For organismerne af slægten er rhizobium karakteriseret ved polymorfisme, så i form af bakterier er meget forskelligartet. Disse mikroorganismer kan være bevægelige og fikseret, har formen af \u200b\u200ben pik eller spisepinde, filamentøs, oval. Oftest har unge prokaryoter en rækkeform, som ændrer sig med vækst og alder på grund af akkumulering af næringsstoffer og immobilisering. I sin mikroorganisme er der flere faser, som kan bedømmes ved hans udseende. I første omgang er dette formen af \u200b\u200bstokken, så den såkaldte "fast pind" (har en troende med fedtindeslutninger), og endelig er baterioder en stor fast celle af den forkerte form.

Nodule bakterier har specificitet, dvs. de er i stand til kun at bosætte sig

en bestemt gruppe eller plantearter. Denne egenskab i mikroorganismer blev dannet genetisk. Effektivitet er også vigtig - evnen til at akkumulere atmosfærisk nitrogen i tilstrækkelig mængde til dets værtsanlæg. Denne ejendom er ikke konstant og kan skifte på grund af habitat.

Om, hvordan nodulebakterierne falder ind i roden, er der ingen konsensus, men der er en række hypoteser om deres indtrængningsmekanisme. Således mener nogle forskere, at prokaryoter introduceres i roden gennem skade på sine væv, mens andre taler om penetration gennem rodhår. Der er også auxinisk hypotese - antagelsen om satellitceller, der hjælper bakterier til at blive indlejret i rodcellerne.

Introduktionen selv finder sted i to faser: først - infektion af rodhår, derefter - dannelsen af \u200b\u200bknuder. Varigheden af \u200b\u200bfaserne er anderledes og afhænger af den specifikke type plante.

Værdien af \u200b\u200bbakterier, der er i stand til at fastgøre nitrogen, er fantastisk til landbrug, da disse organismer kan øge udbyttet. Fra disse mikroorganismer fremstilles de, som bruges til at behandle bønnefrø, hvilket bidrager til hurtigere rodinfektion. Forskellige typer af landing selv på fattige jordbund kræver ikke yderligere anvendelse af kvælstofgødninger. Således oversætter 1 hektar bælgfrugter "i arbejde" med nodule-bakterier over et år 100-400 kg nitrogen til den bundne tilstand.

Nodulebakterier er således symbiotiske organismer, der er meget vigtige ikke kun i plantens liv, men også

