդերմը հանգույցն է չպարունակվող կեղևի պարենխիմայի արտաքին շերտը, որը գտնվում է հանգույցի հյուսվածքի և արմատային կեղևի միջև:

Բուսատեսակների մեծ մասում հանգույցները ձևավորվում են ըստ նկարագրված տիպի: Հետեւաբար հանգույցների առաջացումը բարդ երեւույթների արդյունք է, որոնք սկսվում են արմատից դուրս։ Վարակման սկզբնական փուլերից հետո առաջանում է հանգույցների ձևավորում, որին հաջորդում է բակտերիաների տարածումը հանգույցի հյուսվածքի տարածքում և ազոտի ֆիքսացիա:

Նոդուլային բակտերիաների զարգացման բոլոր փուլերը, ըստ չեխ մանրէաբան Վ. Կասի (1928 թ.), Կարելի է հետևել հանգույցների հատվածներին: Այսպիսով, հանգույցի վերին մասում, օրինակ, առվույտը պարունակում է հիմնականում փոքր բաժանարար ձողաձև բջիջներ, փոքր քանակությամբ երիտասարդ բակտերոիդներ, որոնց թիվը աստիճանաբար աճում է հանգույցի զարգացմանը զուգընթաց։ Հանգույցի միջին, վարդագույն հատվածում հայտնաբերվում են գերակշռող բակտերոիդ բջիջներ և ավելի հազվադեպ՝ փոքր ձողաձև բջիջներ։ Հանգույցի հիմքում հյուրընկալ բույսի աճման սեզոնի վաղ փուլերում բակտերոիդները նույնն են, ինչ նրա միջին մասում, իսկ աճող սեզոնի վերջում դրանք ավելի ուռչում են և ավելի վաղ դեգեներացված։

Տարբեր տեսակի հատիկավոր բույսերի արմատների վրա առաջին տեսանելի հանգույցների առաջացման ժամկետը տարբեր է (Մ.Վ. Ֆեդորով, 1952 թ.): Լոբազգիների մեծ մասում դրանց տեսքն առավել հաճախ տեղի է ունենում առաջին իսկական տերևների զարգացման ժամանակ։ Այսպիսով, առվույտի ցանքի առաջին հանգույցների առաջացումը նկատվում է բողբոջումից հետո 4-5-րդ օրերին, իսկ 7-8-րդ օրը բոլոր բույսերի մոտ այդ գործընթացը տեղի է ունենում։ Կիսալուսնի առվույտի հանգույցները հայտնվում են 10 օր հետո։

Գործողության ընթացքում հանգույցները սովորաբար խիտ են: Ակտիվ բակտերիալ կուլտուրաներից առաջացած հանգույցները երիտասարդ տարիքում ունեն սպիտակավուն գույն։ Նրանք դառնում են վարդագույն, երբ նրանք օպտիմալ ակտիվ են: Բակտերիաների ոչ ակտիվ կուլտուրաներով վարակվելուց առաջացող հանգույցներ, կանաչավուն տոնով: Հաճախ նրանց կառուցվածքը գործնականում չի տարբերվում հանգուցային բակտերիաների ակտիվ շտամների մասնակցությամբ ձևավորված հանգույցների կառուցվածքից, սակայն դրանք վաղաժամ ոչնչացվում են:

Որոշ դեպքերում անգործուն մանրէներով առաջացած հանգույցների կառուցվածքը շեղվում է նորմայից: Սա արտահայտվում է հանգուցային հյուսվածքի անկազմակերպմամբ, որը սովորաբար կորցնում է հստակ արտահայտված գոտիական տարբերակումը։

Վարդագույն գույնը որոշվում է հանգույցներում պիգմենտի առկայությամբ, որը քիմիական կազմով մոտ է արյան հեմոգլոբինին: Սրա հետ կապված՝ պիգմենտը կոչվում է լեգեմոգլոբին (լեգեմոգլոբին)՝ հեմոգլոբին Leguminosae։ Լեգեմոգլոբինը պարունակվում է միայն այն հանգույցային բջիջներում, որոնք պարունակում են բակտերիոիդներ: Այն տեղայնացված է բակտերիոիդների և շրջակա թաղանթի միջև ընկած տարածության մեջ:

Դրա քանակությունը տատանվում է 1-3 մգ-ի սահմաններում 1 գ հանգույցի համար՝ կախված հատիկաընդեղենային բույսի տեսակից։

Միամյա հատիկավոր բույսերում, աճող սեզոնի ավարտին, երբ ավարտվում է ազոտի ամրացման գործընթացը, կարմիր պիգմենտը դառնում է կանաչ: Գույնի փոփոխությունը սկսվում է հանգույցի հիմքից, ավելի ուշ նրա գագաթը դառնում է կանաչ։ Բազմամյա հատիկավոր բույսերի մոտ հանգույցների կանաչացում չի առաջանում կամ նկատվում է միայն հանգույցի հիմքում։ Տարբեր տեսակի հատիկաընդեղեն բույսերում կարմիր գունանյութի անցումը կանաչի տեղի է ունենում տարբեր աստիճանի ինտենսիվությամբ և տարբեր արագությամբ։

Տարեկան բույսերի հանգույցները գործում են համեմատաբար կարճ ժամանակով: Լոբազգիների մեծ մասում հանգույցների նեկրոզը սկսվում է ընդունող բույսի ծաղկման շրջանում և սովորաբար կենտրոնից անցնում է հանգույցի ծայրամասին: Ոչնչացման առաջին նշաններից մեկը հանգույցի հիմքում հաստ պատերով բջիջների շերտի ձևավորումն է։ Բջիջների այս շերտը, որը գտնվում է արմատի հիմնական անոթին ուղղահայաց, այն առանձնացնում է հանգույցից և հետաձգում է սննդանյութերի փոխանակումը ընդունող բույսի և հանգույցի հյուսվածքների միջև։

Դեգեներացվող հանգույցային հյուսվածքի բջիջներում առաջանում են բազմաթիվ վակուոլներ, միջուկները կորցնում են ներկելու ունակությունը, հանգույցային բակտերիաների բջիջների մի մասը լիզվում է, իսկ մի մասը գաղթում է շրջակա միջավայր՝ փոքր կոկոիդ բջիջների՝ արթրոսպորների տեսքով։

