Organizme iz roda Rhizobium karakterizira polimorfizam, odnosno oblici bakterija su vrlo raznoliki. Ovi mikroorganizmi mogu biti pokretni i nepomični, imaju oblik kokusa ili štapića, filamentozni, ovalni. Mladi prokarioti najčešće imaju štapićasti oblik, koji se mijenja s rastom i starošću zbog nakupljanja hranljive materije i imobilizacija. U svom mikroorganizmu prolazi kroz nekoliko faza, o čemu se može suditi po njemu izgled... U početku je to oblik štapa, zatim takozvanog "pojasanog štapa" (ima pojaseve s masnim inkluzijama) i, na kraju, bakteriode - velike nepokretne ćelije nepravilnog oblika.

Nodule bakterije imaju specifičnost, odnosno u stanju su da se nasele samo unutra

određene grupe ili vrste biljaka. Ovo svojstvo genetski je formirano u mikroorganizmima. Efikasnost je takođe važna - sposobnost da se akumulira atmosferski dušik u dovoljnim količinama za svoju biljku domaćina. Ovo svojstvo nije trajno i može se promijeniti zbog uslova staništa.

Ne postoji konsenzus o tome kako bakterije kvržica ulaze u korijen, ali postoje brojne hipoteze o mehanizmu njihovog prodiranja. Dakle, neki naučnici vjeruju da prokarioti prodiru u korijen kroz oštećenje njegovih tkiva, dok drugi govore o prodiranju kroz korijenske dlake. Postoji i hipoteza auksina - pretpostavka o satelitskim ćelijama koje pomažu bakterijama da napadnu ćelije korijena.

Isto uvođenje se odvija u dvije faze: prvo - infekcija korijenskih dlačica, zatim - formiranje kvržica. Trajanje faza je različito i zavisi od određene biljne vrste.

Važnost bakterija koje su u stanju fiksirati dušik je velika za Poljoprivreda jer upravo ti organizmi mogu povećati prinos. Pripremaju se ovi mikroorganizmi koji se koriste za tretiranje sjemena mahunarki, što doprinosi bržoj infekciji korijena. Različite vrste pri sadnji, čak ni na siromašnom tlu, nije potrebna dodatna primjena azotna đubriva... Dakle, 1 hektar mahunarki "u radu" sa bakterijama kvržica prenosi 100-400 kg dušika u vezano stanje u roku od godinu dana.

Dakle, kvržice - simbiotski organizmi, koji su veoma važni ne samo u životu biljke, već i