Nodule bakterier (bact. RADICICOLA). Det første bevis for, at bælgplanterne i noderne er indeholdt mikroorganismer, blev modtaget af det russiske videnskabsmand Acad. M. S. Voronin er stadig i 1866. De formåede at allokere dem i 1888 Baying. Til dette formål tog det fordel af næringsmediet sammensat af infusionen af \u200b\u200bærter med tilsætning af 2% sukker og en lille mængde nitrogenholdige stoffer. Den resulterende kultur havde form af lille, usynlig med et simpelt øje, sticks i 1 μ tyk og ca. 4 - 5 μ for. Lidt senere (1890) lykkedes det at bevise, at disse bakterier kunne forårsage rodsystemet af leggings og danne magneterne på den. Han kaldte nyligt dedikerede bakterier til dig. RADICICOLA. Men da de ikke udgør en tvist, tilbød Praghumovsky dem at omdøbe dem til at bakke. RADICICOLA. Åbningshistorien K. b. Meget lærerig. Tilbage i 1838 henledte Bussengo opmærksomheden på, at kløver og ærter giver gode udbytter og på jorden, der indeholder lidt kvælstof. På dette grundlag foreslog han, at bælgfrugter kan spise atmosfærisk nitrogen. Fortsætter dog at studere nitrogendrevet af Dr. Persien, sørgede han for, at deres vækst er proportional med reserven i mediet af de fordøjelige nitrogenstoffer. Som følge heraf havde han tvivl om: De første eksperimenter med kløver og ærter blev korrekt leveret. For at kontrollere, besluttede han at gentage sine gamle eksperimenter med maksimal nøjagtighed. Til dette formål udsatte han tidligere for sandet for at fjerne de nyeste spor af tilhørende nitrogenforbindelser fra det. For at overraske, viste det sig, at med en sådan erklæring om bælgfrugter, det samme som korn, kan de ikke absorbere kvælstof fra atmosfæren. Bushengeno kunne ikke forklare årsagen til en sådan forskel, selvom efter opdagelsen af \u200b\u200bK. b. Blev forklaringen af \u200b\u200bdenne forskel meget enkel, da beskrivelsen af \u200b\u200beksperimentet det følger, at calcinationen blev ødelagt af K. b. uden at leggings ikke absorberer nitrogen fra atmosfæren. Kun i 1888 formåede Helririgel og Wilfarta at fastslå, at bælgfrugter kan fodre atmosfæren nitrogen i tilfælde, hvor knuderne dannes på deres rødder. I yderligere eksperimenter blev direkte beviser opnået, at bælgfrugter af atmosfæren nitroce. Når du vokser ærter i lukkede glasfartøjer med fuld eliminering af muligheden for at anvende en anden nitrogenkilde, bortset fra atmosfærens nitrogen, udviklede ærterne stadig godt, hvis frøene er blevet smittet med jordbinding. Under sådanne forhold kunne kornene ikke vokse på samme måde som bælgplanter ikke voksede, hvis jordudtrækningen før ind i fartøjet kogte. Lidt senere blev det vist, at vægten af \u200b\u200bnitrogen absorberet af bønnemåleren fra luften er lig med dens gevinst i selve Rhinen. Absorptionen af \u200b\u200bnitrogen, som blev oprettet af P. S. Kosovich, går gennem rodsystemet. Så blev scenen bag scenen afsløret af K. b. I levering af ben med nitrogen.

Yderligere undersøgelse K. b. gik i forskellige retninger. Det var muligt at fastslå, at de er i deres udvikling inde i strøerne undergår en bestemt cyklus. I unge knolde har de den slags små, bevægelige pinde, og da den muskulære udvikling forbedres, bliver de først immobile, så de erhverver en forgrenende grimme form såkaldt. "Batterider". I rodsystemet af bælgfrugter falder de fra jorden, hvor inden for 5 - 7 år kan opretholdes i levedygtige og uden bælgfrugter. Metoden til deres indtrængning i roden af \u200b\u200bbenstøj er forbundet, som kondenseres, med opløsningen af \u200b\u200brodhårets vægge. Det er nysgerrig at bemærke, at de særlige rodallokeringer af bælgfrugter (glucose eller æblesyre) "tiltrækker" disse bakterier til rødderne. Efter at have ramt roden, samles bakterierne i en speciel "infektiøs tråd" og trænger ind gennem cellernes vægge til roden af \u200b\u200broden. Rotcellen ved siden af \u200b\u200bdette sted hæves først og derefter stærkt forstørret. Som et resultat viser det sig på roden af \u200b\u200bvoksen, kaldet nogus. I nodule-cellerne desintegrerer den "infektiøse tråd" til individuelle celler af bakterierne, og deres symbiotiske samliv begynder med Rhinen. Planten leverer K. b. Kulstof- og mineralfoder og bakterier, der udvikles på grund af leveret sukkerarter, binder nitrogenatmosfære og bruger den til at opbygge sin egen krop. I dette tilfælde går en del af nitrogenholdige stoffer til at levere bønnens mad. Takket være dette, bælgfrugter og kan udvikle sig på jord, dårlig nitrogen, hvilket giver store udbytter på grund af nitrogenatmosfære. Undersøgelser viser, at ca. 75% af nitrogenbundne bakterier bevæger sig til Rhinen og OK. 25% forbliver i knuden. Da vores studier har vist, jo mere produktive de lego udvikler (hvis gunstige betingelser for fotosyntese oprettes), jo mere K. b. Bind atmosfærisk nitrogen. På hektar jord, der beskæftiger sig med afgrøder af bælgfrugter (kløver, wiki, lupin, alfalfa osv.); K. b. De kan være forbundet med en periode med vegetation fra 100 til 300 kg nitrogenatmosfære. Oscillationerne i mængden af \u200b\u200bassocieret nitrogen afhænger af begge ejendomme af benstøjet og fra den aktivitet, der anvendes til sin infektion K. b. Sidstnævnte omstændighed er meget vigtig, da nyere undersøgelser har fastslået, at musklerne danner, at race bakterier, trængte K-Paradis roden. Derfor er det vigtigt i praksis med. H-WA giver penetration i roden af \u200b\u200bbønnen primært aktive racer af nodule bakterier.

