Fotosintezė yra organinių junginių sintezės iš neorganinių procesų visuma dėl šviesos energijos pavertimo cheminių ryšių energija. Fototrofiniams organizmams priskiriami žali augalai, kai kurie prokariotai – cianobakterijos, purpurinės ir žaliosios sieros bakterijos bei augalų žvyneliai.

Fotosintezės proceso tyrimai pradėti XVIII amžiaus antroje pusėje. Svarbų atradimą padarė iškilus rusų mokslininkas K. A. Timiriazevas, kuris pagrindė žaliųjų augalų kosminio vaidmens doktriną. Augalai sugeria saulės šviesą ir šviesos energiją paverčia jų sintezuojamų organinių junginių cheminių ryšių energija. Taigi jie užtikrina gyvybės išsaugojimą ir vystymąsi Žemėje. Taip pat mokslininkas teoriškai pagrindė ir eksperimentiškai įrodė chlorofilo vaidmenį fotosintezės metu sugeriant šviesą.

Chlorofilai yra pagrindiniai fotosintezės pigmentai. Savo struktūra jie panašūs į hemoglobiną, tačiau juose vietoj geležies yra magnio. Geležies kiekis būtinas chlorofilo molekulių sintezei užtikrinti. Yra keletas chlorofilų, kurie skiriasi savo chemine struktūra. Privaloma visiems fototrofams chlorofilas a . Chlorofilasb randama žaliuose augaluose chlorofilas c – diatomėse ir ruduosiuose dumbliuose. Chlorofilas d būdingas raudondumbliams.

Žalios ir violetinės spalvos fotosintetinės bakterijos turi ypatingų bakteriochlorofilai . Bakterijų fotosintezė turi daug bendro su augalų fotosinteze. Jis skiriasi tuo, kad bakterijose vandenilio donoras yra sieros vandenilis, o augaluose – vanduo. Žalios ir violetinės bakterijos neturi II fotosistemos. Bakterijų fotosintezė nėra lydima deguonies išsiskyrimo. Bendra bakterijų fotosintezės lygtis yra tokia:

6C02 + 12H2S → C6H12O6 + 12S + 6H20.

Fotosintezė pagrįsta redokso procesu. Jis siejamas su elektronų perkėlimu iš junginių, tiekiančių elektronus-donorus, į juos priimančius junginius – akceptorius. Šviesos energija paverčiama susintetintų organinių junginių (angliavandenių) energija.

Ant chloroplastų membranų yra specialių struktūrų - reakcijos centrai kuriuose yra chlorofilo. Žaliuosiuose augaluose ir cianobakterijose jų yra dvi fotosistemos – pirmas (aš) Ir antras (II) , kurios turi skirtingus reakcijos centrus ir yra tarpusavyje sujungtos elektronų perdavimo sistema.

Dvi fotosintezės fazės

Fotosintezės procesas susideda iš dviejų fazių: šviesios ir tamsios.

Atsiranda tik esant šviesai ant vidinių mitochondrijų membranų specialių struktūrų membranose - tilakoidai . Fotosintetiniai pigmentai fiksuoja šviesos kvantus (fotonus). Tai veda prie vieno iš chlorofilo molekulės elektronų „sužadinimo“. Nešėjų molekulių pagalba elektronas juda į išorinį tilakoidinės membranos paviršių, įgydamas tam tikrą potencialią energiją.

Šis elektronas įeina fotosistema I gali grįžti į savo energijos lygį ir jį atkurti. Taip pat gali būti perduodamas NADP (nikotinamido adenino dinukleotido fosfatas). Sąveikaujant su vandenilio jonais elektronai atkuria šį junginį. Sumažintas NADP (NADP H) tiekia vandenilį, kad sumažintų atmosferos CO 2 į gliukozę.

Panašūs procesai vyksta ir fotosistema II . Sužadintus elektronus galima perkelti į I fotosistemą ir ją atkurti. II fotosistemos atkūrimas vyksta dėl vandens molekulių tiekiamų elektronų. Vandens molekulės skyla (vandens fotolizė) į vandenilio protonus ir molekulinį deguonį, kuris patenka į atmosferą. Elektronai naudojami II fotosistemai atkurti. Vandens fotolizės lygtis:

2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.

Kai elektronai iš išorinio tilakoidinės membranos paviršiaus grįžta į ankstesnį energijos lygį, energija išsiskiria. Jis saugomas ATP molekulių cheminių ryšių pavidalu, kurie sintetinami vykstant reakcijoms abiejose fotosistemose. ATP sintezės su ADP ir fosforo rūgštimi procesas vadinamas fotofosforilinimas . Dalis energijos sunaudojama vandeniui išgarinti.

Šviesos fotosintezės fazės metu susidaro daug energijos turintys junginiai: ATP ir NADP H. Vandens molekulių irimo (fotolizės) metu į atmosferą išsiskiria molekulinis deguonis.

Reakcijos vyksta vidinėje chloroplastų aplinkoje. Jie gali atsirasti tiek esant šviesai, tiek be jos. Naudojant energiją, kuri susidarė šviesos fazėje, sintetinamos organinės medžiagos (C0 2 redukuojamas į gliukozę).

Anglies dioksido mažinimo procesas yra cikliškas ir vadinamas Kalvino ciklas . Pavadintas amerikiečių tyrinėtojo M. Calvino, atradusio šį ciklinį procesą, vardu.

Ciklas prasideda atmosferos anglies dioksido reakcija su ribulozės bifosfatu. Procesą katalizuoja fermentas karboksilazės . Ribulozės bifosfatas yra penkių anglies cukrų, sujungtų su dviem fosforo rūgšties vienetais. Vyksta daugybė cheminių virsmų, kurių kiekvieną katalizuoja specifinis fermentas. Kaip susidaro galutinis fotosintezės produktas? gliukozė Taip pat sumažėja ribuliozės bifosfato kiekis.

Bendra fotosintezės proceso lygtis yra tokia:

6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 O 6 + 60 2

Fotosintezės proceso dėka šviesos energija iš Saulės absorbuojama ir paverčiama susintetintų angliavandenių cheminių ryšių energija. Energija heterotrofiniams organizmams perduodama per mitybos grandines. Fotosintezės metu absorbuojamas anglies dioksidas ir išsiskiria deguonis. Visas atmosferos deguonis yra fotosintezės kilmės. Kasmet išskiriama daugiau nei 200 milijardų tonų laisvo deguonies. Deguonis apsaugo gyvybę Žemėje nuo ultravioletinių spindulių, sukurdamas atmosferoje ozono skydą.

Fotosintezės procesas yra neefektyvus, nes tik 1-2% saulės energijos paverčiama susintetinta organine medžiaga. Taip yra dėl to, kad augalai nepakankamai sugeria šviesos, dalį jos sugeria atmosfera ir tt Didžioji dalis saulės šviesos atsispindi nuo Žemės paviršiaus atgal į kosmosą.

FOTOSINTEZĖ
gyvų augalų ląstelių organinių medžiagų, tokių kaip cukrus ir krakmolas, susidarymas iš neorganinių - iš CO2 ir vandens, naudojant augalų pigmentų sugeriamą šviesos energiją. Tai maisto gamybos procesas, nuo kurio priklauso visa gyva būtybė – augalai, gyvūnai ir žmonės. Visi sausumos augalai ir dauguma vandens augalų fotosintezės metu išskiria deguonį. Tačiau kai kuriems organizmams būdinga kitokia fotosintezė, kuri vyksta neišskiriant deguonies. Pagrindinė fotosintezės reakcija, kuri vyksta išskiriant deguonį, gali būti parašyta tokia forma:

Organinės medžiagos apima visus anglies junginius, išskyrus jo oksidus ir nitridus. Didžiausias fotosintezės metu susidarančių organinių medžiagų kiekis yra angliavandeniai (pirmiausia cukrus ir krakmolas), aminorūgštys (iš kurių gaminami baltymai) ir galiausiai riebalų rūgštys (kurios kartu su glicerofosfatu yra riebalų sintezės medžiaga). . Iš neorganinių medžiagų visų šių junginių sintezei reikia vandens (H2O) ir anglies dioksido (CO2). Amino rūgštims taip pat reikia azoto ir sieros. Augalai gali absorbuoti šiuos elementus savo oksidų, nitratų (NO3-) ir sulfatų (SO42-) pavidalu arba kitomis, labiau redukuotomis formomis, tokiomis kaip amoniakas (NH3) arba sieros vandenilio (vandenilio sulfidas H2S). Organinių junginių sudėtyje taip pat gali būti fosforo fotosintezės metu (augalai jį sugeria fosfato pavidalu) ir metalo jonus - geležį ir magnį. Manganas ir kai kurie kiti elementai taip pat reikalingi fotosintezei, tačiau tik nedideliais kiekiais. Į sausumos augalus visi šie neorganiniai junginiai, išskyrus CO2, patenka per šaknis. CO2 augalai gauna iš atmosferos oro, kuriame jo vidutinė koncentracija yra 0,03%. CO2 patenka į lapus, o O2 iš jų išsiskiria per mažas epidermio angas, vadinamas stomatomis. Stomatų atsidarymą ir uždarymą reguliuoja specialios ląstelės – jos vadinamos apsauginėmis ląstelėmis – taip pat žalios ir galinčios vykdyti fotosintezę. Kai šviesa patenka į apsaugines ląsteles, jose prasideda fotosintezė. Jo produktų kaupimasis verčia šias ląsteles ištempti. Tokiu atveju stomato anga atsidaro plačiau, o CO2 prasiskverbia į apatinius lapo sluoksnius, kurių ląstelės dabar gali tęsti fotosintezę. Stomatai taip pat reguliuoja vandens garavimą lapais, vadinamuosius. transpiracija, nes didžioji dalis vandens garų praeina pro šias angas. Vandens augalai visas reikalingas maistines medžiagas gauna iš vandens, kuriame jie gyvena. CO2 ir bikarbonato jonų (HCO3-) taip pat yra tiek jūros, tiek gėlame vandenyje. Dumbliai ir kiti vandens augalai juos gauna tiesiai iš vandens. Šviesa fotosintezėje atlieka ne tik katalizatoriaus, bet ir vienos iš reagentų vaidmenį. Nemaža dalis augalų fotosintezės metu sunaudojamos šviesos energijos kaupiasi cheminės potencialios energijos pavidalu fotosintezės produktuose. Fotosintezei, kuri vyksta išskiriant deguonį, daugiau ar mažiau tinka bet kokia matoma šviesa nuo violetinės (bangos ilgis 400 nm) iki vidutiniškai raudonos (700 nm). Kai kurios bakterijų fotosintezės rūšys, kurios nėra lydimos O2 išsiskyrimo, gali veiksmingai panaudoti ilgesnės bangos šviesą iki tolimosios raudonos (900 nm). Fotosintezės prigimties aiškinimasis prasidėjo moderniosios chemijos gimimo metu. J. Priestley (1772), J. Ingenhaus (1780), J. Senebier (1782), taip pat A. Lavoisier (1775, 1781) cheminiai tyrimai leido daryti išvadą, kad augalai anglies dioksidą paverčia deguonimi. o šiam procesui būtina šviesa. Vandens vaidmuo liko nežinomas, kol 1808 m. jį nurodė N. Saussure'as. Savo labai tiksliais eksperimentais jis išmatavo dirvožemio vazonėlyje augančio augalo sausos masės padidėjimą, taip pat nustatė sugerto anglies dvideginio ir išsiskiriančio deguonies kiekį. Saussure'as patvirtino, kad visa anglis, kurią augalas įtraukia į organines medžiagas, gaunama iš anglies dioksido. Tuo pačiu metu jis išsiaiškino, kad augalų sausųjų medžiagų padidėjimas buvo didesnis nei skirtumas tarp absorbuoto anglies dioksido svorio ir išleisto deguonies svorio. Kadangi dirvožemio svoris vazone labai nepakito, vienintelis galimas svorio padidėjimo šaltinis buvo vanduo. Taigi buvo parodyta, kad vienas iš fotosintezės reagentų yra vanduo. Fotosintezės, kaip vieno iš energijos konversijos procesų, svarba negalėjo būti įvertinta tol, kol neatsirado pati cheminės energijos idėja. 1845 metais R. Mayeris priėjo prie išvados, kad fotosintezės metu šviesos energija paverčiama chemine potencialia energija, sukaupta jos produktuose.