BAKTERIJE GRINA (Bact.radicicola). Prvi dokaz da kvržice mahunarki sadrže mikroorganizme dobio je ruski naučnik akad. MS Voronin još 1866. Beyerincke je uspio da ih izoluje u čistu kulturu 1888. godine. U tu svrhu koristio je hranjivi medij sastavljen od infuzije listova graška uz dodatak 2% šećera i male količine dušičnih tvari. Dobivena kultura je bila u obliku malih, golim okom nevidljivih štapića debljine 1 μ i cca. 4 - 5 μ dužine Nešto kasnije (1890) uspio je dokazati da ove bakterije mogu zaraziti korijenski sistem okruga mahunarki i na njemu formirati čvorove. On je novoizolovanu bakteriju nazvao ti. radicicola. Ali pošto oni ne predstavljaju spor, Pražmovski je predložio da se preimenuju u Bact. radicicola. Istorija otkrića K. b. veoma poučno. Davne 1838. Bussengo je skrenuo pažnju na činjenicu da djetelina i grašak daju dobre žetve i na tlima koja sadrže malo dušika. Na osnovu toga sugerirao je da se mahunarke mogu hraniti atmosferskim dušikom. Međutim, nastavljajući proučavati ishranu dušikom u drugim okruzima, on se uvjerio da je njihov rast proporcionalan opskrbi asimiliranih dušičnih tvari u okolišu. Kao rezultat toga, sumnjao je da su prvi eksperimenti s djetelinom i graškom ispravno izvedeni. Kako bi testirao, odlučio je ponoviti svoje stare eksperimente s maksimalna preciznost... U tu svrhu je prethodno podvrgao pijesak kalcinaciji kako bi se iz njega uklonili posljednji tragovi vezanih azotnih spojeva. Iznenađujuće, pokazalo se da uz takvu postavku eksperimenta, mahunarke, poput žitarica, ne mogu asimilirati dušik iz atmosfere. Boussingault nije mogao objasniti razlog takve razlike, iako se nakon otkrića K. b., objašnjenje ove razlike pokazalo vrlo jednostavnim, jer iz opisa eksperimenta proizilazi da je drugi put kada je kalciniran, K. b) Uništene su -ryh mahunarke ne mogu asimilirati dušik iz atmosfere. Tek 1888. Gelrigel i Wilfarth uspjeli su ustanoviti da se mahunarke mogu hraniti atmosferskim dušikom kada se na njihovom korijenu formiraju čvorići. U daljnjim eksperimentima dobiveni su direktni dokazi da mahunarke asimiliraju atmosferski dušik. Prilikom uzgoja graška u zatvorenom staklene posude uz potpunu eliminaciju mogućnosti korištenja izvora dušika osim atmosferskog, grašak se ipak dobro razvijao ako je sjeme kontaminirano ekstraktom tla. U takvim uslovima žitarice ne bi mogle rasti na isti način kao što nisu rasle mahunarke, ako je ekstrakt zemlje prokuhan prije unošenja u posudu. Nešto kasnije se pokazalo da je težina dušika koji apsorbira otopina mahunarki iz zraka jednaka njegovom povećanju u samom okrugu. Apsorpcija dušika, kako je ustanovio P. S. Kossovich, prolazi kroz korijenov sistem. Dakle, korak po korak, otkriveno je značenje K. u opskrbi zrna p-cije azotom.

Dalje studiranje To. B. otišao u različitim pravcima... Bilo je moguće ustanoviti da oni prolaze određeni ciklus u svom razvoju unutar čvora. Kod mladih čvorića izgledaju kao mali, pokretni štapići, a zatim, kako se kvržica razvija, prvo postaju nepokretni, a zatim dobijaju razgranat, ružan oblik, tzv. "bakteroidi". U korijenski sistem mahunarki ulaze iz tla, gdje mogu ostati 5 - 7 godina u održivom stanju bez leguminoznih okruga. Način njihovog prodiranja u korijen boba r-niy povezan je, po svemu sudeći, sa otapanjem zidova korijenske dlake. Zanimljivo je napomenuti da posebni korijenski eksudati mahunarki (glukoza ili jabučna kiselina) "privlače" ove bakterije u korijenje. Kad uđu u korijen, bakterije se skupljaju u posebnu "zaraznu nit" i prodiru kroz ćelijske zidove do unutrašnjeg omotača korijena. Ćelije korijena koje se nalaze uz ovo mjesto u početku se brzo dijele, a zatim se jako povećavaju. Kao rezultat, dobije se izraslina u korijenu, koja se naziva kvržica. U ćelijama nodula, "zarazna nit" se raspada na pojedinačne bakterijske ćelije i započinje njihovu simbiotsku kohabitaciju sa r-nijem. Fabrika snabdeva K. b. ugljena i mineralna hrana, a bakterije, razvijajući se na račun isporučenih šećera, vežu atmosferski dušik i koriste ga za izgradnju vlastitog tijela. Istovremeno, dio dušičnih tvari se koristi za opskrbu regije pasulja hranom. Zahvaljujući tome, mahunarke se mogu razviti na tlima siromašnim dušikom, dajući velike žetve zbog azota u atmosferi. Istraživanja pokazuju da otprilike 75% dušika vezanog bakterijama odlazi u okrug, a cca. 25% ostaje u nodulu. Kako su naše studije pokazale, što se rastvor mahunarki produktivnije razvija (ako se stvore povoljni uslovi za fotosintezu), to više K. b. vežu atmosferski azot. Po hektaru zemljišta koje zauzimaju usjevi mahunarki (djetelina, grahorica, lupina, lucerka, itd.); K. b. može vezati od 100 do 300 kg atmosferskog azota tokom vegetacije. Fluktuacije u količini vezanog azota zavise kako od karakteristika rastvora pasulja, tako i od aktivnosti K. koji se koristi za inficiranje. Ova posljednja okolnost je vrlo važna, jer su nedavne studije utvrdile da kvržice formira ona rasa bakterija, koja je prva prodrla u korijen. Zato je bitno u praksi str. x-va kako bi se osigurao prodor u korijen mahunarki prvenstveno aktivnih rasa nodularnih bakterija.