Լիզացված հանգույցի հյուսվածքի մեջ արթրոսպորների ձևավորումը ներկայացված է Նկար 163-165-ում: Այս շրջանում դադարում են գործել նաեւ վարակիչ թելերը (նկ. 166): Հյուրընկալողի բջիջները կորցնում են պտույտը և սեղմվում են այն հարևան բջիջների կողմից, որոնց այն դեռ բնորոշ է:

,
, ,

Հին հանգույցները մուգ են, թուլացած, փափուկ: Կտրվելիս նրանցից դուրս է գալիս ջրային լորձը: Հանգույցի քայքայման գործընթացին, սկսած անոթային համակարգի բջիջների սուբբերիզացիայից, նպաստում է բույսի ֆոտոսինթետիկ ակտիվության նվազումը, շրջակա միջավայրի չորությունը կամ ավելորդ խոնավությունը։

Ոչնչացված լորձաթաղանթային հանգույցում հաճախ հանդիպում են նախակենդանիներ, սնկեր, բացիլներ և փոքր ձողաձև հանգույցիկ բակտերիաներ։

Ընդունող բույսի վիճակը ազդում է հանգույցի գործունեության տևողության վրա: Այսպիսով, ըստ Ֆ.Ֆ. Յուխիմչուկի (1957), լյուպինի ծաղիկները ամորձատելով կամ հեռացնելով, հնարավոր է երկարացնել նրա բուսականության շրջանը և, միևնույն ժամանակ, հանգուցային բակտերիաների ակտիվ գործունեության ժամանակը։

Բազմամյա հանգույցները, ի տարբերություն տարեկան հանգույցների, կարող են գործել երկար տարիներ: Այսպես, օրինակ, կարագանան ունի բազմամյա հանգույցներ, որոնցում բջիջների ծերացման գործընթացը ընթանում է նորերի ձևավորման հետ միաժամանակ։ Wisteria- ում (չինական wisteria) գործում են նաև բազմամյա հանգույցներ ՝ ձևավորելով գնդաձև ուռուցքներ տանտիրոջ արմատների վրա: Մինչև աճող սեզոնի ավարտը, բազմամյա հանգույցների բակտերիոիդ հյուսվածքը քայքայվում է, բայց ամբողջ հանգույցը չի մարում: Հաջորդ տարի այն նորից սկսում է գործել:

Գործոններ, որոնք որոշում են հանգուցային բակտերիաների սիմբիոտիկ հարաբերությունները հատիկների հետ:Սիմբիոզի համար, որն ապահովում է բույսերի լավ զարգացումը, պահանջվում է շրջակա միջավայրի պայմանների որոշակի փաթեթ։ Եթե ​​շրջակա միջավայրի պայմանները անբարենպաստ են, ապա, չնայած միկրոսիմբիոնտի բարձր վիրուլենտությանը, մրցունակությանը և ակտիվությանը, սիմբիոզի արդյունավետությունը ցածր կլինի:

Հանգույցների զարգացման համար խոնավության օպտիմալ պարունակությունը կազմում է հողի ընդհանուր խոնավության 60-70% -ը: Հողի նվազագույն խոնավությունը, որի դեպքում հողում հանգուցային բակտերիաների զարգացումը դեռևս հնարավոր է, կազմում է ընդհանուր խոնավության հզորության մոտավորապես 16%-ը: Այս սահմանից ցածր խոնավության դեպքում հանգուցային բակտերիաները սովորաբար այլևս չեն բազմանում, բայց, այնուամենայնիվ, դրանք չեն մահանում և կարող են երկար ժամանակ անգործուն մնալ: Խոնավության բացակայությունը հանգեցնում է նաև արդեն ձևավորված հանգույցների մահվան։

Հաճախ անբավարար խոնավությամբ տարածքներում շատ հատիկավոր բույսեր զարգանում են առանց հանգույցների ձևավորման:

Քանի որ հանգուցային բակտերիաների վերարտադրությունը խոնավության բացակայության դեպքում չի կատարվում, չոր աղբյուրի դեպքում պատվաստված (արհեստականորեն վարակված) սերմերը պետք է ավելի խորը կիրառվեն հողի մեջ: Օրինակ, Ավստրալիայում սերմերը, որոնց վրա կիրառվում են հանգուցային բակտերիաներ, խորապես ներկված են հողի մեջ: Հետաքրքիր է, որ չոր կլիմայի հողերում հանգուցային բակտերիաները հանդուրժում են երաշտը, քան խոնավ կլիմայական պայմաններում գտնվող հողերում գտնվող բակտերիաները: Սա նրանց էկոլոգիական հարմարվողականության դրսևորումն է:

Ավելորդ խոնավությունը, ինչպես և դրա պակասը, նույնպես անբարենպաստ է սիմբիոզի համար. Արմատային գոտում օդափոխության աստիճանի նվազման պատճառով բույսի արմատային համակարգին թթվածնի մատակարարումը վատանում է: Անբավարար օդափոխությունը բացասաբար է անդրադառնում նաև հողում ապրող հանգույցային բակտերիաների վրա, որոնք, ինչպես գիտեք, ավելի լավ են բազմանում թթվածնի առկայության դեպքում։ Այնուամենայնիվ, արմատային գոտում բարձր օդափոխությունը հանգեցնում է նրան, որ թթվածինը սկսում է կապել մոլեկուլային ազոտի վերականգնիչ նյութերը, նվազեցնելով հանգույցների ազոտի ամրագրման աստիճանը:

Ջերմաստիճանի գործոնը կարևոր դեր է խաղում հանգուցային բակտերիաների և հատիկավոր բույսերի փոխհարաբերության մեջ։ Տարբեր տեսակի լոբազգիների ջերմաստիճանային բնութագրերը տարբեր են։ Նաև հանգուցային բակտերիաների տարբեր շտամներ ունեն զարգացման և ազոտի ակտիվ ֆիքսացիայի իրենց հատուկ ջերմաստիճանային օպտիմալ հնարավորությունները: Հարկ է նշել, որ հատիկավոր բույսերի զարգացման, հանգույցների առաջացման, ազոտի ամրացման օպտիմալ ջերմաստիճանները չեն համընկնում։ Այսպիսով, բնական պայմաններում հանգույցների ձևավորումը կարող է դիտվել 0 ° C-ից մի փոքր բարձր ջերմաստիճանում, նման պայմաններում ազոտի ամրագրումը գործնականում չի առաջանում: Հնարավոր է, որ միայն արկտիկական սիմբիոտիկ հատիկները ազոտը կապեն շատ ցածր ջերմաստիճաններում: Սովորաբար, այս գործընթացը տեղի է ունենում միայն 10 ° C և ավելի բարձր ջերմաստիճանում: Մի շարք հատիկավոր բույսերում ազոտի առավելագույն ամրագրումը դիտվում է 20-25 ° C ջերմաստիճանում: 30 ° C-ից բարձր ջերմաստիճանը բացասաբար է անդրադառնում ազոտի կուտակման գործընթացի վրա:

Նոդուլային բակտերիաներում ջերմաստիճանի գործոնին էկոլոգիական հարմարվողականությունը շատ ավելի քիչ է, քան շատ տիպիկ սապրոֆիտիկ ձևերի դեպքում: Ըստ E. N. Mishustin-ի (1970), դա պայմանավորված է նրանով, որ հանգուցային բակտերիաների բնական միջավայրը բույսերի հյուսվածքներն են, որտեղ ջերմաստիճանի պայմանները կարգավորվում են ընդունող բույսի կողմից:

Հողի ռեակցիան մեծ ազդեցություն ունի հանգուցային բակտերիաների կենսագործունեության և հանգույցների առաջացման վրա։ Տարբեր տեսակների և նույնիսկ հանգուցային բակտերիաների շտամների համար բնակավայրի pH արժեքը փոքր-ինչ տարբեր է: Օրինակ, երեքնուկի արմատային հանգույցի բակտերիաները ավելի դիմացկուն են ցածր pH արժեքների նկատմամբ, քան առվույտի արմատային հանգույցի բակտերիաները: Ակնհայտ է, որ այստեղ նույնպես ազդում է միկրոօրգանիզմների հարմարվողականությունը շրջակա միջավայրին: Երեքնուկն աճում է ավելի թթվային հողերում, քան առվույտը։ Հողի՝ որպես էկոլոգիական գործոնի ռեակցիան ազդում է հանգուցային բակտերիաների ակտիվության և վիրուսայնության վրա։ Ամենաակտիվ շտամները, որպես կանոն, ավելի հեշտ է մեկուսացվել չեզոք pH արժեք ունեցող հողերից: Թթվային հողերում առավել հաճախ հանդիպում են անգործուն և թույլ վիրուսային շտամներ: Թթվային միջավայրը (pH 4,0-4,5) ուղղակիորեն ազդում է բույսերի վրա, մասնավորապես, խաթարում է բույսերի նյութափոխանակության սինթետիկ գործընթացները և արմատային մազիկների բնականոն զարգացումը։ Պատվաստված բույսերում թթվային միջավայրում բակտերիոիդ հյուսվածքի գործունեության շրջանը կտրուկ կրճատվում է, ինչը հանգեցնում է ազոտի ամրացման աստիճանի նվազմանը:

Թթվային հողերում, ինչպես նշում է Ա.Վ. Պետերբուրգսկին, ալյումինի և մանգանի աղերը անցնում են հողի լուծույթ, որոնք բացասաբար են անդրադառնում բույսերի արմատային համակարգի զարգացման և ազոտի յուրացման գործընթացի վրա, ինչպես նաև ֆոսֆորի, կալցիումի յուրացված ձևերի պարունակության վրա, մոլիբդենը և ածխաթթու գազը նույնպես նվազում են: Հողի անբարենպաստ ռեակցիաները լավագույնս վերացվում են կրաքարի միջոցով:

Սիմբիոտիկ ազոտի ֆիքսացիայի չափը մեծապես որոշվում է հյուրընկալ բույսի սննդային պայմաններով, այլ ոչ թե հանգուցային բակտերիաներով: Հանգույց բակտերիաները, որպես բույսերի էնդոտրոֆ սիմբիոններ, հիմնականում կախված են բույսից՝ ածխածին պարունակող նյութեր և հանքային սննդանյութեր ստանալու համար։

Նոդուլային բակտերիաների դեպքում ընդունող հյուսվածքը ապահովում է սննդարար միջավայր, որը կարող է բավարարել նույնիսկ ամենախստապահանջ լարվածությունը `հյուսվածքի բոլոր տեսակի սննդանյութերի պարունակության պատճառով: Այնուամենայնիվ, հյուրընկալող բույսի հյուսվածքային հանգույցների բակտերիաների ներմուծումից հետո դրանց զարգացումը որոշվում է ոչ միայն ներքին գործընթացներով, այլև մեծապես կախված է արտաքին գործոնների գործողությունից, որոնք ազդում են վարակիչ գործընթացի ամբողջ ընթացքի վրա: Շրջակա միջավայրում այս կամ այն ​​սննդանյութի պարունակությունը կամ բացակայությունը կարող է որոշիչ պահ լինել ազոտի սիմբիոտիկ ամրագրման դրսևորման համար:

Հանքային ազոտային միացությունների հասանելի ձևերով հատիկավոր բույսերի մատակարարման աստիճանը որոշում է սիմբիոզի արդյունավետությունը: Բազմաթիվ լաբորատոր և բուսական փորձերի հիման վրա հայտնի է, որ որքան շատ են ազոտ պարունակող միացությունները շրջակա միջավայրում, այնքան բակտերիաների համար ավելի դժվար է ներթափանցել արմատ:

Գյուղատնտեսական պրակտիկան պահանջում է խնդրի միանշանակ լուծում. Ավելի նպատակահարմար է պարարտացնել հատիկները ազոտով, կամ այն ​​հետազոտողները, ովքեր պնդում են, որ հանքային ազոտը ճնշում է լոբազգիների սիմբիոտիկ ազոտի ամրագրումը, ճիշտ են, և, հետևաբար, տնտեսապես ավելի ձեռնտու է նման բույսերի պարարտացումը: ազոտի հետ: Մոսկվայի գյուղատնտեսական ակադեմիայի ագրոնոմիական և կենսաբանական քիմիայի ամբիոնում։ Կ.Ա. Տիմիրյազևը փորձեր է իրականացրել, որոնց արդյունքները թույլ են տվել ստանալ պատկեր սիմբիոնների վարքի մասին բուսականության և դաշտային փորձերի պայմաններում `միջավայրում ազոտի տարբեր չափաբաժիններով բույսերի ապահովմամբ: Պարզվել է, որ բույսերի աճի օպտիմալ պայմաններում դաշտային պայմաններում շրջակա միջավայրում լուծվող ազոտ պարունակող միացությունների պարունակության ավելացումը չի խանգարում դրանց սիմբիոզին հանգուցային բակտերիաների հետ: Հանքային ազոտի ավելացված պաշարով բույսերի կողմից յուրացված մթնոլորտային ազոտի համամասնության նվազումը միայն հարաբերական բնույթ ունի: Մթնոլորտից բակտերիաների կողմից յուրացված ազոտի բացարձակ քանակությունը գործնականում չի նվազում, նույնիսկ բավականին հաճախ այն ավելանում է հանգույցիկ բակտերիաների առկայության դեպքում աճեցված բույսերի համեմատ, բայց առանց հողում ազոտ ավելացնելու:

Ֆոսֆորային սնուցումը մեծ նշանակություն ունի հատիկավոր բույսերի կողմից ազոտի յուրացման ակտիվացման գործում: Միջավայրում ֆոսֆորի ցածր պարունակության դեպքում բակտերիաները ներթափանցում են արմատին, բայց հանգույցներ չեն ձևավորվում: Հատիկավոր բույսերը որոշ առանձնահատկություններ ունեն ֆոսֆոր պարունակող միացությունների փոխանակման մեջ: Լոբազգիների սերմերը բնութագրվում են ֆոսֆորի բարձր պարունակությամբ: Պահուստային ֆոսֆորը սերմերի բողբոջման ժամանակ օգտագործվում է այլ կերպ, քան մյուս մշակաբույսերում՝ համեմատաբար հավասարապես բոլոր օրգանների ձևավորման համար, բայց հիմնականում կենտրոնացած է արմատներում: Հետևաբար, զարգացման վաղ փուլերում հատիկավոր բույսերը, ի տարբերություն հացահատիկի, ավելի մեծ չափով բավարարում են ֆոսֆորի նկատմամբ իրենց պահանջները `լոտերի հաշվին, այլ ոչ թե հողի պաշարների: Որքան մեծ են սերմերը, այնքան քիչ լոբազգիները կախված են հողի ֆոսֆորից: Այնուամենայնիվ, գոյության սիմբիոտիկ եղանակով հատիկավոր բույսերի ֆոսֆորի կարիքն ավելի մեծ է, քան ավտոտրոֆի դեպքում: Հետևաբար, պատվաստված բույսերում միջավայրում ֆոսֆորի պակասի դեպքում բույսերի ազոտի մատակարարումը վատանում է:

Հայտնի է, որ հատիկավոր բույսերը զգալիորեն ավելի շատ կալիում են վերցնում մեկ մշակաբույսից, քան մյուս մշակաբույսերը: Հետեւաբար, պոտաշը եւ հատկապես ֆոսֆոր-կալիումական պարարտանյութերզգալիորեն մեծացնում է հատիկավոր բույսերի կողմից ազոտի ֆիքսման արտադրողականությունը:

Կալիումի դրական ազդեցությունը հանգույցների առաջացման և ազոտի ֆիքսման ինտենսիվության վրա մեծապես պայմանավորված է բույսի ածխաջրային նյութափոխանակության մեջ կալիումի ֆիզիոլոգիական դերով։

Կալցիումն անհրաժեշտ է ոչ միայն հողի ավելորդ թթվայնությունը վերացնելու համար։ Այն որոշակի դեր է խաղում հանգուցային բակտերիաների զարգացման և ընդունող բույսի հետ բակտերիաների բնականոն սիմբիոզի ապահովման գործում: Հանգույց բակտերիաների կալցիումի պահանջը կարող է մասամբ փոխհատուցվել ստրոնցիումով: Հետաքրքիր է, որ թթվային լատերիտային հողերի վրա աճող արևադարձային մշակաբույսերի հանգուցային բակտերիաները կալցիումի կարիք չունեն: Սա կրկին բացահայտում է հանգույցային բակտերիաների էկոլոգիական հարմարվողականությունը, քանի որ արևադարձային հողերը պարունակում են շատ փոքր քանակությամբ կալցիում:

Սիմբիոտիկ ազոտի ֆիքսման համար անհրաժեշտ է նաև մագնեզիում, ծծումբ և երկաթ։ Մագնեզիումի պակասի դեպքում հանգուցային բակտերիաների վերարտադրումը խոչընդոտվում է, նրանց կենսական ակտիվությունը նվազում է, իսկ ազոտի սիմբիոտիկ ֆիքսացիան ճնշվում է: Ծծումբը և երկաթը նույնպես բարենպաստ ազդեցություն ունեն հանգույցների ձևավորման և ազոտի ֆիքսման գործընթացի վրա, մասնավորապես՝ անկասկած դեր խաղալով լեգեմոգլոբինի սինթեզում։

Միկրոէլեմենտներից մենք պետք է հատկապես նշենք մոլիբդենի և բորի դերը: Մոլիբդենի պակասի դեպքում հանգույցները վատ են ձևավորվում, դրանցում խախտվում է ազատ ամինաթթուների սինթեզը և ճնշվում է լեգեմոգլոբինի սինթեզը։ Մոլիբդենը փոփոխական վալենտություն ունեցող այլ տարրերի հետ (Fe, Co, Cu) միջնորդում է էլեկտրոնների տեղափոխումը ռեդոքս ֆերմենտային ռեակցիաներում։ Բորի անբավարարությամբ, անոթային կապոցները չեն ձևավորվում հանգույցներում, և արդյունքում խանգարվում է բակտերիոիդ հյուսվածքի զարգացումը:

Leguminous բույսերում հանգույցների առաջացման վրա մեծ ազդեցություն է ունենում բույսերի ածխաջրային նյութափոխանակությունը, որը որոշվում է մի շարք գործոններով՝ ֆոտոսինթեզ, շրջակա միջավայրում ածխաթթու գազի առկայությունը և բույսերի ֆիզիոլոգիական բնութագրերը: Ածխաջրային սնուցման բարելավումը բարենպաստ ազդեցություն ունի պատվաստման գործընթացի և ազոտի կուտակման վրա: Գործնական տեսանկյունից մեծ հետաքրքրություն է ներկայացնում ծղոտի և թարմ ծղոտե գոմաղբի օգտագործումը հատիկաընդեղեն բույսերը պարարտացնելու համար՝ որպես ածխաջրերի աղբյուր։ Բայց ծղոտը հող մտցնելուց հետո առաջին տարում դրա քայքայման ժամանակ թունավոր նյութեր են կուտակվում։ Պետք է նշել, որ ոչ բոլոր տեսակի հատիկավոր բույսերը զգայուն են ծղոտի թունավոր քայքայման արտադրանքների նկատմամբ. ոլոռը, օրինակ, չի արձագանքում դրանց:

Կենսաբանական գործոնները որոշակի դեր են խաղում հանգուցային բակտերիաների և հատիկավոր բույսերի սիմբիոզում:

Մեծ ուշադրություն է դարձվում ռիզոսֆերայի միկրոֆլորայի ազդեցությանը հանգուցային բակտերիաների վրա, որոնք կարող են ունենալ և՛ խթանող, և՛ անտագոնիստական ​​բնույթ ՝ կախված ռիզոսֆերայի միկրոօրգանիզմների կազմից:

Բազմաթիվ աշխատանքներ նվիրված են հանգույցային բակտերիաների ֆագերի ուսումնասիրությանը։ Ֆագերի մեծամասնությունը ի վիճակի է լիզել տարբեր տեսակի բակտերիաներ, ոմանք մասնագիտացված են միայն որոշակի տեսակների կամ նույնիսկ հանգույցների բակտերիաների շտամների նկատմամբ: Ֆագերը կարող են կանխել բակտերիաների ներթափանցումը արմատի մեջ և հանգեցնել հանգուցային հյուսվածքի բջիջների լիզիզացման: Ֆագերը ավերածություններ են գործում, երբ նրանք լուծարում են նոդուլային բակտերիաների պատրաստուկները նիտրագին արտադրող բույսերում:

Տարբեր տեսակի միջատների շարքում, որոնք վնասում են հանգուցային բակտերիաները, հատկապես առանձնանում է գծավոր հանգույցի արատը, որի թրթուրները ոչնչացնում են բազմաթիվ հատիկների (հիմնականում տարեկան) արմատների արմատները: Տարածված է նաև բշտիկավոր հանգուցային թրթուրը։

Գարնան սկզբին հանգույցիկների էգերը ածում են 10-ից 100 ձու: 10-15 օր հետո ձվերից զարգանում են փոքր (մինչև 5,5 մմ) որդանման, կռացած, բաց շագանակագույն գլխով սպիտակ թրթուրներ, որոնք սնվում են հիմնականում հանգույցներով և արմատային մազիկներով։ Նոր դուրս եկած թրթուրները ներթափանցում են հանգույցի մեջ և սնվում դրա բովանդակությամբ: Ավելի հին թրթուրները ոչնչացնում են արտաքինից հանգույցները: Մեկ թրթուրը 30-40 օրվա ընթացքում ոչնչացնում է 2-6 հանգույց: Հատկապես մեծ վնաս են հասցնում չոր և շոգ եղանակին, երբ բույսերի զարգացումը դանդաղում է։

Առվույտի և որոշ այլ տեսակի հատիկավոր բույսերի հանգույցները նույնպես վնասվում են առվույտի խոշոր թրթուրից։

Էգ բզեզը ածում է մինչև 400 ձու, որից զարգանում են ոտքազուրկ, կամարաձև, դեղնասպիտակավուն, դարչնագույն գլխով, շագանակագույն խոզանակներով պատված թրթուրներ։ Նրանց երկարությունը 10-14 մմ է։ Խոշոր առվույտի թրթուրի զարգացման ցիկլը տևում է երկու տարի։

Տափաստանային շրջաններում տափաստանային նեմատոդ է հայտնաբերվել առվույտի, երեքնուկի և սոյայի արմատների վրա: Նախքան ձու դնելը, էգերը ներթափանցում են արմատը, որտեղ նրանք դնում են 12 -ից 20 ձու: Արմատներում թրթուրները անցնում են զարգացման երեք թրթուրային փուլ ՝ խախտելով արմատների և հանգույցների գործառույթները:

Նոդուլային բակտերիաների բաշխումը բնության մեջ. Որպես սիմբիոտիկ օրգանիզմներ՝ հանգուցային բակտերիաները տարածվում են հողերում՝ ուղեկցելով լոբազգիների որոշ տեսակների։ Հանգույցների ոչնչացումից հետո հանգուցային բակտերիաների բջիջները մտնում են հող և գոյության են անցնում տարբեր օրգանական նյութերի պատճառով, ինչպես հողային այլ միկրոօրգանիզմները: Գնդային բակտերիաների գրեթե ամենուր բաշխումը վկայում է տարբեր հողային և կլիմայական պայմաններին դրանց հարմարվողականության բարձր աստիճանի, սիմբիոտիկ և սապրոֆիտիկ կենսակերպ վարելու ունակության մասին:

Բնության մեջ հանգուցային բակտերիաների բաշխման վերաբերյալ ներկայումս առկա տվյալների սխեմատիկացման միջոցով կարելի է անել հետևյալ ընդհանրացումները:

Կույս և մշակվող հողերում սովորաբար այն մեծածավալ բակտերիաների այն հանգուցային բակտերիաները, որոնք առկա են վայրի բուսական աշխարհում կամ երկար ժամանակ մշակվում են տվյալ տարածքում, մեծ քանակությամբ են: Հանգույց բակտերիաների թիվը միշտ ամենաբարձրն է հատիկավոր բույսերի ռիզոսֆերայում, մի փոքր ավելի քիչ՝ այլ տեսակների ռիզոսֆերայում և քիչ է արմատներից հեռու հողում:

Հողերում հայտնաբերվում են ինչպես արդյունավետ, այնպես էլ անարդյունավետ հանգույցային բակտերիաներ: Կան բազմաթիվ ապացույցներ, որ հանգույցային բակտերիաների երկարաժամկետ սապրոֆիտ գոյությունը, հատկապես անբարենպաստ հատկություններ ունեցող հողերում (թթվային, աղի), հանգեցնում է մանրէների ակտիվության նվազման կամ նույնիսկ կորստի:

Տարբեր տեսակի հատիկավոր բույսերի խաչաձև վարակումը բնության և գյուղատնտեսական պրակտիկայում հաճախ հանգեցնում է արմատների վրա հանգույցների առաջացմանը, որոնք ակտիվորեն չեն ամրացնում մոլեկուլային ազոտը: Սա, որպես կանոն, կախված է հողում համապատասխան տեսակի հանգույցային բակտերիաների բացակայությունից։