Fotosintezės vaidmuo. Bendras fotosintezės cheminių reakcijų rezultatas kiekvienam jos produktui gali būti apibūdintas atskira chemine lygtimi. Paprastos cukraus gliukozės lygtis yra tokia:

Lygtis rodo, kad žaliame augale dėl šviesos energijos iš šešių vandens molekulių ir šešių anglies dioksido molekulių susidaro viena molekulė gliukozės ir šešios deguonies molekulės. Gliukozė yra tik vienas iš daugelio augaluose sintezuojamų angliavandenių. Žemiau pateikiama bendroji angliavandenių, turinčių n anglies atomų vienoje molekulėje, susidarymo lygtis:

Kitų organinių junginių susidarymą apibūdinančios lygtys nėra tokios paprastos. Aminorūgščių sintezei reikalingi papildomi neorganiniai junginiai, tokie kaip cisteino susidarymas:

Šviesos, kaip reagento, vaidmenį fotosintezės procese lengviau parodyti, jei pereisime prie kitos cheminės reakcijos, būtent degimo. Gliukozė yra vienas iš celiuliozės, pagrindinės medienos sudedamosios dalies, subvienetų. Gliukozės degimas apibūdinamas tokia lygtimi:

Ši lygtis yra atvirkštinė gliukozės fotosintezės lygtis, išskyrus tai, kad vietoj šviesos energijos ji gamina daugiausia šilumą. Pagal energijos tvermės dėsnį, jei degimo metu energija išsiskiria, tai vykstant atvirkštinei reakcijai, t.y. Fotosintezės metu jis turi būti absorbuojamas. Biologinis degimo analogas yra kvėpavimas, todėl kvėpavimas apibūdinamas ta pačia lygtimi kaip ir nebiologinis degimas. Visoms gyvoms ląstelėms, išskyrus žaliąsias augalų ląsteles šviesoje, biocheminės reakcijos yra energijos šaltinis. Kvėpavimas yra pagrindinis biocheminis procesas, išskiriantis fotosintezės metu sukauptą energiją, nors tarp šių dviejų procesų gali būti ilgos maisto grandinės. Bet kokiam gyvybės pasireiškimui būtinas nuolatinis energijos tiekimas, o šviesos energija, kurią fotosintezė paverčia organinių medžiagų chemine potencine energija ir panaudoja laisvajam deguoniui išlaisvinti, yra vienintelis svarbus pirminis energijos šaltinis visoms gyvoms būtybėms. Tada gyvos ląstelės šias organines medžiagas oksiduoja („sudegina“) deguonimi, o dalis energijos, išsiskiriančios deguoniui susijungus su anglimi, vandeniliu, azotu ir siera, yra sukaupta, kad būtų galima panaudoti įvairiems gyvybės procesams, pavyzdžiui, judėjimui ar augimui. Deguonis, susijungęs su išvardytais elementais, sudaro jų oksidus – anglies dioksidą, vandenį, nitratus ir sulfatus. Taip ciklas baigiasi. Kodėl laisvasis deguonis, kurio vienintelis šaltinis Žemėje yra fotosintezė, yra toks reikalingas visoms gyvoms būtybėms? Priežastis yra didelis jo reaktyvumas. Neutralaus deguonies atomo elektronų debesyje yra dviem mažiau elektronų, nei reikia stabiliausiai elektronų konfigūracijai. Todėl deguonies atomai turi stiprią tendenciją įgyti du papildomus elektronus, o tai pasiekiama susijungus (sudarant du ryšius) su kitais atomais. Deguonies atomas gali sudaryti dvi jungtis su dviem skirtingais atomais arba sudaryti dvigubą ryšį su vienu atomu. Kiekvienoje iš šių ryšių vieną elektroną tiekia deguonies atomas, o antrąjį elektroną aprūpina kitas jungties formavime dalyvaujantis atomas. Pavyzdžiui, vandens molekulėje (H2O) kiekvienas iš dviejų vandenilio atomų tiekia savo vienintelį elektroną, kad sudarytų ryšį su deguonimi, taip patenkindamas būdingą deguonies troškimą įgyti du papildomus elektronus. CO2 molekulėje kiekvienas iš dviejų deguonies atomų sudaro dvigubą jungtį su tuo pačiu anglies atomu, kuris turi keturis jungiančius elektronus. Taigi tiek H2O, tiek CO2 deguonies atomas turi tiek elektronų, kiek reikia stabiliai konfigūracijai. Tačiau jei du deguonies atomai jungiasi vienas su kitu, tai šių atomų elektroninės orbitalės leidžia susidaryti tik vienam ryšiui. Taigi elektronų poreikis patenkinamas tik pusiau. Todėl O2 molekulė, palyginti su CO2 ir H2O molekulėmis, yra mažiau stabili ir reaktyvesnė. Organiniai fotosintezės produktai, tokie kaip angliavandeniai (CH2O)n, yra gana stabilūs, nes kiekvienas juose esantis anglies, vandenilio ir deguonies atomas gauna tiek elektronų, kiek reikia, kad susidarytų stabiliausia konfigūracija. Dėl fotosintezės proceso, kurio metu susidaro angliavandeniai, dvi labai stabilios medžiagos CO2 ir H2O paverčiamos viena visiškai stabilia medžiaga (CH2O)n ir viena mažiau stabilia medžiaga O2. Dėl fotosintezės atmosferoje susikaupęs didžiulis O2 kiekis ir didelis jo reaktyvumas lemia jo, kaip universalaus oksidatoriaus, vaidmenį. Kai elementas atsisako elektronų arba vandenilio atomų, sakome, kad elementas yra oksiduotas. Elektronų pridėjimas arba ryšių su vandeniliu susidarymas, kaip ir su anglies atomais fotosintezėje, vadinamas redukcija. Naudojant šias sąvokas, fotosintezė gali būti apibrėžta kaip vandens oksidacija kartu su anglies dioksido ar kitų neorganinių oksidų redukcija.
Fotosintezės mechanizmas.Šviesos ir tamsios stadijos. Dabar nustatyta, kad fotosintezė vyksta dviem etapais: šviesia ir tamsia. Šviesos stadija – tai šviesos panaudojimo vandens skaidymui procesas; Tuo pačiu metu išsiskiria deguonis ir susidaro daug energijos turintys junginiai. Tamsioji stadija apima reakcijų grupę, kurios metu naudojami šviesiosios stadijos didelės energijos produktai CO2 redukcijai iki paprasto cukraus, t.y. anglies asimiliacijai. Todėl tamsioji stadija dar vadinama sintezės stadija. Sąvoka „tamsioji stadija“ reiškia tik tai, kad šviesa joje nėra tiesiogiai susijusi. Šiuolaikinės idėjos apie fotosintezės mechanizmą susiformavo remiantis 1930-1950 metais atliktais tyrimais. Anksčiau daug metų mokslininkus klaidino iš pažiūros paprasta, bet neteisinga hipotezė, pagal kurią iš CO2 susidaro O2, o išsiskirianti anglis reaguoja su H2O, todėl susidaro angliavandeniai. Praėjusio amžiaus ketvirtajame dešimtmetyje, kai paaiškėjo, kad kai kurios sieros bakterijos fotosintezės metu negamina deguonies, biochemikas K. van Nielas pasiūlė, kad žaliuose augaluose fotosintezės metu išsiskiriantis deguonis yra iš vandens. Sieros bakterijose reakcija vyksta taip:

Vietoj O2 šie organizmai gamina sierą. Van Niel padarė išvadą, kad visų tipų fotosintezę galima apibūdinti lygtimi

kur X yra deguonis fotosintezėje, kuri vyksta išskiriant O2, ir siera sieros bakterijų fotosintezėje. Van Niel taip pat pasiūlė, kad šis procesas apima du etapus: šviesos stadiją ir sintezės stadiją. Šią hipotezę patvirtino fiziologo R. Hillo atradimas. Jis atrado, kad sunaikintos arba iš dalies inaktyvuotos ląstelės gali atlikti reakciją šviesoje, kurioje išsiskiria deguonis, tačiau CO2 nesumažėja (tai buvo vadinama Hill reakcija). Kad ši reakcija vyktų, reikėjo pridėti oksiduojančio agento, galinčio prijungti elektronus arba vandenilio atomus, kuriuos atiduoda vandens deguonis. Vienas iš Hillo reagentų yra chinonas, kuris, pridėjus du vandenilio atomus, tampa dihidrochinonu. Kituose Hilo reagentuose buvo geležies (Fe3+ jonas), kuri, pridėjus vieną elektroną iš vandens deguonies, buvo paversta dvivalenčia geležimi (Fe2+). Taigi buvo parodyta, kad vandenilio atomų perėjimas iš deguonies vandenyje į anglį gali įvykti kaip nepriklausomas elektronų ir vandenilio jonų judėjimas. Dabar nustatyta, kad energijos kaupimui svarbus elektronų perėjimas iš vieno atomo į kitą, o vandenilio jonai gali pereiti į vandeninį tirpalą ir prireikus iš jo vėl pasišalinti. Hilo reakcija, kurios metu šviesos energija naudojama elektronams perkelti iš deguonies į oksidatorių (elektronų akceptorių), buvo pirmasis šviesos energijos pavertimo chemine energija demonstravimas ir fotosintezės šviesos stadijos modelis. Hipotezė, kad fotosintezės metu iš vandens nuolat tiekiamas deguonis, buvo toliau patvirtinta eksperimentuose, naudojant vandenį, pažymėtą sunkiuoju deguonies izotopu (18O). Kadangi deguonies izotopai (paprastasis 16O ir sunkusis 18O) turi tas pačias chemines savybes, augalai H218O naudoja taip pat, kaip ir H216O. Paaiškėjo, kad išleistame deguonyje yra 18O. Kitame eksperimente augalai vykdė fotosintezę su H216O ir C18O2. Šiuo atveju eksperimento pradžioje išleistame deguonyje 18O nebuvo. 1950-aisiais augalų fiziologas D. Arnonas ir kiti tyrinėtojai įrodė, kad fotosintezė apima šviesos ir tamsos stadijas. Preparatai, galintys atlikti visą šviesos etapą, buvo gauti iš augalų ląstelių. Juos naudojant pavyko nustatyti, kad šviesoje elektronai iš vandens perkeliami į fotosintezės oksidatorių, kuris dėl to tampa elektronų donoru redukuojant anglies dioksidą kitame fotosintezės etape. Elektronų nešiklis yra nikotinamido adenino dinukleotido fosfatas. Jo oksiduota forma žymima NADP+, o redukuota forma (susidaro pridėjus du elektronus ir vandenilio joną) – NADPH. NADP+ azoto atomas yra penkiavalentis (keturi ryšiai ir vienas teigiamas krūvis), o NADPHN – trivalentis (trys ryšiai). NADP+ priklauso vadinamajai. kofermentai. Kofermentai kartu su fermentais gyvose sistemose vykdo daug cheminių reakcijų, tačiau skirtingai nei fermentai reakcijos metu jie keičiasi. Didžioji dalis konvertuotos šviesos energijos, sukauptos fotosintezės šviesos stadijoje, yra saugoma elektronams pernešant iš vandens į NADP+. Susidaręs NADPHN nesulaiko elektronų taip tvirtai kaip deguonis vandenyje ir gali juos atiduoti organinių junginių sintezės procesuose, sukauptą energiją išleisdamas naudingam cheminiam darbui. Nemažai energijos kaupiama ir kitu būdu, būtent ATP (adenozino trifosfato) pavidalu. Jis susidaro šalinant vandenį iš neorganinio fosfato jonų (HPO42-) ir organinio fosfato adenozino difosfato (ADP) pagal šią lygtį:

ATP yra daug energijos turintis junginys, o jo susidarymui reikalinga energija iš tam tikro šaltinio. Esant atvirkštinei reakcijai, t.y. Kai ATP suskaidomas į ADP ir fosfatą, išsiskiria energija. Daugeliu atvejų ATP atiduoda savo energiją kitiems cheminiams junginiams reakcijoje, kurios metu vandenilis pakeičiamas fosfatu. Toliau pateiktoje reakcijoje cukrus (ROH) fosforilinamas, kad susidarytų cukraus fosfatas:

Cukraus fosfate yra daugiau energijos nei nefosforilintame cukruje, todėl jo reaktyvumas yra didesnis. ATP ir NADPHN, susidarę (kartu su O2) šviesioje fotosintezės stadijoje, vėliau naudojami angliavandenių ir kitų organinių junginių sintezės iš anglies dioksido stadijoje.
Fotosintezės aparato sandara.Šviesos energiją sugeria pigmentai (vadinamosios medžiagos, sugeriančios matomą šviesą). Visi augalai, kurie vykdo fotosintezę, turi įvairių formų žaliojo pigmento chlorofilo ir tikriausiai visuose yra karotinoidų, kurie dažniausiai būna geltonos spalvos. Aukštesniuose augaluose yra chlorofilo a (C55H72O5N4Mg) ir chlorofilo b (C55H70O6N4Mg), taip pat keturių pagrindinių karotinoidų: b-karotino (C40H56), liuteino (C40H55O2), violaksantino ir neoksantino. Ši pigmentų įvairovė suteikia platų matomos šviesos sugerties spektrą, nes kiekvienas iš jų yra „suderintas“ į savo spektro sritį. Kai kurie dumbliai turi maždaug tą patį pigmentų rinkinį, tačiau daugelis jų turi pigmentų, kurie šiek tiek skiriasi nuo išvardytų pagal jų cheminę prigimtį. Visi šie pigmentai, kaip ir visas žaliosios ląstelės fotosintezės aparatas, yra uždengti specialiose organelėse, apsuptose membrana, vadinamuoju. chloroplastai. Žalia augalų ląstelių spalva priklauso tik nuo chloroplastų; likusieji ląstelių elementai neturi žalių pigmentų. Chloroplastų dydis ir forma labai skiriasi. Tipiškas chloroplastas yra šiek tiek išlenkto agurko formos, kurio matmenys yra apytiksliai. 1 µm skersmens ir maždaug ilgio. 4 mikronai. Didelėse žaliųjų augalų ląstelėse, pavyzdžiui, daugumos sausumos rūšių lapų ląstelėse, yra daug chloroplastų, tačiau maži vienaląsčiai dumbliai, tokie kaip Chlorella pyrenoidosa, turi tik vieną chloroplastą, užimantį didžiąją dalį ląstelės.
Elektroninis mikroskopas leidžia susipažinti su labai sudėtinga chloroplastų struktūra. Tai leidžia identifikuoti daug mažesnes struktūras, nei matomos įprastu šviesos mikroskopu. Šviesos mikroskope negalima atskirti mažesnių nei 0,5 mikrono dalelių. Iki 1961 metų elektroninių mikroskopų skiriamoji geba leido stebėti tūkstantį kartų mažesnes (apie 0,5 nm) daleles. Naudojant elektroninį mikroskopą, chloroplastuose buvo nustatytos labai plonos membraninės struktūros, vadinamosios. tilakoidai. Tai plokšti maišeliai, uždaryti kraštais ir surinkti į krūvas, vadinamas grana; Nuotraukose grūdai atrodo kaip labai plonų blynų šūsnis. Maišelių viduje yra erdvė – tilakoidinė ertmė, o patys tilakoidai, surinkti į graną, yra panardinti į gelio pavidalo tirpių baltymų masę, kuri užpildo vidinę chloroplasto erdvę ir vadinama stroma. Stromoje taip pat yra mažesnių ir plonesnių tilakoidų, kurie jungia atskiras granas viena su kita. Visos tilakoidinės membranos sudarytos iš maždaug vienodo kiekio baltymų ir lipidų. Nepriklausomai nuo to, ar jie surinkti grana, ar ne, būtent juose susikoncentruoja pigmentai ir atsiranda šviesos stadija. Tamsioji stadija, kaip įprasta manyti, atsiranda stromoje.
Fotosistemos. Chlorofilas ir karotinoidai, įterpti į chloroplastų tilaoidines membranas, yra sujungiami į funkcinius vienetus – fotosistemas, kurių kiekvienoje yra apie 250 pigmento molekulių. Fotosistemos sandara tokia, kad iš visų šių šviesą sugerti galinčių molekulių tik vienas specialiai išsidėstęs chlorofilas gali panaudoti savo energiją fotocheminėse reakcijose – tai fotosistemos reakcijos centras. Likusios pigmento molekulės, sugerdamos šviesą, perduoda jos energiją reakcijos centrui; šios šviesą renkančios molekulės vadinamos antenos molekulėmis. Yra dviejų tipų fotosistemos. I fotosistemoje specifinė chlorofilo a molekulė, sudaranti reakcijos centrą, turi absorbcijos optimalumą, kai šviesos bangos ilgis yra 700 nm (žymimas P700; P - pigmentas), o II fotosistemoje - 680 nm (P680). Paprastai abi fotosistemos veikia sinchroniškai ir (šviesoje) nuolat, nors fotosistema I gali veikti ir atskirai.
Šviesos energijos transformacijos.Šį klausimą reikėtų svarstyti nuo II fotosistemos, kur šviesos energiją panaudoja reakcijos centras P680. Kai šviesa patenka į šią fotosistemą, jos energija sužadina P680 molekulę, o pora sužadintų, sužadintų elektronų, priklausančių šiai molekulei, atsiskiria ir perkeliama į akceptorinę molekulę (tikriausiai chinoną), pažymėtą raide Q. Situaciją galima įsivaizduoti taip, kad elektronai kaip šokinėtų nuo gautos šviesos „stumtų“ ir akceptorius juos gautų kokioje nors viršutinėje padėtyje. Jei ne akceptorius, elektronai grįžtų į pradinę padėtį (į reakcijos centrą), o judėjimo žemyn metu išsiskirianti energija virstų šviesa, t.y. būtų išleista fluorescencijai. Šiuo požiūriu elektronų akceptorius gali būti laikomas fluorescenciniu gesintuvu (taigi ir jo žymėjimas Q, iš anglų kalbos quench – gesinti).
P680 molekulė, praradusi du elektronus, oksidavosi, o kad procesas nesustotų, ją reikia redukuoti, t.y. gauti du elektronus iš kurio nors šaltinio. Vanduo tarnauja kaip toks šaltinis: jis skyla į 2H+ ir 1/2O2, atiduodamas du elektronus oksiduotam P680. Šis nuo šviesos priklausomas vandens skaidymas vadinamas fotolize. Fermentai, vykdantys fotolizę, yra vidinėje tilakoidinės membranos pusėje, dėl to visi vandenilio jonai kaupiasi tilakoido ertmėje. Svarbiausias fotolizės fermentų kofaktorius yra mangano atomai. Dviejų elektronų perėjimas iš fotosistemos reakcijos centro į akceptorių yra „įkalnėn“, t.y. į aukštesnį energijos lygį, o šį kilimą užtikrina šviesos energija. Toliau, II fotosistemoje elektronų pora pradeda laipsnišką „nusileidimą“ nuo akceptoriaus Q į fotosistemą I. Nusileidimas vyksta išilgai elektronų pernešimo grandinės, kurios struktūra labai panaši į panašią grandinę mitochondrijose (taip pat žr. METABOLIZMAS). Jį sudaro citochromai, baltymai, kuriuose yra geležies ir sieros, vario turintys baltymai ir kiti komponentai. Laipsniškas elektronų nusileidimas iš didesnės energijos būsenos į mažiau energingą būseną yra susijęs su ATP sinteze iš ADP ir neorganinio fosfato. Dėl to šviesos energija neprarandama, o kaupiama ATP fosfatiniuose ryšiuose, kurie gali būti panaudoti medžiagų apykaitos procesuose. ATP gamyba fotosintezės metu vadinama fotofosforilinimu. Kartu su aprašytu procesu šviesa sugeriama fotosistemoje I. Čia jos energija taip pat naudojama atskirti du elektronus nuo reakcijos centro (P700) ir perduoti juos akceptoriui – geležies turinčiam baltymui. Iš šio akceptoriaus per tarpinį nešiklį (taip pat baltymą, kuriame yra geležies) abu elektronai patenka į NADP+, kuris dėl to tampa pajėgus prijungti vandenilio jonus (susidaro vandens fotolizės metu ir išsaugomas tilakoiduose) ir virsta NADPH. Kalbant apie reakcijos centrą P700, kuris proceso pradžioje buvo oksiduotas, jis priima du („nusileidusius“) elektronus iš II fotosistemos, o tai grąžina ją į pradinę būseną. Bendra šviesos stadijos reakcija, atsirandanti I ir II fotosistemų fotoaktyvinimo metu, gali būti pavaizduota taip:

Bendra elektronų srauto energija šiuo atveju yra 1 ATP molekulė ir 1 NADPH molekulė 2 elektronams. Palyginus šių junginių energiją su šviesos energija, kuri užtikrina jų sintezę, buvo apskaičiuota, kad fotosintezės procese sukaupta maždaug 1/3 sugertos šviesos energijos. Kai kuriose fotosintetinėse bakterijose fotosistema I veikia savarankiškai. Šiuo atveju elektronų srautas cikliškai juda iš reakcijos centro į akceptorių ir - žiediniu keliu - atgal į reakcijos centrą. Tokiu atveju nevyksta vandens fotolizė ir deguonies išsiskyrimas, nesusidaro NADPH, o sintetinamas ATP. Šis šviesos reakcijos mechanizmas gali atsirasti ir aukštesniuose augaluose sąlygomis, kai ląstelėse susidaro NADPH perteklius.
Tamsios reakcijos (sintezės etapas). Chloroplastuose taip pat vyksta organinių junginių sintezė redukuojant CO2 (taip pat nitratus ir sulfatus). ATP ir NADPH, tiekiami dėl šviesos reakcijos, vykstančios tilaoidinėse membranose, yra energijos ir elektronų šaltinis sintezės reakcijoms. CO2 sumažėjimas yra elektronų perdavimo į CO2 rezultatas. Šio perdavimo metu kai kurie C-O ryšiai pakeičiami C-H, C-C ir O-H ryšiais. Procesas susideda iš kelių etapų, iš kurių kai kurie (15 ar daugiau) sudaro ciklą. Šį ciklą 1953 metais atrado chemikas M. Calvinas ir jo kolegos. Savo eksperimentuose naudodami radioaktyvųjį anglies izotopą, o ne įprastą (stabilų) izotopą, šie mokslininkai sugebėjo atsekti anglies kelią tiriamose reakcijose. 1961 metais Kalvinas už šį darbą buvo apdovanotas Nobelio chemijos premija. Kalvino ciklas apima junginius, kurių anglies atomų skaičius molekulėse yra nuo trijų iki septynių. Visi ciklo komponentai, išskyrus vieną, yra cukraus fosfatai, t.y. cukrūs, kuriuose viena ar dvi OH grupės yra pakeistos fosfato grupe (-OPO3H-). Išimtis yra 3-fosfoglicerino rūgštis (PGA; 3-fosfogliceratas), kuri yra cukraus rūgšties fosfatas. Jis panašus į fosforilintą trijų anglių cukrų (glicerofosfatą), tačiau nuo jo skiriasi tuo, kad turi karboksilo grupę O=C-O-, t.y. vienas iš jo anglies atomų yra sujungtas su deguonies atomais trimis ryšiais. Ciklo aprašymą patogu pradėti nuo ribulozės monofosfato, kuriame yra penki anglies atomai (C5). Šviesos stadijoje susidaręs ATP reaguoja su ribuliozės monofosfatu, paversdamas jį ribuliozės difosfatu. Antroji fosfatų grupė suteikia ribulozės difosfatui papildomos energijos, nes ji neša dalį energijos, sukauptos ATP molekulėje. Todėl polinkis reaguoti su kitais junginiais ir formuoti naujus ryšius yra ryškesnis ribulozės difosfate. Būtent šis C5 cukrus prideda CO2, kad susidarytų šešių anglies junginių. Pastarasis yra labai nestabilus ir veikiamas vandens skyla į du fragmentus – dvi PGA molekules. Jei turėtume omenyje tik anglies atomų skaičiaus pokytį cukraus molekulėse, tai šis pagrindinis ciklo etapas, kuriame vyksta CO2 fiksacija (asimiliacija), gali būti pavaizduota taip:

Fermentas, katalizuojantis CO2 fiksaciją (specifinė karboksilazė), chloroplastuose yra labai dideliais kiekiais (daugiau kaip 16 % viso jų baltymų kiekio); Atsižvelgiant į didžiulę žalių augalų masę, tai bene gausiausias baltymas biosferoje. Kitas žingsnis yra tai, kad dvi PGA molekulės, susidariusios karboksilinimo reakcijoje, yra redukuojamos viena NADPH molekule iki trijų anglies cukraus fosfato (triozės fosfato). Šis sumažinimas atsiranda dėl dviejų elektronų perkėlimo į FHA karboksilo grupės anglį. Tačiau šiuo atveju ATP reikalingas ir tam, kad molekulei būtų suteikta papildoma cheminė energija ir padidėtų jos reaktyvumas. Šią užduotį atlieka fermentų sistema, kuri ATP galinę fosfato grupę perduoda vienam iš karboksilo grupės deguonies atomų (susidaro grupė), t.y. PGA paverčiama difosfoglicerino rūgštimi. Kai NADPHN padovanoja vieną vandenilio atomą ir elektroną šio junginio karboksilo grupės anglims (atitinka du elektronus ir vandenilio joną, H+), vienguboji C-O jungtis nutrūksta ir su fosforu susijungęs deguonis perkeliamas į neorganinį. fosfatas, HPO42-, o karboksilo grupė O =C-O- virsta aldehidu O=C-H. Pastarasis būdingas tam tikrai cukrų klasei. Dėl to PGA, dalyvaujant ATP ir NADPH, redukuojama į cukraus fosfatą (triozės fosfatą). Visas aukščiau aprašytas procesas gali būti pavaizduotas tokiomis lygtimis: 1) Ribulozės monofosfatas + ATP -> Ribulozės difosfatas + ADP 2) Ribulozės difosfatas + CO2 -> Nestabilus C6 junginys 3) Nestabilus C6 junginys + H2O -> 2 PGA 4) PGA + ATP + NADPH -> ADP + H2PO42- + triozės fosfatas (C3). Galutinis 1-4 reakcijų rezultatas yra dviejų triozės fosfato (C3) molekulių susidarymas iš ribulozės monofosfato ir CO2, naudojant dvi NADPH ir tris ATP molekules. Būtent šioje reakcijų serijoje parodomas visas šviesos stadijos – ATP ir NADPH pavidalo – indėlis į anglies redukcijos ciklą. Žinoma, šviesos stadija turi papildomai tiekti šiuos kofaktorius nitratų ir sulfatų redukcijai bei cikle susidariusio PGA ir triozės fosfato pavertimui kitomis organinėmis medžiagomis – angliavandeniais, baltymais ir riebalais. Vėlesnių ciklo etapų reikšmė yra ta, kad jie skatina penkių anglies junginių, riboliozės monofosfato, regeneraciją, reikalingą ciklui paleisti iš naujo. Šią ciklo dalį galima parašyti taip:

tai iš viso duoda 5C3 -> 3C5. Trys riboliozės monofosfato molekulės, susidarančios iš penkių triozės fosfato molekulių, po CO2 pridėjimo (karboksilinimo) ir redukcijos paverčiamos šešiomis triozės fosfato molekulėmis. Taigi, dėl vieno ciklo apsisukimo viena anglies dioksido molekulė yra įtraukta į trijų anglies organinį junginį; iš viso trys ciklo apsisukimai duoda naują pastarosios molekulę, o šešių anglies cukraus (gliukozės arba fruktozės) molekulės sintezei reikia dviejų trijų anglies molekulių ir atitinkamai 6 ciklo apsisukimų. Ciklas organinių medžiagų padidėjimą suteikia reakcijoms, kurių metu susidaro įvairūs cukrūs, riebalų rūgštys ir aminorūgštys, t.y. krakmolo, riebalų ir baltymų „statybiniai blokai“. Tai, kad tiesioginiai fotosintezės produktai yra ne tik angliavandeniai, bet ir aminorūgštys, o galbūt ir riebalų rūgštys, taip pat buvo nustatyta naudojant izotopų etiketę - radioaktyvų anglies izotopą. Chloroplastas yra ne tik dalelė, pritaikyta krakmolo ir cukrų sintezei. Tai labai sudėtinga, gerai organizuota „gamykla“, galinti ne tik gaminti visas medžiagas, iš kurių yra pastatyta, bet ir aprūpinti redukuotais anglies junginiais tas ląstelės dalis ir augalo organus, kurie nevykdo fotosintezės. patys.
LITERATŪRA
Edwards J., Walker D. C3 ir C4 augalų fotosintezė: mechanizmai ir reguliavimas. M., 1986 Raven P., Evert R., Eichhorn S. Šiuolaikinė botanika, t. 1. M., 1990 m

Collier enciklopedija. – Atvira visuomenė. 2000 .

Fotosintezės procesas yra vienas iš svarbiausių gamtoje vykstančių biologinių procesų, nes būtent jo dėka iš anglies dvideginio ir vandens, veikiant šviesai, susidaro organinės medžiagos ir šis reiškinys vadinamas fotosinteze. Ir, svarbiausia, fotosintezės proceso metu įvyksta išsiskyrimas, kuris yra gyvybiškai svarbus gyvybės egzistavimui mūsų nuostabioje planetoje.

Fotosintezės atradimo istorija

Fotosintezės reiškinio atradimo istorija siekia keturis šimtmečius, kai 1600 m. tam tikras belgų mokslininkas Janas Van Helmontas atliko paprastą eksperimentą. Jis įdėjo gluosnio šakelę (užfiksavęs pradinį jos svorį) į maišą, kuriame taip pat buvo 80 kg žemės. Ir tada penkerius metus augalas buvo laistomas tik vandeniu. Kuo nustebino mokslininkas, kai po penkerių metų augalo svoris padidėjo 60 kg, nepaisant to, kad žemės masė sumažėjo tik 50 gramų, iš kur toks įspūdingas svorio padidėjimas liko paslaptis. mokslininkas.

Kitą svarbų ir įdomų eksperimentą, tapusį fotosintezės atradimo įžanga, 1771 m. atliko anglų mokslininkas Josephas Priestley (įdomu, kad pagal savo profesijos prigimtį P. Priestley buvo Anglikonų bažnyčios kunigas). , bet jis įėjo į istoriją kaip puikus mokslininkas). Ką padarė ponas Priestley? Jis padėjo pelę po gaubtu ir po penkių dienų ji mirė. Tada jis vėl padėjo kitą pelę po gaubtu, tačiau šį kartą po gaubtu kartu su pele buvo mėtų šakelė ir dėl to pelė liko gyva. Gautas rezultatas paskatino mokslininką suprasti, kad yra tam tikras procesas, priešingas kvėpavimui. Kita svarbi šio eksperimento išvada – deguonies, gyvybiškai svarbaus visoms gyvoms būtybėms, atradimas (pirmoji pelė mirė nuo jo nebuvimo, antroji išgyveno dėka mėtų šakelės, kuri fotosintezės metu sukūrė deguonį).

Taip buvo nustatyta, kad žaliosios augalų dalys gali išskirti deguonį. Tada, 1782 m., Šveicarijos mokslininkas Jeanas Senebier įrodė, kad anglies dioksidas, veikiamas šviesos, suyra į žalius augalus – iš tikrųjų buvo atrasta kita fotosintezės pusė. Tada, dar po 5 metų, prancūzų mokslininkas Jacques'as Boussengo atrado, kad augalai sugeria vandenį organinių medžiagų sintezės metu.

O paskutinis eilės mokslinių atradimų, susijusių su fotosintezės fenomenu, akordas buvo vokiečių botaniko Juliaus Sachso atradimas, kuriam 1864 metais pavyko įrodyti, kad suvartojamo anglies dioksido tūris ir išskiriamo deguonies kiekis yra 1:1.