K. b. prilično su specifični u odnosu na različite vrste okruga mahunarki. Određene sorte K. b. sposoban za zajednički život samo sa određene vrste mahunarke. Na osnovu toga se, očigledno, mogu podijeliti u trag. grupe: 1) bakterije graška, grahorice, ranča i boba; 2) bakterije lucerke i slatke djeteline; 3) bakterije pasulja; 4) bakterije lupine i seradele; 5) bakterije soje; 6) bakterija slanutka i 7) bakterija djeteline. Prisustvo u tlu odgovarajuće K. b. ne dovodi uvijek do povećane nodulacije. To je zbog činjenice da je u zemljištu predviđeno dosta Dostupne u regionu azotnih supstanci (amonijumove soli i nitrati), sposobnost stvaranja nodula je potisnuta, a vezivanje atmosferskog azota u njima je u velikoj meri inhibirano. Stoga se najbolji rezultati postižu na zemljištima koja su umjereno opskrbljena dušičnom hranom za okruge, ali dobro opskrbljena fosforom, kalijem i vapnom. Od posebnog značaja je prisustvo nitrata ili amonijumovih soli u tlu u prvom periodu razvoja mahunarke pre formiranja kvržica na korenu.

Mehanizam vezivanja atmosferskog azota K. b. ostaje još uvek nedovoljno razjašnjeno. Obično se vezani dušik nalazi u bakterijama ili mahunarkama u obliku složenih dušičnih spojeva (proteinskih tvari). Vrijednost K. b. in with. x-ve ogroman. Prema najkonzervativnijim procjenama, povezuju cca. 0,5 - 1 milion tona azota za celu površinu koju zauzimaju usevi mahunarke u SSSR-u. Daljim rastom obradivih površina pod mahunarkama povećavaće se i količina pridruženog K. atmosfere azota. U onim slučajevima kada se kultura mahunarki već duže vrijeme ne provodi na određenom tlu ili se na njega sije nova kulture okruga mahunarke, potrebno je zaraziti seme K., specifično za datu regiju pasulja. U tu svrhu koristi se posebno bakterijsko gnojivo - nitragin (vidi. Bakterijska gnojiva), često daje povećanje prinosa za više od 20%. Budući da je važno osigurati aktivna trka K. b., I često gube svoju aktivnost u vezivanju dušika, poželjno je stalno inficirati sjeme nitraginom zajamčene kvalitete. Ovaj događaj ne zahtijeva mnogo truda. Uz povećanje prinosa od samo 10 - 20%, imali bismo ne samo višestruko nadoknađenu akciju, već i snažnu rezervu za povećanje profitabilnosti mahunarke.

Atmosferski dušik akumuliran od strane K. b. u mahunarkama, kada se koristi za ishranu, zatim ulazi u tlo sa stajnjakom. Ali značajno obogaćivanje tla dušikom dolazi i zbog truljenja korijenskog sistema mahunarki, s kvržicama na njemu. Žitarice posijane nakon mahunarki daju povećanje prinosa zbog ovog azota, često za 100% ili više. Osim toga, moćni korijenski sistem mahunarke utiče na fizičke. svojstva zemljišta, poboljšanje režima vazduha i vode i povećanje opšte mikrobiološke aktivnosti u njemu. Vrlo bitno imaju višegodišnje mahunarke (pomiješane sa žitaricama) u redovnim travnatim plodoredima. Mahunarke prenose kalcijum u gornje horizonte i na taj način doprinose cementiranju čestica tla humusnim supstancama i stvaranju čvrste, fino grudaste strukture u tlu. Moderna nauka tačno utvrđeno da su bakterije nodula izuzetno važne u poljoprivredi. proizvodnje i time u potpunosti potvrdio tezu KA Timiryazeva da „Sposobnost povećanja produktivnosti zemljišta, sposobnost obogaćivanja poljoprivrednika na račun besplatnog izvora đubriva – vazduha, mahunarke duguju jednoj od onih bakterija u kojima se nalazimo. navikao sam vidjeti samo strašne, neodoljive neprijatelje "...