Այս երևույթը հատկապես հաճախ նկատվում է նոր տեսակի լոբազգիների օգտագործման ժամանակ, որոնք կամ վարակված են խաչաձեւ խմբերի բակտերիաների անարդյունավետ տեսակներով, կամ զարգանում են առանց հանգույցների:

Հանգույցներ ոչ հատիկավոր բույսերում:

Ոչ միայն լոբազգիների արմատների վրա տարածված են արմատային հանգույցները կամ հանգույցանման գոյացությունները։ Դրանք հանդիպում են գիմնոսերմերի եւ անգիոսերմերի երկոտանի բույսերում:

Գոյություն ունեն տարբեր բույսերի մինչև 200 տեսակ, որոնք սիմբիոզում ազոտը կապում են միկրոօրգանիզմների հետ, որոնք իրենց արմատների (կամ տերևների վրա) հանգույցներ են կազմում:

Gymnosperms-ի հանգույցները (օրդեր Cycadales - cycads, Ginkgoales - hyikgs, Coniferales - փշատերևներ) ունեն ճյուղավորված մարջան, գնդաձև կամ ուլունքանման տեսք։ Դրանք հաստացած, ձևափոխված կողային արմատներ են։ Դրանց առաջացման պատճառ հանդիսացող հարուցչի բնույթը դեռ պարզված չէ։ Գիմնոսերմերի էնդոֆիտները դասակարգվում են որպես սնկեր (ֆիկոմիցետներ), ակտինոմիցետներ, բակտերիաներ և ջրիմուռներ: Որոշ հետազոտողներ ենթադրում են բազմակի սիմբիոզի առկայություն: Օրինակ, ենթադրվում է, որ ազոտոբակտերը, հանգուցային բակտերիաները և ջրիմուռները ներգրավված են ցիկադների սիմբիոզում: Բացի այդ, մարմնամարզական բջիջներում հանգույցների գործառույթի հարցը լուծված չէ: Մի շարք գիտնականներ փորձում են, առաջին հերթին, հիմնավորել հանգույցների ՝ որպես ազոտի ամրացնողների դերը: Որոշ հետազոտողներ պոդոկարպի հանգույցները համարում են ջրի ջրամբարներ, իսկ ցիկադային հանգույցները հաճախ վերագրվում են օդային արմատների գործառույթներին:

Անգիոսպերմ երկշիկավոր բույսերի մի շարք ներկայացուցիչների մոտ 100 տարի առաջ հայտնաբերվել են արմատային հանգույցներ:

Նախ, եկեք անդրադառնանք այս խմբի մաս կազմող ծառերի, թփերի և կիսաթփերի հանգույցների բնութագրերին: Այս խմբի ներկայացուցիչների մեծ մասի հանգույցները վարդագույն-կարմիր գույնի մարջանաձև կլաստերներ են, որոնք տարիքի հետ ձեռք են բերում շագանակագույն գույն: Կան ապացույցներ դրանցում հեմոգլոբինի առկայության մասին: Elaeagnus ցեղի տեսակներում հանգույցները սպիտակ են:

Հանգույցները հաճախ մեծ են: Կազուարիններում (Casuarina) նրանք հասնում են 15 սմ երկարության: Նրանք գործում են մի քանի տարի:

Նոդուլներով բույսերը տարածված են տարբեր կլիմայական գոտիներում կամ որոշակի տարածքում: Այսպիսով, Shepherdia- ն և Ceanothus- ը հանդիպում են միայն Հյուսիսային Ամերիկայում, Կասուարինայում `հիմնականում Ավստրալիայում: Լոխը և չիչխանը շատ ավելի տարածված են:

Այս խմբի շատ բույսեր աճում են սննդանյութերով աղքատ հողերի վրա՝ ավազներ, ավազներ, ժայռեր, ճահիճներ։

Մանրակրկիտ ուսումնասիրված են եղևնու (Ալնուսի), մասնավորապես A. glutinosa- ի հանգույցները, որոնք հայտնաբերվել են անցյալ դարի 70 -ական թվականներին MS Voronin- ի կողմից (նկ. 167): Ենթադրություն կա, որ հանգույցները բնորոշ են ոչ միայն լաստանավի ժամանակակից, այլև անհետացած տեսակներին, քանի որ դրանք հայտնաբերվել են բրածո լաստենի արմատների վրա Ալդան գետի հովտի երրորդական նստվածքներում՝ Յակուտիայում:

Հանգույցներում էնդոֆիտը պոլիմորֆ է։ Այն սովորաբար հանդիպում է հիֆերի, բշտիկների եւ բակտերիոիդների տեսքով (նկ. 168): Էնդոֆիտի տաքսոնոմիկական դիրքը դեռ հաստատված չէ, քանի որ այն մաքուր մշակույթի մեջ մեկուսացնելու բազմաթիվ փորձեր անպտուղ էին, և եթե հնարավոր էր մեկուսացնել մշակույթները, ապա դրանք ոչ վիրուսային էին:

Բույսերի այս ամբողջ խմբի հիմնական նշանակությունը, ըստ երևույթին, կայանում է էնդոֆիտի հետ սիմբիոզի մեջ մոլեկուլային ազոտը ամրացնելու ունակության մեջ: Աճելով այն տարածքներում, որտեղ գյուղատնտեսական բույսերի մշակումը տնտեսապես անարդյունավետ է, նրանք առաջամարտիկ դեր են խաղում հողի զարգացման գործում: Այսպիսով, Իռլանդիայի թմբերի (Կաբո Վերդե) հողում ազոտի տարեկան հավելումը Casuarina equisetifolia տնկարկների ներքո հասնում է 140 կգ / հա -ի: Derառի տակ գտնվող հողում ազոտի պարունակությունը 30-50% -ով ավելի է, քան կեչի, սոճու, ուռենու տակ: Alորենի չորացած տերևներում ազոտը երկու անգամ ավելի շատ է, քան մյուս փայտային բույսերի տերևներում: Ըստ Ա.Վիրտանենի (1962) հաշվարկների՝ լաստենի պուրակը (1 մ2-ում միջինը 5 բույս) 7 տարում տալիս է ազոտի 700 կգ/հա ավելացում։