Fotosintezės svarba žmogaus gyvenime

Jei vaizdžiai įsivaizduojate, bet kurio augalo lapą galima palyginti su nedidele laboratorija, kurios langai atsukti į saulėtą pusę. Šioje laboratorijoje susidaro organinės medžiagos ir deguonis, o tai yra organinės gyvybės Žemėje pagrindas. Juk be deguonies ir fotosintezės gyvybės Žemėje tiesiog nebūtų.

Bet jei fotosintezė yra tokia svarbi gyvybei ir deguonies išsiskyrimui, tai kaip žmonės (ir ne tik žmonės) gyvena, pavyzdžiui, dykumoje, kur yra mažiausiai žalių augalų, ar, pavyzdžiui, pramoniniame mieste kur medžiai reti. Faktas yra tas, kad sausumos augalai sudaro tik 20% į atmosferą išleidžiamo deguonies, o likusius 80% išskiria jūros ir vandenynų dumbliai, ne veltui pasaulio vandenynai kartais vadinami „mūsų planetos plaučiais. “

Fotosintezės formulė

Bendrą fotosintezės formulę galima parašyti taip:

Vanduo + anglies dioksidas + šviesa > angliavandeniai + deguonis

Štai kaip atrodo fotosintezės cheminės reakcijos formulė:

6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2

Fotosintezės svarba augalams

Dabar pabandykime atsakyti į klausimą, kodėl augalams reikalinga fotosintezė. Tiesą sakant, deguonies tiekimas mūsų planetos atmosferai yra toli gražu ne vienintelė priežastis, dėl kurios vyksta fotosintezė, šis biologinis procesas yra gyvybiškai svarbus ne tik žmonėms ir gyvūnams, bet ir patiems augalams, nes fotosintezės metu susidaro organinės medžiagos; yra augalų gyvenimo pagrindas.

Kaip vyksta fotosintezė?

Pagrindinis fotosintezės variklis yra chlorofilas – specialus pigmentas, esantis augalų ląstelėse, kuris, be kita ko, yra atsakingas už žalią medžių ir kitų augalų lapų spalvą. Chlorofilas yra sudėtingas organinis junginys, turintis ir svarbią savybę – gebėjimą sugerti saulės šviesą. Jį įsisavindamas būtent chlorofilas aktyvuoja tą nedidelę biocheminę laboratoriją, esančią kiekviename mažame lapelyje, kiekviename žolės ašmenyje ir kiekviename dumblyje. Toliau vyksta fotosintezė (žr. aukščiau pateiktą formulę), kurios metu vanduo ir anglies dioksidas virsta angliavandeniais, reikalingais augalams ir deguonimi, reikalingu visoms gyvoms būtybėms. Fotosintezės mechanizmai – genialus gamtos kūrinys.

Fotosintezės fazės

Taip pat fotosintezės procesas susideda iš dviejų etapų: šviesos ir tamsos. Ir žemiau mes išsamiai parašysime apie kiekvieną iš jų.

Vandenį ir mineralus augalai gauna iš savo šaknų. Lapai suteikia augalams organinę mitybą. Skirtingai nuo šaknų, jos yra ne dirvoje, o ore, todėl maitina ne dirvą, o orą.

Iš augalų mitybos iš oro tyrimo istorijos

Žinios apie augalų mitybą kaupėsi palaipsniui. Maždaug prieš 350 metų olandų mokslininkas Janas Helmontas pirmą kartą eksperimentavo su augalų mitybos tyrimais. Jis augino gluosnį moliniame vazone, pripildytame žemės, pilant tik vandenį. Mokslininkas kruopščiai pasvėrė nukritusius lapus. Po penkerių metų gluosnio masė kartu su nukritusiais lapais padidėjo 74,5 kg, o dirvožemio masė sumažėjo tik 57 g. Remdamasis tuo, Helmontas padarė išvadą, kad visos augale esančios medžiagos susidaro ne iš dirvožemio , bet iš vandens. Nuomonė, kad augalas didėja tik dėl vandens, išliko iki XVIII amžiaus pabaigos.

1771 m. anglų chemikas Josephas Priestley ištyrė anglies dioksidą arba, kaip jis vadino, „sugadintą orą“ ir padarė nuostabų atradimą. Jei uždegsite žvakę ir uždengsite stikliniu dangteliu, tada šiek tiek padegusi ji užges. Pelė po tokiu gaubtu ima dusti. Tačiau jei po kepure su pele pakišite mėtų šakelę, pelė neuždūsta ir gyvena toliau. Tai reiškia, kad augalai „pataiso“ gyvūnų kvėpavimo sugadintą orą, ty anglies dioksidą paverčia deguonimi.

1862 metais vokiečių botanikas Julius Sachsas eksperimentais įrodė, kad žalieji augalai ne tik gamina deguonį, bet ir sukuria organines medžiagas, kurios tarnauja kaip maistas visiems kitiems organizmams.

Fotosintezė

Pagrindinis skirtumas tarp žaliųjų augalų ir kitų gyvų organizmų yra tai, kad jų ląstelėse yra chloroplastų, kuriuose yra chlorofilo. Chlorofilas turi savybę sugauti saulės spindulius, kurių energija būtina organinėms medžiagoms kurti. Organinių medžiagų susidarymo procesas iš anglies dioksido ir vandens naudojant saulės energiją vadinamas fotosinteze (gr. pbo1os light). Vykstant fotosintezei susidaro ne tik organinės medžiagos – cukrūs, bet išsiskiria ir deguonis.

Schematiškai fotosintezės procesą galima pavaizduoti taip:

Vandenį sugeria šaknys ir per laidžią šaknų ir stiebo sistemą juda į lapus. Anglies dioksidas yra oro sudedamoji dalis. Jis patenka į lapus per atviras stomatas. Anglies dioksido absorbciją palengvina lapo struktūra: plokščias lapų ašmenų paviršius, dėl kurio padidėja sąlyčio su oru plotas, ir daug stomatelių odoje.

Cukrus, susidaręs dėl fotosintezės, paverčiamas krakmolu. Krakmolas yra organinė medžiaga, kuri netirpsta vandenyje. Kgo galima lengvai nustatyti naudojant jodo tirpalą.

Įrodymai apie krakmolo susidarymą šviesoje veikiamuose lapuose

Įrodykime, kad žaliuose augalų lapuose krakmolas susidaro iš anglies dvideginio ir vandens. Norėdami tai padaryti, apsvarstykite eksperimentą, kurį kažkada atliko Julius Sachs.

Kambarinis augalas (pelargonija ar raktažolė) dvi paras laikomas tamsoje, kad visas krakmolas būtų sunaudotas gyvybiniams procesams. Tada keli lapai iš abiejų pusių padengiami juodu popieriumi, kad būtų padengta tik dalis. Dieną augalą apšviečia šviesa, o naktį papildomai apšviečiama staline lempa.

Po paros tiriami lapai nupjaunami. Norint išsiaiškinti, kurioje lapų dalyje susidaro krakmolas, lapai verdami vandenyje (kad išbrinktų krakmolo grūdeliai), o po to laikomi karštame alkoholyje (tirpsta chlorofilas ir lapas pakeičia spalvą). Tada lapai nuplaunami vandenyje ir apdorojami silpnu jodo tirpalu. Taigi, lapų sritys, kurios buvo veikiamos šviesoje, veikiant jodui įgauna mėlyną spalvą. Tai reiškia, kad apšviestos lapo dalies ląstelėse susidarė krakmolas. Todėl fotosintezė vyksta tik šviesoje.

Anglies dioksido poreikio fotosintezei įrodymai

Norint įrodyti, kad anglies dioksidas yra būtinas krakmolui lapuose susidaryti, kambarinis augalas taip pat pirmiausia laikomas tamsoje. Tada vienas iš lapų dedamas į kolbą su nedideliu kiekiu kalkių vandens. Kolba uždaroma medvilniniu tamponu. Augalas yra veikiamas šviesos. Anglies dioksidą sugeria kalkių vanduo, todėl kolboje jo nebus. Lapas nupjaunamas ir, kaip ir ankstesniame eksperimente, tiriamas, ar nėra krakmolo. Jis laikomas karštame vandenyje ir alkoholyje ir apdorojamas jodo tirpalu. Tačiau šiuo atveju eksperimento rezultatas bus kitoks: lapas nepamėlynuoja, nes jame nėra krakmolo. Todėl krakmolui susidaryti, be šviesos ir vandens, reikalingas anglies dioksidas.

Taigi, mes atsakėme į klausimą, kokį maistą augalas gauna iš oro. Patirtis rodo, kad tai anglies dioksidas. Tai būtina organinių medžiagų susidarymui.

Organizmai, kurie savarankiškai sukuria organines medžiagas savo kūnui kurti, vadinami autotrofamnais (graikiškai autos – pats, trofė – maistas).

Deguonies gamybos fotosintezės metu įrodymai

Norėdami įrodyti, kad fotosintezės metu augalai išskiria deguonį į išorinę aplinką, apsvarstykite eksperimentą su vandens augalu Elodea. Elodea ūgliai panardinami į indą su vandeniu ir uždengiami piltuvu viršuje. Piltuvo gale įdėkite vandens pripildytą mėgintuvėlį. Augalas dvi ar tris dienas veikiamas šviesoje. Šviesoje elodea gamina dujų burbulus. Jie kaupiasi mėgintuvėlio viršuje, išstumdami vandenį. Norint išsiaiškinti, kokios tai dujos, mėgintuvėlis atsargiai išimamas ir į jį įleidžiama rūkstanti skeveldra. Spindulys ryškiai mirksi. Tai reiškia, kad kolboje susikaupė deguonis, palaikantis degimą.

Kosminis augalų vaidmuo

Augalai, kuriuose yra chlorofilo, gali sugerti saulės energiją. Todėl K.A. Timiriazevas jų vaidmenį Žemėje pavadino kosminiu. Dalis saulės energijos, sukauptos organinėse medžiagose, gali būti saugoma ilgą laiką. Anglis, durpės, nafta susidaro iš medžiagų, kurios senovėje geologiniais laikais buvo sukurtos žaliųjų augalų ir sugerdavo Saulės energiją. Deginant natūralias degias medžiagas, žmogus išskiria energiją, sukauptą prieš milijonus metų žaliuosiuose augaluose.

Fotosintezė augaluose (daugiausia jų lapuose) vyksta šviesoje.

Tai procesas, kurio metu iš anglies dioksido ir vandens susidaro organinė medžiaga gliukozė (viena iš cukrų rūšių). Tada gliukozė ląstelėse paverčiama sudėtingesne medžiaga – krakmolu. Ir gliukozė, ir krakmolas yra angliavandeniai.

Fotosintezės procese ne tik susidaro organinės medžiagos, bet ir kaip šalutinis produktas gamina deguonį.

Anglies dioksidas ir vanduo yra neorganinės medžiagos, o gliukozė ir krakmolas yra organinės. Todėl dažnai sakoma, kad fotosintezė yra organinių medžiagų susidarymo procesas iš neorganinių medžiagų šviesoje. Fotosintezę gali atlikti tik augalai, kai kurie vienaląsčiai eukariotai ir kai kurios bakterijos. Gyvūnų ir grybų ląstelėse tokio proceso nevyksta, todėl jie yra priversti iš aplinkos pasisavinti organines medžiagas. Šiuo atžvilgiu augalai vadinami autotrofais, o gyvūnai ir grybai – heterotrofais.