K. b. Ret specifik i forhold til forskellige typer bælgfrugter. Separate sorter af K. b. Kun i stand til at kohabittere med visse typer bælgfrugter. Ifølge dette tegn kan de opdeles, hvilket bliver et spor. Grupper: 1) bakterier ærter, wiki, rækker og hestebønner; 2) bakterier af alfalfa og donel; 3) bønnebakterier; 4) Lupin og Seretelli-bakterier; 5) sojabønner; 6) Gutu bakterier og 7) kløverbakterier. Tilstedeværelsen i jorden af \u200b\u200bden tilsvarende K. b. Det fører ikke altid til den forbedrede dannelse af tuber. Dette skyldes, at i jordbund med tilstrækkelige mængder af nitrogenholdige stoffer (ammoniaksalte og nitrater) er evnen til at danne forstørrelsen undertrykt, og bindingen af \u200b\u200bnitrogenet af atmosfæren er meget hæmmet. Derfor opnås de bedste resultater på jordbunden af \u200b\u200bgennemsnittet, der leveres nitrogen til Persien, men velforudsat med fosfor, kalium og lime. Af særlig betydning er tilstedeværelsen af \u200b\u200bnitrater eller ammoniaksalte i jorden i den første periode af udviklingen af \u200b\u200bbælgfrugter til uddannelse på tuberens rødder.

Mekanismen for bindende atmosfærisk nitrogen K. b. Det forbliver endnu ikke klart afklaret. Typisk findes det tilhørende nitrogen i sammensætningen af \u200b\u200bbakterier eller lego i form af komplekse nitrogenforbindelser (proteinstoffer). Hvilket betyder K. b. i s. x-ve er enorm. Ifølge de mest beskedne beregninger er de forbundet årligt. 0,5 - 1 million tons nitrogen for hele området, besat af såning af bælgplanter i Sovjetunionen. Med den yderligere vækst af såningsvirksomheden under bønnen vil antallet af K. Bobov vokse. Nitrogenatmosfære. I tilfælde, hvor bælgkulturen ikke blev udført på dette grundlag, blev den nye for plove-kulturen beslaglagt på den, det er nødvendigt at inficere frøene, der er specifikke for dette ben, uanset K. b. Til dette formål anvendes en særlig bakteriel gødning - nitrator (se Bakterielle gødninger.), giver ofte en stigning i afgrøden mere end 20%. T. K. Det er vigtigt at sikre ruget i det aktive løb K. B., og de mister ofte deres aktivitet i binding af nitrogen, det er ønskeligt at konstant inficere frø af nitratgaranteret kvalitet. Denne begivenhed kræver ikke høje lønomkostninger. Med en stigning i høst kun på 10-20%, ville vi ikke kun have en flere reaktionsbegivenhed, men også en stærk reserve for at øge udbyttet af bælgfrugtafgrøder.

Nitrogenatmosfære, akkumuleret af K. b. I bælgfrugter, når de bruger dem i mad, kommer derefter ind i jorden med gødning. Men der opstår betydelig jordberigelse med nitrogen også på grund af rotationen af \u200b\u200brodsystemet af bælgfrugter, med nodule på den. Souned efter bælgkorns korn giver anledning til høst på grund af dette nitrogen, ofte 100% eller mere. Derudover påvirker et kraftigt rodsystem af bælgfrugter fysisk. Jordegenskaber, forbedring af luft- og vandformer og øget overordnet mikrobiologisk aktivitet i den. Flerårige bønner (i blandinger med korn) i de rigtige urteafgrøder er meget vigtige. Bælgplanterne udføres i de øvre horisonter af calcium og derved bidrager til cementering af jordpartikler med humic stoffer og skabelsen af \u200b\u200ben solid lille struktur i jorden. Moderne videnskab fandt nøjagtigt, at nodulebakterierne er yderst vigtige i S.-H. Produktion og dermed fuldt ud bekræftet kausens afhandling, at "evnen til at øge jordens præstationer, evnen til at berige landbruget på bekostning af gavekilden til gødning - luft, legume planter er forpligtet til en af \u200b\u200bdisse bakterier hvor vi er vant til at se kun forfærdelige, uimodståelige fjender. ".