Հանգույցները շատ ավելի քիչ են հանդիպում Zygophyllaceae ընտանիքի (parifolia) անդամների մոտ: Նրանք առաջին անգամ հայտնաբերվել են B.L Isachenko- ի (1913) կողմից Tribulus terrestris- ի արմատային համակարգի վրա: Հետագայում հանգույցներ հայտնաբերվեցին տրիբուլուսի այլ տեսակների մեջ:

Zygophyllaceae ընտանիքի ներկայացուցիչներից շատերը քսերոֆիտ թփեր կամ բազմամյա խոտեր են: Նրանք տարածված են արևադարձային և մերձարևադարձային շրջանների անապատներում և աճում են ավազաթմբերի, անապատների և բարեխառն գոտու ճահիճների վրա:

Հետաքրքիր է նշել, որ արևադարձային բույսերը, ինչպիսիք են վառ կարմիր կանաչ տերևը, հանգույցներ են ձևավորում միայն բարձր ջերմաստիճանի և հողի ցածր խոնավության դեպքում: Ընդհանուր խոնավության մինչև 80% հողը խոնավացնելը կանխում է հանգույցների առաջացումը: Ինչպես հայտնի է, հակառակ երեւույթը նկատվում է բարեխառն կլիմայի հատիկների մեջ: Անբավարար խոնավությամբ նրանք հանգույցներ չեն առաջացնում:

Պարիֆոլիա ընտանիքի բույսերի հանգույցները տարբերվում են չափերով և արմատային համակարգում տեղակայմամբ: Մեծ հանգույցները սովորաբար զարգանում են հիմնական արմատին և հողի մակերեսին մոտ: Ավելի փոքրերը տեղակայված են կողային արմատների վրա և ավելի մեծ խորությունների վրա: Երբեմն ցողունների վրա հանգույցներ են առաջանում, եթե դրանք ընկած են հողի մակերեսին:

Հարավային Բագի երկայնքով ավազների վրա ցամաքային տրիբուլուսի հանգույցներն ունեն փոքր սպիտակ, թեթևակի սրածայր կամ կլոր գորտնուկների տեսք:

Նրանք սովորաբար ծածկված են սնկային հիֆերի պլեքսուսով, որոնք թափանցում են արմատային կեղևը:

Վառ կարմիր պարիֆոլիայում հանգույցները բույսերի կողային արմատների վերջնական խտացումներն են: Բակտերիոիդները հայտնաբերվում են հանգույցներում; բակտերիաները շատ նման են արմատային հանգույցներին:

Արևադարձային բույսերի Tribulus cistoides հանգույցները ամուր են, կլոր, մոտ 1 մմ տրամագծով, արմատներին միացված են լայն հիմքով, հաճախ պտտվում են հին արմատների վրա։ Ավելի հաճախ տեղակայված են արմատների վրա, հերթափոխով, մեկ կամ երկու կողմերում (նկ. 169): Հանգույցները բնութագրվում են մերիստեմային գոտու բացակայությամբ։ Նմանատիպ երեւույթ է նկատվում նաեւ փշատերեւների մեջ հանգույցների առաջացման ժամանակ: Ուստի հանգույցը ծագում է սթելի շրջանի շրջանի բջիջների բաժանման պատճառով:

Զարգացման տարբեր փուլերում Tribulus cistoides-ի հանգույցների հյուսվածաբանական ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ դրանցում բացակայում են միկրոօրգանիզմները։ Դրա հիման վրա, ինչպես նաև մեծ քանակությամբ օսլայի կուտակումների հանգույցներում, դրանք համարվում են գոյացություններ, որոնք կատարում են բույսերին պահուստային սնուցիչներով ապահովելու գործառույթը:

Անտառային եղեգի հանգույցները գնդաձեւ կամ փոքր -ինչ երկարաձգված գոյացություններ են ՝ մինչեւ 4 մմ տրամագծով, ամուր նստած բույսերի արմատներին (նկ. 170): Երիտասարդ հանգույցների գույնը ամենից հաճախ սպիտակ է, երբեմն ՝ վարդագույն, իսկ հիններից ՝ դեղին և դարչնագույն: Հանգույցը կապված է արմատի կենտրոնական գլանին լայն անոթային կապոցով։ Ինչպես Tribulus cistoides- ում, եղեգի խոտի հանգույցներն ունեն կեղև, ընդերքի պարենխիմա, էնդոդերմա, պերիցիկլիկ պարենխիմա և անոթային փաթեթ (նկ. 171):

Անտառային եղեգի խոտի հանգույցներում մանրէները շատ են հիշեցնում հատիկավոր բույսերի հանգուցային բակտերիաները:

Կաղամբի և բողկի արմատներին հանդիպում են հանգույցիկներ՝ խաչածաղկավորների ընտանիքի անդամներ։ Ենթադրվում է, որ դրանք առաջանում են բակտերիաների կողմից, որոնք ունեն մոլեկուլային ազոտը կապելու հատկություն։

Մադդեր ընտանիքի բույսերի շարքում հանգույցները հանդիպում են սուրճի Coffea robusta-ի և Coffea klainii-ի մեջ: Նրանք ճյուղավորվում են երկփեղկ, երբեմն՝ հարթեցված և ունեն հովհարի տեսք։ Բշտիկներն ու բակտերիոիդ բջիջները հայտնաբերվում են հանգույցի հյուսվածքներում: Մանրէները, ըստ Ստեյարտի (1932), պատկանում են Rhizobium- ին, սակայն դրանք ստացել են Bacillus coffeicola անվանումը:

Ռոզացեա ընտանիքի բույսերի հանգույցները հայտնաբերվել են դրիադի (կաքավի խոտ) վրա: Այս ընտանիքի երկու այլ անդամների՝ Purshia tridentata-ի և Cercocarpus betuloides-ի մոտ նկարագրվել են բնորոշ մարջանային հանգույցներ: Այնուամենայնիվ, գրականության մեջ տվյալ հանգույցների կառուցվածքի և դրանց հարուցիչի բնույթի վերաբերյալ տվյալներ չկան:

Ջերմազգիների ընտանիքից կարելի է նշել միայն մեկ բույս՝ արջի ականջը (կամ արջուկը), որն արմատային համակարգի վրա ունի հանգույցներ։ Շատ հեղինակներ կարծում են, որ դրանք կորալանման ցկոտրոֆիկ միկոռիզներ են:

Անգիոսպերմներում, միաշերտ բույսերում, հացահատիկային բույսերի ընտանիքի ներկայացուցիչների մոտ տարածված են հանգույցները՝ մարգագետնային աղվեսի պոչը, մարգագետնային բլյուգրասը, սիբիրյան մազը և աղի ճահիճը: Արմատների ծայրերում ձևավորվում են հանգույցներ; երկարավուն են, կլորացված, միաձույլ: Աղվեսի պոչում երիտասարդ հանգույցները բաց են, թափանցիկ կամ կիսաթափանցիկ, տարիքի հետ ձեռք են բերում շագանակագույն կամ սև գույն։ Հանգույցային բջիջներում բակտերիաների առկայության մասին տվյալները հակասական են։

Տերեւավոր հանգույցներ.