M. Fedorov

Literatura: Izraelski V. [i drugi], Nodule bakterije i nitragin, M. - L., 1933; Omelyansky V., Kratki kurs opća mikrobiologija i mikrobiologija tla, 2. izd., M.-L., 1931; Fedorov, M., Biološka fiksacija azota atmosfere, M., 1948; njegovo, Mikrobiologija, 4. izd., M., 1949; Hudjakov, N., Poljoprivredna mikrobiologija, M., 1926.

Izvori:

1. Poljoprivredna enciklopedija. T. 2 (F - K) / Ed. Kolegijum: P.P. Lobanov (pogl. ur.) [i drugi]. Treće izdanje, revidirano - M., Državna izdavačka kuća poljoprivredne književnosti, 1951., str. 624

Distribucija čvorića u prirodi

Kao simbiotski organizmi, nodularne bakterije šire se u tlu prateći određene vrste mahunarki. Nakon uništenja kvržica, stanice kvržičnih bakterija ulaze u tlo i prelaze u postojanje zahvaljujući raznim organskim tvarima, poput drugih mikroorganizama tla. Gotovo sveprisutna rasprostranjenost nodulnih bakterija dokaz je visokog stupnja njihove prilagodljivosti različitim zemljišnim i klimatskim uvjetima, sposobnosti vođenja simbiotičkog i saprofitnog načina života.

Šematizacijom trenutno dostupnih podataka o rasprostranjenosti kvržičnih bakterija u prirodi mogu se napraviti sljedeće generalizacije.

U netaknutim i kultivisanim zemljištima obično su prisutni u velike količine nodularne bakterije onih vrsta mahunarki koje su prisutne u divljoj flori ili se uzgajaju dugo vrijeme u okolini. Broj bakterija kvržica uvijek je najveći u rizosferi mahunarki, nešto manji u rizosferi drugih vrsta, a malo u tlu daleko od korijena.

U tlu se nalaze i efikasne i neefikasne bakterije nodula. Postoji mnogo dokaza da dugotrajno saprofitsko postojanje kvržičnih bakterija, posebno u tlima s nepovoljnim svojstvima (kisela, slana), dovodi do smanjenja ili čak gubitka aktivnosti bakterija.

Rice. 1 - Kvržice na korijenu johe (od J. Beckinga)

Unakrsna infekcija različitih vrsta mahunarki često u prirodi i poljoprivrednoj praksi dovodi do pojave kvržica na korijenu koje ne fiksiraju aktivno molekularni dušik. To obično ovisi o odsustvu odgovarajućih vrsta bakterija korijenskih nodula u tlu.

Ovaj fenomen se posebno često uočava kada se koriste nove vrste mahunarki, koje su ili zaražene neefikasnim vrstama bakterija unakrsne grupe, ili se razvijaju bez čvorova.

Rice. 2 - Čvorovi na korijenima tribulusa (prema O. Allenu)

Nodule bakterije se koriste za industrijsku proizvodnju nitragina, koji se koristi za tretiranje sjemena mahunarki. Prvi ih je otkrio M. S. Voronin 1866. Kasnije, M. V. Beyerink (1888), izolovali su ih u čistoj kulturi i detaljno ih proučavali mikrobiolozi i fiziolozi. Bakterije ulaze u korijenje mahunarki kroz korijen dlake i prodiru u unutrašnje slojeve korijena, u parenhim, uzrokujući povećanu diobu i proliferaciju stanica. Na korijenu se formiraju ružne izrasline koje se nazivaju noduli ili kvržice. Prvo, bakterije asimiliraju hranjive tvari biljke i donekle inhibiraju njen rast. Zatim, kako tkivo čvorića raste, uspostavlja se simbioza između bakterija i viših biljaka. Bakterije dobijaju ugljičnu hranu (šećere) i minerale iz biljke, a zauzvrat joj daju azotna jedinjenja.