M. FEDOROV.

Litteratur: Israelisk V. [et al.], Nijberry-bakterier og nitragin, M.- L., 1933; Omelian B.., En kort forløb af fælles og jordmikrobiologi, 2 Ed., M.-L., 1931; Fedorov M.., Biologisk fiksering af atmosfærisk nitrogen, M., 1948; Hans mikrobiologi, 4 ed., M., 1949; Khudyakov N.., Landbrugsmikrobiologi, M., 1926.

Kilder:

1. Agricultural Encyclopedia. T. 2 (F - K) / ed. College: P. P. Lobanov (Heads Red) [m.fl.]. Udgaven af \u200b\u200bden tredje, genanvendte - M., statslige forlag af landbrugslitteraturen, 1951, s. 624.

Spredning af nodule bakterier i naturen

At være symbiotiske organismer, spredes nodule-bakterier i jord, samtidig med at visse typer bælgplanter. Efter ødelæggelsen af \u200b\u200bknidlen falder cellerne i knudebakterierne i jorden og vender sig til eksistens på grund af forskellige organiske stoffer, som andre jordmikroorganismer. Næsten den udbredte spredning af nodule bakterier er beviset på den høje grad af deres tilpasningsevne til forskellige jordklimatiske forhold, evnen til at gennemføre en symbiotisk og saprophistisk livsstil.

Signering af aktuelle data om spredning af nodule bakterier i naturen kan følgende generaliseringer foretages.

I jomfru- og justeringssejere, der normalt er til stede i store mængder nodule-bakterier af disse typer af bælgplanter, som er i sammensætningen af \u200b\u200bvilde flora eller dyrket i lang tid på dette område. Antallet af nodule bakterier er altid den højeste i rhizosfæren af \u200b\u200blegume planter, lidt mindre af dem i rhizosfæren af \u200b\u200bandre arter og lidt i jorden væk fra rødderne.

I jordbunden findes både effektive og ineffektive ikke-effektive ikke-effektive bakterier. Der er mange data, at den langsigtede saprofite eksistens af nodule bakterier, især i jordbund med bivirkninger (sure saltvand), fører til et fald og endda tab af bakteriaktivitet.

Fig. 1 - Ni-rødder på alderen af \u200b\u200balderen (på J. Becking)

Krydsforureningen af \u200b\u200bforskellige typer bælgplanter fører ofte i natur- og landbrugspraksis til at fremstå på musklernes rødder, utilstrækkeligt aktivt fastsættelse af molekylært nitrogen. Dette afhænger som regel af fraværet af tilsvarende arter af knudebakterier i jorden.

Især ofte observeres et sådant fænomen, når der anvendes nye typer af bælgplanter, som enten er inficeret med ineffektive typer af bakterier af cross-country-grupper eller udvikle sig uden nodul.

Fig. 2 - Tubulus rødder på rødderne (ifølge O. Allen)

Nogby-bakterier anvendes til industriel produktion af nitragina, der anvendes til at behandle frø af bælgplanter. For første gang blev de fundet af M. S. Voronin i 1866 senere M. V. Beierinki (1888) blev de allokeret i ren kultur og studeret detaljeret af mikrobiologer og fysiologer. Bakterier falder ind i rødderne af bælgfrugter gennem rodhårene og trænger ind i rotens indvendige belægninger i en parenchyma, der forårsager forbedret division og ekspanderende celler. På rødderne er dannede grimme vækst, kaldet huller eller knuder. Indledningsvis absorberer bakterierne næringsstoffer af planten og lidt langsomt væksten. Da vævet af vævet mellem bakterier og højere planter er etableret, er symbiose installeret. Bakterier opnås fra planter Carbon Food (Sugar) og Mineraler, og til gengæld giver ham nitrogenholdige forbindelser.