Augalų fotosintezės procesas vyksta chloroplastuose, kuriuose yra žalio pigmento chlorofilo.

Taigi, kad vyktų fotosintezė, jums reikia:

chlorofilas,

anglies dioksidas.

Fotosintezės metu susidaro:

organinės medžiagos,

deguonies.

Augalai yra pritaikyti gaudyti šviesą. Daugelyje žolinių augalų lapai renkami į vadinamąją bazinę rozetę, kai lapai vienas kito neužgožia. Medžiams būdinga lapų mozaika, kurioje lapai auga taip, kad vienas kitą kuo mažiau šešėliuotų. Augalų lapų geležtės gali pasisukti į šviesą dėl lapų lapkočių linkimo. Dėl viso to atsiranda pavėsį mėgstančių augalų, kurie gali augti tik pavėsyje.

Vanduofotosintezeiatvykstaį lapusnuo šaknųpalei stiebą. Todėl svarbu, kad augalas gautų pakankamai drėgmės. Trūkstant vandens ir tam tikrų mineralų, fotosintezės procesas stabdomas.

Anglies dioksidaspaimtas fotosintezeitiesiogiaiiš orolapai. Deguonis, kurį augalas gamina fotosintezės metu, atvirkščiai, patenka į orą. Dujų mainus palengvina tarpląstelinės erdvės (tarpai tarp ląstelių).

Fotosintezės procese susidariusios organinės medžiagos iš dalies panaudojamos pačiuose lapuose, tačiau daugiausia patenka į visus kitus organus ir virsta kitomis organinėmis medžiagomis, naudojamos energijos apykaitoje ir paverčiamos atsarginėmis maisto medžiagomis.

Augalų fotosintezė

Fotosintezė – tai unikalus fizinis ir cheminis procesas, kurį Žemėje vykdo visi žali augalai ir kai kurios bakterijos ir užtikrina saulės spindulių elektromagnetinės energijos pavertimą įvairių organinių junginių cheminių ryšių energija. Fotosintezės pagrindas yra nuosekli redokso reakcijų grandinė, kurios metu elektronai perduodami iš donoro - redukcijos agento (vandens, vandenilio) į akceptorių - oksidatorių (CO2, acetatą), susidarant redukuotiems junginiams (angliavandeniams) ir O2 išsiskyrimas, jei vanduo oksiduojamas

Fotosintezė atlieka pagrindinį vaidmenį biosferos procesuose, dėl kurių pasauliniu mastu iš neorganinių medžiagų susidaro organinės medžiagos.

Fotosintetiniai organizmai, fotosintezės reakcijose naudodami saulės energiją, sujungia gyvybę Žemėje su Visata ir galiausiai lemia visą jos sudėtingumą bei įvairovę. Heterotrofiniai organizmai – gyvūnai, grybai, dauguma bakterijų, taip pat nechlorofiliniai augalai ir dumbliai – savo egzistavimą skolingi autotrofiniams organizmams – fotosintetiniams augalams, kurie Žemėje sukuria organines medžiagas ir papildo deguonies praradimą atmosferoje. Žmonija vis labiau suvokia akivaizdžią tiesą, kurią pirmą kartą moksliškai pagrindė K.A. Timiriazevas ir V.I. Vernadskis: ekologinė biosferos gerovė ir pačios žmonijos egzistavimas priklauso nuo mūsų planetos augmenijos būklės.

Lape vykstantys procesai

Lapas vykdo tris svarbius procesus – fotosintezę, vandens garavimą ir dujų mainus. Fotosintezės proceso metu, veikiant saulės spinduliams, iš vandens ir anglies dioksido lapuose sintetinamos organinės medžiagos. Dieną dėl fotosintezės ir kvėpavimo augalas išskiria deguonį ir anglies dvideginį, o naktį – tik kvėpuojant susidarantį anglies dvideginį.

Dauguma augalų gali sintetinti chlorofilą esant silpnam apšvietimui. Tiesioginiuose saulės spinduliuose chlorofilas sintetinamas greičiau.
Fotosintezei reikalinga šviesos energija tam tikrose ribose sugeriama kuo daugiau, tuo mažiau lapas tamsėja. Todėl evoliucijos procese augalai sukūrė galimybę pasukti lapo ašmenis į šviesą, kad ant jo patektų daugiau saulės spindulių. Lapai ant augalo yra išdėstyti taip, kad nebūtų susigrūdę vienas kito.
Timiriazevas įrodė, kad fotosintezės energijos šaltinis daugiausia yra raudonieji spektro spinduliai. Tai rodo chlorofilo sugerties spektras, kur intensyviausia absorbcijos juosta stebima raudonojoje dalyje, o mažiau intensyvi – mėlynai violetinėje.

Nuotrauka: Nat Tarbox

Chloroplastuose kartu su chlorofilu yra pigmentų karotino ir ksantofilo. Abu šie pigmentai sugeria mėlynus ir iš dalies žalius spindulius ir perduoda raudonus bei geltonus. Kai kurie mokslininkai karotiną ir ksantofilą priskiria ekranams, apsaugantiems chlorofilą nuo žalingo mėlynųjų spindulių poveikio.
Fotosintezės procesas susideda iš kelių nuoseklių reakcijų, kai kurios iš jų vyksta absorbuojant šviesos energiją, o kai kurios - tamsoje. Stabilūs galutiniai fotosintezės produktai yra angliavandeniai (cukrus ir krakmolas), organinės rūgštys, aminorūgštys ir baltymai.
Fotosintezė skirtingomis sąlygomis vyksta skirtingu greičiu.

Fotosintezės intensyvumas priklauso ir nuo augalo vystymosi fazės. Didžiausias fotosintezės intensyvumas stebimas žydėjimo fazėje.
Normalus anglies dioksido kiekis ore yra 0,03 tūrio proc. Sumažinus anglies dioksido kiekį ore, sumažėja fotosintezės intensyvumas. Padidinus anglies dioksido kiekį iki 0,5%, beveik proporcingai padidėja fotosintezės greitis. Tačiau toliau didėjant anglies dioksido kiekiui, fotosintezės intensyvumas nepadidėja, o esant 1%, augalas kenčia.

Augalai išgarina arba perneša labai didelius vandens kiekius. Vandens išgaravimas yra viena iš kylančios srovės priežasčių. Augalui išgarinant vandenį, jame kaupiasi mineralai, o kaitinant saulės energija įvyksta augalui naudingas temperatūros sumažėjimas.
Augalas reguliuoja vandens garavimo procesą stomatomis. Odelės ar vaško dangos nusėdimas ant epidermio, jo plaukelių formavimas ir kiti pritaikymai yra skirti sumažinti nereguliuojamą transperaciją.

Fotosintezės procesas ir nuolatinis gyvų lapų ląstelių kvėpavimas reikalauja dujų mainų tarp lapo vidinių audinių ir atmosferos. Fotosintezės metu asimiliuotas anglies dioksidas yra absorbuojamas iš atmosferos ir grąžinamas į atmosferą kaip deguonis.
Panaudojus izotopų analizės metodą, į atmosferą grąžintas deguonis 16O priklauso vandeniui, o ne oro anglies dioksidui, kuriame vyrauja kitas jo izotopas – 15O. Kvėpuojant gyvoms ląstelėms (ląstelėje esančioms organinėms medžiagoms oksiduojant laisvu deguonimi iki anglies dioksido ir vandens) būtina iš atmosferos gauti deguonį ir grąžinti anglies dioksidą. Šis dujų mainas taip pat daugiausia atliekamas per stomatalinį aparatą.

Fotosintezės procesas susideda iš dviejų vienas po kito einančių ir tarpusavyje susijusių etapų: šviesos (fotocheminė) ir tamsiosios (metabolinės). Pirmajame etape fotosintezės pigmentų sugertų šviesos kvantų energija paverčiama didelės energijos junginio ATP ir universalaus reduktorius NADPH - faktinių pirminių fotosintezės produktų arba vadinamojo "asimiliacijos" - cheminių ryšių energija. jėga“. Tamsiose fotosintezės reakcijose ATP ir NADPH, susidarę šviesoje, naudojami anglies dioksido fiksavimo cikle ir vėliau jį redukuojant iki angliavandenių.
Visuose fotosintetiniuose organizmuose fotosintezės šviesos stadijos fotocheminiai procesai vyksta specialiose energiją transformuojančiose membranose, vadinamose tilakoidinėmis membranomis, ir yra organizuojamos į vadinamąją elektronų pernešimo grandinę. Tamsiosios fotosintezės reakcijos vyksta už tilaoidinių membranų ribų (prokariotų citoplazmoje ir augalų chloroplasto stromoje). Taigi šviesioji ir tamsioji fotosintezės stadijos yra atskirtos erdvėje ir laike.

Sumedėjusių augalų fotosintezės greitis labai skiriasi priklausomai nuo daugelio išorinių ir vidinių veiksnių sąveikos, o ši sąveika kinta laikui bėgant ir skiriasi priklausomai nuo rūšių.

Fotosintezės pajėgumas kartais vertinamas pagal grynąjį sausos masės padidėjimą. Tokie duomenys yra ypač svarbūs, nes padidėjimas parodo vidutinį tikrąjį masės padidėjimą per ilgą laiką esant aplinkos sąlygoms, apimančioms įprastus periodinius įtempius.
Kai kurios gaubtasėklių rūšys efektyviai vykdo fotosintezę tiek esant mažam, tiek dideliam šviesos intensyvumui. Daugelis gimnazistų yra daug produktyvesni esant dideliam apšvietimui. Palyginus šias dvi grupes esant mažam ir dideliam šviesos intensyvumui, dažnai gaunamas skirtingas fotosintezės pajėgumo vaizdas maistinių medžiagų saugojimo požiūriu. Be to, gimnazistai dažnai sukaupia sausos masės ramybės metu, o lapuočių gaubtasėkliai ją praranda kvėpuodami. Todėl gimnasėklis, kurio fotosintezės greitis kiek mažesnis nei lapuočių gaubtasėklis savo augimo periodu, dėl gerokai ilgesnio fotosintezės aktyvumo per metus gali sukaupti tiek pat ar daugiau bendros sausos masės.

Pirmuosius fotosintezės eksperimentus 1770–1780 metais atliko Josephas Priestley, kai jis atkreipė dėmesį į oro „sugadinimą“ sandariame inde su degančia žvake (oras nebepalaikė degimo, gyvūnai buvo dedami į jis užduso) ir jo „pataisymas“ augalais . Priestley padarė išvadą, kad augalai gamina deguonį, kuris yra būtinas kvėpavimui ir degimui, tačiau nepastebėjo, kad augalams tam reikia šviesos. Netrukus tai parodė Jan Ingenhouse. Vėliau buvo nustatyta, kad be deguonies išskyrimo augalai sugeria anglies dioksidą ir, dalyvaujant vandeniui, šviesoje sintetina organines medžiagas. 1842 m. Robertas Mayeris, remdamasis energijos tvermės dėsniu, teigė, kad augalai saulės šviesos energiją paverčia cheminių ryšių energija. 1877 metais W. Pfefferis šį procesą pavadino fotosinteze.