Հայտնի է, որ տարբեր բույսերի ավելի քան 400 տեսակ տերևների վրա հանգույցներ են առաջացնում: Նոդուլները լավագույնս ուսումնասիրված են Պավետտա և Հոգեվտրիաում: Դրանք տեղակայված են տերևների ստորին մակերևույթին հիմնական երակի երկայնքով կամ ցրված են կողային երակների միջև, ունեն ինտենսիվ կանաչ գույն: Քլորոպլաստներն ու տանինը կենտրոնացած են հանգույցներում: Agingերացման հետ հաճախ հանգույցների վրա առաջանում են ճաքեր:

Ձևավորված հանգույցը լցված է բակտերիաներով, որոնք վարակում են բույսի տերևները, ըստ երևույթին, սերմերի բողբոջման պահին: Ստերիլ սերմեր աճեցնելիս հանգույցներ չեն առաջանում, և բույսերը զարգացնում են քլորոտիկ: Պարզվել է, որ Psychotria bacteriopbyla- ի տերևային հանգույցներից մեկուսացված մանրէները պատկանում են Klebsiella (K. rubiacearum) սեռին: Մանրէները ֆիքսում են ազոտը ոչ միայն սիմբիոզի, այլև մաքուր մշակույթի դեպքում `մինչև 25 մգ ազոտ օգտագործվող 1 գ շաքարի դիմաց: Պետք է ենթադրել, որ դրանք կարևոր դեր են խաղում եզրային հողերում բույսերի ազոտային սնուցման գործում: Հիմքեր կան ենթադրելու, որ դրանք բույսերին մատակարարում են ոչ միայն ազոտ, այլև կենսաբանորեն ակտիվ նյութեր:

Երբեմն տերևների մակերեսին կարող եք տեսնել փայլուն ֆիլմեր կամ բազմագույն բծեր: Դրանք ձևավորվում են ֆիլոսֆերայի միկրոօրգանիզմներից `էպիֆիտիկ միկրոօրգանիզմների հատուկ տեսակ, որոնք նույնպես մասնակցում են բույսերի ազոտային սնուցմանը: Ֆիլոսֆերայի բակտերիաները հիմնականում օլիգոնիտրոֆիլներ են (դրանք ապրում են միջավայրում ազոտ պարունակող միացությունների աննշան խառնուրդների հաշվին և, որպես կանոն, ֆիքսում փոքր քանակությամբ մոլեկուլային ազոտ), որոնք սերտ կապի մեջ են բույսի հետ:

Կենսաբանական հանրագիտարանային բառարան

Ազոտ ամրագրող բակտերիաների ցեղ, որոնք հանգույցներ են կազմում բազմաթիվ հատիկավոր բույսերի արմատների վրա: Նրանք կլանում են մթնոլորտի մոլեկուլային ազոտը և այն վերածում ազոտային միացությունների, որոնք յուրացվում են բույսերի կողմից, որոնք, իրենց հերթին, ապահովում են այլ բույսեր ... Էկոլոգիական բառարան

Բակտերիաների ցեղ, որը հանգույցներ է ստեղծում բազմաթիվ հատիկավոր բույսերի արմատների վրա և մոլեկուլային ազոտը ամրացնում օդում ՝ բույսի հետ սիմբիոզի պայմաններում: Աերոբները վեճ չեն ստեղծում: Հարստացրեք հողը ազոտով: Տես նաև Ազոտի ֆիքսացիա... Մեծ Հանրագիտարանային բառարան

Սոյայի արմատի հանգույցի հատվածը. Մանրէներ, լատ. Bradyrhizobium japonicum, սերմանեք արմատները և մտեք ազոտ ամրագրող սիմբիոզի մեջ: Նոդուլային բակտերիաներ ... Վիքիպեդիա - սիմբիոն բակտերիաներ, որոնք զարգանում են հատիկների և որոշ այլ բույսերի արմատային հյուսվածքների վրա, որոնք ունակ են օդի մեջ կապել ազատ ազոտ և այն հասանելի դարձնել ավելի բարձր բույսերին ... Բուսաբանական տերմինների բառարան

Ապրում է հատիկավոր բույսերի արմատներին: և դրանց վրա ձևավորեք հատուկ հանգույցներ dutia- ում ՝ չափսերով ՝ կակաչի սերմերից մինչև լոբի և ավելի մեծ: Կ. Բ. բերքատվության բարձրացման կարեւոր գործոն են, քանի որ նրանց օգնությամբ հատիկավոր բույսերը: յուրացնել մթնոլորտից ազատ ազոտը... Գյուղատնտեսական բառարան-տեղեկանք

ԿՈՂՄ ԲԱԿՏԵՐԻԱՆԵՐ- (Rhizobium), աէրոբ բակտերիաների ցեղ, որը հանգույցներում տեղավորվում է հատիկների արմատների վրա և ունակություն ունի յուրացնելու մթնոլորտը: ազոտով և դրանով հարստացնել հողը: Նրանք ապրում են բույսերի հետ սիմբիոզում՝ ապահովելով նրանց ազոտով և դրանցից ստանալով ածխածնային արտադրանք… Գյուղատնտեսական հանրագիտարանային բառարան

արմատային հանգույցի բակտերիաներ- (Rhizobium), աէրոբ բակտերիաների ցեղ, որը հանգույցներում տեղավորվում է հատիկների արմատների վրա և ունակ են յուրացնելու մթնոլորտային ազոտը և դրանով հարստացնում հողը: Նրանք ապրում են բույսերի հետ սիմբիոզում՝ ապահովելով նրանց ազոտով և ստանալով դրանք բույսերից…… Գյուղատնտեսություն: Մեծ հանրագիտարանային բառարան