Nodule-bakterier sætter sig i jorden, multipliceres gennem hullerne i rodhårene af bælgplanter, trænger ind i rodcellerne. I celler er øget reproduktion af nodulbakterier og parallelt en intensiv opdeling af rodceller inficeret med nodule-bakterier.

Ikke-grøntsagsbakterier leverer en nitrogenbåleanlæg. Planten anvender dette associerede nitrogen og leverer igen de carbonholdige organiske stoffer med nodule-bakterier. Som en kilde til kulstof kan nodule bakterier anvende forskellige sukkerarter, alkoholer.

Nodule-bakterier er mikroeerophiler (udvikle sig med mindre oxygenmængder i medium), idet de foretrækker aerobiske betingelser. Nodule bakterier, der kom ud af den smitsomme tråd, fortsætter med at formere sig ind i værtsstoffet. Størstedelen af \u200b\u200bbakterier multipliceres i cytoplasmaet i cellen og ikke i den infektiøse tråd. Den mest intensivt udvikler sig med en jordreaktion tæt på neutral. Ved såning af bælgfrugter på sure jordbund, sammen med inokulering af frø, er det derfor nødvendigt at begrænse jorden. Inokulation uden kalk har en meget svag virkning på afgrøden og proteinindholdet.

Nodule bakterier er i stand til at akkumulere op til 200 - 300 kg / ha nitrogen over en gunstig betingelse for en sæson.

Unge knudebakterier i ren kultur på næringsmedier har sædvanligvis en rullende form (fig. 2, 3), størrelsen af \u200b\u200bstifterne på ca. 0 5 - 0 9 x 1 2 - 3 0 μm, bevægelig, multipliceret opdelt

Ud over nodule-bakterierne lever andre mikroorganismer, som er i stand til at absorbere frit luftnitrogen, også i jorden; De lever ikke på planternes rødder, men tæt på dem. Alle andre næringsstoffer, der kræves af disse mikrober, assimileres alene og ikke på bekostning af plantesaftene, da det er iboende i noduler. De vigtigste mikroorganismer, der lever i jorden, der er i stand til at absorbere atmosfærisk nitrogen, er azotobacter. Disse bakterier kan leve med gunstige fugtighedsforhold, god luftstrøm, passende temperatur og jordsyre. Kravene i AZOTOBACTER til jordens termiske regime og fugtighed er omtrent det samme som kravene til kulturelle planter, men det er mere følsomt over for jordens surhed end de fleste planter.

Nodule bakterier lever med bælgplanter i symbiose, det vil sige, at bringe hinanden gensidig fordel: nodule bakterier absorberer atmosfæren nitrogen og oversætte den til forbindelser, som kan anvendes af bælgplanter; Planter, til gengæld, leverer nodule bakteriestoffer indeholdende kulstof.

Af arter er nodule bakterier sædvanligvis små pinde med en størrelse på 1,2-3 mikrometer i længden og 0,5-0,9 μm bred. I processen med vital aktivitet passerer de en kompleks og ret lang tid for sådanne små skabninger en cyklus af udvikling bestående af forskellige faser eller faser. Afhængigt af udviklingsfasen ændres udseendet af bakterier også. Formularer vises i form af bolde (cockkops) eller spisepinde, bevægelige eller fast.

Udenfor knudepunkterne (på kunstige ernæringsmæssige medier), ikke-0 til + 37 ° C ved temperaturer fra 0 til + 37 ° C, og de mest gunstige (optimale) temperaturer for dem + 20-31 ° C. Den bedste udvikling observeres sædvanligvis i et neutralt medium (ved pH 6,5-7,2). Alle nodule-bakterier har omtrent samme modstand mod den alkaliske reaktion af mediet, men de er helt forskellige fra sure jordbund.