N.Yu.FEOKTISTOVA

Naktinis augalų gyvenimas

Orchidėja Dendrobium speciosum, žiedus atverianti tik naktį

Ką augalai „veikia“ naktį? Tiesiog noriu atsakyti į šį klausimą: „Jie ilsisi“. Galų gale, atrodytų, kad visas augalo „aktyvus gyvenimas“ vyksta per dieną. Dienos metu žiedai atsiveria ir yra apdulkinami vabzdžių, išsiskleidžia lapai, auga jauni stiebai ir ištiesia viršūnes saulės link. Šviesiu paros metu augalai naudoja saulės energiją, kad anglies dioksidą, kurį jie sugeria iš atmosferos oro, paverstų cukrumi.

Tačiau augalas ne tik sintetina organines medžiagas – jas naudoja ir kvėpavimo procese, vėl oksiduodamas iki anglies dioksido ir sugerdamas deguonį. Tačiau deguonies kiekis, kurio augalams reikia kvėpuoti, yra maždaug 30 kartų mažesnis nei jis išsiskiria fotosintezės metu. Naktį, tamsoje, fotosintezė nevyksta, tačiau ir šiuo metu augalai sunaudoja tiek mažai deguonies, kad tai mūsų visiškai neveikia. Todėl sena tradicija nakčiai išnešti augalus iš ligonio kambario yra visiškai nepagrįsta.

Taip pat yra nemažai augalų rūšių, kurios naktį suvartoja anglies dvideginį. Kadangi saulės spindulių energijos, reikalingos visiškai sumažinti anglies kiekį, šiuo metu nėra, cukrus, žinoma, nesusidaro. Tačiau iš oro absorbuotas anglies dioksidas yra saugomas obuolių arba asparto rūgščių sudėtyje, kurios vėliau, jau šviesoje, vėl suyra, išskirdamos CO2. Būtent šios anglies dioksido molekulės yra įtrauktos į pagrindinių fotosintezės reakcijų ciklą - vadinamąjį Kalvino ciklą. Daugumoje augalų šis ciklas prasideda nuo CO2 molekulės surinkimo tiesiai iš oro. Šis „paprastas“ metodas vadinamas C3 fotosintezės keliu, o jei anglies dioksidas iš anksto laikomas obuolių rūgštyje, tai yra C4 kelias.

Atrodytų, kam mums reikia papildomų komplikacijų? Visų pirma, siekiant taupyti vandenį. Juk anglies dioksidą augalas gali pasisavinti tik per atviras stomatas, pro kurias išgaruoja vanduo. O dieną per karščius per stomatas netenkama daug daugiau vandens nei naktį. O C4 augaluose stomos dieną būna uždarytos, vanduo neišgaruoja. Šie augalai vykdo dujų mainus vėsiomis nakties valandomis. Be to, C4 kelias paprastai yra efektyvesnis, jis leidžia susintetinti didesnį kiekį organinių medžiagų per laiko vienetą. Bet tik esant geram apšvietimui ir pakankamai aukštai oro temperatūrai.

Taigi C4 fotosintezė būdinga „pietiečiams“ - augalams iš karštų regionų. Jis būdingas daugumai kaktusų, kai kuriems kitiems sukulentams ir daugeliui bromeliadų - pavyzdžiui, gerai žinomiems ananasams ( Ananas comosus), cukranendrės ir kukurūzai.

Įdomu tai, kad dar 1813 m., dar gerokai anksčiau nei buvo žinomos fotosintezės biocheminės reakcijos, tyrinėtojas Benjaminas Hayne'as Linnean Scientific Society parašė, kad daugelio sultingų augalų lapai buvo ypač aitraus skonio ryte, o tada, vidury dienos, jų lapai. skonis tampa švelnesnis.

Gebėjimas panaudoti organinėse rūgštyse surištą CO2 nulemtas genetiškai, tačiau šios programos įgyvendinimą kontroliuoja ir išorinė aplinka. Smarkaus lietaus metu, kai nėra išdžiūvimo grėsmės, o šviesos lygis žemas, C4 augalai dienos metu gali atverti stomas ir pereiti į įprastą C3 kelią.

Kas dar gali nutikti augalams naktį?

Kai kurios rūšys prisitaikė pritraukti savo apdulkintojus naktį. Tam jie naudoja įvairias priemones: naktį sustiprėjantį kvapą ir nakties apdulkintojų akims malonią bei pastebimą spalvą – baltą arba gelsvai smėlio spalvą. Prie tokių gėlių skrenda kandys. Jie yra tie, kurie apdulkina jazminų žiedus ( Jazminas), gardenija ( Gardenija), mėnulio gėlės ( Ipomea alba), noktilė arba naktinė violetinė ( Hesperis), Lyubka bifolia ( Platanthera bifolia), garbanota lelija ( Lelija martagonas) ir daugelis kitų augalų.

Lilium martagon, senovinis piešinys

Ir yra augalų (jie vadinami chiropterofiliniais), kuriuos naktį apdulkina šikšnosparniai. Daugiausia šių augalų yra Azijos, Amerikos ir Australijos tropikuose, mažiau – Afrikoje. Tai bananai, agavos, boababai, kai kurie mirtų, ankštinių, begonijų, gesneriaceae ir cianaceae šeimų atstovai.

Chiropterofilinių augalų žiedai atsiveria tik sutemus ir būna ne itin ryškios spalvos – paprastai būna žalsvai geltonos, rudos arba violetinės spalvos. Tokių gėlių kvapas labai specifinis, dažnai mums nemalonus, bet tikriausiai patrauklus šikšnosparniams. Be to, chiropterofilinių augalų gėlės paprastai yra didelės, turi tvirtą periantą ir yra įrengtos jų apdulkintojų „nusileidimo vietos“. Tokios vietos gali būti stori žiedkočiai ir žiedkočiai arba belapiai šakų plotai šalia gėlių.

Kai kurie chiropterofiliniai augalai netgi „kalba“ su savo apdulkintojais, pritraukdami juos. Kai žydi liana Mucuna holtonii, priklausantis ankštinių augalų šeimai ir augantis Centrinės Amerikos atogrąžų miškuose, tampa paruoštas apdulkinimui, vienas iš jo žiedlapių įgauna specifinę įgaubtą formą. Ši įgaubta skiltis sutelkia ir atspindi šikšnosparnių skleidžiamą signalą ieškant maisto, taip informuodama juos apie jų buvimo vietą.

Tačiau gėles apdulkina ne tik chiropteran žinduoliai. Tropikuose žinoma daugiau nei 40 kitų kategorijų gyvūnų rūšių, aktyviai dalyvaujančių apdulkinant apie 25 augalų rūšis. Daugelio šių augalų, kaip ir šikšnosparnių apdulkinamų augalų, žiedai yra dideli ir tvirti, dažnai kvepia ir gamina daug žiedadulkių bei nektaro. Paprastai žiedų skaičius ant tokių augalų ar jų žiedynuose yra nedidelis, gėlės išsidėsčiusios žemai virš žemės ir atsiskleidžia tik naktį, kad būtų patogu naktiniams gyvūnams.

Naktinis gėlių gyvenimas neapsiriboja apdulkintojų pritraukimu. Kai kurie augalai nakčiai uždaro žiedlapius, tačiau vabzdžiai per naktį lieka gėlių viduje. Garsiausias tokio vabzdžių „viešbučio“ pavyzdys yra Amazonės lelija ( Viktorija amasonica). Europiečiai jį pirmą kartą pamatė 1801 m., o išsamų augalo aprašymą 1837 m. padarė anglų botanikas Schomburgas. Mokslininką tiesiog šokiravo milžiniški lapai ir nuostabūs žiedai ir Anglijos karalienės Viktorijos garbei gėlę pavadino „Nymphea Victoria“.

Amazonės Viktorijos sėklos pirmą kartą buvo išsiųstos į Europą 1827 m., tačiau tada jos nesudygo. 1846 m. ​​sėklos vėl buvo išsiųstos į Europą, šį kartą vandens buteliuose. Ir jie ne tik puikiai atlaikė kelią, bet ir išsivystė į pilnaverčius augalus, kurie pražydo po 3 metų. Tai atsitiko Kew botanikos sode Anglijoje. Žinia, kad Viktorija tuoj pražys, greitai pasklido ne tik tarp botanikos sodo darbuotojų, bet ir tarp menininkų bei reporterių. Į šiltnamį susirinko didžiulė minia. Visi nekantriai žiūrėjo į laikrodį, laukdami, kol atsivers gėlė. 5 valandą vakaro dar užsimerkęs pumpuras pakilo virš vandens, atsivėrė jo taurėlapiai ir pasirodė sniego baltumo žiedlapiai. Per šiltnamį pasklido nuostabus prinokusių ananasų kvapas. Po kelių valandų gėlė užsidarė ir paskendo po vandeniu. Jis vėl pasirodė tik kitą dieną 19 val. Tačiau visų susirinkusiųjų nuostabai stebuklingos gėlės žiedlapiai buvo nebe balti, o ryškiai rožiniai. Netrukus jie pradėjo kristi, o jų spalva tapo vis intensyvesnė. Visiškai nukritus žiedlapiams, prasidėjo aktyvus kuokelių judėjimas, kuris, anot susirinkusiųjų parodymų, buvo net girdimas.

Tačiau be nepaprasto grožio Viktorijos gėlės turi ir nuostabių savybių, susijusių su vabzdžių priviliojimu. Pirmą dieną temperatūra baltame Viktorijos žiede, palyginti su aplinkos oru, pakyla apie 11°C, o vakare, atėjus vėsai, šioje „šiltoje vietoje“ susikaupia daugybė vabzdžių. Be to, ant žiedo karpelių susidaro specialūs maisto kūnai, kurie pritraukia ir apdulkintojus. Kai gėlė užsidaro ir paskęsta po vandeniu, kartu su ja skęsta ir vabzdžiai. Ten jie praleidžia naktį ir visą kitą dieną, kol gėlė vėl iškyla į paviršių. Tik dabar jau šalta ir nekvepianti, o vabzdžiai, prisikrovę žiedadulkių, lekia ieškoti naujų šiltų ir kvepiančių baltų žiedų, kad juos apdulkintų, o tuo pačiu nakvotų kitame šiltame ir saugiame „viešbutyje“.

Kita, ko gero, ne mažiau graži gėlė taip pat suteikia nakvynę savo apdulkintojams – lotosui. Yra du lotoso tipai. Senajame pasaulyje auga riešutus nešantis lotosas rausvais žiedais, o Amerikoje – amerikietiškasis geltonais žiedais. Lotosas sugeba išlaikyti gana pastovią temperatūrą savo žiedų viduje – daug aukštesnę nei aplinkinio oro temperatūra. Net jei lauke tik +10°C, gėlės viduje +30...+35°C!

Lotoso žiedai kaitinami 1–2 dienas prieš atidarant, 2–4 dienas juose palaikoma pastovi temperatūra. Per tą laiką subręsta dulkiniai, o piestelės stigma tampa pajėgi priimti žiedadulkes.