Kvržice se naseljavaju u tlu, razmnožavaju se i prodiru u ćelije korijena kroz rupe u korijenskim dlačicama mahunarki. U ćelijama dolazi do pojačanog umnožavanja kvržičnih bakterija, a paralelno sa tim dolazi do intenzivne diobe stanica korijena zaraženih kvržicama.

Nodule bakterije opskrbljuju azot mahunarkama. Biljka koristi ovaj vezani dušik i zauzvrat opskrbljuje kvržične bakterije potrebnom organskom tvari koja sadrži ugljik. Nodule bakterije mogu koristiti različite šećere i alkohole kao izvor ugljika.

Nodule bakterije su mikroaerofili (razvijaju se uz neznatne količine kisika u okolišu), međutim, preferiraju aerobne uvjete. Nodule bakterije oslobođene iz niti infekcije nastavljaju da se razmnožavaju u tkivu domaćina. Većina bakterija se množi u citoplazmi ćelije, a ne u niti infekcije. Najintenzivnije se razvijaju kada je reakcija tla blizu neutralne. Stoga, prilikom sjetve mahunarki na kiselim zemljištima uz inokulaciju sjemena potrebno je i kalciranje tla. Inokulacija bez kamenca ima vrlo mali uticaj na prinos i sadržaj proteina.

Nodule bakterije su sposobne povoljnim uslovima akumuliraju do 200 - 300 kg/ha dušika u jednoj sezoni.

Mlade bakterije kvržice u čistoj kulturi na hranljivim podlogama obično su u obliku štapića (sl. 2, 3), veličina štapića je oko 0 5 - 0 9 X 1 2 - 30 μm, pokretne, množe se dijeljenjem

Osim bakterija kvržica, u tlu žive i drugi mikroorganizmi koji su u stanju da asimiliraju slobodni dušik iz zraka; ne žive na korijenju biljaka, već u njihovoj blizini. Sve ostale hranjive tvari potrebne za ove mikrobe, oni asimiliraju sami, a ne na račun biljnih sokova, kao što je svojstveno biljkama kvržica. Najvažniji od mikroorganizama koji žive u tlu sposobnih za asimilaciju atmosferskog dušika je azotobakter. Ove bakterije mogu da žive pod povoljnim uslovima vlažnosti, dobrog protoka vazduha, odgovarajuća temperatura i kiselosti tla. Zahtjevi za Azotobacter za termičke uslove i vlažnost tla su približno isti kao i zahtjevi kultivisane biljke, ali je osjetljiviji na kiselost tla od većine biljaka.

Bakterije kvržica žive s biljkama mahunarki u simbiozi, odnosno donose obostranu korist jedna drugoj: bakterije kvržica asimiliraju atmosferski dušik i pretvaraju ga u spojeve koje mogu koristiti mahunarke; biljke pak opskrbljuju čvoriće bakterijama tvarima koje sadrže ugljik.

Po izgledu, nodularne bakterije obično su male šipke dimenzija 1,2-3 mikrona u dužinu i 0,5-0,9 mikrona u širinu. U procesu života prolaze kroz složen i prilično dug razvojni ciklus za tako mala stvorenja, koji se sastoji od različitih faza, odnosno faza. U zavisnosti od faze razvoja, menja se i izgled bakterija. Oblici se pojavljuju u obliku kuglica (koka) ili štapića, pokretnih ili nepomičnih.

Izvan kvržica (na umjetnim hranjivim podlogama), bakterije nodula mogu se razviti na temperaturama od 0 do + 37 ° C, a najpovoljnije (optimalne) temperature za njih su + 20-31 ° C. Najbolji razvoj obično se promatra u neutralnom okruženju (pri pH 6,5-7,2). Sve kvržaste bakterije imaju približno istu otpornost na alkalnu reakciju okoline, ali imaju potpuno različite stavove prema kiselom tlu.