I de fleste tilfælde påvirker den sure jordreaktion negativt de levebrød af knudebakterier, i sure jordarter dannes inaktive eller ineffektive (ikke-fikserende luftnitrogen) af disse bakterier. Et interessant fysiologisk træk ved nodule-bakterier er deres evne til at syntetisere forskellige vitaminer og vækststoffer. Undersøgelse af muligheden for at fastsætte nitrogen med nodule-bakterier Når de vokser dem på kunstige ernæringsmiljøer, har forskere modtaget positive resultater i de seneste år. For landbrugspraksis er bakteries evne til at fastsætte nitrogen, mens i magneter af bælgplanter.

De første forskere af nodulebakterierne antog, at disse bakterier kan forårsage formation, knuder i de fleste typer bælgplanter. Men så blev det konstateret, at nodulebakterierne har specificitet, de bosætter sig i planten i nøje overensstemmelse med deres behov. Dette eller at ros af nodule bakterier kan komme ind i symbiose med bønneplanter af kun en bestemt art.

I øjeblikket er nodule bakterier opdelt i følgende grupper (af planter, hvor de bosætter sig): 1) Alfalfa og Donoka Nodule bakterier; 2) Nijberry Bacteria Clover; 3) nodule bakterier ærter, wiki, rækker og foderbønner; 4) sojabønne nodule bakterier; 5) lupin nodule bakterier og siepella; 6) Straw bakteriebønner; 7) peanut nodule bakterier, vigna, cow ærter osv.

Specificiteten af \u200b\u200bnodulebakterierne i forskellige grupper er ulige. Hvis nodulebakterier kløver forskellig i meget streng specificitet, kan ærterne ikke siges om knudebakterierne.

Nodule bakterier tilhører slægten Rhizobium. De har en ejendom til at fastsætte nitrogen fra atmosfærisk luft og syntetisere organiske nitrogenholdige forbindelser. Disse mikroorganismer danner på rødderne af nogle bælgfrugter af Numbery, der kommer ind ved symbiose. Disse bakterier oversætter nitrogen til forbindelser, der er let tilgængelige for absorptionen af \u200b\u200bplanter, og blomstrende planter er til gengæld kilder til næringsstoffer til nodule-bakterier. Denne type bakterier er også et vigtigt led i processen med jordberigelse med nitrogen.

Efter indtrængning i rodhåret forårsager bakterierne intensiv opdeling af rodcellerne, som et resultat af hvilket der vises en tuber. Bakterier udvikler sig selv i disse knuder på rødderne, der deltager i nitrogen assimilering. Der transformeres de til forgrenede former - bakterier, absorberende molekylære nitrogen, ammoniumsalte, aminosyrer, nitrater. Som en kilde til kulstof bruger nodule bakterier monosaccharider, disaccharider, alkoholer, organiske syrer.

Nodule bakterier har dimensioner fra 0,5 til 3 mikron. De udgør ikke en tvist, bevægelig, gram-negativ. Vi har brug for ilt adgang til den normale strøm af metaboliske processer. I laboratoriebetingelserne vokser kolonien af \u200b\u200bknudebakterier godt ved en temperatur på 25 grader på tætte medier. De har en karakteristisk afrundet form, konsistens slimhinde, gennemsigtig.

Nodule bakterier lever på rødder i 10% af planterne fra legumefamilien. Desuden udvikler forskellige typer bakterier på rodsystemet af visse højere planter. Wiki, foderbønner, ærter RH. Leguminosarum, i Donoka, Lucerne - Rhizobium Meliloti, Soy - RH. Japonicum, kløver - RH. Trifolii. Hvis bælgplanternes rødder dør, og knuderne ødelægges, dør knudebakterierne ikke og fører livsstil af saprophitterne.

Disse bakterier absorberes fra atmosfærisk luft til 300 kg nitrogen pr. 1 hektar, medens mere end 50 kg nitrogenholdige forbindelser forbliver i løbet af deres levebrød. For at øge antallet af knudebakterier i jorden og følgelig tilsættes udbyttet af kulturelle bælgplanter, når de plantes frø, et bakterielt middel tilsættes - nitragin, det vil sige kunstigt inficere frøene af bælgfrugter med knudebakterier.