Lotosą apdulkina vabalai ir bitės, kurių aktyviam skrydžiui reikia vos apie 30°C temperatūros. Jei vabzdžiai atsiduria gėlėje jai užsisklendę ir naktį praleidžia šiltai ir patogiai, aktyviai judėdami ir apsinešę žiedadulkėmis, tai ryte, gėlei prasiskleidus, jie iš karto gali skristi prie kitų gėlių. Taigi lotoso „gyventojai“ įgyja pranašumą prieš sustingusius vabzdžius, kurie naktį praleido šaltyje. Taigi gėlių šiluma, perduodama vabzdžiui, prisideda prie lotoso populiacijos klestėjimo.

Daugelis aroidų šeimos narių, tokių kaip milžiniškas amorfofalas ( Amorphophallus titanus), gerai žinomos monsteros ir filodendrai turi žiedkočius, kurie naktį skleidžia šilumą, sustiprina kvapą ir padeda apdulkinantiems vabzdžiams nakvoti maksimaliai patogiai. Nemalonus amorfofalo kvapas privilioja, pavyzdžiui, daugybę vabalų, kurie tarp milžiniško žiedyno žiedlapių randa šiltą butą, maistą, santuokos partnerius. Kitas įdomus augalas iš aroidų šeimos yra Typophonium brownii – imituoja krūvas gyvūnų išmatų, pritraukia mėšlo vabalus, kuriuos „sugauna“ naktį ir priverčia neštis savo žiedadulkes.

Fotosintezė yra organinių medžiagų sintezės iš neorganinių, naudojant šviesos energiją, procesas. Daugeliu atvejų fotosintezę vykdo augalai, naudodami ląstelinius organelius, tokius kaip chloroplastai kurių sudėtyje yra žalio pigmento chlorofilo.

Jei augalai nepajėgtų sintetinti organinių medžiagų, tai beveik visi kiti Žemės organizmai neturėtų ką valgyti, nes gyvūnai, grybai ir daugelis bakterijų negali sintetinti organinių medžiagų iš neorganinių. Jie sugeria tik paruoštus, skaido į paprastesnius, iš kurių vėl surenka sudėtingus, bet jau būdingus savo kūnui.

Taip yra, jei apie fotosintezę ir jos vaidmenį kalbame labai trumpai. Norint suprasti fotosintezę, reikia pasakyti daugiau: kokios konkrečios neorganinės medžiagos naudojamos, kaip vyksta sintezė?

Fotosintezei reikalingos dvi neorganinės medžiagos – anglies dioksidas (CO2) ir vanduo (H2O). Pirmąjį iš oro sugeria antžeminės augalų dalys, daugiausia per stomatas. Vanduo ateina iš dirvožemio, iš kur augalo laidžiosios sistemos pagalba jis tiekiamas į fotosintetines ląsteles. Taip pat fotosintezei reikalinga fotonų energija (hν), tačiau jų negalima priskirti medžiagai.

Iš viso fotosintezės metu susidaro organinės medžiagos ir deguonis (O2). Paprastai organinės medžiagos dažniausiai reiškia gliukozę (C6H12O6).

Organinius junginius daugiausia sudaro anglies, vandenilio ir deguonies atomai. Jų yra anglies dvideginyje ir vandenyje. Tačiau fotosintezės metu išsiskiria deguonis. Jo atomai paimti iš vandens.

Trumpai ir paprastai fotosintezės reakcijos lygtis paprastai rašoma taip:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Tačiau ši lygtis neatspindi fotosintezės esmės ir nedaro jos suprantamos. Žiūrėk, nors lygtis subalansuota, joje bendras laisvojo deguonies atomų skaičius yra 12. Bet mes sakėme, kad jie kilę iš vandens, o jų yra tik 6.

Tiesą sakant, fotosintezė vyksta dviem etapais. Pirmasis vadinamas šviesa, antra - tamsus. Tokie pavadinimai atsiranda dėl to, kad šviesa reikalinga tik šviesiajai fazei, tamsioji fazė nepriklauso nuo jos buvimo, tačiau tai nereiškia, kad ji atsiranda tamsoje. Šviesioji fazė atsiranda ant chloroplasto tilakoidų membranų, o tamsioji – chloroplasto stromoje.

Šviesos fazės metu CO2 surišimas nevyksta. Viskas, kas atsitinka, yra tai, kad saulės energiją sugauna chlorofilo kompleksai, kaupiama ATP, o energija naudojama NADP redukuoti iki NADP*H2. Energijos srautą iš šviesos sužadinto chlorofilo užtikrina elektronai, perduodami fermentų, įmontuotų į tilakoidų membranas, elektronų transportavimo grandine.

NADP vandenilis gaunamas iš vandens, kuris saulės šviesoje suskaidomas į deguonies atomus, vandenilio protonus ir elektronus. Šis procesas vadinamas fotolizė. Deguonis iš vandens fotosintezei nereikalingas. Dviejų vandens molekulių deguonies atomai susijungia ir sudaro molekulinį deguonį. Fotosintezės šviesos fazės reakcijos lygtis trumpai atrodo taip:

H2O + (ADP+P) + NADP → ATP + NADP*H2 + ½O2

Taigi deguonies išsiskyrimas vyksta šviesos fotosintezės fazės metu. Vienos vandens molekulės fotolizės metu iš ADP ir fosforo rūgšties susintetintų ATP molekulių skaičius gali būti skirtingas: viena arba dvi.

Taigi, ATP ir NADP*H2 ateina iš šviesios fazės į tamsiąją. Čia pirmojo energija ir antrojo redukcinė galia išleidžiama anglies dioksidui surišti. Šis fotosintezės etapas negali būti paaiškintas paprastai ir glaustai, nes jis vyksta ne taip, kaip šešios CO2 molekulės susijungia su vandeniliu, išsiskiriančiu iš NADP*H2 molekulių, kad susidarytų gliukozė:

6CO2 + 6NADP*H2 →С6H12O6 + 6NADP
(reakcija vyksta sunaudojant ATP energiją, kuri skyla į ADP ir fosforo rūgštį).

Pateikta reakcija yra tik supaprastinimas, kad būtų lengviau suprasti. Tiesą sakant, anglies dioksido molekulės jungiasi po vieną, prisijungdamos prie jau paruoštos penkių anglies organinės medžiagos. Susidaro nestabili šešių angliavandenių organinė medžiaga, kuri skyla į trijų angliavandenių molekules. Kai kurios iš šių molekulių naudojamos iš naujo sintetinti pradinę penkių anglies junginių medžiagą, kad surištų CO2. Ši pakartotinė sintezė užtikrinama Kalvino ciklas. Mažuma angliavandenių molekulių, turinčių tris anglies atomus, išeina iš ciklo. Iš jų ir kitų medžiagų sintetinamos visos kitos organinės medžiagos (angliavandeniai, riebalai, baltymai).

Tai iš tikrųjų yra trijų anglies cukrų, o ne gliukozė, išeina iš tamsiosios fotosintezės fazės.

Fotosintezė- organinių medžiagų sintezės procesas naudojant šviesos energiją. Organizmai, galintys sintetinti organines medžiagas iš neorganinių junginių, vadinami autotrofiniais. Fotosintezė būdinga tik autotrofinių organizmų ląstelėms. Heterotrofiniai organizmai nepajėgūs sintetinti organinių medžiagų iš neorganinių junginių.
Žaliųjų augalų ir kai kurių bakterijų ląstelės turi specialias struktūras ir cheminių medžiagų kompleksus, leidžiančius sugauti saulės spindulių energiją.

Chloroplastų vaidmuo fotosintezėje

Augalų ląstelėse yra mikroskopinių darinių – chloroplastų. Tai organelės, kuriose energija ir šviesa absorbuojama ir paverčiama ATP ir kitų molekulių – energijos nešėjų – energija. Chloroplastų granulėse yra chlorofilo, sudėtingos organinės medžiagos. Chlorofilas sugauna šviesos energiją, skirtą naudoti gliukozės ir kitų organinių medžiagų biosintezei. Gliukozės sintezei būtini fermentai taip pat yra chloroplastuose.

Šviesioji fotosintezės fazė

Chlorofilo sugertas raudonos šviesos kvantas perkelia elektroną į sužadinimo būseną. Šviesos sužadintas elektronas įgauna didelį energijos atsargą, ko pasekoje pereina į aukštesnį energijos lygį. Šviesos sužadintą elektroną galima palyginti su į aukštį iškeltu akmeniu, kuris taip pat įgyja potencialios energijos. Jis jį pameta, krisdamas iš aukščio. Sužadintas elektronas, tarsi žingsniais, juda sudėtingų organinių junginių grandine, įmontuota į chloroplastą. Eidamas iš vieno žingsnio į kitą, elektronas praranda energiją, kuri naudojama ATP sintezei. Energiją švaistęs elektronas grįžta į chlorofilą. Nauja šviesos energijos dalis vėl sužadina chlorofilo elektroną. Jis vėl eina tuo pačiu keliu, eikvodamas energiją ATP molekulėms formuoti.
Vandenilio jonai ir elektronai, būtini energiją nešančioms molekulėms atkurti, susidaro skylant vandens molekulėms. Vandens molekulių skilimą chloroplastuose atlieka specialus baltymas, veikiamas šviesos. Šis procesas vadinamas vandens fotolizė.
Taigi saulės šviesos energiją augalo ląstelė tiesiogiai naudoja:
1. chlorofilo elektronų, kurių energija toliau eikvojama ATP ir kitų energijos nešėjų molekulių susidarymui, sužadinimas;
2. vandens fotolizė, tiekiant vandenilio jonus ir elektronus į šviesiąją fotosintezės fazę.
Tai išskiria deguonį kaip šalutinį fotolizės reakcijų produktą. Etapas, kurio metu dėl šviesos energijos susidaro daug energijos turintys junginiai – ATP ir energiją nešančios molekulės, paskambino šviesioji fotosintezės fazė.

Tamsioji fotosintezės fazė

Chloroplastuose yra penkių anglies cukrų, iš kurių vienas ribulozės difosfatas, yra anglies dioksido akceptorius. Specialus fermentas sujungia penkių anglies cukrų su anglies dioksidu ore. Tokiu atveju susidaro junginiai, kurie, naudojant ATP ir kitų energijos nešėjų molekulių energiją, redukuojami iki šešių anglies gliukozės molekulės. Taigi šviesos energija, paversta šviesos fazės metu į ATP ir kitų energijos nešėjų molekulių energiją, naudojama gliukozės sintezei. Šie procesai gali vykti tamsoje.
Pavyko išskirti chloroplastus iš augalų ląstelių, kurios mėgintuvėlyje, veikiamos šviesos, vykdė fotosintezę – suformavo naujas gliukozės molekules ir absorbavo anglies dioksidą. Jei chloroplastų apšvietimas buvo sustabdytas, sustojo ir gliukozės sintezė. Tačiau jei ATP ir redukuotos energijos nešiklio molekulės buvo pridėtos prie chloroplastų, gliukozės sintezė atnaujinama ir galėtų vykti tamsoje. Tai reiškia, kad šviesos iš tikrųjų reikia tik ATP sintezei ir energiją nešančioms molekulėms įkrauti. Anglies dioksido absorbcija ir gliukozės susidarymas augaluose paskambino tamsi fotosintezės fazė nes ji gali vaikščioti tamsoje.
Intensyvus apšvietimas ir padidėjęs anglies dioksido kiekis ore padidina fotosintezės aktyvumą.