U većini slučajeva kisela reakcija tla negativno utječe na vitalnu aktivnost kvržičnih bakterija; u kiselim tlima nastaju neaktivne ili neučinkovite (ne fiksiraju dušik u zraku) rase ovih bakterija. Zanimljiva fiziološka značajka nodularnih bakterija je njihova sposobnost sinteze različitih vitamina i tvari za rast. Proučavajući mogućnost fiksacije dušika bakterijama čvorića pri uzgoju na umjetnim hranjivim podlogama, naučnici su došli do zaključka poslednjih godina pozitivni rezultati. Međutim, za poljoprivrednu praksu važna je sposobnost bakterija da fiksiraju dušik, nalazeći se u čvorićima mahunarki.

Prvi istraživači kvržičnih bakterija pretpostavili su da te bakterije mogu uzrokovati stvaranje kvržica u većini vrsta mahunarki. Ali tada se pokazalo da bakterije nodula imaju specifičnost, naseljavaju se u biljci strogo u skladu sa svojim potrebama. Jedna ili druga rasa bakterija kvržica može ući u simbiozu sa mahunarkama samo određene vrste.

Trenutno se čvorišne bakterije dijele na sljedeće grupe (prema biljkama na kojima nastanjuju): 1) bakterije lucerke i klještave djeteline; 2) bakterije čvorova korijena djeteline; 3) kvržice graška, graška, činova i pasulj; 4) bakterije čvorova soje; 5) kvržice lupine i seradele; 6) kvržice pasulja; 7) bakterije iz korijena kikirikija, kravljeg graška, kravljeg graška itd.

Specifičnost nodulnih bakterija različite grupe nije isto. Dok su bakterije kvržica djeteline vrlo specifične, isto se ne može reći za bakterije kvržica graška.

Nodule bakterije pripadaju rodu Rhizobium. Imaju svojstvo fiksiranja dušika atmosferski vazduh i sintetiziraju organska jedinjenja koja sadrže dušik. Ovi mikroorganizmi formiraju kvržice na korijenu nekih mahunarki, ulazeći u simbiozu. Ove bakterije pretvaraju dušik u spojeve koji su lako dostupni za asimilaciju od strane biljaka, a cvjetnice su, zauzvrat, izvor hranjivih tvari za bakterije nodula. Također dati pogled bakterija je važna karika u procesu obogaćivanja tla dušikom.

Nakon prodiranja u korijensku dlaku, bakterije izazivaju intenzivnu diobu stanica korijena, što rezultira stvaranjem čvorića. Bakterije se same razvijaju u tim čvorićima na korijenu, sudjelujući u asimilaciji dušika. Tamo se pretvaraju u razgranate oblike - bakteroide, apsorbiraju molekularni dušik, amonijeve soli, aminokiseline, nitrate. Nodule bakterije koriste monosaharide, disaharide, alkohole i organske kiseline kao izvor ugljika.

Nodule bakterije su veličine od 0,5 do 3 mikrona. Ne formiraju spor, mobilni su, gram-negativni. Potreban im je pristup kisiku za normalan tok metaboličkih procesa. U laboratorijskim uslovima kolonije kvržičnih bakterija dobro rastu na temperaturi od 25 stepeni na čvrstim podlogama. Imaju karakterističan okrugli oblik, sluzavu konzistenciju, prozirne.

Kvržice žive na korijenu 10% biljaka iz porodice mahunarki. Štaviše različite vrste bakterije se razvijaju na korijenskom sistemu određenih viših biljaka... Grahovina, grah, grašak - Rh. Leguminosarum, u slatkoj detelini, lucerni - Rhizobium meliloti, u soji - Rh. Japonicum, u djetelini - Rh. Trifolii. Ako korijenje mahunarki odumre, a kvržice se unište, bakterije kvržica ne umiru, već vode saprofitski način života.

Ove bakterije apsorbuju i do 300 kg dušika po hektaru iz atmosferskog zraka, dok u toku svoje životne aktivnosti u tlu ostaje više od 50 kg spojeva koji sadrže dušik. Da biste povećali broj bakterija kvržica u tlu i, shodno tome, prinos kultiviranih mahunarki, prilikom sadnje sjemena dodajte bakterijsko sredstvo - nitragin, odnosno umjetno zarazite sjeme mahunarki bakterijama nodula.